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HANDBUCH 

DER 

VERGLEICHENDEN 
PHYSIOLOGIE 

BEARBEITET VON 

E. BABÄK (Prag), S. BAGLIONI (Sassari), W. BIEDERMANN Oena), 
R. DU BOIS-REYMOND (Berlin), F. BOTTAZZI (Neapel), E. v. BRÜCKE 
(Leipzig), R. BURIAN (Neapel), R. EHRENBERG (Göttingen), 
L. FREDERICQ (Lüttich), R. F. FUCHS (Breslau), S. GARTEN (Giessen), 
E. GODLEWSKI (Krakau), C. v. HESS (München), J. LOEB (New-York), 
E. MANGOLD (Freiburg), A. NOLL (Jena), H. PRZIBRAM (Wien), 
J. STROHL (Zürich-Neapel), R. TIGERSTEDT (Helsingfors), 
E. WEINLAND (Erlangen), O. WEISS (Königsberg), H. WINTERSTEIN 

(Rostock) 

HERAUSGEGEBEN VON 

HANS WINTERSTEIN 

IN ROSTOCK 

DRITTER BAND 

PHYSIOLOGIE DES ENERGIEWECHSELS 
PHYSIOLOGIE DES FORMWECHSELS 

ERSTE HÄLFTE 
n. TEIL 

MIT 134 ABBILDUNGEN UND 2 TAFELN IM TEXT 


JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1914 


Alle Rechte vorbehalten. 


J-ZÄf 


Inhalt des III. Bandes, i. Hälfte. 
Zweiter Teil. 


Seite 

Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 

Von R. F. Fuchs, Breslau, Mit 94 Abbildungen 1189 

Einleitung 1189 

Literatur 1194 

Erster Teil: Wirbellose 1194 

I. Das Verhalten der Chromatophoren bei den niedersten Tierstämmen . . 1194 

Literatur 1199 

IL Mollusken (exkl. Cephalopoden) 1199 

Literatur 1206 

III. Cephalopoden 1206 

A. Einleitung 1206 

B. Anatomie 1210 

Entwicklungsgeschichte 1225 

Bau der Iridocyten 1231 

C. Physiologie der Chromatophoren 1233 

1. Spontaner und reflektorischer Farben Wechsel 1233 

2. Einfluß des Lichtes 1235 

3. Keaktionsarten der Chromatophoren 1242 

4. Kräfte der Formveränderung der Chromatophoren 1246 

5. Direkte Reizung der Chromatophoren 1249 

6. Wirkung von Sauerstoff und Kohlendioxyd 1253 

7. Chemische Reizung der Chromatophoren 1256 

8. Reaktion der Chromatophoren beim Absterben und an toten Tieren 1263 

9. Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1265 

10. Der Tonus der Chromatophoren 1279 

Literatur 1282 


IV Inhalt. 

Seite 

IV. Arthropoden 1285 

A. Einleitung 1285 

Crustaceen 1285 

B. Morphologie der Chroraatophoren 1291 

1. Anordnung der Chrom atophoren 1291 

2. Bau der Chromatophoren 1294 

C. Die Pigmente 1302 

D. Die Pigmentverschiebungen innerhalb der Chromatophoren .... 1321 

E. Nervenendigungen an den Chromatophoren 1327 

r. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren 1329 

G. Physiologie des Farbenwechsels 1335 

1. Die allgemeinen Erscheinungen des Farbenwechsels der Crustaceen 1335 

2. Einfluß der Umgebung 1839 

3. Einfluß der Ernährung und chemischer Agentien 1341 

4. Einfluß der Temperatur 1344 

5. Postmortale Veränderungen 1346 

6. Einfluß des Nervensystems 1346 

7. Einfluß des Lichtes 1349 

a) Der periodische Farbenwechsel 1349 

b) Wirkung der BeUchtung und Verdunkelung 1352 

c) Direkte photische Reizbarkeit der Chromatophoren 1355 

d) Wirkung der Intensität und Wellenlänge des Lichtes .... 1357 

e) Wirkung des Untergrundes 1359 

8. Koloratorischer Einfluß der Augen 1361 

Literatur 1365 

Zweiter Teil: Wirbeltiere 1368 

I. Allgemeines • 1368 

IL Fische 1372 

A. Historisches 1372 

B. Färbung und Zeichnung 1377 

C. Morphologie der Chromatophoren 1381 

1. Anordnung der Chromatophoren 1381 

2. Bau der Chromatophoren 1383 

D. Chemie des Pigments 1390 

E. Pigmentbildung 1394 

F. Formveränderungen der Chromatophoren 1400 

G. Nervenendigungen der Chromatophoren 1404 

H. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren 1405 

I. Iridocyten und Argenteum 1410 

1. Morphologie der Iridocyten 1411 

2. Die Iridocytenkristalle 1413 

3. Die Entwicklungsgeschichte der Iridocyten und des Argenteums 1415 

K. Physiologie des Farbenwechsels 1416 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1416 

2. Einfluß der Ernährung auf die Färbung 1423 

3. Einfluß der Temperatur auf die Färbung 1424 

4. Einfluß des Blutkreislaufes ; Wirkung von Sauerstoff und Kohlen- 
dioxyd 1427 

5. Koloratorische Wirkung mechanischer und elektrischer Reizung 1430 

6. Koloratorische Wirkung chemischer Substanzen 1433 

7. Postmortale Reaktionen der Chromatophoren 1434 


Inhalt. V 

Seite 

8. Einfluß des Nervensystems auf den Farbenwechsel 1435 

a) Die Wirkung der peripheren Nerven 1435 

b) Der koloratorische Einfluß des Sympathicus (autonomes Nerven- 
system) 1437 

c) Koloratorische Wirkung des Zentralnervensystems 1440 

d) Der Tonus der Chromatophoren 1443 

9. Die koloratorische Wirkung des Lichtes 1444 

a) Wirkung der Intensität 1444 

b) Wirkung der Wellenlänge 1447 

10. Beeinflussung des Earbenwechsels durch die Augen 1453 

11. Die koloratorische Wirkung des Untergrundes 1458 

a) Die Helligkeit des Untergrundes 1458 

b) Die Farbe des Untergrundes 1460 

Literatur 1463 

IIL Amphibien 1467 

A. Einleitung 1467 

ß. Färbung und Zeichnung 1474 

C. Morphologie der Chromatophoren 1476 

1. Anordnung der Chromatophoren 1476 

2. Der Bau der Chromatophoren 1480 

a) Die Melanophoren 1480 

b) Die Xantholeukophoren 1483 

c) Die Leukophoren 1483 

d) Farblose Zellen 1484 

3. Die Formveränderungen der Chromatophoren beim Farbenwechsel 1484 

4. Der Mechanismus der Formveränderung 1488 

5. Die Innervation der Chromatophoren 1490 

D. Die Pigmente 1491 

1. Form und Anordnung der Pigmente 1491 

2. Chemisches Verhalten des Pigmentes 1492 

3. Die Bildung des Pigmentes 1495 

a) Entwicklung der Chromatophoren 1495 

b) Ursprung des Pigmentes 1499 

4. Beeinflussung der Pigmentbildung durch innereund äußere Faktoren 1502 

a) Einfluß der Ernährung auf die Pigmentbildung 1503 

b) Wirkung der Chromatophorentätigkeit auf die Pigmentbildung 1505 

c) Einfluß der Temperatur auf die Pigmentbildung 1506 

d) Einfluß des Lichtes auf die Pigmentbildung 1506 

e) Einfluß der Feuchtigkeit auf die Pigmentbildung 1509 

f) Pigmentanomalien 1509 

E. Physiologie des Farbenwechsels 1509 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1509 

2. Koloratorische Wirkung des Lichtes 1513 

3. Koloratorische AVirkungen der Temperatur und Feuchtigkeit . . 1517 

4. Einfluß des Blutkreislaufes auf die Färbung (Sauerstoff-Kohlen- 
dioxyd Wirkung) 1520 

5. Farbenveränderungen durch chemische Substanzen 1523 

6. Farbenveränderungen nach elektrischer und mechanischer Haut- 
reizung 1531 

7. Der Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1533 

a) Eeizung und Durchschneidung peripherer Nerven 1533 


VI Inhalt. 

Seite 

b) Die koloratorischen Einflüsse des Zentralnervensystems . . . 1536 

c) Die koloratorische Funktion des Sympathicus (autonomes 
Nervensystem) 1539 

8. Beeinflussung des Farbenwechsels durch die Augen 1542 

9. Die koloratorische Wirkung des Untergrundes 1547 

Literatur 1548 

IV. Reptilien 1553 

A. Einleitung I553 

B. Färbung und Zeichnung , 1564 

C. Morphologie der Chromatophoren 1575 

1. Anordnung der Chromatophoren 1575 

2. Bau der Chromatophoren 1580 

a) Melanophoren 1580 

b) Xanthophoren 1585 

c) Phäophoren 1585 

d) Erythrophoren, Porphyrophoren 1586 

e) Leukophoren . . 1587 

f) Farblose Zellen 1587 

g) Guanophoren 1588 

3. Formveränderung der Chromatophoren beim Farbenwechsel . . 1590 

4. Der Mechanismus der Formveränderung 1594 

5. Die Innervation der Chromatophoren 1596 

D. Die Pigmente 1597 

1. Form und Anordnung der Pigmente 1597 

2. Chemisches Verhalten des Pigmentes 1599 

3. Bildung des Pigmentes • . . 1603 

a) Entwicklung der Chromatophoren 1603 

b) Beeinflussung der Pigmentbildung durch innere und äußere 
Faktoren 1605 

1. Einfluß des Alters, Geschlechtes und der Ernährung auf die 
Pigmentbildung 1605 

2. Einfluß der Temperatur auf die Pigmentbildung 1607 

3. Einfluß der Feuchtigkeit auf die Pigmentbildung 1609 

4. Einfluß des Lichtes auf die Pigmentbildung 1610 

5. Pigmentanomalien 1611 

E. Physiologie des Farben wechs eis 1613 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1613 

2. Koloratorische Wirkung des Lichtes 1623 

3. Koloratorische Wirkungen der Temperatur und Feuchtigkeit . . 1631 

4. Einfluß des Blutkreislaufes auf die Färbung (Sauerstoff- und 
Kohlendioxydwirkung) 1636 

5. Farbenveränderungen durch chemische Substanzenen 1638 

6. Farbenveränderungen nach elektrischer und mechanischer Haut- 
reizung 1642 

7. Der Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1643 

a) Reizung und Durchschneidung peripherer Nerven 1643 

b) Der koloratorische Einfluß des Zentralnervensystems .... 1644 


Inhalt. VII 

Seite 

c) Die koloratorischen Funktionen des Syrapathicus (autonomes 

Nervensystem) 1647 

8. Die Beeinflussung des Farbenwechsels durch die Augen .... 1649 

Literatur 1652 


Farbe und Zeichnung der Insekten. Von W. Biedermann, Jena. 

Mit 2 Tafeln und 40 Abbildungen 1657 

I. Die Körperfarben (Pigmente) der Insekten 1658 

A. Chemie der Körperfarben 1658 

1. Melanine ' 1658 

a) Allgemeines 1658 

b) Tyrosinase bei Insekten L659 

c) Tyrosinase und Skelettfarbe 1660 

d) Chemische Natur der Melanine 1665 

2. Lipochrome 1668 

3. Farbstoffe der Purinreihe 1671 

4. Farbstoffe aus der Gruppe der Galleni^igmente 1674 

5. Chlorophylloide Insektenfarbstoffe 1678 

6. Die Beziehungen des roten Vanessenfarbstoffes zum Chlorophyll 1690 

B. Versuche, die „Zeichnung" der Insekten auf physiologische Ent- 
stehungsursachen zurückzuführen 1698 

1. Die Blutzufuhr zu den Insektenflügeln " 1699 

2. Die Pigmentbildung in den Schmetterlingsschuppen 1703 

3. Die Entwicklung der Flügelzeichnung 1710 

a) Die Bedeutung der „Adern" 1710 

b) Die Theorie von Gebhardt 1722 

C. Die Einwirkung äußerer Einflüsse auf Farbe und Zeichnung der 
Insekten 1734 

1. Der Einfluß von Kälte und Wärme 1734 

a) Saisondimorphismus und Klimavarietäten 1734 

b) Versuche einer experimentellen Beeinflussung der Färbung und 
Zeichnung durch Wärme und Kälte 1741 

c) Theoretische Ansichten über den Einfluß der Temperatur auf 

Färbung und Zeichnung 1755 

a) Die Ansichten von Weismann, Standfuss und Fischer . . 1755 
ß) Die Vererbbarkeit der durch Temperatureinflüsse bewirkten 

Veränderungen 1767 

Y) Die „Stoff Wechseltheorie" der Gräfin Linden und Bach- 

metjews „Plasmatheorie" 1769 

2. Der Einfluß mechanischer Einwirkungen 1773 

3. Der Einfluß der Feuchtigkeit und Trockenheit 1778 

4. Der Einfluß der Nahrung und chemischer Stoffe 1780 

5. Der Einfluß des Lichtes und der Farbe der Umgebung auf 
Färbung und Zeichnung (Schutzfarben) 1791 

a) Der Farbenwechsel der Schmetterlingspuppen 1793 

b) Die Farben und Zeichnungen der Raupen 1801 

c) Theorien der Farbenänderung bei Raupen und Puppen . . . 1817 

6. Die Farben entwickelter Insekten (Imagines) und ihre Abhängig- 
keit vom Licht 1825 


VIII Inhalt. 

Seite 

a) FarbenanpassuDg (Schutzfärbung) 1825 

b) Erklärungsversuche 1833 

c) Die Auffassung von Standfuss und Fischer 1838 

7. Farbe und Zeichnung als sekundäre Geschlechtsmerkmale . . . 1860 

II, Die Strukturfarben (optische Farben) der Insekten 1892 

A. Die Schillerfarben schuppenloser Insekten 1894 

Zusammenfassung 1913 

B. Die Schuppenfarben 1926 

1. Käferschuppen 1926 

2. Schmetterlingsschuppen 1932 

Folgerungen bezüglich der physikalischen Natur der Schuppen- 
farben 1968 

Literatur 1980 

Tafelerklärungen 1994 

Sachregister 1995 


Der Farbenweehsel und die 
chromatische Hautfunktion der Tiere. 


Von R. F. Fuchs, Breslau. 


Einleitung. 

Der Farbenweehsel der Tiere hat seit den ältesten Zeiten die 
Aufmerksamkeit der Naturforscher und Laien in hohem Grade auf 
sich gelenkt und je nach dem besonderen Stande der Naturwissen- 
schaften seine Erklärung gefunden. Bald waren es ästhetische Ge- 
sichtspunkte, bald biologische, welche zur Erklärung der bunten Farben- 
pracht der Tierwelt herangezogen wurden. Schon Aristoteles (1) 
war der Farbenwechsel der Tintentische bekannt, von ihm ist viel- 
leicht zum ersten Male der Gedanke der Schutzfärbung in klarer 
Weise formuliert worden, denn Aristoteles erwähnt, daß der Polyp 
seine Farbe je nach den Steinen ändert, zwischen denen er sich be- 
wegt, um seinen Verfolgern zu entgehen ; außerdem legt Aristoteles 
auch psychischen Einflüssen, wie Angst, Zorn, einen großen Einfluß 
auf die Färbung bei. 

Durch Darwins Lehre vom Kampfe ums Dasein wurde die 
Körperfärbung der Tiere ein wesentlicher Faktor für die Erklärung 
der Erhaltung der Tierwelt. Man fing an, die ganzen Probleme der 
Tierfärbung nur von dem ganz einseitigen Standpunkte der Farben- 
anpassung, bezw. Schutzfärbung aus zu betrachten, und glaubte damit 
das Um und Auf dieser Fragen, die letzten Probleme der Tierfärbung 
gelöst zu haben. Und doch liegt in dieser Auffassung ein bedenk- 
licher Fehler, worauf ich bereits mehrfach hingewiesen habe (Fuchs, 
4, 5, 7). Die DARWiNsche Lehre versucht, mit Hilfe der Tier- 
färbungen eine Reihe biologischer Erscheinungen zu erklären , ohne 
aber selbst über den Mechanismus der Färbung, über die 
Ursachen ihres Zustandekommens etwas auszusagen. Sie 
nimmt die Tierfärbung vielmehr als einen gegebenen Faktor hin, mit 
dem sie weiter operiert und ihn zu wertenden Urteilen verwendet. 
Damit hat aber diese Lehre, so paradox es klingen mag, den Boden 
der rein naturwissenschaftlichen Betrachtungsweise verlassen , da die 
Naturwissenschaft jenseits von Gut und Böse steht, oder wie der 
bekannte Philosoph Rickert sagt, die Naturwissenschaft ist die 
„wertfreie Betrachtung" der Dinge. Wenn aber die Selektions- 
theorie wertende Betrachtungen an die Dinge anlegt, indem sie ihnen 
nützliche und schädliche Eigenschaften zuerkennt, dann hat sie sich 


1190 -R. -F. Fuchs, 

der historischen Betrachtungsweise zugewandt und ist damit 
Naturgeschichte geworden. Diese selbst kann aber niemals eine 
Aufklärung über das Zustandekommen einer Naturerscheinung, in 
unserem Falle über den Mechanismus der Tierfärbung Aufschluß 
geben. 

Trotz des Siegeszuges der Selektionstheorie hat es immer einzelne 
Forscher gegeben , die sich dessen bewußt blieben, daß diese Lehre 
keine Erklärung im streng naturwissenschaftlichen Sinne für den 
Mechanismus, für das Naturgeschehen selbst bieten kann ; in erster Linie 
ist hier Semper (13) zu nennen, der in seinem ausgezeichneten Buche 
„Die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere" gerade auch für das 
Zustandekommen der Tierfärbung die Mängel der selektionistischen 
Betrachtungsweise mehrfach betont, wie aus folgenden Stellen 
hervorgeht : 

„Es fragt sich, ob nicht manche Farbenverteilungen, denen wir 
jetzt einen bedeutenden Wert für die Auswahl unter den Formen zu- 
zuschreiben geneigt sind, von uns in dieser Beziehung gar sehr über- 
schätzt werden .... 

Nicht nur die Farben , das heißt die Pigmente , sondern auch 
deren Verteilung, also die Zeichnung, können unter Umständen durch 
Ursachen hervorgerufen werden, welche verschieden sind von denen, 
auf deren Wirken die Zuchtwahl zu beruhen scheint. Die Zuchtwahl 
kann unter keinen Umständen das Pigment, den eigentlichen Farb- 
stoff selbst erzeugen. Die Entstehung des Pigmentes muß abhängen 
von physiologischen Prozessen im Körper jedes Individuums, welche 
für das gesunde Leben dieses einzelnen Tieres von hoher Bedeutung 
zu sein scheinen. Die bestimmte Art ihrer Verteilung auf der Haut 
wird zunächst ganz allgemein durch innere im Tier selbst tätige Ur- 
sachen bewirkt werden müssen. Sie kann dabei von Anfang an eine 
regelmäßige oder ganz ungeordnete sein , und diese wird davon ab- 
hängen, ob die inneren physiologischen Ursachen die Ablagerung der 
Farbstoffe in die Haut in gewisse Bahnen leiten oder nicht. Sind die 
Bahnen sehr scharf bestimmt, so wird natürlich auch die Farben- 
verteilung eine sehr regelmäßige sein müssen, und viele ungemein 
charakteristische Zeichnungen bei den Actinien, Steinkorallen, Schnecken- 
und Muschelschalen dürften auf solche Weise entstanden sein. Anderer- 
seits kann aber auch die Zuchtwahl diese Farben und Zeichnungen 
vervollkommnen." 

Es sind somit für eine unser Kausalbedürfnis befriegende 
Erklärung der Probleme der Tierfärbung die physiologischen 
Grundlagen zu erforschen, denn ohne diese wird sie immer eitel Stück- 
werk bleiben. Wie groß und wie lohnend diese Aufgabe ist hat, einer 
der besten Kenner der Tierfärbung, Franz Leydig (10), klar ausge- 
sprochen : 

„Es wäre eine verdienstvolle und dankenswerte Arbeit, wenn ein 
in Histologie , Physik und Chemie durchgebildeter Beobachter die in 
der Tierwelt auftretenden Färbungen einer genaueren vergleichenden 
Prüfung unterziehen wollte. Und auch jetzt kann ich den W^unsch 
nicht unterdrücken, daß ein Naturforscher von solchen umfassenden 
Kenntnissen sich finden möge, um das „wunderbare Kapitel" der 
Farben der Tiere in die Hand nehmen zu können. Ich selber bin 
mir wohl bewußt, daß ich nur vom einseitig morphologischen Stand- 
punkt aus einige der Fragen berühren könnte." 


Der Farbenwecbsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1191 

Wer anders als der Physiologe wäre geeigneter, den Forde- 
rungen Leydigs am ehesten zu entsprechen, obgleich natürlich heute 
bei dem enormen Umfange der einschlägigen Gebiete ein solcher 
Polyhistor, wie ihn Leydig fordert, wohl schwer zu finden sein dürfte. 
Aber soviel steht zweifellos fest, daß das Problem der Tierfärbung 
ein wesentliches Kapitel der physiologischen Forschung ist, dem 
leider von selten der Fachphysiologen viel zu wenig Aufmerksamkeit 
geschenkt wird, so daß der größte Teil der ganzen Arbeit den Mor- 
phologen (Zoologen und Anatomen) überlassen worden ist. 

Die Färbung der Tiere kommt durch verschiedene Anord- 
nung der Farbstoffe in den Bestandteilen des tierischen Orga- 
nismus zustande. Die einfachsten Verhältnisse sind die, wo noch 
keine eigenartigen morphologischen Elemente mit be- 
sonderen chromatischen Funktionen zur Ausbildung ge- 
langt sind, sondern der Farbstoff diffus in den verschiedensten 
Zellen des Organismus sich vorfindet. Dabei handelt es sich zunächst 
um gleichmäßig im Zellprotoplasma gelöste Farbstoffe. 
Diese Art von Färbung tierischer Gewebe ist die allgemeinst verbreitete, 
sie kommt bereits bei den Protozoen vor und erstreckt sich bis zu den 
höchststehenden Tieren, den Menschen (z. B. Muskelfarbstoffe etc.). 
Eine weitere Differenzierung stellt jene Art der Färbung dar, bei 
welcher der Farbstoff nicht mehr diffus gelöst die Zellen erfüllt, 
sondern in Form kleinster Körnchen vorhanden ist, ohne daß 
die Farbstoffpartikelchen an bestimmte Zellen des Organismus ge- 
bunden wären. Auch dieses Verhalten der Farbstoffe findet sich 
durch die ganze Tierreihe hindurch verbreitet. Endlich tritt eine 
schärfere morphologische Differenzierung dahin gehend ein , daß der 
Farbstoff sich in besonderen Zellen des Organismus 
ablagert, den Chromophoren oder Chromatop hören, welche 
eine mehr oder weniger bestimmte Anordnung in den einzelnen Ge- 
webs- und Organsystemen des Tierkörpers aufweisen. Die Chromato- 
phoren finden sich dann zumeist in dem Integument der Tiere abge- 
lagert, obzwar auch innere Organe, wie z. B. der Verdauungstraktus, 
sowie das zentrale Nervensystem nicht selten reichliche Mengen von 
Pigmentzellen enthalten. Ja es scheint sogar zwischen dem Nerven- 
system, insbesondere zwischen den Sinnesorganen und den 
Chromatophoren eine innige physiologische Beziehung zu bestehen, 
die sich in ihrer vollkommensten Bedeutung beim Auge ausspricht. 
Aber auch bei niederen Tieren, wo man von der Ausbildung eines 
gesonderten Organs für die Lichtperzeption noch nicht sprechen kann, 
finden sich nicht selten Pigmentzellen in der Gegend der 
Nervenendigungen des Integuments. Da, wo sich besondere An- 
häufungen solcher Chromatophoren um Nervenendorgane ausgebildet 
haben, spricht man von Oc eilen, welche man als primitivste Per- 
zeptionsorgane für Licht anzusehen pflegt. Es scheint mir aber durch- 
aus unwahrscheinlich, daß diese Organe nur der Perzeption jener 
strahlenden Energie dienen sollen, die wir als Licht bezeichnen, 
sondern es ist vielmehr auch anzunehmen, daß sie als Sensibilisa- 
toren für die Energieform dienen, welche sonst vom 
Körper nicht entsprechend wahrgenommen und ausge- 
nützt würde, nämlich die Wärme. Wir werden in einem 
späteren Kapitel auf diese physiologische Bedeutung der tierischen 
Pigmente des näheren einzugehen haben , so daß hier dieser kurze 
Hinweis genügen mag (Fuchs, 7). 


1192 R. F. Fuchs, 

Sobald es zur Differenzierung eigener Pigmentzellen im engeren 
Sinne, der Chromatophoren, gekommen ist, lassen sich zwei scharf 
getrennte Typen dieser Zellen unterscheiden. Die einen stellen 
in ihrem Aussehen veränderliche Zellen dar, bei denen die Bewegungen 
des farbigen Inhaltes offenbar durch Protoplasmabewegungen, 
-Strömungen im Innern der Zelle erfolgen. Ob dabei die 
von manchen Autoren angenommene Aussendung verzweigter Fort- 
sätze nach Art der Pseudopodien von Amöben vorhanden ist oder 
nicht, ob sich das Pigment in festen präformierten Bahnen bewegt, 
ist für die grundsätzliche biologische Beurteilung dieser Pigmentver- 
schiebungen zunächst von untergeordneter . Bedeutung. Der wesent- 
liche Punkt, auf den es hier allein ankommt, ist der, daß an dieser 
Klasse von Chromatophoren ein eigens differenzierter, mor- 
phologisch wahrnehmbarer Bewegungsapparat nicht 
nachweisbar ist. Als Beispiel seien die Pigmentzellen der Am- 
phibien , Reptilien und Fische genannt. Pouchet (11) hat diese 
Gattung von Farbstoffzellen als ,,Chromoblast en" bezeichnet, um 
sie von der zweiten Gattung von Pigmentzellen , die einen eigens 
differenzierten Bewegungsapparat besitzen, den ,,C h r o m a t o p h o r e n'\ 
im engeren Sinne des Wortes zu trennen. Diese letzteren Gebilde, 
welche hauptsächlich bei den Cephalopoden bekannt sind, faßt Pouchet 
nicht als einheitliche Zellen auf, sondern als Organe und will durch 
die verschiedene Nomenklatur diesen Unterschied zum Ausdruck 
bringen. Jedoch erscheint der von Pouchet gewählte Terminus 
„Chromoblasten" nach unseren gegenwärtigen Anschauungen in der 
anatomischen und embryologischen Nomenklatur nicht glücklich ge- 
wählt zu sein, da wir als „B lasten" Zellen bezeichnen, aus denen 
sich erst die definitiven Zellen des entwickelten Organismus bilden, 
die also Vorstufen, Entwicklungsstadien gewisser Zellen vorstellen. 
Diese Auffassung trifft aber keineswegs für die Chromatophoren 
zu, obgleich Pouchet von den Chromatophoren der Cephalopoden 
sagt, daß sie anfangs Chromoblasten seien. Es ist aber zweifellos 
unrichtig, die embryonale Chromatophore, die noch keinen eigenen 
Bewegungsapparat in Form von Muskelfasern erkennen läßt, mit einer 
fertigen Pigmentzelle der Amphibien identifizieren zu wollen. Will 
man die zwei Typen von Pigmentzellen voneinander durch Termini 
scheiden, dann wäre es zweckmäßiger, für die erste Art von Farb- 
zellen, bei denen kein gesonderter morphologischer Bewegungsapparat 
besteht, den von Sangiovanni (12) zuerst gewählten Namen „C h r o m o - 
p hören" zu benützen. 

Die chromatische Hautfunktion steht, wie zahlreiche Versuche er- 
geben haben, unter dem Einfluß des Nervensystems, wenn- 
gleich der histologische Nachweis des Zusammenhanges der Nerven- 
fasern und Chromatophoren verhältnismäßig spät erbracht worden ist. 
Harless (8) glaubte zuerst einen Zusammenhang der Chromatophoren 
mit darüber hinwegziehenden Nerven gesehen zu haben, und damit 
war der Weg gegeben, auf dem die Einflüsse des Zentralnervensystems 
den Chromatophoren zugeleitet werden. Daß das ganze Farbenspiel 
unter der Herrschaft des Zentralnervensystems steht, hatte man schon 
frühzeitig richtig vermutet, und seit Aristoteles (1) hat man bis in 
die neueste Zeit einen willkürlichen Farbenwechsel, z. B. bei 
Tintenfischen und Chamäleonen, angenommen. Die genauen, besonders 
experimentellen Untersuchungen über den Einfluß des Zentraluerven- 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1193 

Systems beginnen aber erst mit Versucben von Klemensiewicz (9) 
sowie Fredericq (3) an Cephalopoden. Alle auf diesen Punkt ge- 
richteten Untersuchungen haben nicht nur im allgemeinen einen Ein- 
fluß des Zentralnervensystems auf den Farben Wechsel ergeben, sondern 
zur Kenntnis von eigenen koloratorischen nervösen Zen- 
tralorganen geführt, von denen aus die Farbenveränderungen ge- 
setzmäßig geregelt werden. 

Gerade die Existenz dieser eigens differenzierten koloratori- 
schen Zentralorgane, welche keineswegs nur bei den Tier- 
gattungen vorhanden sind, welche mit Muskeln versehene Chromato- 
phoren besitzen, sondern auch z. B. beim Frosch durch Biedermann 
(2), Steiner (14) und andere Forscher nachgewiesen wurden, deutet 
auf die große funktionelle Wichtigkeit des Farben wechseis hin. Außer- 
dem werden wir dadurch zu der Frage gedrängt: welche funk- 
tionellen Momente haben im Laufe der Phylogenese den 
Anstoß zur Differenzierung eigener kolora torischer 
Zentralorgane gegeben? Es ist naheliegend, anzunehmen, daß 
die koloratorischen Zentren sich zuerst bei jenen Tieren durch funk- 
tionelle Anpassung und Selbstgestaltung entwickelt haben dürften, bei 
denen die koloratorischen Funktionen eine wichtige Bedeutung 
für die Erhaltung des Lebens und vor allem auch eine 
grössere Mannigfaltigkeit ihrer Form erlangt haben. Denn 
gerade bei diesen Tieren ergab sich zuerst die Notwendigkeit eigens 
differenzierter koloratorischer Zentralorgane, um einesteils diese lebens- 
wichtigen, sich ständig wiederholenden Vorgänge in feste Bahnen 
zu lenken, die einen gesetzmäßig prompten Ablauf der Erscheinungen 
sichern, sie zum Reflex zu gestalten. Da alle primitiven nervösen 
Zentralorgane nur Reflexorgane sind, so liegt es nahe, daran zu denken, 
daß die ständig wiederkehrenden einfachen Erregungs Vorgänge in 
letzter Linie den Anstoß zur Differenzierung eines Zentralnerven- 
systems überhaupt gegeben haben. Für die Ausbildung besonderer 
koloratorischer Zentren kommt noch der Umstand in Betracht, daß mit 
der Mannigfaltigkeit der chromatischen Reaktionen sich eine Notwendig- 
keit eigener Koordinationszentren ergeben mußte, wenn auf 
die verschiedenen Reize, die dem Tier von der Außenwelt zugehen, 
verschiedene voneinander deutlich unterscheid bare Reaktionen er- 
folgen sollen, welche als sogenannte zweckmäßige erscheinen. 
Solche höhere Leistungen können nur von verhältnismäßig hochdiff'e- 
renzierten nervösen Organen hervorgebracht werden (Fuchs, 6). 

Nach dieser kurzen Schematisierung der chromatischen Funktionen 
vom physiologischen Gesichtspunkte aus sollen in den folgenden Ab- 
schnitten zunächst die wichtigsten Tatsachen über die Physiologie des 
Farbenwechsels bei den einzelnen Tierklassen behandelt werden. Gleich 
hier möchte ich, gleichsam zu meiner Entschuldigung, anführen, daß 
diese Darstellung keinen Anspruch darauf machen kann, alle ein- 
schlägigen Arbeiten berücksichtigt zu haben. Sicherlich sind mir viele 
Einzelbeobachtungen der weitverzweigten zoologischen Literatur ent- 
gangen, ganz abgesehen davon, daß mir auch nicht alle einschlägigen 
Arbeiten im Original zur Verfügung standen. Außerdem würde aber 
eine auch nur annähernde Vollständigkeit eine Monographie gezeitigt 
haben, die den Rahmen und den Zweck dieses Handbuches weit über- 
schritte. 


1194 R. F. Fuchs, 

Literatur. 

Eiiileitu ng. 

1. Aristoteles, Historia animalium, Lib. IV, cap. 37. 

2. Biedermann, W., Ueber den Farbenwechsel der Frösche. Ärch. f. d. (/es. Physiol. 

d. Tiere n. d. Menschen (Pfliujer), Bd. 51 (1892). 

3. Fredericq , Leon, Recherches sur la physiologie du Poulpe comrmm (Octopus 

vulgaris). Arch. de zool. e.vper. et gebier., T. 7 (1878). 

4. Fuchs, R. F., E. Fischers (Zürich) experimentelle Untersuchnnge^i über die Vererbung 

erworbener Eigenschaften. Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen, Bd. 16 (1903). 

5. — Ztir Physiologie der Pigmentzellen. Biol. Ctbl., Bd. 26 C1906) und Festschrift f. 

J. Rosenthal, Leipizig 1906. 

6. — Zur Physiologie der Pigmentzellen, zugleich ein Beitrag zur Funktion des Stellar- 

ganglions der Cephalopoden. Arch. f. Enttv.-Mech. d. Organismen Bd. 30 (1910). 
(Festschrift f. W. Roux.J 

7. — Die physiologische Funktion des Chromatophorensystems als Organ der physi- 

kalischen Wärmeregidierung der Poikilothermen. Sitz.-her. d. Phys.-med. Soc. in 
Erlangen, Bd. U (1912). 

8. Harless, E., Untersuchungen über die Chromatop hören bei Loligo. Arch. f. Natur- 

gesch., Jg. 12, Bd. 1 (1846). 

9. Klemensieivicz, H., Beiträge zur Kenntnis des Farbenwech.sels der Cephalopoden. 

Sitz.-ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturwiss. Kl., Bd. 78, Abt. 3 (1878). 

10. Leydig, F., Pigmente der Hautdecke und Iris. Verhandl. d. physik.-med. Ges. zu 

Würzburg, N. F. Bd. 22 (1889). 

11. Pouchet, G., Des changements de coloration sous l'influence des nerfs. Journ. de 

V Anal, et de la Physiol. norm, et pathol. de l'homme et des animaux (1876). 

12. Sangiovanni, G., Descrizione d'un particolare sistema di organi cromoforo-espan- 

sivo-dermoideo e dei fenomeni d'esso produce, scoperto nei molluschi cefalopodi. 
Giorn. enciclop. di Napoli, Anno 13 , Frorieps Notizen aus d. Gebiete d. Natur- 
u. Heilkunde, Bd. 5 (1823). 

13. Sentper', Karl, Die natürlichen E.vistembedingungen der Tiere, Leipzig, Bd. 391^0 

d. internat.-iviss. Bibliothek (1880). 

14. Steiner, J., Die Funktionen des Zentralnervensystems. Abt. 1. Untersuchungen über 

die Physiologie des Froschhirns, Braunschweig 1885. 


Erster Teil: Wirbellose. 

I. Das Verhalten der Chromatophoren bei den niedersten 

Tierstämmen. 

Bei den Protozoen, Tieren ohne zellig gesonderte Organe und 
Gewebe, kann von Chromatophoren als histologisch selbständigen 
Elementen nicht die Rede sein. Wohl aber sind häufig feinkörnige 
gefärbte Einschlüsse im Protoplasma, ja sogar direkte Pig- 
menthäufungen, z. B. bei Radiolarien, beobachtet worden. 

Erst bei den Cölenteraten treten Zellen auf, die im histo- 
logischen Sinne als Pigm entz eilen anzusprechen sind. Schon bei 
dem niedersten Kreis dieses Tierstammes, den Spongien, wurde 
von K. V. Lendenfeld (6) in seinen Untersuchungen über Südsee- 
cölenteraten ein Farbenwechsel beschrieben, indem bei Aplysilla 
violacea, einem violett gefärbten Schwamm, die Bestrahlung des 
Schwammes mit konzentriertem violetten Licht sogleich einen roten 
Schimnier auftreten läßt, welcher im diffusen Tageslicht nicht sichtbar 
ist. Eine Erklärung über das Zustandekommen dieser Farben Verände- 
rung, welche vielleicht durch Fluoreszenz hervorgerufen wird, hat 
V. Lendenfeld nicht gegeben, wohl aber erwähnt der Autor, daß ab- 
gestorbene Schwämme, deren ektodermales Plattenepithel von der 
äußeren Oberfläche stets abgestoßen ist, den roten Schimmer unter 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1195 

keinen Umständen zeigen , obwohl die schwarz-violette Farbe des 
Schwammes unverändert erhalten geblieben ist. Aus dieser letzteren 
Angabe v. Lendenfelds kann man wohl annehmen, daK die Farben- 
änderung im geschilderten Versuche durch die Epithelzellen bedingt 
ist, die aber nicht als Pigmentzellen angesehen werden können. 

Im direkten Sonnenlicht erscheint die Oberfläche des Schwammes 
samtartig und zeigt einen karmesinroten Schimmer, der durch eine 
fluoreszierende Wirkung der äußersten Zellschicht oder vielleicht der 
Cilien der Ektodermzellen hervorgerufen wird. Der Bestandteil des 
Ektoderms, welcher die Fluoreszenz verursacht, verliert, in Alkohol 
gelöst, seine fluoreszierenden Eigenschaften. Nach diesen Angaben 
V. Lendenfelds würden wir bei den Spongien bereits Fluoreszenz- 
zellen anzunehmen haben, also Elemente, die für Färbungserschei- 
nungen, welche an höheren Tieren auftreten, von großer Bedeutung 
sind. 

Aber auch echte Pigmentzellen beschreibt v. Lendenfeld. 
In der Haut von Aplysiüa trifft man dicht zusammengedrängt große 
amöboide Zellen. „Die läppen förmigen vorderen Fortsätze werden von 
hyalinem Plasma gebildet, und erst nachdem dasselbe eine Strecke 
weit vorgegangen ist, ergießt sich der körnige Inhalt in die Fortsätze 
hinein. Die hinteren feinen Pseudopodien sind stets von trübem 
Plasma gebildet und scheinen dadurch zu entstehen, daß das körnige 
Plasma an einigen Stellen haftet und daher in der Bewegung zurück- 
bleibt." Der ovale Kern liegt hinter der Mitte. Außer zahlreichen 
feineren und gröberen stark lichtbrechenden Körnchen enthält das 
zentrale Protoplasma rundliche, fast undurchsichtige, dunkelviolette 
Körnchen. Diese sind es, welche dem Schwamm seine Farbe verleihen. 
In der Haut ist aller Farbstoff" an diese amöboiden Zellen gebunden, 
während alle übrigen Teile derselben farblos sind. Bei der in der 
Adria lebenden Aplysilla sulfurea enthalten die amöboiden Zellen gelbe 
Pigmentkörnchen. Im Innern des Schwammes sind aber die Pigment- 
körnchen nicht auf die Wanderzellen allein beschränkt. Auch bei 
Dendrilla rosea ist der Farbstoff" an kleine Körnchen gebunden, welche 
wahrscheinlich ausschließlich in den Wanderzellen vorkommen. Bei 
Behandlung mit Alkohol verwandelt sich der rosa Farbstoff in einen 
bräunlichen fleischfarbenen. Tote Schwämme, die an keiner Stelle 
mehr Flimmerung zeigen, bleiben im Meerwasser einige Tage lang 
schön rot, erst später nehmen sie eine schmutzig-bräunliche Fär- 
bung an. 

Dendrilla aerophoha ist ebenso wie Aplysina aerophoha schwefel- 
gelb gefärbt und zeigt ebenso wie diese den gleichen Farbenwechsel 
infolge der Einwirkung von Süßwasser, Luft oder anderen schädlichen 
Substanzen. Der Schwamm wird, wenn er unter günstigen Umständen 
langsam abstirbt, allmählich von der Oberfläche gegen die Mitte zu 
schön blau. Später wird die Farbe ein sehr dunkles Blau, fast Schwarz. 
Durch Alkohol wird er schmutzig-kupferrot gefärbt. Dieser Farbstoff" 
geht zum Teil in Lösung und fällt dann als brauner Niederschlag 
wieder aus. Der Farbstoff findet sich bei Dendrilla in kleinen Körn- 
chen, während er bei Aplysina aerophoha konkrementartige Ballen 
bildet. Der Farbenwechsel des Schwammes ist im zentralen Teile, 
selbst dann, wenn man ihn durchschnitten hat, weder durch Einwir- 
kung von Süßwasser, noch der von Alkohol so intensiv wie an der 
Oberfläche, was nach v. Lendenfeld darauf zurückzuführen ist, daß 


1196 R- F. Fuchs, 

die Haut von Dendrilla, ebenso wie die der anderen australischen 
Schwämme besonders reich an amöboiden Wanderzellen ist, 
und deshalb besonders viel Pigmentkörnchen enthält. Die im Leben 
schwefelgelben Pigmentkörnchen sind auch hier ausschließlich an die 
Wanderzellen gebunden. 

Diese Farbstoflfzellen stehen nach v. Lendenfeld in wesentlicher 
Beziehung zur Ernährung des Schwammes. Der Farbstoff selbst 
ist aber kein Nahrungsstoff, sondern die Zellen sind als den roten 
Blutkörperchen der Wirbeltiere vergleichbare Gebilde anzusehen. 

Wenn wir auch keine ausreichende Erklärung für den Mechanismus 
der Farbenänderungen bei den Spongien durch die Arbeiten v. Lenden- 
felds gewonnen haben, so sind sie doch geeignet, das größte In- 
teresse der Physiologen zu beanspruchen und lassen gerade syste- 
matische physiologische Untersuchungen des Farben wechseis der 
Spongien, welche Tierklasse bisher von den Physiologen ganz beiseite 
gelassen wurde, sehr aussichtsreich und wünschenswert erscheinen. 
Gerade auch die physiologische Bedeutung der Farbstoffzellen, welche 
ihnen v. Lendenfeld zuerkennt, fordert die Aufmerksamkeit der 
Physiologen heraus, weil sie uns auf eine Funktion der Pigmentzellen 
hinweist, welche von den Physiologen bisher eigentlich so gut wie 
vollkommen außer acht gelassen wurde. Vielleicht gewinnen wir bei 
weiteren Untersuchungen nach dieser Richtung hin ein Verständnis 
für das bei manchen Tierarten gewiß höchst auffallende Vorkommen 
zahlreicher Pigmentzellen in den inneren Organen, insbesondere im 
Verdauungsrohr. 

Auch Franz Eilhard Schulze (10) beschreibt bei Spongien 
in der Nähe der Geißelkammern gelegene Zellen von verschiedener 
Form, welche im Leben wahrscheinlich amöboide Bewegungen 
ausführen, und die an den dunkel gefärbten Tieren reichlich dunkel- 
braune Pigmentkörnchen enthalten. 

Bei Acalephen (Scyphomedusen) finden sich nach J. V. Carus 
(2) häufig Pigmentzellen in der zarten, aus polyedrischen Zellen ge- 
bildeten Epidermis, welche das Körperparenchym überzieht. Ob diese 
Zellen Formveränderungen zeigen, welche einen Farbenwechsel herbei- 
führen, scheint nicht untersucht zu sein. 

Ferner hat 0. Keller (5) bei Cassiopeia poJypoides, einer Meduse 
des Roten Meeres, Zellen beschrieben, die in der Schirm gallerte in 
großen Mengen "dicht unter dem Epithel eingebettet und meist zu 
kugeligen oder länglichen Haufen vereinigt sind. Sie sind intensiv gelb- 
braun und werden von Keller als Pigmentzellen bezeichnet, 
doch hält der Autor selbst diese Gebilde für identisch mit den gelben 
Drüsenzellen, welche 0. Hamann bei einem großen Teil der Rhizo- 
stomen aufgefunden hat, so daß wir diese Zellen den Pigmentzellen 
im engeren Sinne des Wortes nicht zuzählen dürfen. 

Auch bei den Würmern sind nach Angaben von J. V. Carus und 
F. Leydig Pigmentzellen beobachtet worden; insbesondere hebt Leydig 
(7) hervor, daß man zwischen den rundlichen, eckigen Epidermiszellen 
bei Piscicola stark verästelte Pigmentzellen gewahrt. Carus (2) weist 
ferner darauf hin, daß gerade bei den Würmern sehr häufig die Fär- 
bung von einer eigentümlichen Faserung herrührt, wodurch eine Iri- 
deszenz hervorgerufen wird. 

Aus der Klasse der Anneliden sind Chromatophoren bei Hiru- 
dineen beschrieben worden. 


Der Falbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1197 

Die Pigmente der Hirudineen hat Leydig (7) sehr eingehend 
studiert. Das Pigment von Piscicola kann schwarze, rotbraune, 
schmutzig-gelbe, violette oder grüne Farbe haben. Das Pigment ist 
zum Teil in vielseitig verästelten, mit deutlichen Kernen und Mem- 
branen versehenen Zellen enthalten, die zum Teil durch Kommuni- 
kation Netze bilden. Andererseits kommt das schmutzig-gelbe Pigment 
in Anhäufungen vor, die zwar einen Kern, aber keine Zellmembranen 
erkennen lassen. Endlich kommt das Pigment in Klümpchen (Leydig 
nennt sie „Molekeln"), oder in Tropfen vor, ohne jede Andeutung 
zelliger Differenzierung. Während bei Piscicola, wie bei vielen anderen 
Würmern, fast alle Organe mit Pigment versehen sind, besitzt Clepsine 
nur in der Haut Pigment, die anderen Organe besitzen davon nur 
ganz geringfügige Spuren. Das Hautpigment von Hirudo medicinalis 
läßt nur teilweise einen zelligen Charakter erkennen. In diesem Falle 
sind verästelte mit Kernen versehene Zellen vorhanden, besonders in 
der Fußscheibe und am Kopf. Es sind sehr zierliche Zellen, welche 
unter dem strukturlosen Oberhäutchen liegen. In tieferen Schichten 
trifft man Pigmenthaufen an, die nur hie und da den Anschein zelligen 
Charakters bieten. Bei Nephelis bildet das gelbe Pigment der Haut 
Klümpchen, während das schwarze in dendritisch verzweigten Zellen 
sich vorfindet. Bei Clepsine sind die im auffallenden Licht weiß er- 
scheinenden Flecke Zellen mit bläschenförmigem Kern, einem Kern- 
körperchen und körnigem Pigment als Zellinhalt. Dagegen sind die 
roten Pigmenthäufchen ohne jeden Zellcharakter. Die Membranen der 
Pigmentzellen bei Piscicola und Clepsine bilden sich erst später im 
ausgewachsenen Zustand. 

Leydigs Angaben wurden von Hachlov (4) an verschiedenen 
Hirudineen vollständig bestätigt und noch dahin gehend ergänzt, daß 
das in den Chromatophoren vorhandene schwarze, dunkelbraune oder 
orangefarbene Pigment gewöhnlich in gesonderten Chro- 
matophoren vorkommt, aber es gibt auch Chromatophoren, welche 
gleichzeitig zweierlei Pigmente enthalten, also polychrom sind 
wie die Chromatophoren der Crustaceen. 

Graf (3) hält die Pigmentzellen der Hirudineen für amöboide 
Wanderzellen, die die Aufgabe haben, die beim Stoffwechsel ge- 
bildeten Pigmente in die Haut zu transportieren und dort abzulagern. 
Da es sich um Beseitigung von Produkten des Stoffwechsels durch 
diese Zellen handelt, so bezeichnet sie Graf als Exkretophoren. 
Das in der Haut befindliche Pigment soll aus den abgerissenen Zell- 
fortsätzen stammen, die die Exkretophoren zwischen die Epidermis- 
zellen senden. Da die abgerissenen Fortsätze von ihren Zellen (Kernen) 
abgetrennt sind, so sterben sie ab. Diese Auffassung von Graf 
widerspricht aber den durch Leydig und Hachlov festgestellten 
histologischen Tatsachen, die zu den Zellen gehörige weitverzweigte 
Fortsätze nachgewiesen haben, so daß Grafs Beobachtungen wohl 
andere Zellen betreffen als echte Chromatophoren. 

H. Rathke (9) beschreibt Chromatophoren bei Nephelis und 
Clepsine. Bei Nephelis beginnt die Pigmentierung einige Tage nach 
der Geburt zunächst an der Rücken- und Bauchfläche, indem die hier 
gelegenen Hautzellen beginnen, eine molekulare Masse von gelb- 
brauner Färbung in sich abzulagern und immer stärker anzuhäufen. 
„Später entwickeln sich zwischen den braunen auch schwarze Pigment- 
zellen von mehr oder minder zackigem oder strahligem Aussehen." 


1198 E. r. Fuchs, 

Bei Clepsine erscheinen die Pigmentflecken bereits einige Tage vor 
Abtrennung vom mütterlichen Tier, wo sie zuerst in spärlichen Reihen 
am Rücken auftreten und sich dann nach der Geburt des Tieres sehr 
rasch vermehren. Die Flecken haben eine wechselnde Form und 
Größe und sind als Pigmentzellen zu deuten, die einen hellen Kern 
im braunen Pigment meist leicht erkennen lassen. In den tieferen 
Lagen der Körperdecke kommt außer den beschriebenen noch eine 
zweite Form von sehr großen Pigmentzellen vor, die gelblichgrüne 
Pigmentkörnchen enthalten. Auch Kalkkörperchen kommen in der 
Haut vor, welche sich durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen aus- 
zeichnen. 

Bei Echinodermen hat v. Uexküll (11) einen auffallenden 
Farbenwechsel beschrieben, der durch Belichtung und Verdunk- 
lung experimentell erzeugt werden kann. Centrostephanus entfärbt 
sich nach einem etwa halbstündigen Aufenthalt im Dunklen, wobei 
sich alle schwarzen Chromatophoren, mit Ausnahme jener der Madre- 
porenplatte, zusammenziehen. Am Licht dehnen sich die Chromato- 
phoren wieder aus und nehmen verästelte Gestalt an, wodurch das 
Tier dunkel wird. Bei jungen Tieren entfärbt sich der Analstern ; 
ältere Tiere, die längere Zeit im Dunklen waren und hell geworden 
sind, zeigen am Lichte gleichfalls zuerst eine Expansion der Chro- 
matophoren am Analstern, später reagieren auch die anderen Chro- 
matophoren. Die Geschwindigkeit der Reaktion ist von der Intensität 
des Lichtes abhängig. Ganz analog wie Centrostephanus verhält sich 
Arbacia pustulosa, die in der Dunkelheit braun gefärbt ist, während 
sie im Licht tiefschwarz erscheint. 

Leider enthalten v. Uexkülls Angaben keine näheren histologi- 
schen Details über den Bau der Chromatophoren, sowie über die sich 
bei den Pigmentbewegungen abspielenden Prozesse in diesen als 
Zellen nicht nachgewiesenen Chromatophoren. Denn es wäre mög- 
lich, daß es sich um Pigmentströmungen in einem Kanal- 
system handelt. Es ist deshalb dringend erwünscht, die Beobach- 
tungen V. Uexkülls durch neue genaue histologische Untersuchungen 
zu ergänzen. 

Die Bedeutung der Pigmentverschiebung erblickt v. Uexküll in 
einer Schirmwirkung zum Schutze eines nach v. Uexkülls Vermutung 
hinter den Chromatophoren gelegenen Farbstoffes, der durch Licht 
zersetzt wird. Es ist das eine Auffassung der Chromatophorenfunktion, 
wie sie neuerdings auch von Bauer (1) für die Crustaceen (siehe 
diese) im Detail durchgearbeitet worden ist. 

Aus den Schalen von Sphaerechinus hat v. Uexküll durch abso- 
luten Alkohol einen purpur- bis weinroten Farbstoff extrahiert, der 
gegen direktes Sonnenlicht sehr empfindlich ist und durch dieses zu- 
nächst in Gelb übergeführt und dann allmählich fast ganz entfärbt 
wird. Durch Süßwasser oder Glyzerin lassen sich verschiedene F'arben 
extrahieren, welche von v. Uexküll nicht näher charakterisiert worden 
sind. Im Dunklen sind alle Farben unbegrenzt haltbar, auch Er- 
hitzen ändert die Farbe nicht. Säure verwandelt das Purpur in Ziegel- 
rot, Alkalien dagegen in Schwarz, aus dem durch Neutralisieren der 
lichtempfindliche Purpurfarbstoff wiedererhalten wird. An der Sonne 
gelegene Schalenstücke lassen nur ein gelbes Pigment im Alkohol- 
extrakt erscheinen, dagegen geben im Dunklen aufbewahrte Schalen 
purpurfarbene Extrakte. Aus Schalen von Centrostephanus wurden 
nur gelbe Farbstoffe ausgezogen. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1199 

Die chemische Natur dieses Farbstoffes und seine biologische Be- 
deutung läßt sich nach v. Uexkülls Angaben nicht beurteilen, eben- 
sowenig ist die Regulation der Pigmentverschiebung, der Angriffs- 
punkt des Reizes klar, so daß neue Versuche sehr lohnend erscheinen. 

Literatur. 

Niederste Tier st ä m m e. 

1. Bauer, Victor, lieber die Atisnützung strahlender Energie im intermediären Farh- 

Stoffwechsel der Garneelen. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. IS (1912). 

2. Cartis, J. Victor, System der tierischen 3forphologie, Leipzig 1853. 

3. Graf, Artiolcl, Ueber den Ursj^rung des Pigments und der Zeichnung hei den Hiru- 

dineen. Zool. Am., Jg. 18 (1895). 

4. Hachlov, L., Die Körperwand von Hirudo medicinalis nebst einigen Bemerkungen 

über die Bayer sehen Organe von Clepsine sexoculata. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. 
u. Ontog. d. Tiere, Bd. 29 (1910). 

5. Keller, C,, Untersuchungen über neue Medusen aus dem Boten Ifeere. Ztschr. f. 

wiss. Zool., Bd. 38 (1883). 

6. t'. Lendenfeld, R., Ueber Cölenteraten der Südsee. II. Ilitteil. Neue Aplysinidae. 

Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 38 (1883). 

7. Leydig, Franz, Zur Anatomie von Piscicola geometrica mit teilweiser Vergleichung 

anderer einheimischer Hirudineen. Ztschr. f. iviss. Zool. Bd. 1 (1849). 

8. — Lehrb. der Histologie des Menschen, und der Tiere, Frankfurt a. M. 1857. 

9. Rathlce, Heinrich, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hirxidineen, herausg. 

von Rudolf Leuckart, Leipzig 1862. 

10. Schtilse, Frans Ftlhavd. Untersuchungen über den Bau, und die Enttvicklung der 

Spongien. 8. Bfilteil. Die Gattung Hircinia, Nardo und Oligoceras n. g. Ztschr. 
f. wiss. Zool., Bd. SS (1880). 

11. r. Uexküll, J., Vergleichend-sinnesphysiologische Untersuchungen. II. Der Schatten 

als Reiz für Centrostephanus longispinus. Ztschr. f. BioL, N. F. Bd. 16, der 
ganzen Reihe Bd. 34 (1896). 

II. Mollusken (exkl. Cephalopoden). 

Bereits bei der 1. Ordnung der Amphineuren, nämlich den 
Aplacophoren, erwähnt H. Simroth (11) Farbzellen und einen 
Farbenwechsel. Als besonderes Beispiel wird das Verhalten vo,n 
EcJiinomenia angeführt, welche auf einem roten Korallenstamm rot wird, 
indem das Tier seine Kalkstacheln, die Spiculae, aufrichtet, während 
es zwischen weißen Polypen durch Niederlegen der Spiculae weiß er- 
scheint, weil dann die in der Haut liegenden roten Pigmentzellen 
verdeckt sind. Simroth nimmt an, daß es sich bei diesem Vorgang 
um eine Farbenwahrnehmung handelt, die natürlich um so auf- 
fallender ist, als es sich um ein au gen loses Tier handelt, weshalb 
Simroth den roten Farbzellen die Farbenperzeption zuschreibt. Seine 
Auffassung stützt er mit der Angabe von Tullberg (14), welcher 
eine Verbindung von Chromatophoren mit einer Nervenfaser bei 
Neomenia beschrieben hat, obgleich Simroth selbst die Nervenfaser 
Tullbergs für eine Muskelfaser hält. 

Zweifellos ist dieser Farbenwechsel von Echinomenia ein sehr 
interessantes physiologisches Phänomen, doch dürfte es wohl vom 
Standpunkte des Physiologen aus richtiger sein, hier nicht von 
Farbenwahrnehmung zu sprechen, sondern einen anderen Erklärungs- 
modus für den Reflex der Aufrichtung der Kalkstacheln, um einen 
solchen kann es sich doch nur handeln, zu suchen. Wahrscheinlicher 
sind als Reflexursachen mechanische Reize, Rauhigkeit der 
Korallenstämme, Glätte der Polypen, oder vielleicht chemische Reize, 
Vorhandensein von verschiedenen Exkreten dieser Tierarten anzu- 
nehmen. Denn von Farbenwahrnehmung oder noch strenger ausge- 


1200 R. r. Fuchs, 

drückt Farbenunterscheidung könnte erst dann mit einiger 
Wahrscheinlichkeit gesprochen werden, wenn z. B. Echinomenia auf 
roten Korallen rot, auf weißen weiß erschiene, wenn andere Reize 
bei solchen Beobachtungen ausgeschlossen wären. Immerhin ver- 
dient der Farbenwechsel von Echinomenia eine genauere Untersuchung. 

In der Klasse der Lamellibranchiaten treten Pigmente vor- 
nehmlich an dem häutig gefalteten oder auch Papillen und Tentakeln 
tragenden Mantelsaum auf (Claus, 4). Angaben über einen Farben- 
wechsel der Muscheln habe ich nicht finden können. 

Auch über die P i g m e n t z e 1 1 e n der Gastropoden sind unsere 
Kenntnisse noch sehr mangelhaft. Pigmenttragende Zellen sind zwar 
bei den Gastropoden sehr verbreitet, so findet sich nach den Unter- 
suchungen von Franz Boll (1) Pigment in den Plattenepithelien 
einiger Heteropoden, sowie in vielen Cuticular- und Wimperepithelien 
der Gastropoden. Bei Haliotis tuherculata ist der Mantelteil mit einem 
schwarzen, körniges Pigment führenden Zylinderepithel überzogen, 
ferner finden sich in dem Zylinderepithel der Tentakel stets einige 
oder viele Körnchen eines schmutzig -olivbraunen bis grünlichen 
Pigmentes. Nach H. Simroth (12) liegt bei Janthina ein dunkel- 
schwarzes Pigment, das wohl während des Lebens blau schimmert, in 
den meisten Epithelzellen an der freien Körperoberfläche. Es findet 
sich in dicken Klumpen bald distal, bald proximal vom Kern, wobei 
benachbarte Zellen streckenweise die gleiche Pigmentverteilung auf- 
weisen. Simroth vermutet, daß es sich dabei um Pigment- 
wanderungen innerhalb der Zellen je nach der Beleuch- 
tung handle. Bei Vermetus besitzt der Eingang der Fußdrüsen 
nach Fr. Houssay (7) ein schwarzes Epithel. Physiologisch in- 
teressant ist, daß nach Simroth eine besondere Beziehung zu den 
Sinnesepithelien besteht, ohne daß allerdings die physiologische Be- 
deutung dieser Erscheinung klargestellt wäre. So finden sich be- 
sondere Pigmentierungen an der sensitiven Region der verschiedenen 
Osphradien, und es ist wohl kein Zufall, daß auch der Fühler und 
Kopf von Cyclostoma, also exquisit sensitive Organe, pigmentiert sind, 
während sonst das Epithel farblos ist. 

Von Cypraea tigris aus der Ordnung der Prosobranchier 
wird von Broderip (3) angegeben, daß diese Schnecke imstande ist, 
die Farbe zu wechseln. Bei den von C. Gegenbaur (6) untersuchten 
Heteropoden enthalten die mit rosaroten oder rotvioletten Flecken 
bedeckten Arten, Plerotracliea Friderici und Pterotrachea mutica das 
Pigment ausschließlich in den Epidermiszellen, ebenso findet sich 
nach Boll (1) bei Doris, einem Opisthobranchier, ein gelbes 
Pigment in den Epithelzellen des Mantelrandes. Hier wären auch 
noch die Untersuchungen von H. Müller (10) über die Gattung 
FhylUrhoe zu erwähnen. Die Tiere zeigen an ihrem oberen und 
unteren Rande unregelmäßig zylindrische opalisierende Körperchen. 
Etwas tiefer liegen schon mit bloßem Auge sichtbare intensiv gelbe 
Punkte, welche mit körnigen Massen erfüllte Zellen sind, die bald 
eine zackige, bald glatte oder rundliche Gestalt haben. Manchmal 
findet man eine Menge von der Zelle abgehende Radiärfasern, 
so daß diese Gebilde den Chromatophoren der Cephalopoden sehr 
ähnlich sind. Ein Form Wechsel dieser Zellen wurde nur bei 
Aenderungen des Kontraktionszustandes des ganzen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1201 

Tieres bemerkt, wobei diese Zellen bald flacher, bald dicker 
wurden. 

Neuerdings wurden die Chromatophoren von PhpUirho'e bucephala 
von Born (2) als vielkernige (2 — 12 Kerne) Gebilde beschrieben, 
welche zwischen den einzelnen Kernen Zellkonturen zeigen. Die Kerne 
selbst sind bläschenförmig und liegen an verschiedenen Stellen der 
Zelle. Auch die Pigmentverteilung zeigt verschiedene Bilder; häufig 
findet sich das Pigment in großer Menge um den Kern gelagert, zu- 
weilen ist es aber an die Zellperipherie gedrängt. Einwandfreie Ver- 
bindungen der Pigmentzellen mit Muskel- und Nervenfasern ließen 
sich nicht nachweisen. Hingegen beschreibt Born eigenartige 
Wanderungen der ganzen Zellen, indem sich die einzelnen 
Zellen der obenerwähnten vielkernigen Gebilde voneinander entfernen. 
Zunächst bestehen zwischen ihnen deutliche protoplasmatische Ver- 
bindungsbrücken, die mit dem Abrücken der Zellen voneinander immer 
feiner werden und schließlich nicht mehr nachweisbar sind. Diese 
fast kreisförmigen Gebilde haben zahlreiche homogene Ausläufer und 
größere Kerne. Aus der Darstellung Borns geht leider nicht klar 
hervor, ob der Autor dieses Auseinanderrücken der Zellen als 
amöboide Wanderungen selbständiger Zellen ansieht, oder Aus- 
senden von Pseudopodien, die sich nachher zu Zellen entwickeln. 
(Einfaches Abschnüren von Zellteilen.) Jedenfalls kann man sich aus 
den Angaben Borns kein klares Bild von den physiologischen Ur- 
sachen dieser Zellwanderung machen. Denn es wäre denkbar, daß es 
sich um verschiedene Entwicklungsstadien eines sich bildenden zu- 
sammenhängenden Organsystemes der Chromatophoren handelte, wie 
es Keeble und Gamble (siehe Kapitel „Crustaceen") für die Crusta- 
ceen beschrieben haben. 


rnu 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 

Fig. 1 u. 2. Phyllirhoe bucephala. Chromatoplioren vom Kopf, k Kern, j9 Pigment, 
z Zellhaut, mu Muskel. Fig. 3. Chromatophore vom Körper. (Nach Trojan.) 

An konserviertem Material hat Trojan (13) die Chromatophoren 
von Phyllirhoe bucephala untersucht. Es sind große, unmittelbar unter 
der Haut gelegene kugelige Zellen von 25—35 in Durchmesser (Fig. 
1 — 3), die im ganzen Körper mit Ausnahme der Tentakel vorkommen. 
Der elliptische Kern ist basal gelegen und schwer zu sehen, weil er 
von den bei der Färbung der Präparate autgenommenen künstlichen 
Farbstoffen verdeckt wird. Die gelben Pigmentkörnchen der Zellen 
selbst haben unregelmäßige Form. Die Zellen sind von einer ziem- 
lich dicken Zellhaut umschlossen. An den Chromatophoren des Kopfes 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 76 


1202 ß. F. Fuchs, 

beschreibt Trojan radiär angeordnete Muskelfasern, die an 
der Zellhaut inserieren. Die dafür gegebenen Abbildungen lassen es 
allerdings als wahrscheinlich erscheinen, daß es sich um Muskelfasern 
handelt, wenngleich diese Deutung der Figuren nicht absolut 
zwingend erscheint. Die Chromatophoren des Körpers liegen in 
ziemlich tiefen Einstülpungen der Haut und dürften ebenfalls Kon- 
traktionen bzw. Expansionen vollführen , da auch hier radiär an- 
geordnete Elemente knapp unter der Oberfläche in einer seichten 
muldenartigen Vertiefung liegen. Jedenfalls stimmen Trojans An- 
gaben in den wesentlichen Punkten mit denen von H. Müller überein, 
so daß wir bei PhyUirhoe tatsächlich ähnliche Chromatophoren 
wie bei den Cephalopoden antreffen. 

Bei den zu den Pulmonaten gehörigen Limax variegatus und 
carinatus hat Leydig (8) echte Chromatophoren beschrieben. 

Im Epithel der Haut kommt bei Landschnecken, obwohl die Epi- 
thelien meist glashell ohne Pigment sind, namentlich bei Heli einen, 
gelbes oder auch dunkles Pigment vor. In der Lederhaut liegen be- 
wegliche dunkle Pigmentzellen, auf die Leydig (9) den von ihm bei 
Limax variegatus und Limax carinatus beobachteten Farbenwechsel 
bezieht. Die letztgenannte Schnecke hat einen graurötlichen Farben- 
ton; wurden solche Tiere über Nacht in eine feuchte Blechkapsel 
gesperrt, so zeigten sie am anderen Tag an Stelle des rötlichen 
Farbentons eine dunkle Färbung. Ein in Kaliumbichromatlösung ge- 
worfenes lebendes Tier hellt sich, solange es lebt, stark auf; im Tode 
wird es auf dem Rücken dunkel, fast schwarz. Limax variegatus zeigt 
ein deutliches wechselndes Farbenspiel, indem die Pigment- 
flecke ihre Lage wechseln. Wenn auch diese kurzen Mitteilungen 
Leydigs uns nicht gestatten, eine genauere Analyse des Farben- 
wechsels bei den genannten Schnecken vorzunehmen, so kann doch 
an der Existenz eines solchen nicht gezweifelt werden. Es müssen 
erst neue genauere physiologische Versuche über die Mechanik des 
Farbenwechsels der Schnecken angestellt werden. 

Viel eingehender behandelt Leydig dagegen die anatomischen 
und histologischen Verhältnisse der Chromatophoren, wobei er unter 
anderem hervorhebt, daß z. B. bei Limax arhorum auch die Be- 
grenzung des Leibesraumes schwarz gefärbt ist, und bei Helix arbu- 
storum erstreckt sich die Pigmentierung auch auf die inneren Organe. 
Die Chromatophoren aller Limaceen ^nd viel kleiner als die der 
Wirbeltiere. Die dem freien Auge als dunkle Flecke erscheinenden 
Punkte, welche einzelne große Chromatophoren vermuten ließen, be- 
stehen in Wirklichkeit aus einer Anhäufung dieser kleinen Pigment- 
zellen. Außer dem dunklen Pigment, welches in den oberen Cutis- 
schichten hegt, kann auch ein bräunliches zugegen sein, welches dem 
metallisch glänzenden der Batrachier entspricht und sich namentlich 
in der Haut des Schildes von Limax agrestis und marginatus sehr aus- 
gebreitet vorfindet, wobei durch die Pigmentauhäufungen gewisse 
Zeichnungen entstehen. Am stärksten ist diese Pigmentanhäufung bei 
Limax einer eonig er. 

Dagegen fehlt bei Ärion empiricorum, namentlich an den hell- 
roten Tieren, das dunkle Pigment fast vollständig, noch am ehesten 
bleibt es an der Haut des Kopfes erhalten. An diese Beobachtung 
knüpft Leydig eine biologisch sehr beachtenswerte Bemerkung an. 
„Das Beharren des dunklen Pigmentes am Kopf oder wenigstens im 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1203 

Musculus retractor des Fühlers ist bemerkenswert und hängt wohl 
mit dem Bedürfnis des Auges für Lichtempfinden zusammen. Es ist 
der Zurückzieher des oberen Fühlers oder Augenträgers nicht selten 
ganz dunkel pigmentiert bei sonst ganz farblosem Körper, z, B. 
Helix fruticum. Es gibt auch Arten, bei denen in diesem Muskel 
das Pigment ganz fehlt, so z, B. bei Helix pulcliella, wo alsdann die 
Augenpunkte mit dem Chorioidalpigment besonders lebhaft von dem 
sonst hellen Tier abstechen." 

Ob es das Bedürfnis nach Licht ist, wie Leydig glaubt, das 
die Pigmentierung verursacht, scheint doch sehr zweifelhaft, viel eher 
würde auch hier die oben erwähnte Anschauung Simroths plausibel 
erscheinen, wonach es sich auch in den von Leydig beschriebenen 
Fällen um eine auffallende Pigmentierung ausgesprochen sensibler 
Gebilde handelt. 

Da Leydig bei manchen Schneckenarten ganz farblose Ex- 
emplare aufgefunden hat, die er direkt als Albinos bezeichnet, während 
andere Tiere derselben Species stark pigmentiert sind, so glaubt er 
diese Verschiedenheiten der Pigmententwicklung durch 
die verschiedene Oertlichkeit, an der die Tiere leben, er- 
klären zu müssen. 

Neuerdings hat Distaso (5) das Pigment von Helix - k.vtQ\]. ge- 
nauer untersucht und gefunden, daß den Pigmentbändern entsprechend 
subepithelial angeordnete Anhäufungen von Pigmentzellen vorhanden 
sind, von denen aus das Pigment in Körnchenreihen in das Epithel 
übertritt. Ob diese Körnchenreihen von einer Wand umgeben sind, 
war nicht zu entscheiden. Die subepithelial gelegenen Pigmentzellen 
sind aber zweifellos echte Chromatophoren, die mit Pigment- 
körnchen gefüllt sind und einen Kern besitzen, der sehr arm an 
Chromatin ist. Die Zellen besitzen gegen das Epithel zu gerichtete 
Ausläufer, die ihnen sternförmige Gestalt verleihen ; die Zellmembran 
konnte zwar nicht beobachtet werden, trotzdem zweifelt Distaso aber 
nicht an ihrer Existenz. Von besonderem Interesse ist Distasos 
Angabe , daß im Mantel der untersuchten Helicinen niemals 
Pigment vorkommt, das nicht in den charakteristischen 
Chromatophoren enthalten ist. 

Das Pigment der Chromatophoren ist nach Distasos Beobach- 
tungen ein Umwandlungsprodukt des in das Plasma der Zelle 
übergetretenen Chromatins. Das Chromatin des Kernes ballt sich 
allmählich zusammen, der Kern wird immer blasser und ärmer an 
Chromatin, während sich um den Kern Wolken von Pigment ablagern. 
Ob die von Distaso beobachteten Erscheinungen aber den Schluß 
gestatten, daß das Pigment sich aus dem Chromatin bildet, scheint 
mir zwar noch nicht sicher, aber möglich zu sein, denn der Schwund 
von Chromatin und die Anhäufung des Pigmentes in den Zellen 
können zeitlich nebeneinander bestehen, ohne daß das Chromatin 
die Muttersubstanz des Pigmentes zu sein braucht. 

Arion ater zeigt nach Bolls (1) Untersuchungen zwar unter dem 
Epithel eine dichte Lage körnigen Pigmentes, welches das Binde- 
gewebe ganz und gar verdeckt, etwaige Pigmentzellen sind aber nicht 
unterscheidbar, die ganze Schicht erscheint diffus infiltriert. Besonders 
erwähnt sei noch, daß in der Haut der Landpulmonaten die Becher- 
zellen eine eigentümliche Umwandlung zu einzelligen Farbdrüsen 
erfahren. 

76* 


1204 ß- I". Fuchs 


lieber die Chromatophoren der Pteropoden sind wir durch 
die Arbeiten von Kölliker und H. Müller sowie C. Gegenbaur 
schon frühzeitig unterrichtet worden. Zuerst wurden von Kölliker 
und H. Müller (10) die Chromatophoren, sowie ein Farben wechsel 
bei Oymlmlia radiata beobachtet. „Als das zarte Tierchen zufällig aus 
einiger Höhe in eine flache Schale mit Wasser fiel, bedeckte sich im 
Moment der rundliche Leib mit großen, schön rosafarbenen Flecken, 
welche nach einigen Sekunden wieder zu kleinen schwarzbraunen 
Pigmentpunkten sich zusammenzogen, und dasselbe Phänomen wieder- 
holte sich, so oft das Tierchen unsanft angefaßt oder das Gefäß, 
welches dasselbe enthielt, geschüttelt wurde. Dagegen zeigte sich der 
Farbenwechsel nicht, sobald das Tier sich selbst überlassen wurde." 
H. Müller hat durch die mikroskopische Untersuchung die Existenz 
großer Pigmentzellen festgestellt, um welche wie bei den Cephalo- 
poden viele spindelförmige Muskelfasern radiär angeordnet sind. 

Noch eingehender als H. Müller hat Gegenbaur (6) in seiner 
Monographie „Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden" 
das Verhalten der Pigmentzellen studiert. Cymbulia quadripunctata 
n. sp. zeigt 4 rote Flecken auf den Flossen, die bereits mit freiem 
Auge ein sichtbares Pulsieren erkennen lassen, indem sie bald 
größer und deutlich rot erschienen, bald wieder zu kaum sichtbaren 
schwarzen Punkten zusammenschrumpften. Dabei alternierten die 
vorderen und hinteren Flecke ganz regelmäßig in ihrer Expansion 
und Retraktion, so daß auf jeder Seite immer nur ein vorderer Fleck 
sichtbar war, während der hintere als schwarzes Pünktchen erschien 
und umgekehrt. Die mikroskopische Untersuchung ergab auch hier 
die Anwesenheit von Pigmentzellen. 

Tiedemannia hat nach Gegenbaur bereits zweierlei Arten von 
Pigmentzellen. Die erste Gattung liegt in großen im Pa r eu- 
ch ym der Flosse befindlichen Hohlräumen und ist durch 
feine, dichtstehende, oft verästelte Fasern, welche vom Aequator der 
rundlichen Zelle entspringen , an die Wandung des Hohlraumes be- 
festigt. Diese Fasern sind keine bloßen Ausläufer der Pigmentzelle, 
sondern selbständige, aus eigenen Zellen hervorgegangene Elemente, 
worauf die an den einzelnen Fasern vorhandenen Kerne hindeuten. 
Die Pigmentzellen haben eine scharf konturierte Membran , welche 
eine durchsichtige homogene Substanz einschließt, um welch letztere 
dunkle, braun gefärbte Pigmentkörnchen liegen, welche die hyaline Sub- 
stanz bald vollständig bedecken, bald in Lücken hervortreten lassen. 
Zuweilen bemerkt man zwischen den Pigmentkörnern und der Membran 
einen hellen Saum, welcher von einer Flüssigkeitsschicht herzurühren 
scheint. Obzwar ein Kern in diesen pigmentierten Gebilden nicht mit 
Bestimmtheit beobachtet werden konnte, so ist doch Gegenbaur von 
der Zellnatur dieser Gebilde überzeugt. Wir werden sehen, daß 
diese histologischen Beobachtungen ganz analog sind mit den später 
ausführlich zu beschreibenden Befunden über den Bau der bei den 
Cephalopoden vorhandenen Chromatophoren. 

Aber auch in ihrem physiologischen Verhalten schließen 
sich die Chromatophoren von Tiedemannia ganz dem der Cephalo- 
poden an, wie bereits Gegenbaur hervorhebt, indem sie auffallende 
P'ormveränderungen erkennen lassen. Bei längerer Beobachtung 
von Tiedemannia bemerkt man am Mantel und Flossenrand ein all- 
mähliches Verschwinden der großen braunen Flecke, welche sich bis 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1205 

auf feine schwarze Punkte verkleinern und nach einiger Zeit allmählich 
wieder zur ursprünglichen Größe und Farbe der Flecke sich aus- 
breiten. Diese Formveränderungen der Flecke wurden auch mikro- 
skopisch untersucht. Die Ausdehnung der Zellen geschieht durch die 
vom Aequator der Zellmembran ausgehenden Fasern, die deshalb als 
Muskelfasern anzusehen sind, und ist häufig ungleich, so daß die 
Zelle oft bizarre Gestalt annimmt. Die vollständig expandierte Zelle 
hat die Gestalt einer fiachen Linse und den Durchmesser des sie um- 
gebenden Hohlraumes. Das Pigment bedeckt dann niemals die ganze 
Innenfläche der Zellmembran, sondern sammelt sich meist im Kreis, 
oft auch halbkreisförmig um den Rand des Binnenraumes der Zelle 
und läßt dann den hyalinen Zellinhalt an den pigmentfreien Stellen 
durchscheinen. Auch mit freiem Auge sind die Pigmentkreise leicht 
zu erkennen. Die Schnelligkeit der Kontraktion ist verschieden , sie 
dauert von einer halben Minute bis zu ^4 Stunden und mehr. 

Die Verkleinerung, Retraktion, der Zelle erfolgt durch die 
Erschlaffung der peripheren Muskulatur, sowie durch die 
Elastizität der Zellmembran; aber auch der hyalinen 
Substanz kommt nach Gegenbaur eine aktive Rolle hierbei zu. 
Die hyaline Substanz teilt sich zuweilen in mehrere rundliche Partien, 
in deren Interstizien die Pigmentkörnchen liegen. Sind die Muskeln 
erschlaff't, dann folgt die Zellmembran rein passiv der Kontraktion 
der hyalinen Substanz , die ganze Zelle nimmt wieder kugelige oder 
eiförmige Gestalt an , wobei die Pigmentkörner den hyalinen Inhalt 
umlagern, so daß die Zelle dem unbewaffneten Auge wieder als dunkler 
Punkt erscheint. 

Die gleichen Verhältnisse wie diese Chromatophoren von Tiede- 
niannia zeigen auch jene bereits oben beschriebenen von CymhuUa 
quadripundata , nur daß bei ihnen das Pigment im retrahierten Zu- 
stand der Zelle rotbraun , im expandierten schön mennigerot er- 
scheint. 

Die zweite Art von Pigmentzellen findet sich in den gelben 
Flecken von Tiedemannia chrysosticta. Es sind sternförmige Zellen, 
deren Fortsätze sich vielfach verästeln und an ihren Enden kolbig 
angeschwollen sind. Sie liegen im Parenchym, ohne von einem 
gesonderten Hohlraum umschlossen zu sein. Ihre Zell- 
membran ist sehr zart, oft schwer zu sehen, der Zellinhalt besteht 
gleichfalls aus einer hyalinen Substanz und Pigmentkörnern. Trotz- 
dem Muskeln an diesen Zellen nicht beobachtet wurden, will Gegen- 
baur deren Existenz doch nicht in Abrede stellen. Das Pigment 
ist bald in dem Zellkörper, bald in den Fortsätzen angehäuft, im 
letzteren Falle erscheint der Zellkörper vollkommen farblos. Oft sind 
in den Fortsätzen nur einzelne Körnchengruppen vorhanden, oder sie 
sind nur zur Hälfte mit Pigment gefüllt. Bei den verschiedenen 
Ausbreitungszuständen scheint die Zellmembran fast gar nicht aktiv 
beteiligt zu sein, nur die hyaline Grundsubstanz scheint 
durch ihre Bewegung die verschiedenen Verteilungen 
des Pigmentes zu bewirken, indem sie selbst sich in den ver- 
schiedenen Teilen der Zelle ansammelt. Gegenbaur vertritt die 
Meinung, daß die Bewegung der hyalinen Substanz nur die Pigment- 
ansammlung im Zellkörper verständlich erscheinen lasse, nicht aber 
in den Fortsätzen, dazu müßte noch eine aktive Kontraktion 
der Zellmembran angenommen werden. Diese durch keinerlei 


1206 R. F. rocHs, 

Beweise gestützte Annahme Gegenbaurs scheint ganz entbehrlich 
zu sein, da nach unseren gegenwärtigen Anschauungen über die 
Protoplasmabewegungen kein Grund vorliegt, warum das Protoplasma 
nicht in die Zellfortsätze eindringen könnte. 

Die Tätigkeit dieser zweiten Chroraatophorenart ist eine äußerst 
langsame, die nur durch lange dauernde Beobachtung festzu- 
stellen ist. Häufig kann man aber auch dann noch keine Bewegung 
sehen. Bei frisch gefangenen Tieren scheint die Bewegung am besten 
zu beobachten, während sie bei abgematteten Exemplaren nur sehr 
schwach und bei toten Tieren gar nicht mehr verbanden ist. 

Auf mechanische Reizung, Stechen mit einer Nadel, re- 
agieren nur die Chromatophoren der ersten Art, während die der 
zweiten Kategorie keinerlei Reaktion erkennen lassen. Bei 
diesem Versuch reagieren die Chromatophoren nicht sofort, sondern 
erst nach dem Verlauf von 1 Minute, wobei sich der Reizerfolg über 
den ganzen Körper erstreckt. Waren die Chromatophoren vor der 
Reizung expandiert, so werden sie nach der Einwirkung des Reizes 
retrahiert, während die Applikation desselben Reizes auf retrahierte 
Chromatophoren ihre Expansion zur Folge hat. 

Literatur. 

Mollusken (mit Ausschluß der Cephalopo den.) 

1. Boll, Franz, Beiträge zur vergleichenden Histiologie des Molluskentypus. Arch. f. 

mirkrosk. Anat., 1869 Suppl. 

2. Sovn, E., Beiträge zur feineren Anatomie der Phyllirhoe bucephala. Sitz.-ber. d. 

Ges. naturf. Freunde zu Berlin, 1907. 

3. Broderip, Zitiert nach Franz Leydig. Lehrbuch der Histologie des 3fenschen 

und der Tiere, Frankfurt a. M. 1857. 

4. Claus, C, Kleines Lehrbuch der Zoologie, Marburg 1880. 

5. Distaso, A., Die Beziehtingen zwischen den Pigmentbändern des Mantels und denen 

der Schale bei Helix nemoralis L. und hortensis Müller nebst Bemerkungen über 
die Entstehung des Pigmentes bei Mollusken. Biol. Ctbl., Bd. 28 (1908). 

6. Gegenbaur, Karl, Untersuchungen über Pleropoden und Heteropoden, Leipzig 

1855. 

7. Houssay, Fr., Recherches sur l'opercule et les glandes du pied des Gasteropodes. 

Arch. de Zool. exper. et gener. (2) T. 2 (1884). Zitiert nach Simroth No. 12. 

8. Leydig, Franz, Bemerkungen über Farben der Hautdecke und Nerucn der Drüsen 

bei Insekten. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 12 (1876). 

9. — Die Hautdecke und Schale der Gastropoden nebst einer üebersicht der einheimischen 

Limnacinen. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 42, Bd. 1 (1876). 

10. Müller, H., in C. Gegenbaur , A. Kölliker und H. Müller. Bericht über 

einige im Herbste 1852 in Messina angestellte vergleichend-anatomische Unter- 
suchungen. Ztschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. 4 [1858). 

11. Simroth, H., In H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 3 

Mollusca. Abt. I. Amphineura und Scaphopoda, Leipzig 1892 — 1894- 

12. — Idem. Abt. II. Gastropoda prosobranchia, Leipzig 1896 — 1907. 

13. Trojan, Enianuel, Ein Beitrag zur Histologie von Phyllirhoe bucephala Pcron u. 

Lesueur mit besonderer Berücksichtigung des Leuchtvermögens des Tieres. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 75 (1910). 

14. Tullherg, Neomenia a new genus of invertebrate animals. Bih. tili k. Svensk. vet. 

Akad. Hand., Bd. 3 (1875). Ref. Arch. de Zool. exper. et gener., Annee 5 (1876). 

III. Cephalopoden. 

A. Einleitung. 

Am eingehendsten von allen Mollusken sind bezüglich der Ana- 
tomie und Physiologie des Farbenwechsels die Cephalopoden 
untersucht, da an ihnen die Erscheinungen so auffallend sind, daß sie 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1201 

bereits im Altertum die Aufmerksamkeit der Laien und Naturforscher 
lebhaft auf sich zogen. Wer sich für diese historischen Studien über 
den Farbenwechsei interessiert, sei vor allem auf die Werke des 
Aristoteles (2), sowie auf die Zusammenfassung von van Rynberk 
(65) in den Ergebnissen der Physiologie verwiesen. Die genauere 
Untersuchung des Farbenwechsels der Cephalopoden erfolgt zum 
ersten Male durch den neapolitanischen Forscher SangiovannI (66), 
der bereits 1819 eine genauere Beschreibung des Vorganges gegeben 
hat, welcher durch eigene, Chrom ophoren genannte Organe be- 
wirkt wird. Die farbigen Höcker haben die Fähigkeit, sich auszu- 
dehnen und zusammenzuziehen und behalten diese Bewegungen auch 
noch einige Zeit nach dem Tode bei. Während des Lebens sind die 
Höcker während der Ruhe des Tieres kaum sichtbar, dagegen erscheinen 
und verschwinden sie bei Reizung des Tieres mit einer unglaublichen 
Geschwindigkeit. Sie bilden Flecke, welche ihren Platz wellenartig 
verändern. Sangiovanni deutet den Farbenwechsel im Sinne der 
Schreckfarben Darwins. In den folgenden Arbeiten Sangiovannis 
(67, 68) kennt der Autor bereits den Einfluß des Nervensystems auf 
die Chromatophoren und beschreibt eine Verbindung der Chromato- 
phoren mit einem weitmaschigen Nervennetz. 

Wenige Jahre später wird der Farbenwechsel der Cephalo- 
poden von DE LA Frenaye (24) an Loligo subidata Sam. auf Grund makro- 
skopischer Beobachtungen neuerdings beschrieben, wobei besonders 
hervorgehoben wird, daß die Lagerung der Pigmentflecken in der Haut 
eine konstante ist, daß sie niemals ganz verschwinden, sondern 
sich nur bis auf kleine Pünktchen zusammenziehen und bei ihrer 
Ausdehnung an der gleichen Stelle wiedererscheinen. Obwohl die 
Isolierung der einzelnen in der Cutis gelegenen Pigmentflecke nicht 
gelang, so konnte de la Frenaye doch zeigen, daß auf Druck die 
kleinen, punktförmigen Flecke sich expandierten wie am lebenden Tier. 
Er glaubt, daß das Farbenspiel im Leben durch Ausbreitung und Zu- 
sammenfließen des dunklen Saftes der Pigmentflecken bewirkt wird, 
wobei der zur Ausbreitung erforderliche Druck auf die Chromatophoren 
von der Hautmuskulatur ausgeübt wird. Das Blaßwerden der 
sterbenden Tiere war de la Frenaye nicht entgangen. Auch C. G. 
Carus (12) beschreibt den Farbenwechsel der Cephalopoden, ja er 
versucht sogar eine Erklärung für den Mechanismus des Farbenwechsels 
zu geben, indem er annimmt, das Hellwerden der Tiere beruhe darauf, 
daß durch Dehnung der Haut die einzelnen farbigen Punkte weiter 
auseinandergezogen werden , so daß das helle Muskelfleisch durch- 
schimmert. Die dunkle Färbung kommt durch eine Kontraktion der 
Haut zustande. Durch Einschnitte in die Haut überzeugte sich Carus 
davon, daß das Pigment nicht als gefärbter Saft in der Haut 
vorhanden ist. Das Irisieren und der Metall glänz werden auf 
die Wirkung des Schleimes der Hautoberfläche bezogen. Später folgt 
Delle Chiaje, der die verschiedenen Farben der Tiere auf eine 
einzige Art von Farbelemeuten, rote Kügelchen, zurückführt, die in 
ihren verschiedenen Ausbreitungszuständen verschiedene Farben in- 
folge verschiedener Lichtbrechung zeigen. Von besonderer Bedeutung 
ist aber die Angabe Delle Chiajes (15), daß die Ausbreitung der 
Kügelchen durch radiäre Muskelfasern bewirkt wird, von denen 
je sechs an einer Chromophore sich ansetzen. Damit sind die wesent- 
lichen Punkte für die Funktion der Chromatophoren bekannt geworden, 


1208 R. F. Fuchs, 

und die weitere Forschung beschäftigt sich seit den nunmehr folgenden 
Untersuchungen von Wagner (78) in erster Linie mit dem anatomi- 
schen Bau der rätselhaften Gebilde, die vor allem deshalb ein be- 
sonderes Interesse erlangten, da Wagner, auf den Arbeiten Schleidens 
und ScHVi^ANNs fußend, den Chromatophoren Zellcharakter zu- 
sprach und sie direkt als „Farbz eilen" bezeichnete. Trotz der 
vorwiegend anatomisch-histologischen Untersuchungen des Problems 
steht doch eine speziell physiologische Frage im Vordergrund des 
Interesses, nämlich der Mechanismus des Farbenwechsels, 
insbesondere die Frage, ob die Expansion der Chromatophore durch 
Muskel Wirkung erfolge, oder ob es sich dabei um ein Phänomen 
handle, das dem Gebiete der einfachen Lebenserscheinungen der Zelle, 
amöboide Bewegung des Plasmas, zuzuschreiben ist. Kölliker 
(47), Harless (33), E. Brücke (10, 11) hatten sich ganz entschieden 
für die Deutung der Expansion als einer Folge der Kontraktion 
der au der Chromatophore ansetzenden Radiär fasern, 
welche Muskeln seien, ausgesprochen, und nun entbrennt der Streit 
um die histologische Natur der Radiärfasern, die von H. Müller 
(54, 55), Keferstein (44), Boll (9), Pouchet (62), Klemensiewicz 
(46), Solger (71), H. Rabl (63), Steinach (72) und C. Chun (16), 
um nur die Hauptvertreter der histologischen Forscher auf diesem 
Gebiete zu nennen, als Muskelzellen angesehen wurden. Ihnen 
schloß sich später auch Phisalix (58 — 61) an, obgleich er in 
seinen ersten Arbeiten (57) den muskulären Charakter der Radiär- 
fasern leugnete, Anschauungen, wie sie namentlich von Wagner (78, 
79) und C. Keller (45) auf deutscher Seite, von Blanchard (8), 
GiROD (31), JouBiN (43) auf Seite der Franzosen vertreten werden. 
Es ist ein hervorstechendes Symptom im Streite dieser Meinungen, 
daß sich die Gegner der muskulären Natur der Radiärfasern über die 
histologische Klassifikation dieser Gebilde keineswegs einigen 
konnten, die einen sprachen sich darüber überhaupt nicht aus, andere 
hielten sie für Bindegewebsfasern, z. B. Blanchard, Girod, endlich 
hielt Karting (34) sie für Nervenendorgane. Ja es fehlt sogar nicht 
an der Meinung, daß die Radiärfasern bei der embryonalen Zelle 
muskulöser, bei der ausgewachsenen Zelle aber bindegewebiger Natur 
seien, eine Meinung, die Joubin (43) allen Ernstes vertrat. 

Wohl war man durch die Annahme von Muskelwirkung imstande, 
die Expansion der Chromatophore zu erklären, aber wie kommt die 
Retraktion zustande? Alle Forscher nehmen elastische Wir- 
kungen der Umhüllung der Chromatophore an, und so kommt 
es, daß nun der von Boll (9) zuerst genauer beschriebenen Zell- 
krause eine eingehende Untersuchung zuteil wird, bis endlich 
H. Rabl (63) diese bei den verschiedenen Autoren immer wieder 
auftauchende „coli er et te" als nicht bestehend nachwies. 

Seitdem Kölliker in seiner Entwicklungsgeschichte der Cephalo- 
poden (47) auch die Frage der En t Wicklung der Pigmentzellen 
in Angriff genommen hatte, sind später zahlreiche Untersucher dem 
Altmeister auf diesem Gebiete gefolgt, Grenacher (32), Klemensie- 
wicz (46), Phisalix (59) Joubin (43), H. Rabl (63) und Chun (16). 
Zunächst war es die Frage, ob die Pigmentzellen ektodermalen 
oder mesodermalen Ursprungs seien, w^elche den Streit der 
Meinungen lebhaft anfachte, bis von Phisalix (59) zuerst die Un- 
haltbarkeit der Anschauung dargetan wurde, daß die Pigraentzellen 


Dei- Farbenwechsel und die chromatische Hautfuiiktion der Tiere. 1209 

ektodermalen Ursprungs seien. Eine andere noch immer nicht überein- 
stimmend beantwortete Frage ist die, ob die fertig ausgebiklete Chromato- 
phore ein einheitliches Gebilde sei, das aus einer einzigen 
Zellanlage hervorgegangen ist, wie Chun (16) annimmt, oder ob es 
sich um eine Verschmelzung von aus verschiedenen An- 
lagen entstandener Gebilde handelt, wie Phisalix (59) und besonders 
H. Rabl (63) scharf betonen. 

Obzwar der Einfluß des Nervensystems auf die Tätigkeit 
der Chromatophoren schon Aristoteles (2) bekannt war, denn er 
beschreibt Farbenänilerungen der Cephalopoden infolge psychischer 
Affekte, und die Annahme eines willkürlichen Farbenwechsels 
von den meisten Autoren, so auch von Klemensiew^icz (46), noch 
vertreten wird, so hat es doch nicht an, wenn auch nur vereinzelten 
Stimmen gefehlt, welche den nervösen Einfluß auf die Bewegungen 
der Chromatophoren gänzlich in Abrede stellen wollten, wie z. B. 
Keller (45) und Karting (34). Auch Pelvet (56) ist hierher zu 
zählen, da er die Bewegungen der Chromatophoren rein passiv er- 
folgen läßt. Trotz dieser abweichenden Anschauungen hat man niemals 
ernstlich den Nerveneinfluß auf die Chromatophoren bezweifelt, wes- 
halb das Streben der histologischen Forscher vor allem darauf ge- 
richtet war, dieVer bin düng von Nerv und Chromatop höre 
sicherzustellen. Obgleich bereits Sangiovanni (66 — 68) und andere 
Untersucher der früheren Zeit den Zusammenhang zwischen Nerven- 
faser und Chromatophore erkannt zu haben glaubten, so wurden doch 
immer neue histologische Untersuchungen nach dieser Richtung hin 
erforderlich, weil jedesmal der Nachfolger behauptete, die von dem 
Vorgänger als Nerven beschriebenen Gebilde seien alles andere nur 
keine Nerven gewesen. Ich nenne hier nur die Arbeiten von Joubin 
(43), Samassa (69), Phisalix (58), Solger (71), Rabl (63) sowie 
Chun (16), F. B. Hofmann (37—39). Gerade die Arbeiten der letzt- 
genannten Forscher haben aber den histologischen Zusammenhang der 
Chromatophoren mit dem Nerven außer jeden Zweifel gestellt. 

Sehr bald wurde, durch Brückes Untersuchungen an Chamaehon 
(11), sowie an Octopus (10) angeregt, der Weg der experimentellen 
Forschung beschritten, um genauere Kenntnisse über den Zusammen- 
hang zwischen Chromatophoren und dem Nervensystem zu erlangen. 
So entdeckte Pelvet (56) den Einfluß des Mantelnerven auf die 
Chromatophoren, obschon er ihn für einen indirekten, durch Vermitt- 
lung der Hautmuskeln herbeigeführten hielt. Später hat Colasanti 
(18) den Einfluß der Amin erven auf die Chromatophoren der Arme 
festgestellt. Aber erst die ausgezeichneten experimentellen Arbeiten 
von Fredericq (23) und Klemensiewicz (46) verschafften uns eine 
eingehende Kenntnis vom Einfluß des Nervensystems, insbesondere 
führten sie zur Erkenntnis eigener koloratorischer Organe im 
Zentralnervensystem. Damit war eigentlich der Schlußstein 
des Gebäudes eingefügt worden, wenn auch durch die späteren Arbeiten 
von Phisalix (58, 59) und Steinach (72) sowie F, B. Hofmann 
(37—41) und Fuchs (29) noch manche wertvolle Erweiterung unserer 
Kenntnisse herbeigeführt wurde. 

Endlich sei noch eine Reihe experimenteller Arbeiten erwähnt, 
welche gleichfalls von Klemensiewicz (46) inauguriert wurde, nämlich 
das Studium der Einwirkung von verschiedenen Giften, wodurch 
man eine nähere Erkenntnis der Innervation sowie der Tätigkeit der 


1210 R. F. Fuchs, 

Chrom atophoren erwartete. Am eingehendsten sind diese Fragen wohl 
von Krukenberg (49) untersucht worden, aber trotz der vielen 
mannigfaltig variierten Versuche konnten diese Versuche Kruken- 
bergs nicht die erwünschte Klarheit schaffen, da sie vor allem eine 
Summe sich widersprechender Resultate aufwiesen. Schon der nächste 
Untersucher, Yung (81), hatte hinreichend Gelegenheit, auf die Wider- 
sprüche zwischen seinen und Krukenbergs Experimenten hinzu- 
weisen. Erst in allerneuester Zeit sind diese Versuche durch die sehr 
sorgfältigen Untersuchungen F. B. Hofmanns (39, 41) auf eine feste 
Basis gestellt worden und haben wertvolle Ergebnisse gezeitigt. 

Als ein besonderes Färbungselement wurden zuerst von Brücke 
(10, 11) eigentümliche farblose Gebilde, „die Flittern", entdeckt, 
welche sowohl beim Farbenwechsel, namentlich beim Zustandekommen 
der irisierenden Farben und dem Metallglanz die wesent- 
lichste Rolle spielen, indem sie als Interferenzkörper wirken. 

Damit haben wir in großen Umrissen den allmählichen Ent- 
wicklungsgang sowie die Hauptprobleme der Forschung über die 
Chromatophoren der Cephalopoden skizziert und können nun mit der 
Analyse der Einzelfragen beginnen, wovon zuerst die Anatomie 
der Chromatophoren behandelt werden soll. 

B. Anatomie. 

Im allgemeinen liegt die Hauptmasse der Chromatophoren im Inte- 
gument, wobei besonders die dorsale Seite des Mantels, des Kopfes und der Arme 
intensiv gefärbt erscheinen, aber sie fehlen auch an den ventralen Seiten dieser Ge- 
bilde nicht vollkommen , wie man schon bei oberflächlicher Betrachtung verschie- 
dener Cephalopodenart^n, ich nenne nur Octopus, Eledone, sehen kann. 

An der dorsalen Mantelfläche zeigt sich auch am erwachsenen Tier eine ge- 
wisse symmetrische Anordnung der Zeichnung, indem sowohl bei Sepia als auch 
bei Eledone zwei große dunkle symmetrisch gelegene Flecke auffallen. Nach 
Chun (17) besteht die symmetrische Anordnung besonders am Kopfe, den Augen 
und der Flossenbasis. Viel deutlicher aber als an erwachsenen Tieren ist die sym- 
metrische Anordnung der Chromatophoren an Embryonen, wie aus den Abbildungen 
KöLLiKERs (47) sowie Geenachers (32) hervorgeht und worauf später Joubin (43) 
und ganz neuerdings Chun (17) besonders hingewiesen hat. Aber auch in inneren 
Organen kommen nicht selten Chromatophoren vor; so bemerkt Chun (17), daß sie 
auch den Eingeweidesack bei Bolitaena bekleiden und die Färbung auch auf die 
Innenfläche des Mantels übergreifen kann, so z. B. bei Calliteuthis ocellata, wo die 
Innenfläche des Mantels und die Kiemen purpurn gefärbt sind. Bei den intensiv 
rot gefärbten Tiefseecephalopoden kommen auch verästelte pigmentierte Binde- 
gewebszelleu vor, welche die von den eigentlichen Chromatophoren bedingte 
Färbung unterstützen. Es handelt sich offenbar bei diesen Zellen, die Chun (17) 
nicht zu den Chromatophoren zählt, um eine zweite Chromatophorengattung ohne 
eigenen Muskelapparat, wie sie bereits von Gegenbaur bei Tiedcmaiutia beschrieben 
worden sind. Ferner habe ich, wie Klemensiewicz (46) u. a. vereinzelte Chromato- 
phoren bei Octopus und Eledone sowohl in der Scheidewand des Mantels als auch 
im Tintenbeutel, sowie anderen inneren Organen gesehen. Nach den Untersuchungen 
Chuns (17) über die Cephalopoden der deutschen Tiefseeexpedition sind selbst bei 
jenen Cranchiiden, weiche sich durch eine fast vollkommene Durchsichtigkeit aus- 
zeichnen, Chromatophoren vorhanden. 

Gewöhnlich sind die Chromatophoren in der Cutis gelegen, wo 
sie vielfach eine tiefere und eine oberflächlichere Lage bilden (H. Rabl, 63; Chun, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1211 

16), während die Epidermis im allgemeinen frei von ihnen ist. Die Anordnung der 
Pigmentzellen in mehreren übereinander liegenden Lagen tritt namentlich dann 
hervor, wenn mehrere Arten verschieden gefärbter Chromatophoren vorhanden 
sind. Dann liegen die dunklen über den hellen, welche die Farbe des Grundes 
bilden, der bei Expansion der dunklen Chromatophoren mehr oder weniger verdeckt 
werden kann, worauf H. Müller (55) zuerst eingehender hingewiesen hat. 

Die Größe der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Tierarten eine 
sehr verschiedene. Nach den sehr eingehenden Untersuchungen von Rabl (63), sowie 
Hofmann (40) besitzen Loligo vulgaris und Loligo marmorae die größten Chromato- 
phoren. Bei Sepiola Rondeleti kommen nach Eabl die größten Chromatophoren 
vor, die man überhaupt sehen kann. Jedem, der diese Cephalopoden arten aus eigener 
Anschauung kennt, ist es bekannt, daß gerade bei diesen Arten die einzelnen 
Chromatophoren schon mit freiem Auge sichtbar sind. Ferner besitzen nach 
Kellers (45) Angaben sehr große Chromatophoren außer den genannten Species 
noch Argonauta und Ommastrephes. Kleiner und dichter stehend sind die Chro- 
matophoren bei Sepia, am kleinsten und dichtesten gedrängt sind sie bei Eledone 
und Octopus, wobei letztere Art die kleinsten Chromatophoren besitzt, ja bei Octopus 
rugosus sollen nach Keller die Chromatophoren besonders auffallend klein 
sein ; nach Jatta (42) trifft man bei manchen pelagischen Formen die kleinsten und 
sehr wenige Chromatophoren, so z. B. bei Doratopsis vermictilatus, Entomopsis 
Velaini, Oranchia etc. 

Die Gestalt und Größe ein und derselben Chromatophore wechselt je 
nach dem Expansions- oder Retraktionszustand, in. welchem sich die 
beobachtete Zelle gerade befindet und wird von den verschiedenen Autoren etwas ver- 
schieden beschrieben. Schon Wagner (78, 79) und Harless (33) sowie alle späteren 
Untersucher heben hervor, daß die vollkommen retrahierte (geballte) Zelle rund 
oder kugelig, bzw. oval ist, ja bei vollkommener Retraktion hat sich die Zelle zu 
einem kleinen punktförmigen Gebilde zusammengezogen. Je nach dem Grade der 
Expansion nimmt die Zelle eine mehr oder weniger gezackte polygonale Form an, die 
von bogenförmigen Konturen begrenzt wird. Bei stärkeren Ausbrei tungszuständen 
treten Fortsätze auf, so daß sternförmige Zellen erscheinen, die bei den 
stärksten Expansionen dann in reichverzweigte baumförmig verästelte lange Fortsätze 
übergehen. Schon Klemensiewicz (46) hat hervorgehoben, daß die Form, welche 
eine bestimmte Chromatophore im Zustand der vollkommenen Expansion annimmt, 
stets dieselbe ist, wenn auch noch so häufig ein Wechsel von Expansion und 
Retraktion eintritt. Es handelt sich demnach um bestimmte anatomisch-physiologisch 
fixierte Formveränderun gen und nicht um Aussendung von Pseudo- 
podien nach Art der Amöben, worauf später nochmals zurückzukommen sein wird. 
Die bei der Expansion auftretenden Vergrößerungen der Zellen sind sehr 
bedeutende. Während Harless (33) die Vergrößerung der expandierten Zelle auf 
das 2 — 3-fache der ruhenden angibt, wird von Klemensiewicz (46) bei embryonalen 
Zellen eine 5— 10-fache, bei den erwachsenen Zellen eine 15 — 20-fache Vergrößerung 
angegeben. Aehnliche Werte gibt auch H. Müller (55) für die Chromatophoren 
von LoHgopsis vermicularis an, 10— 15-fache Vergrößerung des Durchmessers. Der 
Besonderheit wegen sei noch erwähnt, daß nach Sangiovannis (67) Beobachtungen 
die expandierten Farbenhöcker 64mal größer waren als die retrahierten. 

Die Farbe der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Cephalopoden- 
arten sehr verschieden, sie umfaßt beinahe die ganze Skala von rot, gelb, braun bis 
violett, selbst blaue Chromatophoren werden erwähnt. Trotzdem die Cephalopoden 
einen sehr lebhaften Farben Wechsel haben, so besitzen doch die verschiedenen 
Arten eine charakteristische Hauptfarbe, die von Jatta (42) in seiner 
Monographie über die Cephalopoden des Golfes von Neapel ausführlich beschrieben 
werden. So ist z. B. Scaeurgus tetracirrhus orangegelb, Eledone Aldrovandi gelb- 


1212 R. F. Fuchs, 

braun, Todarodes sagittatus rotviolett, Loligo vulgaris karminrot usw. Ja, diese 
charakteristische Eigenfärbung ist so ausgesprochen, daß sogar bestimmte Farben- 
varietäten, je nach dem Ort, wo sie leben, zur Beobachtung kommen. Im allgemeinen 
sind die pelagischen Formen weniger gefärbt als die Küstenformen. Dem 
scheint zunächst die oft lebhafte Färbung von Loligo zu widersprechen, aber Loligo 
ist für gewöhnlich ganz blaß und zeigt nur bei Reizung sein Farbenspiel und außer- 
dem sind Loligo, Illex, Todarodes keine vollkommen pelagischen Tiere, denn sie 
nähern sich zu Zeiten der Küste oder steigen auf den Meeresgrund hinab. 

Fast alle Forscher, welche sich mit dem Studium des Farbenwechsels der 
Cephalopoden beschäftigt haben, konnten konstatieren, daß meistens an einem Tier 
zweierlei oder dreierlei verschieden gefärbte Chromatophoren vor- 
kommen. Je nach dem Expansions- oder ßetraktionszustand ändert sich die Nuance 
der Farbe. Bereits Sangiovaxni (66) hatte verschieden gefärbte Zellen angenommen, 
aber ihm gegenüber behauptete Delle Chiaje (15), daß alle Chromatophoren rot 
seien. Wagner (78, 79), einer der ersten Beobachter, beschreibt bei Oetopus vul- 
garis bereits zweierlei Pigmentzellen, rostbraune, die im retrahierten Zustand schwarz 
sind, ferner gelbe, weniger bewegliche Zellen, die je nach dem Retraktionsstadium 
der Zellen bald ein helleres oder dunkleres Gelb aufweisen. Die gleichen Angaben 
macht auch BoLL (9) für Oetopus vulgaris und macropus. Dagegen sollen Sepia und 
Sepiola nach den Angaben Bolls nur eine einzige Chromatophorenart besitzen, 
nämlich dunkle, bei Retraktion schwarz gefärbte, welche im Ausbreitungszustand 
rostbraun sind. Hofmann (38) weist besonders darauf hin, daß Boll bei Sepia die 
stets vorhandenen hellgelben Chromatophoren übersehen hat. Loligo weist dreierlei 
verschieden gefärbte Chromatophoren auf, welche im expandierten Zustande hellgelb, 
hellviolett und rostbraun sind. Bei Retraktion erscheinen die beiden letzteren schwarz, 
die ersteren dunkler gelb. Besonders hervorgehoben muß werden, daß die Farbe 
der Chromatophoren in den verschiedenen Entwicklungsstadien 
eine verschiedene ist, worauf Grenacher (32) zuerst hingewiesen hat. Seine 
Beobachtungen wurden von Klemensiewicz (46), Phisalix (59), Rabl (63) u. a. be- 
stätigt. So sind nach Klemensiewicz die Chromatophoren der Lo^i^o-Embryonen 
rot, während sie im ausgewachsenen Tier violett gefärbt sind. Bereits Wagner (79) 
macht darauf aufmerksam, daß bei expandierten Chromatophoren die zackigen 
Ränder immer schwächer gefärbt sind als die mittleren Teile, eine Tatsache, 
die auch von Jatta (42) besonders hervorgehoben wird. Diese Erscheinung kann 
wohl nur so gedeutet werden, daß in den Randpartien die Farbstoffschicht eine 
dünnere ist. 

Der in den Zellen angehäufte Farbstoff besteht aus verschieden großen 
Körnchen, welche in eine hyaline Grundsubstanz eingebettet sind. 
Die zuerst von Cu\t;er (19) ausgesprochene Meinung, daß der Farbstoff der Cephalo- 
podenhaut ein roter Saft wäre, der seinen Platz unter der Oberhaut wechsle, ist in 
etwas modifizierter Form von de la Frenaye (24) und später von Milne-Edwards 
(53) vertreten worden, indem dieser die Pigmentzellen der Cephalopoden für Säckchen 
hielt, die mit einer farbigen Flüssigkeit erfüllt sein sollten. Aber bereits Carus (12) 
hebt ausdrücklich hervor, daß sich in der Haut auf Schnitten kein farbiger Saft 
zeigt, und Wagner (78) beschreibt die Pigmentkörnchen, deren Existenz von 
allen späteren Autoren bestätigt wurde. Boll (9) erwähnt ausdrücklich, daß farb- 
lose Körnchen in den Chromatophoren nicht vorkommen, doch scheint die Flüssig- 
keit, in welcher die Pigmentkörnchen suspendiert sind, einen Teil des Farbstoffes in 
Lösung |zu enthalten, aber die Flüssigkeit ist stets sehr viel schwächer gefärbt als 
die Körnchen. Wenn auch die Existenz gelöster Farbstoffe nicht absolut in Abrede 
gestellt werden kann, so scheint es doch sehr wahrscheinlich, daß die Beobachtung 
Bolls durch die Konservierungsmethoden bedingt ist, da hierdurch leicht eine ge- 
ringe Menge des körnigen Farbstoffes gelöst worden sein könnte. Dagegen ist nach 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1213 

PoucHETs (62) Uotersuchungen der bei Embryonen vorhandene rote Farbstoff der 
Chromatophoren zum Teil gekörnt, zum Teil gelöst, der aber später einem braunen 
gekörnten Farbstoff Platz macht. Ueber das Substrat, in dem sich die Körnchen 
befinden, liegt nur eine genauere Angabe von Brücke (10) vor, indem er es bei Oc- 
topus als eine gerinnbare Masse bezeichnet; solange die Reizbarkeit der Zellen 
erhalten ist, sind die Körnchen gleichmäßig in ihr verteilt, längere Zeit nach dem 
Tode sammeln sie sich in einzelnen größeren oder kleineren Gruppen an als Folge 
der postmortalen Gerinnung. 

Die genauere Untersuchung der Pigmentverteilung innerhalb der 
Zelle hat aber ergeben, daß sie keineswegs eine gleichmäßige ist, so daß Steinach 
(72) gerade auf Grund dieser Erscheinung Jannimmt, daß selbst in der ruhenden 
Zelle Pigmentströmungen vorhanden sein müssen, indem der Farbstoff bald mehr 
im Zentrum, bald mehr in der Peripherie gelegen ist, oder ganz unregelmäßig ver- 
teilt erscheint. Ja, er kann sogar in mehreren Zentren angehäuft sein. Aber schon 
Harless (33) erwähnt, daß der Farbstoff nicht immer die ganze Zelle erfüllt, sondern 
daß er oft in Form eines Kinges gruppiert ist, welche Anordnung vielfach als Zell- 
kern gedeutet worden ist. Auch Pouchet hat bereits früher darauf hingewiesen, 
daß das Pigment in der Peripherie der Zelle fehlt. Am genauesten hat Rabl (63) 
die Pigraentverteilung in der Zelle studiert, und er unterscheidet danach zweierlei 
Arten von Pigmentzellen, die bläschenförmigen und die kompakten. Bei den 
ersteren liegt das Pigment peripher und umschließt einen inneren Hohlraum, 
während bei den kompakten Zellen der Hohlraum fehlt, da er von zu Klumpen ge- 
ballten Pigmentmassen erfüllt ist, die voneinander durch kleinere leere Spalträume 
getrennt sind. Die bläschenförmigen Zellen sieht Rabl als die Jugend- 
stadien der kompakten an, aber in noch jüngeren Stadien sind auch die 
bläschenförmigen Zellen kompakt. Die Pigmentkörnchen sind nach Beobachtungen 
an Eledone zuerst farblos und noch nicht in Kugeln geformt, erst später bilden die 
Körnchen Kugeln von 1 ij. Durchmesser. Ihre Farbe ist zuerst gelb, dann dunkel- 
braun. Bei Retraktion der Zelle zieht sich das Pigment häufig von der Zellhaut 
zurück, nur in der Zone der Aequato rialeben e, in welcher sich die Radiärfasern an- 
setzen, bleibt das Pigment der Membran stets auf das Engste angelagert. Hier 
muß der Zusammenhang zwischen dem Pigment und der Zellhaut 
ein außerordentlich fester sein. Im Gegensatz zu dem soeben beschriebenen 
Verhalten des Pigmentes bei Eledone zeigen die Pigmentzellen von Oetopus selbst 
bei stärkster Pigmentretraktion kein Abheben des Pigmentes von der Zellmembran, 
so daß hier überall die feste Verbindung zwischen beiden besteht. Bei Loligo liegen 
in der Mitte der Zelle kompakte Pigmentklumpen. Zwischen dem Pigment und der 
gefalteten Zellmembran der retrahierten Zelle kommt ein spaltförmiger Hohlraum 
zum Vorschein. Bei der expandierten Zelle sind die einzelnen Pigmentkörner sehr 
deutlich unterscheidbar, wie bereits Harless (33) beobachtet hat. 

Dieser Autor hat auch zuerst chemische Einwirkungen auf das Pig- 
ment untersucht und gefunden, daß Aether, Essigsäure und verdünnte Salzsäure 
den Farbstoff nicht verändern; dagegen löst KaUlauge den Farbstoff auf, ohne an- 
fangs die Körperchen, an welche der Farbstoff gebunden ist, zu zerstören; sie tut 
es erst bei langdauernder Einwirkung. Verdünnte Salpetersäure entfärbt nach Kle- 
MENSiEWicz (46) den Pigmentkörper. 

Die Pigmentzellen stellen nach der Auffassung der meisten Autoren bläschen- 
förmige Gebilde (Rabl, 63) oder runde Säckchen (Steinach, 72) dar, welche die 
Pigmentkörnchen enthalten. Es sind kompliziert gebaute Gebilde, die mit eigenen 
Muskeln, den Radiärfasern, versehen sind. Die Chromatophoren liegen in 
einem nach Klemensiewicz (46) strukturlosen Hohlraum, der von einer Flüssigkeit 
erfüllt ist und durch eine dichte Lage von Bindegewebe scharf von der Umgebung 
abgegrenzt erscheint. Auch an Alkoholpräparaten erscheint um die Zelle ein Hof, 


1214 


R. F. Fuchs, 


dessen Kontour dem der Zelle parallel läuft. Auch Phisalix (öl) beschreibt um 
die Chromatophore einen strukturlosen Hohlraum; diese Angaben über die Chro- 
matophorenhöhle wurden von Rabl an Sepiola und Loligo bestätigt. 

Da die Chromatophoren der Cephalopoden sehr kompliziert gebaute Gebilde 
sind, so haben sich die Forscher vielfach die Frage vorgelegt, ob es sich hier um 
einzellige oder mehrzellige Gebilde handelt, oder mit anderen Worten, ob die Chro- 
matophore als eine Zelle oder ein Organ anzusehen ist. Für die einzellige 
Natur der ganzen Chromatophore hat sich sehr entschieden Chun (16) aus- 
gesprochen, der auf Grund seiner Untersuchungen an Bolitaena sogar die Muskeln 
der Eadiärfaser aus der primären Anlage der Chromatophore entstehen läßt, ohne 
daß neue Zellen hinzutreten. Die meisten Autoren sehen aber die Chromatophoren 
als zusammengesetzte Organe an, wie bereits Haeless (33) es getan hat. 
BoLL (9) nimmt eine Zusammensetzung aus mehreren Zellen an, weil mehrere Kerne 
vorhanden sind, oder zum mindesten sind die Chromatophoren aus mehreren Zellen 
hervorgegangen, eine Ansicht, die auch von Phisalix (59) vertreten wird, nach dessen 
Auffassung es sich um Gebilde handelt, die aus Hohlräumen heI^'orgegangen sind, 
welche sich nachträglich mit Zellen erfüllen, die der Pigmentdegeneration anheimfallen. 


iSS4a«,.«...«».*>«i*?«W!glK£i 


pSSSSTT'., 


R.K. 


Chr.K. 


Fig. 4. Chromatophore von Eledone moschata (Querschnitt). M. Zellmembran, 
Chr.K. Kern der Chromatophore, R.K. Kern der Eadiärfaser. (Nach Eabl.) 


Die Entstehung der Chromatophoren durch pathologische Prozesse, Degeneration, 
läßt sich nicht aufrecht erhalten. Man wird vielmehr der Meinung Eabls (63) sich 
anschließen, daß es sich um eine einzige Zelle handelt, deren Be- 
wegungsapparat erst sekundär mit der Zelle verschmolzen ist. Eine 
besondere und kaum zu beweisende Auffassung über die Genese der Chromatophoren 
hat SiEMENZ (zitiert nach Solger, 71) vertreten, der die Chromatophoren in einen 
genetischen Zusammenhang mit den Farbstoffdrüsen der Mollusken bringt. 

Von den einzelnen Teilen der Chromatophore ist insbesondere der Zellkern und 
die Zellmembran des Pigmentkörpers Gegenstand einer langen Reihe von Unter- 
suchungen geworden. Die Frage der Existenz eines Zellkernes ist von allen 
Autoren, von Wagner (78, 79) angefangen bis zu den Untersuchungen von Kle- 
MENSiEwicz (46), Phisalix (59), Eabl (73) und Chun (16) bejaht worden, nur 
Haeless (33) hat die Existenz von Zellkernen vollkommen in Abrede gestellt. 
Schon H. MÜLLER (55) macht darauf aufmerksam, daß alle Chromatophoren einen, 
und zwar nur einen Kern haben, daß er aber bei den verschiedenen Species nicht 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1215 

gleich gut zu sehen sei. Am besten zu finden ist er bei den kleinen Pigmentzellen 
■von Ocfopi/s, JEledone, Sepia und auch bei Sepio/a , am schwersten bei Loligo. 
BoLL (9) beobachtete innerhalb der Pigmentraasse bei Eledone und Octopus stets 
einen Kern, der bei der expandierten Chromatophore leichter zu sehen ist als bei der 
retrahierten, und der auf Essigsäurezusatz noch deutlicher hervortritt. Auch bei 
Sepia und Sepiola, ja selbst bei kleinen Zellen von Loligo wurden Kerne beobachtet. 
Keller (15) beschreibt Kerne in den Chromatophoren von Argonautu, Sepia, Sepi- 
ola, Loligo, Octopus und Lledotie, hebt aber ausdrücklich hervor, daß an älteren 
Exemplaren die Kerne nicht mehr zu sehen sind, ebensowenig lassen sie sich an re- 
trahierten Chromatophoren erkennen, weil der Kern vom Pigment verdeckt wird; 
dagegen ist er im expandierten Zustand der Zelle sichtbar. Klemensiewicz (46) 
hat zur Darstellung des Zellkernes den Pigmentkörper durch Einwirkung verdünnter 
Salpetersäure entfärbt und fand stets Zellkerne, dagegen sind an Hämatoxylinpräpa- 
raten die in der Pigmentmasse liegenden Kerne nicht deutlich zu sehen. Embryo- 
nale Pigmentzellen enthalten immer Kerne, was von Phisalix (59) bestätigt wird. 
Am sorgfältigsten ist das Verhalten der Kerne von Eabl (63) studiert worden, der 
bei allen jugendlichen Zellen Kerne fand. In den Chromatophoren von Eledone liegt 
zwischen den Pigmentklumpen der Zellkern, der sich in seinem färberischen Ver- 
halten von gewöhnlichen Zellkernen deutlich imterscheidet. Er färbt sich nicht mit 
Eisenhämatoxylin, noch mit Hämalaun, sondern mit Eosin, wodurch das spärliche 
Kerngerüst und der elliptische große Nucleolus dunkelrot gefärbt wird. In den 
bläschenförmigen Zellen ist der Kern kleiner, peripher gelegen und zeigt ein normales 
Verhalten gegen Kernfarbstoffe. Bei Octopus sind die Kerne in den Pigmentkörpern 
leicht nachweisbar, sie sind kleiner als bei Eledone. Der große Nucleolus färbt sich 
mit Hämatoxylin-Eosin leicht rot. Auch bei Loligo sind Kerne immer vorhanden, 
aber nicht immer leicht nachzuweisen, ebenso bei Sepiola, wo die Kerne kleiner 
sind als bei Loligo und namentlich in der expandierten Zelle schwer zu finden sind. 
Sehr viel komplizierter und unklarer sind die Anschauungen der Autoren 
über jenen Teil der Chromatophore, der als Zellmembran, zellige Hülle, 
Zellkranz, collerette festonee von den einzelnen Autoren beschrieben 
worden ist, zumal auch die den Originalabhandlungen beigegebenen Abbildungen uns 
oft kein anschauliches Bild von diesen Gebilden geben. Die einfachste Anschauung 
vertrat Kölliker (47), der die Pigmentzellen als membranlose Zellen beschreibt, 
was von Klemensiewicz (46) für die embryonalen Zellen bestätigt wird. In neuester 
Zeit hat sich auch Chun (16) zu einer ähnlichen Auffassung bekannt. Schon Wagner 
(78) nimmt eine elastische Mem br an an, welche die Pigmentkörnchen umschließt, 
von der Harless (33) annimmt, daß sie einen kontraktilen Sack darstelle, welcher aus 
einerSummemiteinanderverschmolzenerZellenhervorgegangenist,deren Kerneerhalten 
geblieben sind, also nach unseren gegenwärtigen Anschauungen als Syncytium zu 
bezeichnen wäre. Diese Existenz einer einfachen elastischen Zellmembran wurde 
auch von Brücke (10) und Keferstein (44) angenommen. Kompliziert wurde die 
ganze Frage erst, als Boll (9) sowohl an frischen, als auch mit Essigsäure oder Oxal- 
säure behandelten Präparaten um den Pigmentkörper herum eine Lage protoplasma- 
reicher, nicht immer deutlich konturierter Zellen beschrieb, deren Kerne unregelmäßig 
gelagert sind. Diese Zellen bezeichnet Boll als „epithelartigen Kranz", von 
welchem an der expandierten Chromatophore nichts mehr zu erkennen ist. Die 
Beobachtung der Chromatophoren zeigt, daß der in der Ruhe vorhandene Zellriug 
bei der Expansion den konischen Anschwellungen an den Insertionsstellen der 
Muskelfasern entspricht. Stets wird die Wand der Chromatophore von den konischen 
Enden der Muskelfasern gebildet, welche aber die Chromatophore nur am Rande 
begrenzen, weshalb die Chromatophore an ihrer oberen und unteren Fläche eine 
eigene Wand haben muß, in Form eines Häutchens, dessen Existenz sich manchmal 
durch Falten und Kniffe verrät. Ob ein die Chromatophore allseitig umschließendes 


1216 R. F. Fuchs, 

Häutchen vorhanden ist, wagt Boll nicht zu entscheiden. Warum Boll nach 
dieser Darlegung der Verhältnisse die Existenz eines eigenen epithelartigen Kranzes 
nicht rundweg ablehnt, ist eigentlich ganz unverständlich, jedenfalls kann man aus 
BOLLs eigenen Worten schließen, daß er an die Existenz eines Zellkranzes als mor- 
phologisches Sondergebilde geglaubt hat. Eine helle Zone, welche die Chromato- 
phore umgibt, hat Keller (45) als BoLLschen Zellkranz gedeutet, außerdem spricht 
er noch von einer strukturlosen Membran, die manchmal Falten zeigt. Auch Kle- 
MENSIEWICZ (46) beschreibt die „zellige Hülle", welche den Pigmentkörper allseitig 
umkleidet, sehr ausführlich; im Gegensatz zu Boll (9) handelt es sich aber nicht nur 
um einen Zellkranz, sondern die zellige Hülle ist die einzige Umgrenzung des Pig- 
mentkörpers, so daß die von Boll angenommene Membran für die Ober- und Unter- 
seite der Chromatophore von Klemensiewicz (46) als nicht existierend angesehen 
wird. Nach Behandlung der Präparate mit Salpetersäure liegt um den Pigment- 
körper die granulierte zellige Hülle, bei Goldchloridpräparaten als palisadenförmige, 
gegen die Peripherie abgerundete Zellen, in welche die Radiärfasern übergehen, so 
daß deren an den Pigmentkörper angrenzenden verbreiterten Basalteile nicht zu sehen 
sind, weil sie von den Elementen der zelligen Hülle verdeckt werden. Eine Dar- 
stellung von isolierten Elementen der zelligen Hülle gelang Klemensiewicz nicht. 
Ganz übereinstimmend mit Boll berichtet auch Klemensiewicz, daß die Breite der 
zelligen Hülle mit der Stärke der Expansion der Chromatophoren abnimmt, und bei 
vollständiger Expansion ist sie nicht mehr zu sehen. Auch an embryonalen Chro- 
matophoren beschreibt Klemensiewicz die zellige Hülle als selbständiges histo- 
logisches Gebilde. Obgleich Phisalix (59) dem Pigmentkörper eme eigene Um- 
hüllungsmembran zuerkennt, so beschreibt er noch eine gesonderte gefaltete Krause 
(coUerette festonee), welche den Pigmentkörper wie ein Epithelkranz umgibt. Um 
diese gefaltete Krause zieht ein fibrilläres Netzwerk von zirkulären und radiären 
Fasern. Ganz in Uebereinstimmung mit den Angaben der früheren Autoren hebt 
Phisalix hervor, daß die coUerette an expandierten Zellen nicht sichtbar ist. Er- 
wähnenswert ist noch, daß sich die coUerette mit Pikrinsäure gelb färbt, aber trotz- 
dem hält Phisalix an der Existenz eines eigenen nicht muskulösen Gebildes fest, 
dem er nur elastische Eigenschaften zuerkennt. Als letzter Autor in dieser Reihe 
hat endlich Solger (71) die zellige Hülle beschrieben und abgebildet, nur sind es 
bei ihm „blasige" Zellen, im übrigen stimmt er aber mit Phisalix überein; außer- 
dem erkennt Solger den Pigmentzellen eine eigene elastische Hülle zu, die von 
einem Netzwerk umgeben wird; er nennt sie „Zellkapsel". Sie haftet der Chromato- 
phore und deren Muskeln fest an. 

Im Gegensatz zu Boll (9) und Klemensiewicz (46) hatte bereits Girod (31) 
den Zellkranz und die zellige Hülle der genannten Autoren als nicht existierend 
bezeichnet und der Chromatophore einzig und allein eine einfache Zellmembran 
zuerkannt. Da aber die bestimmten Angaben von Phisalix und Solger Girods' 
Meinung vollkommen zu widerlegen schienen, so muß es als ein großes Verdienst 
Rabls (63) anerkannt werden, daß er endgültig mit diesen unhaltbaren Dingen 
aufräumte und sie in das große Reich histologischer Täuschungen verwies. Nach 
Rabls Untersuchungen ist der Zellkranz von Boll nichts anderes als die 
basalen kernhaltigen Teile der Radiärfasern, mit denen aber die zeUige 
Hülle von Klemensiewicz nicht identisch zu sein scheint. Nach Rabls Unter- 
suchungen wird der Pigmentkörper bei Eledone von einer sich mit Eosin rot 
färbenden Haut begrenzt, die eine einfache Zellmembran ist, an deren Außen- 
seite heften sich die Radiärfasern an. Da sich bei der Retraktion der Zelle häufig 
das Pigment von der Zellhaut zurückzieht, so kann sie in der Flächenansicht leicht 
gefaltet und mit Leisten versehen erscheinen. Eine besondere bindegewebige 
Hülle, wie sie bei Sepiola und Loligo vorhanden ist, existiert bei Eledone nicht. 
Bei Loligo ist die Zellmembran an expandierten Chromatophoren nur schwer zu er- 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1217 

kennen, dagegen ist sie auffallend deutlich gefaltet an retrahierten Zellen und hat 
wohl deshalb zur Beschreibung einer coUerette feston^e geführt. Die Membran selbst 
ist kernlos, und die von anderen Autoren in ihr gesehenen Kerne gehören anhegenden 
Bindegewebszellen an. Bei Sepiola liegt die Zellmembran dem Pigmentkörper an 
den Ansatzstellen der Radiärfasern dicht an, während sie im übrigen einen weiten 
Sack um die retrahierte Chroraatophore bildet. T)ie Membran färbt sich mit Pikro- 
fuchsin gelb und umschließt den Pigmentkörper allseitig. Auf Grund seiner mikro- 
skopischen Präparate bestreitet Steinach (72) die Existenz der von Rabl ange- 
nommenen Zellmembran, zumal sie auch bei sich entwickelnden Chromatophoren 
des erwachsenen Tieres von Steinach nicht gesehen wurde. Die Radiärmuskeln 
und die Chromatophorensubstanz gehen ohne jede Grenze ineinander über, dagegen 


M. 


/ CKr-K,. 

r' 


Fig. 5. Eledone moschata. Ganz junge Cbromatophore (Querschnitt). 3f. Zell- 
membran, Chr.K. Kern der Cbromatophore. (Nach Rabl.) 

st die obere und untere Fläche der Cbromatophore (d, h. des Pigment körpers) von 
einer manchmal vom Pigment abgehobenen Membran bekleidet. Die Radiärfasern 
umfassen mit ihren konischen Enden den äquatorialen Rand der Pigmentplatte und 
treten, nach oben und unten übergreifend, mit der erwähnten Hüllenmembran in 
Verbindung. Man kann wohl in dieser Meinung keinen prinzipiellen Widerspruch 
gegen die Existenz der RABLschen Zellmembran erblicken, da ja Steinach selbst 
oben und unten vom Pigmentkörper eine der RABLschen ganz analoge Membran be- 
schreibt. Die Differenz der Meinungen wird aber um so kleiner, als Rabl selbst 
hervorhebt, daß an der Insertion sstelle der Radiärfasern die Zellmembran schwer 
sichtbar ist, insbesondere bei Sepiola, und Steinach seine Anschauung wohl vor- 
wiegend auf Präparate von Sepiola stützt, wenigstens bildet er gerade hierfür seinen 
Befund bei Sepiola ab. Endlich wird von Chun (16) die Existenz jeglicher 
Zellmembran, auch als Ansatzmembran der Radiärmuskeln, in Ab- 
rede gestellt, und er hält die von Rabl beschriebene Membran für eine Täuschung. 
Da Chun sich zu diesem Urteil nur auf Präparate von Bolitaetia stützt, so kann 
eine solche Verallgemeinerung dieser Beobachtungen Chuns doch nur mit einem 
gewissen Vorbehalt verzeichnet werden. 

An den Pigmentkörper setzen sich die Radiärfasern an, über deren histo- 
logische Deutung lange Zeit die Meinungen geteilt waren. Als ihr Entdecker muß 
Delle Chiaje (15) gelten, der 6—12 Radiärfasern an jeder Cbromatophore beschreibt, 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 77 


1218 ß. F. Fuchs 


sie für Muskeln ansieht, durch deren Kontraktion die Expansion der Chromato- 
phore bewirkt wird. Aber dieser Meinung wurde sehr energisch von Keller (45) 
widersprochen, der ihre Existenz bei vielen Arten in Abrede stellte, und da, wo 
Radiär fasern vorhanden seien, z. B. bei Argonauta, Sepiola und Loligo sie für Zell- 
fortsätze ansieht, die im Bindegewebe der Haut sich verlieren. Harting (34) da- 
gegen hält die Eadiärfaser für Nervenendigungen, während BiiANCHARD (8), GiROD 
(31j und auch Phisalix (57) wenigstens in seiner ersten Mitteilung über die 
Chromatophoren die Eadiärfasern für Bindegewebe halten. Später hat allerdings 
Phisalix (59) diese Meinung verlassen und beschreibt die Radiärfasern ausdrücklich 
als Muskelfasern, die sich nicht von den Fasern des Mantelmuskels unterscheiden. 
Eine besondere Stellung nehmen nach den Untersuchungen von Samassa (69) die 
Radiärfasern von Scaeurgus tetracirrus ein, deren Zahl gering ist. Sie sind an den 
Ansatzstellen am Pigmentkörper nicht verbreitert, sondern dünn und haben Aehn- 
lichkeit mit Bindegewebszeilen. Bei den übrigen Cephalopoden sind aber die Radiär- 
fasern nach Samassa zweifellos Muskeln. Auch v. Uexküll (74) hält die Radiär- 
fasern für Bindegewebe. Er stützt seine Anschauung aber keineswegs auf histo- 
logische Untersuchungen, sondern nur darauf, daß es ihm nie gelungen sei, experi- 
mentell isolierte Expansionen der Chromatophoren durch unipolare elektrische Reizung 
hervorzurufen, sondern stets waren die Formveränderungen der Chromatophoren von 
Kontraktionen des Hautmuskels begleitet, so daß v. Uexküll ihnen jede aktive 
Beweglichkeit abspricht und die Radiärmuskeln für Bindegewebe, zum mindesten 
nicht für Muskelgewebe erklärt. Sowohl vor den v. UEXKÜLLschen Versuchen, als 
auch nachher, ich nenne hier nur die Untersuchungen von Stelnach (72) war ein- 
wandfrei festgestellt worden, daß isolierte Chromat ophorenbewegungen ohne Haut- 
kontraktionen häufig spontan vorkommen und auch experimentell erzeugt werden 
können, womit die vollkommene Haltlosigkeit der v. UEXKÜLLschen Be- 
hauptungen dargetan wird. 

Die größere Anzahl der Forscher, deren Namen bereits früher erwähnt wurden, 
hat die Radiärfasern immer für Muskeln gehalten, und heute ist die musku- 
läre Natur dieser Gebilde über jeden Zweifel erhaben. Die erste genauere Beschreibung 
der Radiärfasern verdanken wir Harless (33), der 4—8 kontraktile Fasern direkt 
an jeder Chromatophore ansetzen läßt, wo sie miteinander verschmelzen. Manchmal 
teilen sie sich noch kurz vor ihrer Verschmelzung mit der Chromatophorenhülle. 
Häufig sind 6 — 10 Chromatophoren miteinander durch Muskelfasern verbunden, 
wodurch die gleichzeitige Tätigkeit größerer Chromatophorengruppen erklärt wird. 
An der Insert ionsstelle zeigen die Radiärfasern eine A n schwell ung, welche 
bei deren Kontraktion sehr beträchtlich sich vergrößert; überdies treten an den 
Fasern während der Kontraktion „konvulsivische Oscillationen" ein. H._Müller 
(54) erweitert unsere Kenntnisse von den Radiärfasern dadurch, daß er ihren Kern 
beschreibt. Die folgenden Untersuchungen Bolls (9) bestätigen nur diese Angaben, 
ohne etwas prinzipiell Neues über die Radiärfasern zu enthalten. Pouchet (62\ 
erwähnt zuerst den fibrillären Bau der Radiärfasern, wodurch sie ein gestreiftes 
Aussehen erhalten. Den basalen Kernen der früheren Autoren spricht er aber jede 
Beziehung zur Radiärfaser ab, weil er diese Kerne wegen ihrer runden Gestalt als 
verschieden von den stäbchenförmigen Kernen der Muskelfasern ansieht. Die musku- 
löse Natur der Radiärfasern ist dadurch erwiesen, daß sie sich auf elektrische Reize 
verkürzen. Die weiteren Untersuchungen von Klemensiewicz (46), Phisalix 
(58—61), SolCtER (71), Steinach (72), Rabl (63) und Chun (16) haben aber 
zweifellos dargetan, daß der in den basalen Ansätzen der Radiärfasern zu 
beobachtende Kern diesen Fasern selbst angehört und als Kern der 
glatten Muskelfasern anzusehen ist. Da nach Angaben von Phisalix (59) 
bei Sepiola jede Radiärfaser aus mehreren nebeneinander liegenden Muskelfasern 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1219 


zusammengesetzt ist, so treten bei dieser Cephalopodenart mehrere Kerne an der 
Basis jeder Radiärfaser auf. 

Auch die fibrilläre Struktur derRadiärfasern wurde von den späteren 
Untersuchern, wie Klemensiewicz (46), Samassa (69), welcher gerade, nicht ge- 
schlängelte Streifung beschreibt, Steinach (72), der die Streifung bis in den basalen 
Teil der Zellen verfolgt hat, Rabl (63) und Hofmann (37), beobachtet. Rabl hat 
die fibrilläre Anordnung der Radiärfasern bei verschiedenen Cephalopodenarten sehr 
eingehend studiert, weshalb seine Befunde ausführlicher mitgeteilt werden sollen 
Bei Eledone ist die Längsstreif ung, welche auf den fibrillären Bau hinweist, deutlich 
zu sehen, manchmal sind ganze Fibrillenbündel zu beobachten, dagegen ist bei 
Oetopus eine Zusammensetzung der Radiärmuskeln aus Fibrillen nicht nachweisbar, 
desgleichen war an den mächtig entwickelten Radiärfasern von Loligo eine deutliche 
Längsstreifung nicht mit Bestimmtheit nachzuweisen. Bei Sepia hingegen ist die 
fibrilläre Struktur zuweilen ausgezeichnet zu beobachten, ferner ist sie bei Sepiola 
sehr deutlich. Nur Phisalix (59) glaubte, daß eine Pseudostreifung durch 
zentral eingelagerte Protoplasmagranula 
vorliege, ihm scheint sich auch Solger (71) 
angeschlossen zu haben, wenigstens kann 
man seine widerspruchslose Anführung 
des PHisALixschen Zitates so auffassen, 
zumal Solger selbst keinen fibrillären Bau 
der Radiärfasern beschreibt. Aber die Auf- 
fassung Phisalix ist durch die Beob- 
achtungen von Steinach (72), Rabl (63) 
und Hofmann (37) genügend widerlegt. 

Von Klemensiewicz (46) wurde zu- 
erst darauf hingewiesen, daß jede Radiär- 
faser eine doppelte Kontur zeige. 
Solger (71) fand dann, daß die Proto- 
plasmamasse der Radiärfasern von einer 
stark lichtbrechenden homogenen Wand- 
schicht umgeben wird, welche frei ist von 
den im zentralen Teil des Protoplasmas 
eingelagerten Granulis. Diese Gliederung 
der Radiärmuskeln in Randsubstanz und 
Achsenplasma ist nach Ballowitz (4) 
bei den Cephalopoden bereits seit Müller 
und Leydig bekannt. Auch Rabl (63) 
erwähnt den doppelten Kontur, indem ein 

grobkörniger Inhalt (Sarkoplasma) von einer kontraktilen Randschicht umschlossen 
wird. Außerdem beschreibt er noch eine mit Fuchsin sich rot färbende bindegewebige 
Umhüllung, welche als feiner Kontur zu sehen ist. 

Bezüglich der Anastomosen und Verzweigungen der Radiärfasern 
herrscht auch heute noch keine vollständige Einigkeit aller Forscher. Seit Harless 
(33) wurde, wie bereits erwähnt, von Boll u. a. angegeben, daß mehrere Chromato- 
phoren durch ihre Muskelfasern miteinander verbunden sein sollen. Phisalix (59) 
erwähnt, daß die basalen Teile benachbarter Radiärfasern miteinander anastomosieren, 
so daß sie einen einheitlichen Bewegungsapparat bilden, was auch von Solger (71) 
angegeben wird. Am anderen Ende verdünnt sich der Muskel, teilt sich in Fibrillen, 
welche im Bindegewebe endigen, oder mit ähnlichen Fibrillen anderer Chromatophoren 
anastomosieren. Nach Rabl (63) spaltet sich die Radiärfaser in einiger Entfernung 
von der Chromatophore in zwei oder mehrere dünne Teile, die sich allmählich ver- 
schmälern und spitz zulaufend im Gewebe der Haut endigen. BoLLs (9) 

77* 


R.K. 


Fig. G. Sepia officinalis. Ansatz- 
stück einer Radiärfaser an die Chromato- 
phore. R. Radiärfaser, E.K. Kern der 
Radiärfaser, 31. Zellmembran der Chro- 
matophore. (Nach Rabl.) 


1220 


E. F. rucHS, 


Angabe, daß benachbarte Chromatophoren mehrere Fasern gemeinsam haben, konnte 
nicht mit Sicherheit bestätigt werden. Auch öteinach (72) hat die Verbindung der 
breiten konischen Basalteile benachbarter Eadiärfasern beschrieben, so daß um den 
Aequator der Zelle eine zusammenhängende Muskelzone entsteht, die auf 
die obere und untere Fläche der Zelle übergreift. An ihren peripheren Enden ver- 
ästeln sie sich und lösen sich in Fibrillen auf, welche in der bindegewebigen Um- 
gebung verschwinden, manchmal aber einen Uebergang in die Hautmuskelfasern zeigen. 
Steinach nimmt sogar eine sehr innige Beziehung zwischen Hautmuskeln und 
Eadiärfasern an, so daß ein Uebergreifen der Erregung von der Haut auf 
die Chromatophoren möglich ist. Auch geteilte Eadiärfasern beschreibt 
Steinach, deren einer Ast zu einer benachbarten Chromatophore zieht, während der 
zweite Ast in der Haut endigt, außerdem erwähnt er Verbindungen der Eadiär- 


/ 

Fig. 7. Chromatophoren von Loligo vulgaris. Ueberkreuzen der Radiärfasern. 
(Nach HOFMANN.) 

faserbüschel zweier Chromatophoren untereinander. An intravital gefärbten Methyleu- 
blaupräparaten hat Hofmann (37) oft die büschelförmigen Verästelungen 
der Eadiärfasern gesehen, bezüglich deren Endverästelungen starke Variationen 
vorkommen. Ferner erwähnt Hofmann, daß sich die Eadiärfasern benachbarter 
Chromatophoren überkreuzen ; eine direkte Verbindung der Fasern an diesen Stelleu 
scheint er aber nicht anzunehmen. Endlich hat Chun (16) bei Bolitaena stets 
durchaus un verästelte Eadiärfasern gesehen, auch war eine Verbindung zwischen 
den Eadiärfasern benachbarter Zellen nicht nachzuweisen, wohl aber kann es vor- 
kommen, daß zwei Eadiärfasern sich an die gleiche Masche der unter der Chromato- 
phorenschicht gelegenen Muskelschicht anlegen. 

Beim Studium der histologischen Eigenschaften der Eadiärfasern hat auch das 
färberische Verhalten dieser Gebilde die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich ge- 


Der Parbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1221 

lenkt, Solger (71) hatte beobachtet, daß die Eadiärfasern bei der vitalen Me- 
thylenblaufärbuDg sich ganz ähnlich färben wie glatte Muskeln (diffus blaßblau). 
Neuerdings hat Hofmann (37) ausgedehnte Beobachtungen an der vitalen Methylen- 
blaumethode untervForfenen Präparaten angestellt und konnte die Angaben Solgers 
bezüglich der Eadiärfasern bestätigen. Dagegen färben sich die Hautmuskelfasern 
nicht, was auf deutliche Strukturverschiedenheiten zwischen Haut- 
muskeln und Kadiärfasern hinweist. 

Daß in manchen färberischen Eigenschaften Unterschiede zwischen Eadiärfasern 
und glatten Muskeln bestehen, hat auch Eabl (63) hervorgehoben, so daß man sie 
nicht direkt als glatte Muskeln , sondern nur für ähnliche Gebilde 
halten muß. Die Eadiärfasern zeigen keine Doppelbrechung, während die glatten 
Muskeln des Mantels eine solche aufweisen. Gerade die Untersuchungen der Kon- 
traktionsvorgänge am Mantelmuskel der Cephalopoden haben ergeben, daß sich die 
Kontraktionskurven dieser Muskel in sehr wesentlichen Punkten von den bei glatten 
Muskeln gefundenen unterscheiden, so daß die Mantelmuskeln wohl eine der 
vielen Uebergangsstufen vom glatten zum quergestreiften Muskel 
darstellen. Deshalb kann man nur den histologischen Unterschied zwischen 
Eadiärfaser und Mantelmuskel konstatieren, ohne daraus folgern zu dürfen, daß 
die Eadiärfasern keine echten glatten Muskeln seien. 

Steinach (72) hatte auch durch die HANSENsche Modifikation der van Gieson- 
schen Pikrofuchsinfärbung die Eadiärfasern als gelb gefärbte Bildungen dargestellt, 
die sich sehr auffällig von dem umliegenden roten Bindegewebsnetz abheben. Da 
sich die Eadiärfasern hier ganz wie Muskelfasern verhalten, so war diese färberische 
Eeaktion eine wesentliche Stütze dafür, sie als wirkliche Muskelzellen anzusehen. 
Steinach glaubt allerdings, daß die Eadiärmuskeln den quergestreiften Muskeln 
nahe verwandt sind und führt für seine Meinung an : die große Erregbarkeit der 
Eadiärfasern für Momentanreize, sowie die rasch verlaufende Zuckung und ihre 
Fähigkeit in Tetanus zu geraten. Jedoch scheinen diese Eigenschaften durchaus 
nicht hinreichend, um die Eadiärfasern zu den quergestreiften Muskeln in ver- 
wandtschaftliche Beziehungen zu bringen, denn gegen eine solche spricht vor allem 
das histologische Verhalten. Außerdem ist der Tetanus der Eadiärfasern nicht als 
Tetanus exakt analysiert, denn langdauernde Kontraktionen brauchen besonders bei 
glatten Muskeln keine Tetani zu sein , wie die Untersuchungen von Fuchs (30) 
am Sipnnndus -KeiraetOT ergeben haben, bei welchem glatten Muskel auch rasch 
erfolgende lange anhaltende Dauerkontraktionen sich als einfache Zuckungen heraus- 
gestellt haben. Endlich müssen wir bedenken, daß die Physiologie des Kontraktions- 
prozesses derjenigen Gebilde, die wir in der Gruppe der glatten Muskeln vereinigen, 
noch keineswegs so weit gediehen ist, um mit Sicherheit ein kontraktiles Organ auf 
Grund des Kontraktionsverlaufes aus dieser Gruppe ausscheiden zu können. 
Andererseits ist es wohl heute nicht mehr zweifelhaft, daß wir in der Gruppe der 
glatten Muskeln physiologisch sehr verschieden sich verhaltende Muskeln vor 
uns haben, bei denen die histologische Untersuchung mangels geeigneter Methoden 
noch keine morphologischen Unterschiede feststellen konnte. 

Die Zahl der an einer Chromatophore befindlichen Eadiärfasern scheint bei 
verschiedenen und auch bei der gleichen Art verschieden zu sein. Harless (33) 
beschreibt deren 4—8, Klemensiewicz (46) 12—24, Eabl (63) bei Eledone 17, Hof- 
mann (37) durchschnittlich 20 und Chun (16) gibt einfach an, daß die Zahl der 
Eadiärfasern der Zahl der Kerne entspricht. Ebenso ist die Form (Eabl) und 
Länge (Hofmann) der Eadiärfasern, sowie die Mächtigkeit ihrer Entwicklung bei 
verschiedenen Arten verschieden, ja selbst bei nebeneinander liegenden Chromato- 
phoren eines und desselben Individuums verschieden. Bei Sepia und Loligo finden 
sich besondere einzelne dunkle Chrom atophoren mit sehr langen Eadiärmuskeln 
(Hofmann). 


1222 . R. F. Fuchs, 

Auch die Form Veränderungen der Eadiärfasern bei ihrer Kon- 
traktion sind vielfach mikroskopisch genauer beobachtet worden. Klemensiewicz 
(40) hebt hervor, daß bei retrahierten Chromatophoren die Eadiärfasern schwer zu 
sehen sind und nur als feine glänzende Linien erscheinen, dagegen treten sie bei 
expandierten Chromatophoren wegen ihrer größeren Breite deutlich hervor. Ganz 
übereinstimmend äußern sich Samassa (69), Eabl (63) und Steinach (72), welche 
außer der Verdickung auch noch die Verkürzung der kontrahierten Fasern 
hervorheben. Die beiden letztgenannten Autoren erwähnen überdies, daß die Eadiär- 
fasern im erschlafften Zustande hier und da leicht geschlängelt erscheinen. Chun 
(16) hat beobachtet, daß bei der Expansion der Chromatophore die Eadiärfasern sich 
bis auf ein Drittel ihrer normalen Länge zu verkürzen vermögen. 

Im Anschluß an diese anatomischen Untersuchungen über die Eadiärfasern, 
seien hier noch die Versuche von Phisalix (58) erwähnt, welche bezweckten, einen 
physiologischen Beweis für die muskuläre Natur der Eadiärfasern zu erbringen. 
Phisalix zerstörte mit einer feinen Nadel den zentralen Teil der Chromatophore; 
die unverletzt gebliebene Eandpartie zeigt auf Eeizung sowohl rhythmische wie 
tetanische Bewegungen. Wurde aber die Eandpartie zerstört, wo die Chromatophoren- 
muskel ansetzen, dann tritt vollständige Bewegungslosigkeit auf. 

Da der Einfluß des Nervensystemes auf die Chromatophoren schon seit 
Aristoteles angenommen wurde, so war es eine zwar keineswegs leichte, aber umso 
dringendere Aufgabe, die anatomischen Verbindungen zwischen den 
Chromatophoren und den in der Haut befindlichen Nerven einwand- 
frei darzustellen. Als erster beschreibt Saxgiovanni (67, 6S) die Verbindung 
der Chromatophoren mit einem weitmaschigen Nervennetz, auch Harless (33) er- 
wähnt Nervenbündel, die mit den Chromatophoren in Beziehung treten, ja Joubin 
(43) will sogar Nervenendorgane gesehen haben, desgleichen Phisalix (59), der 
einmal Nervennetze um die Chromatophoren beschreibt, in denen stark lichtbrechende 
Körperchen, die vielleicht Ganglienzellen sein sollen, liegen. Ferner erwähnt er 
monilienartige Nervenendbäumchen an den Chromatophoren. Verbindung von Nerven- 
fasern mit Chromatophoren beschreibt auch Samassa (69). Aber bereits Wagner 
(79) sowie Keller (45) stellen einen Zusammenhang der Nervenfasern entschieden 
in Abrede, und selbst Klemensiewicz (46) konnte keine sicheren Verbindungen der 
Nervenfasern mit den Chromatophoren nachweisen. Da aber selbst die positiven 
Angaben der vorgenannten Autoren keineswegs genügten, um den anatomischen Zu- 
sammenhang der Chromatophoren mit dem Nervensystem klarzustellen, so unter- 
suchte Solger (71) diese Frage von neuem an vital gefärbten Methylenblaupräparaten . 
Zweifellos hat Solger Nerven an die Chromatophoren herantreten sehen, aber die 
letzten Enden der Nerven und deren Verteilung an der Chromato- 
phore sind ihm sicher entgangen. Chun (16) hat an Bolitacna, namentlich 
an jungen Chromatophoren stets Nervenendigungen aufgefunden, aber an vollständig 
entwickelten Chromatophoren sind sie viel schwieriger zu beobachten. Nur selten 
kann man sicher zeigen, daß ein über die Chromatojjhore ziehendes Nervenstämmchen 
eine Verbindung mit der darunterliegenden Eadiärfaser eingeht. Es ist ein großes 
Verdienst Hofmanns (37), durch seine sorgfältigen Untersuchungen vital gefärbter 
Methylenblaupräparate uns ein klares Bild von den Verbindungen der Nerven 
mit den Chromatophoren gegeben zu haben, weshalb die Befunde Hofmanns 
hier ausführlicher mitgeteilt werden sollen. 

Am geeignetsten für die Methylenblauuntersuchung sind Präparate von Loligo, 
in deren Chromatophorenschicht ein fast zu großer Eeichtum von Nervenfasern sich 
vorfindet. Die dickeren Nervenfasern verzweigen sich auf weite Strecken hin und 
bilden mit ihren x\esten ein Geflecht, das Hofmann den Grundplexus nennt, 
dessen Fasern glatte Konturen aufweisen. Der Grundplexus ist am stärksten ent- 
wickelt in der Gegend der Einstrahlung der Chromatophorennerven in die Haut. 


Der Tarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1223 


Fig. 8. Nervengeflceht aus der Chromatophorensehicht der Haut von Loligo vulgaris. 
(Nach Hofmann.) 


Er stellt die allmähliche Aufteilung und Ausbreitung der Nerven in ihre Innervations- 
gebiete dar. Vom Grundplexus gehen feine Nervenfäden ab, welche häufig zu 
ßündelchen vereinigt sind, die aus varikösen Fäserchen bestehen und sich in wirrer 
Weise verflechten. Sie laufen an den Bündeln der Hautmuskeln entlang und stellen 
den intramuskulären Plexus dar, welcher wegen seiner oberflächlichen Lage 
alsEndplexus bezeichnet wird. Die Fasern, welche die Eadiärmuskeln innervieren, 
haben eine ganz charakteristische Anordnung. Jeder Radiär muskel ist in 
seiner ganzen Länge mindestens von einem Nervenfaden begleitet, 
der bei nicht kontrahierten Muskeln ziemlich geradlinig, an stark kontrahierten 
Muskeln aber oft stark geschlängelt erscheint. In der Nähe des Pigmentkörpers der 
Chromatophore werden die Nervenfasern blaß und scheinen bei nicht gut gefärbten 
Präparaten hier zu endigen, wie es Solger (71) beschrieben hat. Aber an geeig- 
neten Präparaten lassen sich die Nerven bis an den Chromatophorenkörper heran 
verfolgen, wo sie nach der Seite abbiegen und sich guirlandenförraig mit den Fasern 
der benachbarten Radiärfaser verbinden, und geben genau die Form der Einbuch- 
tungen zwischen den einzelnen Radiärmuskelansätzen wieder. Diese Fasern 
endigen nicht in der Chromatophore, sondern münden in die benachbarten 
Nervenfäden ein, so daß alle bisher von anderen Autoren dargestellten freien Nerven- 
endigungen als Kunstprodukte anzusehen sind. Hofmann gibt die Möglichkeit zu, 
daß von den Schlingen feine Nervenfädchen abgehen, die in den Radiärmuskeln frei 
endigen, aber darstellen konnte er diese Fasern nicht. 

Ob ein kontinuierliches Nervennetz vorhanden ist, läßt sich an Methylen- 
blaupräparaten wegen der Unvollständigkeit der Färbung nicht entscheiden ; es scheint 


1224 


R. F. Fuchs, 


zwar möglich, daß eine schleifen form ige Verbindung der Endverzweigungen einer 
Stammfaser untereinander besteht, aber die physiologischen Versuche Hof- 
manns (38) haben ein solches kontinuierliches Nervennetz unwahrscheinlich 
gemacht; denn auf Reizung einzelner isolierter Hautnervenstämmchen geraten stets 
ganz bestimmte oft inselförmig getrennte Chromatophorenbezirke in Expansion und 
ebenso treten nach Nervendurchschneidungen umschriebene scharf umgrenzte Läh- 
mungen einzelner Chromatophorenbezirke auf, was gegen ein kontinuierliches Nerven- 
netz spricht. Immerhin könnte man gegen diese Beweisführung Hofmanns den 
Einwand erheben , daß bei der Isolierung der einzelnen Hautnervenstämmchen 
zweifellos eine Reihe von Fasern durchrissen worden sind, welche eventuell die 
bei der Reizung des Nervenstammes nicht miterregten Felder innervieren, so daß 
also die Inselbildung, auf die gerade Hofmann großes Gewicht zu legen scheint, 
doch nicht so strikte beweisend ist, wie er annimmt. Daß dennoch gewisse nervöse 
Verbindungen zwischen einzelnen Cbromatophorenbezirken bestehen, geht aus 


Fig. 10. 


Fig. 9. 

Fig. 9. Nervenfasern , welche 
an einer Radiärfaser entlang laufen. 
(Nach Hofmann.) 

Fig. 10. Guirlandenförmige 
Nervenschlingen an den Radiärfasern 
von Loligo vulgaris. (Nach Hofmann.) 


einem anderen Versuche Hofmanns 
hervor. Tetanisiert man die Haut 
einer bereits abgestorbenen Loligo, 
bei der die Reizung des isolierten 
Nerven keinen Erfolg mehr hat, so 
zeigt sich gleichfalls Expansion der 
Chromatophoren in bestimmten 
Hautbezirken und in weit davon 
entfernten Inseln. Hofmann deutet 
diesen Versuch so, daß jedes Neuron 
gesonderte Nervenendnetze bildet. 
Es scheint, als würde dieser letzt- 
erwähnte Versuch den oben er- 
hobenen Einwand widerlegen. Aber 
doch nur scheinbar , denn bei der 
komplizierten geflechtartigen Anord- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1225 

nung der Nervenfasern in der Haut sind Mitreizungen von in der unmittelbaren Nach- 
barschaft verlaufenden Fasern für entferntere Chromatophorenbezirke keineswegs aus- 
geschlossen. Endlich hat Hofmann die Meinung ausgesprochen , daß die normale 
Zeichnung, z. B. das Auftreten der Augenflecke am Rücken, sowie der Querbänder 
auf getrennte Inaervationsbezirke hinweise, denn diese Zeichnungen sind nicht allein 
durch die Anordnung der Chromatophoren bedingt, sondern sie sind im wesent- 
lichen auf eigenartige zentrale Innervation zurückzuführen. Wenn auch 


Medianlinie des Rückens 


Fig. 11. Grenzen der Innervationsbezirke von vier Hautuerven, Sepia ofßcinalis. 
{Nach HOFMANN.) 


die Bedeutung der Innervation für das Zustandekommen der normalen Zeichnung 
zweifellos nicht unterschätzt werden darf, so scheint doch die Anordnung und Form 
der Pigmentzellen selbst nicht ohne wesentliche Bedeutung für das Zustandekommen 
der Zeichnung zu sein. 

Zum Schluß unserer Betrachtungen über die Morphologie der Chromatophoren 
soll eine Uebersicht über die 

Entwicklungsgeschichte 

dieser Gebilde gegeben werden, zumal auch viele wichtige physiologische Beobach- 
tungen an embryonalen Chromatophoren angestellt worden sind, und manche anatomi- 
schen Einzelheiten an sich entwickelnden Chromatophoren besser beobachtet werden 
können als an den fertigen Gebilden, worauf schon mehrfach hingewiesen wurde. 
Die ersten Beobachtungen über die Entwicklung der Chromatophoren der Cephalo- 
poden verdanken wir Kölliker (47), der ihr Auftreten bei Sepia und Loligo sagit- 
tata erst gegen das Ende des Embryonallebens beobachtet hat, zu einer Zeit, wo der 
Embryo und der Dottersack ungefähr gleich groß sind. Es sind runde oder länglich- 
runde membranlose Zellen, die einen blasseren zentralen Teil zeigen, während die 
Peripherie durch gelbe Körnchen gefärbt ist. Die größten der vorhandenen Zellen 
sind violett oder rotbraun. Bei Loligo treten die Pigmentflecken nicht so zahlreich 
auf wie bei Sepia, sondern ganz vereinzelt und wie es scheint, in ganz bestimmter 
Reihenfolge; sie sind am zahlreichsten auf der Dorsalseite des Mantels, am spär- 
lichsten an jedem Arm des ersten Paares. Kölliker nimmt eine pigmentfreie 
Vorstufe der Zellen an, in die sich erst später Pigmentkörner ablagern. Bei 
den ältesten untersuchten Embryonen konnte Kölliker bereits Bewegungen 
der Chromatophoren beobachten. An noch früheren Embryonalstadien hat Grenacher 
(32) die Chromatophoren als erstes Differenzierungsprodukt der Blastoderinzellen 
gesehen. Es sind sternförmige, zunächst noch karminrot, später dunkler gefärbte 
Zellen, deren Farbstoff aus dem Dotter stammen dürfte. In Uebereinstimmung mit 


1226 R. F. Fuchs, 

KöLLiKER hat auch Grenacher beobachtet, daß die Chromatophoren sich an den 
Armen viel später differenzieren als am Mantel. Klemensiewicz (46) hat bei noch 
im Ei befindlichen Embryonen von 2 bis 2,5 mm Länge bereits sich be- 
wegende Chromatophoren beobachtet. Das zeitlich verschiedene Auftreten sowie 
die Anordnung der embryonalen Chromatophoren wurde außer von den bereits ge- 
nannten Autoren noch voq Pouchet (62), Samassa (70), Joubin (4.3), Phisalix 
(59), sowie Solger (71) eingehender beschrieben, wobei zu bemerken ist, daß das von 
Phisalix (59) erwähnte späte Auftreten der Chromatophoren zum mindesten nicht 
für alle Cephalopoden gilt. 

Die Frage nach der Herkunft der Chromatophoren wurde zuerst von 
GiROD (31) eingehend behandelt, welcher die Chromatophoren als mesodermale 
Gebilde ansieht. Gegen diese Anschauung hat aber Joubin (43), wie Siemenz (zit. 
nach Solger, 71) einen ektoder malen Ursprung der Chromatophoren vertreten, und 
sie beschreiben an Präparaten von Argonatäa und Octopus eine Einwanderung 
der Chromatophoren aus dem Ektoderm in Form von Einstülpungen in das Meso- 
derm. Die akzessorischen Teile der Chromatophore, insbesondere die Radiärfasern 
läßt auch Joubin aus dem Mesoderm entspringen. Aber von allen späteren Forschern, 
Phisalix (59), Faussek (22), Solger (71), Rabl (63) und Chun (16) ist die voll- 
ständige Haltlosigkeit der JouBixschen Auffassung erwiesen worden, so daß der 
mesodermale Ursprung der Chromatophoren als endgültig bewiesen 
anzusehen ist. 

Trotzdem KLEME^fSIEWICZ (46), Phisalix (59) sowie auch Solger (71) manches 
interessante und richtige Detail über die Chromatophorenentwicklung beobachtet 
haben, so konnten ihre Beobachtungen doch keine genügende Aufklärung über diesen 
Prozeß geben, da die drei genannten Autoren durch die Annahme der zelligen Hülle, 
coUerette, ihre mikroskopischen Bilder mit dieser Annahme in Einklang zu bringen 
suchten. Trotzdem die Untersuchungen von Phisalix (59) sehr umfangreich, aber 
leider sehr wenig klar sind, wie Rabl (63) mit Recht betont, kann ich über ihre 
Spezialangaben hinweggehen und mich vor allem an die sehr sorgfältigen Beobach- 
tungen von Rabl (63) und die neuesten Untersuchungen von Chun (16) halten, die, 
wie wir sehen werden, noch manche prinzipiellen Gegensätze aufweisen. Die Be- 
obachtungen Rabls (63) beziehen sich auf Embryonen von Loligo vulgaris und Sepia 
offieinalis. 

Das erste Zeichen, durch das sich die zukünftige Chromatophore bei Loligo 
von den Bindesubstanzzellen unterscheidet, ist die Größe der Zelle und des Kernes. 
Später wird die Zellmembran gebildet und in einem folgenden Stadium erscheinen 
erst die Pigmentkörnchen, die kein flüssiges Vorstadium zu besitzen scheinen, 
sondern sofort als feste Körperchen erscheinen. Bei Embryonen von S'/a mm Länge 
waren bereits alle Teile der fertigen Chromatophore angelegt, hier sind sogar schon 
die Radiärfasern vorhanden. Bei Sepia sind erst bei 4 mm langen Embryonen 
unter den Mesodermzellen der Rückenhaut solche zu erkennen, die ihrer Größe und 
dem Kerne nach als Anlagen der Pigmentzellen anzusehen sind. Bei 5 und 6 mm 
langen Embryonen kann man durch Eosinnachfärbung der Eisenhämatoxylinpräpa- 
rate die Zellmembran bereits darstellen. Später erscheint das Pigment, doch 
hängt sein Auftreten nicht direkt von der Größe der Zellen ab, da kleinere Zellen 
pigmenthaltig sein können, während größere noch frei davon sind. Am häufigsten 
scheint das Pigment einen großen zentralen Hohlraum einzuschließen, 
doch ist zwischen Pigmentlage und Zellkapsel ein deutlicher Spalt zu sehen. Nur 
selten füllt der Pigmentkörper die Kapsel vollkommen aus, doch glaubt Rabl, daß 
der zentrale Hohlraum der in vivo vorhandene Zustand sei, während die kompakte 
Form, sowie die gelegentlich zu beobachtenden Uebergangsstufen zu ihr als 
Schrumpfungserscheinungen im Präparat aufzufassen sind. Bei Embryonen von 


Dez' Farbenwechsel vind die chromatische Hautfunktion dei- Tiere. 1227 

8 mm, die das voranstehende Verhalten zeigen, ist auch die erste Anlage der 
Radiärfasern vorhanden, indem sich eine Reihe typischer Mesodermzellen, 
welche noch keinen besonderen Charakter haben, der Chromatophorenmembran an- 
lagern. Die Kerne dieser Zellen sind tangential zum Pigmentkörper gelagert. In 
anderen Fällen sind die Zellen mehr kubisch und entsenden in radiärer Richtung 
mehrere kurze, zarte Ausläufer, womit die Umwandlung der Mesodermzelle in eine 
Muskelzelle eingeleitet ist. 

Bei 17 mm langen jungen Tieren sind zwar schon zahlreiche, große, dunkel- 
pigmentierte Chromatophoren vorhanden, doch überwiegen noch die Entwicklungs- 
stadien, unter denen viele noch unpigmentierte Zellen sich finden. 

Die postembryonale Entwicklung der Chromatophoren unter- 
scheidet sich in mehreren Punkten von der embryonalen. Vor allem zeigen die post- 
embryonal sich bildenden Chromatophoren, zu einer Zeit, wo bereits die Radiär- 
faseranlagen kenntlich sind, noch keine 
Zellmembran, aber auch hier erscheint 
die letztere früher als die ersten Pigment- . 
ablagerungen ; ferner zeigen postembryonal 
sich bildende niemals bläschenförmige, rk- 
sondern stets kompakte Chromatophoren 
eine homogene blaßgelbe Substanz in ihrer 
Mitte. Später tritt eine durchgreifende /^' 

Sonderung zwischen Pigment und Zell- '; ;?% 

Protoplasma auf, indem sich Pigmenttropfen js- ' • %%* 

oder -klumpen bilden, um welche das Proto- ^ 

plasma fast regelmäßig nur eine Mantel- Th-^ ^ j.^^ 

Schicht bildet, aus der sich eine stark licht- '-'' .^,- 

brechende Haut (innere Pigmenthülle) bildet, /^ 

so daß die Chromatophore zu der Zeit, in / ' " 

der sich die eigentliche Zellmembran bildet, Chr.K 

zwei Umhüllungen besitzt. Die innere» ,j 

Pigmenthülle verschwindet aber wieder, so- 
bald sich die homogene Pigmentmasse in 
Körnchen umgewandelt hat, die später Fig. 12. Sepia officinalis. Embryo- 

immer dunkler werden. Gewöhnlich er- l^^t ..^^'r''nF^''z'\ ^^'' i^^^nu^ ^'T 
„ , , ,. ... ^. T ., ., Radiarzelle, Chr.K. Kern der Chromato- 

folgt die primäre Pigmentbildung an einer pho,e, r,k. Kern der ßadiärfasern. (Nach 
Seite des Kernes, gelegentlich kann sie Rabl.) 
aber rings um den Kern auftreten. Die 

Pigmentkörnchen selbst bestehen aus einer farblosen aus dem Zellprotoplasma 
hervorgegangenen Grundsubstanz, welche der Träger des Farbstoffes ist. 
Auf diese kontraktile Grundsubstanz führt Rabl das aktive Zurückziehen der schein- 
bar homogenen Pigmenttropfen von der Plasmahaut zurück. 

Ebenso wie sich die Chromatophoren verschiedener Körper- 
regionen hinsichthch der Form, in der das Pigment auftritt, unterscheiden, so 
zeigen auch die sich entwickelnden Radiärfasern der Chromatophoren in der Kopf- 
und Rückenhaut wesentliche Verschiedenheiten, auf welche hier nicht eingegangen 
-werden soll. Dagegen muß als prinzipiell wichtig hervorgehoben werden, daß die Ver- 
mehrung der Radiärfasern nach Rabl durch indirekte Teilung erfolgt, indem 
sich an einzelnen Zellen Kernteilungsfiguren nachweisen lassen. Dagegen 
konnte Rabl niemals, weder bei Embryonen noch in jungen Chromatophoren er- 
wachsener Tiere innerhalb einer als Chromatophore erkennbaren Zelle Kern- 
teilungsfiguren beobachten. Sobald einmal sämtliche Bestandteile der Chro- 
matophore angelegt sind, besteht ihre weitere Entwicklung nur in einer gleichmäßigen 


1228 R- 'P- Fuchs, 

Vergrößerung der betreffenden Gebilde, ohne daß dabei neuartige Erscheinungen, 
wie solche Phisalix (59) beschrieben hat, auftreten. 

Auf Grund seiner Untersuchungen an BolitaeMa kommt Chün (16) zu der An- 
schauung, daß die frühesten Entwicklungsstadien der Chrom atophoren allen 
früheren Beobachtern entgangen seien. Die Chromatophoren entwickeln 
sich aus den gallertig verquollenen Bindegewebszellen der Cutis, es sind verästelte 
Zellen mit großem Kern und Kern körperchen, welche ein dunkles feinkörniges Proto- 
plasma und eine dem Kern anliegende dunkle Sphäre mit kleinem zentralen Kern 


Fig. 13. Bolitaena. Jugendstadien der Chromatophoren mit Pseudopodien Kern 
und Sphäre, Scheidung in Ekto- und Endoplasma. (Nach Chun.) 

erkennen lassen. Die Umwandlung beginnt damit, daß sich von dem den Kern 
und die Sphäre enthaltenden Endoplasma ein Ektoplasma scheidet, von dem 
kurze Pseudopodien artige Fortsätze ausgehen, meist 9—14 an der Zahl, 
selten mehr oder weniger. An den sternförmig gewordenen Zellen tritt an den Fort- 
sätzen die Ausscheidung einer kontraktilen Substanz in zwei getrennten 
seitlichen Zonen längs jeder Faser auf. Auch an der Basis der Fortsätze scheidet 
sich kontraktile Substanz in Form eines Ringes ab, so daß zwei kontraktile 
Systeme vorhanden sind. Dann beginnt sich der Kern ohne Zellteilungs- 
figuren zu teilen, wobei Bisquit- oder auch Hantelformen zu beobachten sind. 
Bereits in frühen Stadien treten im Zellkörper zahlreiche stark lichtbrechende un- 
regelmäßig gestaltete Schollen auf. Die bereits zu erheblicher Länge ausgewachsenen 
zahlreichen Radiärfasern kommen mit feinen Nervenstämmchen in Kontakt und 
lassen an sämtlichen jungen Chromatophoren verschiedenes Verhalten zeigende 
Nervenendigungen erkennen. Meist geht das Ende einer Radiärfaser ohne 
scharfe Grenze breit in ein Nervenstämmchen über. Obgleich in dem Verhalten der 
Nervenanlagerung mancherlei Verschiedenheiten bestehen, so tritt doch niemals 
eine direkte Innervation des Pigmentkörpers auf, sondern nur der Radiär- 
fasern, von denen mindestens eine mit den Nerven in Beziehung tritt. Im Stadium 
von 12—16 Kernen zeigt die Zellmembran der abgeplatteten Zelle feine Runzelung ; 
an Stelle der vorerwähnten Schollen, die aufgelöst werden, tritt leicht gelbliches oder 
rötliches großkörniges Pigment. Die Kerne rücken später auseinander und ordnen 
sich kranzförmig in der Peripherie der Zelle an. Der schon früher vorhanden ge- 
wesene große, mit 1 — 3 Kernkörperchen versehene Kern bleibt im Zentrum der Zelle 
zurück. Die Zahl der peripheren Kerne nimmt noch weiter zu. Obgleich ihre Zahl 
schwankt, so werden doch meistens 28 gezählt. Im weiteren Verlaufe der Entwick- 
lung flacht sich die Zelle noch mehr ab, das feinkörnig gewordene Pigment erfüllt 
die der Körperoberfläche zugekehrte Seite der Zelle, während die untere Zellhälfte 
pigmentfrei bleibt. Die peripheren Kerne rücken allmählich in die zwiebeiförmige 
Anschwellung der unteren Zellhälfte hinein, welche sich in die Radiärfasern fortsetzt , 
die miteinander zahlreiche Verbindungen eingehen. Erst dieses Stadium hat 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1229 

nach Chtjns Meinung den anderen Autoren vorgelegen. Die weitere 
Entwicklung bis zur funktionierenden Chromatophore besteht wesentlich darin, daß 
die ganze Anlage sich verbreitert und das Pigment bis in die peripheren Zellteile 
vordringt, ja zuweilen sich sogar in die Radiärfasern fortsetzt. Der Gegensatz zwischen 
oberer und unterer Zellhälfte verschwindet später wieder, der große zentrale Kern 
wird allseitig von Pigment umgeben. Auch die Anastomosen zwischen den Radiär- 
fasern verschwinden wieder, nur selten sind solche noch an ihren basalen Verbreite- 
rungen zu beobachten. Die einzelnen Radiärfasern sind durchaus unverästelt, auch 
lassen sich Verbindungen zwischen den Radiärfasern benachbarter 
Chromatophoren nicht nachweisen. Der prinzipielle Unterschied der Chun- 
schen Darstellung der Chromate phorenentwicklung gegenüber jener von Räbl ist 
dadurch charakterisiert, daß Chun die Radiärfasern direkt als Zellfort- 


Fig. 14. Bolitaena. Zweikerniges Jugendstadium der Chromatophore mit kon- 
traktilen Ausläufern, welche teilweise mit verbreiterten Enden auf das Nervennetz stoßen. 
(Nach Chun.) 

sätze der primären Pigmentzelle entstehen läßt und demnach die ganze 
Chromatophore als ein einzelliges sehr weit differenziertes Gebilde, etwa 
nach Art der höchststehenden Protozoen auffasst. Rabl hingegen sieht die Chro- 
matophore als ein vielzelliges Gebilde an, das sich durch die Entwicklung 
zu einem einheitlich funktionierenden Organ umwandelt. Es geht keines- 
wegs an, die RABLsche Darstellung durch die CHüNschen Beobachtungen als un- 
haltbar und widerlegt darzustellen, wie es van Rynberk (65) in seiner Zusammen- 
stellung getan hat. Solange die von Rabl an den embryonalen Radiärfasern be- 
obachteten Mitosen nicht als Kunstprodukte oder anderen Zellen zugehörig er- 
wiesen werden, ist die RABLsche Anschauung nicht widerlegt. Aber ebensowenig kann 


1230 


E. F. Fuchs, 


man sagen, daß Chuns Auffassung unrichtig wäre, die allerdings schon ziemhch 
hochdifferenzierten und spezialisierten Zellen weitgehende Entwicklungspotenzen zu- 
schreibt. Erscheinungen, die wir sonst an der Metazoenzelle eigentlich 
bisher nicht kannten. Wenn man aber bedenkt, daß die Chromatophoren bei 
den verschiedenen Cephalopoden arten nicht nur sehr weitgehende Formunterschiede auf- 
weisen, und daß auch in der Entwicklung mancher Gebilde, insbesondere in der der 
Eadiärfasern bei demselben Tier ie nach dem Hautbezirk, schon deutliche Unterschiede 
bestehen, worauf Rabl selbst hinweist, dann scheint es wohl das Naheliegendste, 
anzunehmen, daß der für Bolttaeua, einen gallertigen Tiefseecephalopoden, gefundene 
Entwicklungsmodus der ßadiärfasern nicht ohne weiteres für Sepia oder LoHgo, oder 
Octopus und Eledone zutreffen muß. Gerade bei so eminent variablen Gebilden wie 
den Chromatophoren wird wohl auch die Entwicklung keine so streng geregelte sein, 
daß ein einziger Bildungsmodus allein vorkommt. 


Fig. 15. BoUtaena. Junge Chromatophore mit großem zentralen Kern und 28 
peripheren Kernen. Eadiärfasern zum Teil miteinander verbunden. Wabenförmige An- 
ordnung der Plasmastränge. (Nach Chun.) 


Als Schluß dieser Ausführungen über die Chromatophoreneutwicklung sollen 
auch noch einige Beobachtungen über die Rückbildung der Pigmentzellen 
angeführt werden. Bereits Samassa (59) sagt, daß die Chromatophoren wahrschein- 
lich nach einer bestimmten Zeit zugrunde gehen und durch nachrückende junge 
Elemente ersetzt werden. Genauer sind aber die Eückbildungsvorgänge meines 
Wissens nur von Eabl (63) studiert worden. Bei der Rückbildung der Chromato- 
phoren bilden sich aus der körnigen Pigmentmasse Ballen, zwischen denen Kerne in 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1231 


großer Zahl verstreut sind. Vielleicht verschwinden auch die Radiärfasern, aber eine 
sichere Entscheidung darüber konnte Rabl nicht gewinnen. Die in der Chromato- 
phorenhöhle enthaltenen Kerne, welche wahrscheinlich von außen her in die Chromato- 
phoren eingedrungen sind, werden vollständig homogen. Auch das Stroma der 
Pigmentkörnchen verläßt die Höhle der degenerierenden Chromatophore und gelangt 
in das subepitheliale Bindegewebe und end- 
lich zwischen den Epithelzellen hindurch an 
die Oberfläche der Haut. Diese Ortsverände- 
rungen zeigen nicht nur entfärbte Pigment- 
körner, sondern manchmal auch noch pig- 
mentierte. 

Wir wenden uns nun dem 
Bau der Iridoeyten 
zu, jenen Gebilden, die den Hintergrund dar- 
stellen, auf dem sich der durch die Chroma- 
tophorentätigkeit bewirkte P'arbenwechsel ab- 
spielt. Außerdem sind die Iridoeyten auch 
jene Gebilde, denen die Tiere ihren Metall - 
glänz und das Schillern verdanken, durch 
die erst die ganze Pracht des Farbenspieles 
zur vollen Geltung kommt. Die erste Unter- 
suchung der Iridoeyten verdanken wir Brücke 
(10,11), welcher sie „Füttern'' genannt hat. 
Die von ihnen im auffallenden Licht erzeugten 
lebhaften Farben sind Interferenzfarben 
dünner Blättchen, wofür deren Glanz 
und Lebhaftigkeit spricht, sowie der Umstand, 
daß alle Farben dem dritten NEWTONschen 
Ring angehören, von rot bis violett. Am 
häufigsten treten auf: blau, meergrün, gras- 
grün und gelbgrün. Dagegen gelang es weder 
Brücke noch Boll, (9) im durchfallenden 
Licht die Komplementärfarben, der im auf- 
fallenden Lichte erzeugten Farben zu sehen, 
was Brücke auf die Kleinheit der Füttern 
zurückführt. Wohl aber hat H. Müller (55) 
gelegentlich das Auftreten der Komplementär- 
farben gesehen. Gegen die BRÜCKEsche Auf- 
fassung der Farben als Interferenzfarben hat 
nur PouCHET (62) Stellung genommen , in- 
dem er die Flittern für zu dünn hielt, um 
Interferenzen zu erzeugen , außerdem war 

ihm das Fehlen der Komplementärfarbe im durchfallenden Licht 
ein Grund gegen BrüCKEs Anschauung, und endlich behauptet er, wenn ich ihn 
recht verstehe, daß die Farben nicht einem NEWTONschen Ringsystem angehören, 
wie Brücke angibt, sondern verschiedenen. Pouchet glaubt deshalb, es handle sich 
bei den durch Iridoeyten bedingten Farbenerscheinungen nur um einfache Ab- 
sorptionserscheinungen. 

Die Iridoeyten bilden nach H. Müller (55), Boll (9) eine einfache zu- 
sammenhängende Schicht unter der Chromatophorenschicht der 
Haut, die von Jatta (42) bereits in das Unterhautzellgewebe verlegt wird. 
Manchmal vereinigen sie gich zu zahlreichen Gruppen und erzeugen einzelne be- 
sonders lebhaft perlmutterartig oder metallisch glänzende Punkte oder Flecke. Schon 


Fig. 16. Octopodide. Querschnitt 
durch die Haut. Zerfall von Chro- 
matophoren. Pigment in Klumpen 
geballt. (Nach Eabl.) 


1232 K ¥. Fuchs, 

H. MÜLLER beschreibt bei Enoploteutltis die großen blauschillernden Punkte, welche 
aus zwei übereinanderliegenden kugeligen Körpern bestehen, welche im Innern teils 
strukturlose, teils bestimmt kompliziert strukturierte schillernde Massen enthalten. 
Diese Körper sind wohl zweifellos den Iridocyten zuzuzählen. Jedoch ist das Vor- 
kommen der Iridocyten keineswegs auf die Haut beschränkt, sondern in 
den Umhüllungen vieler Organe kommen verschieden geformte Iridocyten vor, so 
besonders im Tintenbeutel von Rossia dispar, ferner bei Loligopsis (H. Müller). 
Ferner hat Hensen (35) in der Argentea des Cephalopodenauges die Füttern be- 
schrieben. Keller (45) erwähnt ihr Vorkommen an der Innenseite des Mantels, 
ferner in den großen Aesten der Kiemenvene von Sepia, sowie an den Kiemen von 
Spirula. 

Die Iridocyten werden von H. Müller (55), Leydig (51), Boll (9), Keller 
(45), POUCHET (62), GiROD (31) übereinstimmend als kernhaltige Zellen von 
polyedrischer Form oder als unregelmäßige rhombische Täfelchen 

JrK. 


% 


'P 


¥ 


Fig. 17. Sepiola Rondeleti. Iridocyste mit paralell verlaufenden, faserigen Irido- 
somen. Jr.K. Kern der Iridocyste. (Nach Rabl.) 

beschrieben, deren Form wechselt. Die ganzen Zellen, ,, Plättchen" nennt sie z. B. 
Boll, bestehen wieder aus kleinen Fhttern oder Blättchen, ^ei Argonauta haben 
die Iridocyten nach Angabe von Keller (45) eine den menschlichen Blutkörperchen 
ähnliche Form. Die Einwirkung chemischer Agentien auf die Iridocyten 
wurde besonders von Pouchet (62) untersucht. In Glyzerin zerfallen sie in dünne 
unregelmäßige Scheiben, während Essigsäure unter Vernichtung der optischen Eigen- 
schaften eine Zerspaltung der Körperchen herbeiführt; in Natronlauge nehmen sie 
Blasenform an, dagegen verändern sie sich in MÜLLERscher Flüssigkeit nicht. Rabl 
(63) hat in seiner ausgezeichneten Arbeit die Histologie und Entwicklungsgeschichte 
der Iridocyten, die er „Iridocysten" nennt, sehr sorgfältig untersucht, so daß ich 
mich im weiteren an die Darstellung ßABLs halte. Bei Eledone sind die Iridocyten 
vielfach verzweigte Zellen mit einem zentral gelegenen Kern. Sowohl der Zell- 
körper als auch die Fortsätze sind erfüllt von zahlreichen walzen- und scheiben- 
förmigen Körperchen, die in zwei Reihen in den Zellen angeordnet sind und 
von Rabl „Iridosoraen" genannt werden. Die Zellen liegen in einer der Haut- 
oberfläche nahezu parallelen, kontinuierlichen Schicht, in der die Ausläufer 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1233 

benachbarter Zellen miteinander anastomosieren. Ganz ähnlich sind die Iridocyten 
von Octopus gebaut, nur sind ihre zahlreichen Fortsätze plumper und die Iridosomen 
haben die Gestalt kurzer walzenförmiger Stäbchen. Die Iridocyten von Loligo sind 
regelmäßig begrenzte unverzweigte Zellen mit ovalen blättchenartigen regelmäßig 
angeordneten Iridosomen. Bei Sepiola sind die Iridocyten außerordentlich große 
glatte Zellen, in denen die Iridosomen meist nur in einfacher Schicht verteilt sind 
Die Iridosomen stellen gestreckte oder drehrunde geschlängelte Fäden dar, welche 
sich nicht teilen. Manchmal verkleben einzelne Fäden miteinander zu breiten Strängen. 
Die Fädchen besitzen die Fähigkeit, sich in wechselnder Anordnung zu grup- 
pieren, wodurch eine wechselnde Reflexion des Lichtes eintritt. Die Verschieden- 
artigkeit im Bau der Iridocyten, insbesondere der Iridosomen, ist für die betreffende 
Cephalopodenart ganz charakteristisch. 

Als selbständige histologische Elemente der Cutis können die Iridocyten erst 
bei Embryonen von 6—7 mm Länge nachgewiesen werden , wenn sich in ihnen 
Iridosomen entwickelt haben, die als kleine Körnchen oder auch in Fäden in den 
peripheren Teilen der platten Zellkörper liegen. Später verschmelzen die größer ge- 
wordenen Körnchen zu einer den Kern ringförmig umschließenden Masse, die zahl- 
reiche Fortsätze und Buchten zeigt. Bei Embryonen von 8 mm Länge treten nach 
einwärts von dem kompakten Ring neue winzige Körnchen und Fäden auf; die 
Iridocyten bilden in diesem Stadium bereits eine einschichtige Zellage. Bei 17 mm 
langen Sepien findet man am Kopfe bereits zwei bis vier Schichten großer Irido- 
cyten, die sich von embryonalen Zellen durch ihre Rotfärbung mit Hämatoxylin 
unterscheiden. Die Färbbarkeit ist in den verschiedenen Schichten eine verschiedene, 
indem die obere Schicht blau, die untere sich rot färbt. Die zuoberst gelegenen 
Zellen sind die kleinsten und jüngsten. Die Neubildung der Iridocyten aus 
Bindesubstanzzellen geht von der Oberfläche der Haut nach einwärts vor sich ; in 
den großen Iridocyten besteht der Inhalt aus zahlreichen manchmal staubförmigen 
Kügelchen, weshalb Rabl die Meinung vertritt, es könnte eine Zerkleinerung der 
Iridosomen stattfinden, zumal in den kleineren Iridocyten die Iridosomen Stäbchen- 
oder Fadenform aufweisen. 

C. Physiologie der Chromatophoren . 

I. Spontaner und reflektorischer Farbenwechsel. 

Der scheinbar spontane Farbenwechsel der Cephalopoden 
ist seit den ersten Beschreibungen des Aristoteles (2) stets von 
neuem bewundert und beschrieben worden und führte zu der An- 
nahme, daß dieses Farbenspiel dem Willen der Tiere unterworfen 
sei, wobei später unter dem mächtigen Einfluß der DARWiNschen 
Lehre der ganze Farbenwechsel zum Teil als Schutz-, zum Teil als 
Schreckfärbung gedeutet wurde. Aber bereits Aristoteles er- 
wähnt, daß die Tintenfische die Farbe der Steine des Grundes an- 
nehmen, um Fische zu täuschen und sie leichter fangen zu können. 
Der Entdecker der Chromatophoren, Sangiovanni (66), deutete den 
Farbenwechsel als Schreckfärbung. Aehnliche Anschauungen 
wurden vertreten von belle Chiaje (15), Seidlitz (70), Darwin (20), 
Kollmann (48), Fredericq (23), Klemensiewicz (46), Albini (1), 
Keller (45) u. a., wobei besonders auf die willkürliche Farben- 
anpassung an die Farbe des Grundes das Hauptgewicht gelegt worden 
ist. Aber gerade die letzten Arbeiten über diesen Gegenstand, die 
Untersuchungen von Steinach (72), sowie jene von Fuchs (29) haben 
gezeigt, daß es sich um gesetzmäßige Reflexe und nicht um 
willkürliche Farbenanpassungen handelt. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. IJI, 1. 78 


1234 R. F. Fuchs, 

Groß ist die Zahl von Beobachtungen, welche eine psychische 
und reflektorische Erregung der Chromatophoren dartun. Schon 
Wagner (78) hatte beschrieben, daß Octopus beim ruhigen Haften 
an der Wand des Bassins eine schmutzig-blaß gelbe Farbe aufweist, 
und bei Reizung ein lebhaft wechselndes Farbenspiel mit Auftreten 
dunkler Flecke zeigt. Diese Beobachtung wurde stets von neuem 
bestätigt. Von Fredericq (23) wurde beobachtet, daß Octopus vor 
dem Ausspritzen der Tinte ganz schwarz wurde und dann 
wieder grau. Hier handelt es sich um weiter nichts als um eine sehr 
starke reflektorische Erregung, da ja nur nach starken äußeren oder 
auch psychischen Reizen das Ausspritzen der Tinte im höchsten 
Stadium der Erregung erfolgt. Farbenänderungen bei der Orts- 
veränderung hat Phisalix (58) zuerst beobachtet. Steinach (72) 
beschreibt eingehend den Farbenwechsel der Tiere beim Ansaugen 
und Loslassen der Saugnäpfe als einen von ihnen ausgehenden 
Reflex. 

Um aus der großen Reihe von mehr oder minder gut fundierten 
Experimenten, welche den Einfluß der Psyche auf den Farben- 
wechsel zeigen sollen, nur einige zu nennen, seien die nachstehenden 
Angaben angeführt. Bereits Aristoteles (2) läßt die Cephalopoden 
aus Furcht erblassen und wechselndes Farbenspiel zeigen. Eine 
geradezu klassische und überaus fesselnde, farbensprühende Dar- 
stellung des Farbenwechsels unter dem Einfluß psychischer Erregungen, 
insbesondere während des Kampfes mit fremden oder auch Tieren 
derselben Art hat Kollmann (48) veröffentlicht ; während des Kampfes 
sind die Tiere intensiv dunkel gefärbt. Fredericq (23), Klemen- 
siEwicz (46) haben ähnliche Beobachtungen gemacht, indem die Tiere 
beim Anblick ungewöhnlicher Gegenstände, z. B. der er- 
hobenen Faust, sich dunkel färben. Hofmann (37) beschreibt sogar 
einen eigenen Schreckreflex bei Sepien, welche beim Erheben 
der Hand gegen das Tier oder sonstiger Aufregung eine deutliche 
Zebrastreifung zeigen. Noch weiter in der Differenzierung der 
psychischen Beeinflussung der Färbung geht Phisalix (58), nach 
seinen Beobachtungen werden Sepia und Sepiola aus Angst blaß, 
während Zorn eine dunkle Färbung hervorrufen soll. 

Gerade diese Versuche, welche eine psychische Verwertung opti- 
scher Eindrücke nahelegten, führten Klemensiewicz (46) dazu, den 
Einfluß des Auges auf den Farbenwechsel zu untersuchen, 
insbesondere nahm Klemensiewicz auf Grund von Versuchen mit 
Durchschneidung der Nervi optici an, daß die Farbenanpassung 
an die Farbe des Grundes reflektorisch vom Auge aus 
erfolge. Dieser Meinung schließt sich auch Phisalix (58) an, der 
hervorhebt, daß die vom Auge ausgelösten Reflexe besonders wirksam 
seien und beim blinden Tier fehlen. Gegen den Einfluß der 
Augen auf den Farbenwechsel hat sich insbesondere Steinach (72) 
ausgesprochen, indem er auf Grund seiner Versuche eine direkte 
Lichtwirkung auf die Chromatophoren annimmt, die nach 
den neuen Versuchen von Hertel (36) sowie Fuchs (29) zweifellos 
besteht, worauf bei Besprechung der Lichtwirkung näher eingegangen 
wird. Doch glaube ich hier schon sagen zu müssen, daß Steinach 
zweifellos den Einfluß der Augen bzw. optischer Reizung auf den 
Farbenwechsel der Cephalopoden viel zu sehr unterschätzt. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1235 

Dagegen ist es ein großes Verdienst Steinachs (72), die reflek- 
torische Beeinflussung des Farbenwechsels der Cephalo- 
poden von den Saugnäpfen aus experimentell sichergestellt zu 
haben, Vermutungen, die bereits Harless (33) auf Grund allerdings nicht 
ganz einwandfreier Experimente ausgesprochen hat. Da Steinach 
die HARLESSsche Arbeit nicht zitiert, so scheint ihm Harless' Ver- 
such, mechanische Reizung der Saugnäpfe, unbekannt gewesen zu sein. 
Wohl aber mochten die bekannten Versuche Biedermanns (7) über 
den Einfluß von taktilen Hautreizen auf die Färbung von 
Fröschen Steinach den Gedanken nahegelegt haben, diese Frage 
auch bei Cephalopoden zu untersuchen, zumal Steinach beobachtet 
hatte, daß das lebhafte Farbenspiel i m M o m e n t d e s F e s t s a u g e n s 
auftritt. Nach Abtragen der Arme und Abschneiden der 
um dieMundöffnung angeordneten Saugnäpfe verlieren 
die Tiere {Octopus und Eledone) die Fähigkeit, ihre Farbe 
spontan zu wechseln; nach Abklingen der durch die Operation 
hervorgerufenen Erregung wird das Tier blaß, verdunkelt sich aber 
bei direkter mechanischer Hautreizung, jedoch nur so lange, als der 
Reiz selbst andauert. Behält das Tier nur einen einzigen Arm, 'dann 
bleibt die Fähigkeit, spontan die Farbe zu wechseln, erhalten, ja 
es genügt hierzu, einzelne Saugnäpfe an den Stümpfen der abgetrennten 
Arme stehen zu lassen. Es handelt sich also um eine reflektori- 
sche Beeinflussung der tonisch erregten Färbungszentra 
im Gehirn durch Erregung der zentripetal leitenden 
Nerven von den Saugnäpfen; die zentrifugale Bahn wird durch 
die motorischen Nerven der Radiärmuskeln dargestellt. Der spontane 
Farbenwechsel beruht nach Steinach auf einer graduellen Veränderung 
dieses Reflextonus infolge verschiedenartiger Hautreize. Beim Fest- 
saugen an groben Kies oder Gestein tritt eine fleckige Zeichnung auf, 
während beim Ansaugen auf feinkörnigem Sand das Tier gesprenkelt 
erscheint, während bei Untätigkeit des Saugapparates, so insbesondere 
beim Schwimmen die Tiere unauffällig graubraun sind. Dieses ge- 
setzmäßige Verhalten ist aber nur bei einer mittleren Lichtstärke 
zu konstatieren. Sobald jedoch eine stärkere Belichtung mit Sonnen- 
licht eintritt, dann reicht der von den Saugnäpfen ausgehende Reflex- 
tonus nicht mehr aus, es tritt dann die besondere Wirkung des Lichtes 
auf die Färbung noch hinzu. 

3. Einfluß des Lichtes. 

Gelegentliche Beobachtungen über den Einfluß des Lichtes 
auf die Färbung wurden von verschiedenen Autoren angestellt; 
so erwähnt Sangiovanni (66), daß Belichtung des toten Tieres 
Chromatophorenbewegung auslöst, ferner führt Fredericq (23) an, 
daß Octopus im Lichte hell werde und im Schatten dunkel, und daß 
starke Belichtung eine eigenartige lähmende Wirkung auf die Pigment- 
zellen ausübe, indem die Bestrahlung des Kopfes mit dem durch eine 
Linse konzentrierten Sonnenlicht ein Erblassen der betreffenden Stelle 
hervorruft. Diese hellen Flecke bleiben längere Zeit bestehen; der 
Versuch wurde von Fredericq mehrfach mit dem gleichen Resultat 
wiederholt. Wie diese Beobachtung zu erklären ist, läßt sich zunächst 
nicht angeben, jedenfalls steht er im Widerspruch zu den umfang- 
reichen Beobachtungen von Steinach (72), Hertel (36) und Fuchs 

78* 


1236 R. F. Fuchs, 

(29), auf die weiter unten eingegangen werden wird. Auch Phisalix 
(61) beschreibt eine sehr deutliche und rasch eintretende Wirkung 
des Lichtes, indem Sepien in der Sonne sofort erblassen; diese Be- 
obachtung Phisalix muß eine grobe Täuschung sein, denn weder 
Steinach (72) noch Fuchs (29) konnten diese Angabe für Octopus 
und Eledone bestätigen, und Hofmann (39) hat bei Sepia keine aus- 
gesprochene Lichtwirkung gesehen. 

Umfangreiche systematische Versuche über den Einfluß des 
Lichtes auf die Färbung der Cephalopoden hat zuerst Steinach (72) 
angestellt; in seinen Versuchen hat sich sowohl direktes Sonnenlicht 
als auch diff'uses Tageslicht als außerordentlich wirksam erwiesen, 
wobei Steinach annimmt, daß es sich um eine direkte Erregbar- 
keit der Chromatophoren selbst durch das Licht handelt. 
Allerdings muß man Hertel (41) zustimmen, daß die STEiNACHschen 
Versuche diese Schlußfolgerung nicht exakt bewiesen haben, denn die 
direkte Lichtwirkung auf die Chromatophoren hat erst Hertel durch 
sehr eingehende exakte Untersuchungen zweifellos sichergestellt, auf 
die später eingegangen werden wird. Tiere {Eledone und Octopus), 
welche in einer dichtverdeckten Wanne abgeblaßt sind, werden bei 
Einwirkung des Sonnenlichtes in zweibis drei Sekunden 
lebhaft dunkel. Diese starke Färbung stellt gewissermaßen die 
Maximalleistung der Chromatophoren dar, sie dauert solange an, als 
die Strahlung einwirkt. Auch bei steilen Intensitätsschwankungen des 
diffusen Tageslichtes hat Steinach, wenn auch bedeutend schwächere, 
Färbungsunterschiede beobachtet; aber gerade gegen diese Versuche 
läßt sich ein auch bei den Versuchen mit Sonnenlicht zulässiger Ein- 
wand erheben, daß nämlich hier chemische Reizungen mit im Spiel 
waren. Schon Fredericq (23) fand, daß Luftmangel ein Erblassen 
der Tiere herbeiführt, während die Haut an der Luft stark dunkelt, 
die Beobachtung wurde sowohl von Hofmann (38), als auch Fuchs 
(29) bestätigt. Da Steinach in seinen Versuchen über die Wirkung 
des diff'usen Tageslichtes das Tier längere Zeit im Dunkeln hält, in- 
dem über das Aquarium eine mit Tuchpapier bekleidete Glasglocke 
gestürzt wird, so wird natürlich auch der Sauerstoffzu tritt zum 
Wasser verhindert, und das Erblassen des Tieres kann ebensogut 
durch den Sauerstoffmangel wie durch de^n Lichtmangel erfolgt 
sein ; beim raschen Abheben der Glasglocke hat dann sowohl das 
Licht als der Sauerstoff wieder freien Zutritt zum Wasser. 

Um zu beweisen, daß das Licht seine Wirkung direkt in der 
Haut entfaltet, exstirpierte Steinach (72) bei einigen Tieren die 
Augen oder durchschnitt die Nervi optici, um speziell die von Kle- 
MENsiEVi^icz u. a. vertretene Anschauung zu widerlegen, daß das Licht 
seine Färbungswirkung nur reflektorisch durch Vermittlung der 
Augen entfaltet. In der Tat zeigten die so geblendeten Tiere 
das gleiche Verhalten gegen Lichtreize wie normale 
Tiere. Dagegen zeigte sich nach Ausschaltung oder Zerstörung der 
cerebralen Färbungszentren eine bedeutende Herabsetzung der Licht- 
reaktion, woraus zweifellos hervorgeht, daß das Licht am nor- 
malen Tier seine Wirkung zum großen Teil reflektorisch 
unter Vermittlung der cerebralen Kolorationszentren 
entfaltet, wofür auch die Versuche von Fuchs (29) sprechen. 

Auch an isolierten Armen von Eledone und Octopus hat Steinach 
(72) die Beleuchtungsversuche mit dem gleichen Erfolg wiederholt. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfnnktion der Tiere. 1237 

Wesentlich für die Auffassung, daß die Lichtwirkung eine lokale ist, 
sind die Versuche Steinachs mit partieller Beleuchtung der isolierten 
Arme, wo die Dunkelung nur oder fast nur auf die beleuchtete 
A r m p a r t i e beschränkt blieb. 

Endlich hat Steinach versucht, die Wirkung der Lichter von 
verschiedener Wellenlänge auf die Chroniatophoren zu er- 
mitteln, indem das Tageslicht durch farbige Glas- oder Gelatineplatten 
filtriert wurde. Dabei erwiesen sich die Strahlen des roten Lichtes 
als vollkommen wirkungslos, während grüne und blau grüne 
Lichter am stärksten wirksam sich erwiesen. Gerade diese Ueber- 
einstimmung der Wirksamkeit der Strahlenarten mit dem Maximum 
der Lichtintensität des Sonnenspektrums hätte Steinach dazu führen 
müssen, die In tensitätsun ter schiede der Beleuchtung bei mono- 
chromatischer oder wenigstens annähernd solcher Bestrahlung genau 
zu prüfen, eventuell auszuschalten, und hier setzt vor allem die sehr 
berechtigte Kritik Hertels (36) an den STEiNACHschen Versuchen 
ein. Aber bevor ich auf die Arbeit Hertels eingehe, muß noch eine 
Versuchsreihe Steinachs Erwähnung finden, weil ihr Autor sie für 
prinzipiell wichtig hält. Diese Versuche wurden an abgeschnittenen 
Armen ausgeführt, deren Nervenreizbarkeit auf den elektrischen Strom, 
sowie auch auf mechanische Reize erloschen war, und zwar mit dem 
gleichen Resultat wie an frischen Armen. Da in den Ver- 
suchen Steinachs chemische Reizungen nicht ausgeschlossen 
sind, und gerade nach den Untersuchungen von Hofmann und 
Fuchs die chemische Reizbarkeit der Chromatophoren 
nach Ausschaltung des Nervensystems erhöht erscheint, 
so möchte ich schon aus diesem Grunde diese Versuche Steinachs 
zum Beweise dafür, daß die Lichtwirkung ohne Vermittlung des 
Nervensystems erfolge, nicht für streng beweisend erachten, 
zumal nach den Beobachtungen von Fuchs (29) die Erregbarkeit der 
Chromatophoren durch Licht früher zu erlöschen scheint, als durch 
andere, besonders elektrische Reize. 

Erst Hertel (36) ist es gelungen, den einwandfreien Nach- 
weis zu führen, daß die Chromatophoren durch das Licht direkt 
erregt werden. Hertel untersuchte verschiedene Cephalopoden, 
Sepiola, Odopus, namentlich aber Loligo, mit ultraviolettem Licht von 
280 fifi. blauen Strahlen von 440 /<« und gelben Strahlen von 558 ,«//, 
welche sämtlich gleiche Intensitäten hatten. Außerdem wirkten 
diese Strahlen nur auf einen ganz kleinen, eng umschriebenen 
Bezirk des Tieres, eine Mitbestrahlung der Augen war ausgeschlossen ; 
chemische Reizungen waren vermieden, da die Versuchstiere sich in 
mit frischem Seewasser durchströmten Gefäßen im verdunkelten Zimmer 
befanden. Die ultravioletten Strahlen erzeugten zunächst fast 
augenblicklich eine lokale E xpansion aller Chromatophoren, 
die sich aber schon nach kurzer Zeit auf das ganze Tier ausdehnte 
und eine Fluchtbewegung aus dem Strahlenbezirk hervorrief. Loligo 
zeigte alle diese Erscheinungen am stärksten. Bei Bestrahlung mit 
blauem Licht expandierten — namentlich an jungen Loligines be- 
sonders deutlich — zuerst die gelben Chromatophoren, welche 
anfänglich Pulsationen zeigten und dann immer länger dauernde Ex- 
pansionen aufwiesen; erst viel später beginnt die Reaktion der violett- 
roten Chromatophoren, während bei der Einwir4*ung der gelben 
Strahlen die violettroten Zellen zuerst reagieren. Eine 


1238 R. F. Fuchs, 

Ausbreitung der Färbung auf das ganze Tier konnte niemals beob- 
achtet werden, ebensowenig Fluchtversuche, welche auf die Strahlen- 
wirkung zu beziehen gewesen wären. Die Wiederholung der Versuche 
an abgestorbenen Exemplaren, bei denen noch das Chromatophoren- 
spiel erhalten war, ergab übereinstimmende Resultate, nur erstreckte 
sich die Expansion nicht auf das ganze Tier und selbstverständlich 
fehlten die Fluchtbewegungen. Bei diesen Versuchen konnte auch 
konstatiert werden, daß eine länger anhaltende Bestrahlung 
mit ultraviolettem Licht die Chromatop hören gleich 
den übrigen Zellen abtötet. Auch weißes, unzerlegtes Licht, 
aus dem die ultravioletten Strahlen abfiltriert waren, ließ an toten 
Lo%o-Exemplaren stets die violettroten Chromatophoren früher ex- 
pandieren als die gelben. Exzidierte Hautstücke, deren Chromato- 
phorenschicht freipräpariert wurde, zeigten unter dem Mikroskop 'bei 
Bestrahlung mit den genannten Lichtarten ein übereinstimmendes Ver- 
halten, nur fehlte hier bei Anwendung des ultravioletten Lichtes die 
Ausbreitung der Expansion außerhalb des bestrahlten Bezirkes. Aber 
sowohl bei Bestrahlung mit ultraviolettem als mit gelbem oder blauem 
Licht ließ sich an den Pigmentkörnchen der expandierten Zellen eine 
zitternde Bewegung erkennen, sowie eine Strömung des Pigmentes 
nach dem Zentrum der Zelle zu. 

Die verschiedene Reaktion auf verschiedene 
Strahlenarten erklärte sich aus der verschiedenen Ab- 
sorption der Zellen für die einzelnen Strahlenarten, 
die mit dem ENGELMANNschen Mikrospektrometer genau gemessen 
werden konnte. Das von allen Zellen gleichmäßig stark, ja vollkommen 
absorbierte ultraviolette Licht von 280 i-i/n brachte deshalb an 
allen Zellen eine Expansion hervor, während die blauen 
Strahlen von 440 iti^i nahe dem Absorptionsmaxim um der 
gelben Zellen lagen, das sich bei 460 f(i^t befand. Daher wirkten 
diese Strahlen am intensivsten und raschesten auf die gelben Chro- 
matophoren. Die violettroten Zellen hatten ihr Absorptions- 
maximum bei 558 /n/n, also sehr nahe bei den für sie besonders 
wirksamen gelben Strahlen von 550 /.i/n. Die intensive Wirkung des 
ultravioletten Lichtes ist dadurch zu erklären, daß dieses Licht nicht 
nur von dem pigmenthaltigen Teil, sondern auch von dem übrigen 
pigmentfreien Teil des Plasmas aufgenommen wird, während die 
anderen Strahlen ihre Wirkungen nur durch das ab- 
sorbierende Pigment ausüben, dessen Vermittlerrolle zur Ent- 
faltung der Reizwirkung dieser Strahlen notwendig ist. 

Es wäre nun denkbar, daß die Chromatop horennerven 
durch die vom Pigment aufgenommenen Strahlen erregt würden, da 
pigmentierte Nervensubstanz, z. B. der Bauchstrang des Sipunculus, 
in der Tat durch Licht erregt werden kann. Aber durch A tropin 
ließen sich die Nervenendigungen lähmen und trotzdem erwiesen sich 
diese Strahlen von 280 in^i, 440 /</< und 550 /nin in der beschriebenen 
Weise wirksam, wenn sie auf die atropinisierte Haut von Loligo ein- 
wirkten. Damit ist also der Beweis erbracht, daß es sich hier um 
direkte Einwirkung des Lichtes auf die Zellen ohne Ver- 
mittlung des Nervensystems handelt, wobei für die Strahlen 
von 440 (.ii-i und 550 ^if^i die entsprechenden Pigmente die Vermittler- 
rolle im Sinne von Sensibilisatoren spielen. Da alle Beobachter 
einschließlich Steinach bei ihren Versuchen mit Sonnenlicht die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1239 

Wirkung der im Sonnenlicht vorhandenen ultravioletten Strahlen 
nicht berücksichtigt hatten, so muß in der Tat erst Hertel 
das Verdienst zugesprochen werden, den einwandfreien Nachweis für 
die direkte Erregung der Pigmentzellen durch das Licht erbracht 
zu haben. 

Schon Fredericq (2o) hatte beschrieben, daß Octopus aus dem 
Lichte, in dem er hell wird, flieht und sich einen dunklen, schat- 
tigen Platz aufsucht, wo er dunkle Farbe annimmt. Steinach (73) 
hat versucht, die lokomotorischen Bewegungen, die vom Sonnenlicht 
ausgelöst werden, näher zu studieren. Da geblendete Tiere {Eledone) 
sich genau so verhielten wie sehende, so kann mit Steinach wohl 
gesagt werden, daß die Augen beim Zustandekommen dieser Flucht- 
bewegungen keine Rolle spielen. Hingegen zeigte sich, daß die 
der Arme beraubten Tiere, welche keinen spontanen Farben- 
wechsel zeigen, durch Bestrahlung mit Sonnenlicht zwar dunkel werden, 
aber keine Ortsbewegung ausführen. Sobald Steinach abge- 
trennte Arme von Octopus und Eledone^ welche vorher eine Zeitlang 
im Dunkeln gehalten worden waren, mit Sonnenlicht bestrahlte, trat 
zuerst Bräunung und Wellenspiel der Chromatophoren auf, dann Be- 
wegung der Saugnäpfe und endlich Lokomotion. Nach Verdunklung 
kommen die Arme wieder zur Ruhe. Steinach glaubt nun, daß der 
Lichtreiz in den Chromatophoren angreife und diese Erregung auf 
dem Wege der Radiärmuskeln ohne Nervenbeteiligung den 
Hautmuskeln und von diesen den Saugnäpfen zugeleitet wird. Erst 
von den Saugnäpfen aus wird reflektorisch unter Vermittlung des 
Zentralnervensystems die Fluchtbewegung ausgelöst. Diese Deutung 
der Experimente Steinachs, in welcher den Chromatophoren eine 
integrierende Bedeutung für das Zustandekommen der Fluchtbewegung 
zugeschrieben wird, ist aber durch die Versuche Hertels (36) wider- 
legt worden, denn auch Hertel hat neben der direkten Wirkung der 
lokalen Bestrahlung auf die Pigmentzellen auch reflektorische Wir- 
kungen beobachtet. Diese letzteren bestanden in einer Ausbreitung 
der Chromatophorenexpansion über den ganzen Körper und eine sich 
daran anschließende Fluchtbewegung. Aber diese Wirkungen traten 
nur bei Anwendung des ultravioletten Lichtes auf, das von 
allen Gewebselementen, also auch den Hautnerven, lebhaft absorbiert 
wird; sie fehlen vollständig bei Anwendung von blauem und gelbem 
Licht, dessen Wirkung an die Absorption durch die Chromatophoren 
gebunden ist. Ferner konnte Hertel die gleichen Erfolge, diffuse 
Färbung und Fluchtbewegung, erzielen, wenn er eine pigment- 
zellenfreie Stelle lokal mit ultraviolettem Licht bestrahlte. 
Es sind demnach die Chromatophoren an dem Zustandekommen dieser 
Reflexe vollkommen unbeteiligt und Steinachs irrige Deutung 
konnte nur dadurch zustande kommen, daß er mit Sonnenlicht, 
also einer ultraviolette Strahlen enthaltenden Lichtquelle die Versuche 
anstellte. 

Endlich seien hier die Untersuchungen von Fuchs (29) erwähnt, 
die zwar von anderen Gesichtspunkten ausgehend unternommen wurden, 
aber gerade das Sonnenlicht als wirksamen Reiz verwendeten. Da es 
nach den Versuchen Hertels einer neuen Untersuchung über die Wirk- 
samkeit des Lichtes nicht mehr bedurfte, so verwandte Fuchs direktes 
Sonnenlicht, da es sich in seinen Versuchen gar nicht darum handelt 
zu entscheiden, ob die beobachtete Wirkung durch die ultravioletten 


1240 


R. F. Fuchs, 


Strahlen oder andere Strahlen hervorgebracht worden sind. In den 
Versuchen von Fuchs handelt es sich um Eledone oder Ociopiis, denen 
auf der einen Seite der Manteluerv durchschnitten war. Wurden 
diese Tiere dem Sonnenlicht ausgesetzt, so wurde in den ersten 
Tagen nach der Operation nur die normal innervierte Seite 
dunkel, während die Seite, deren Mantelnerv durch- 
schnitten war, keine Lichtreaktion zeigte. Nach längerem, 
etwa 10—20 Minuten dauerndem Bedecken des Glasbassins, in welchem 
sich das Versuchstier befand, mit einem dunklen Tuch, ist das Tier 
vollständig abgeblaßt. Mehrere Tage nach der Operation zeigt 
aber auch die operierte Seite des Tieres starke L i c h t r e a k t i o n 
bei Beleuchtung mit Sonnenlicht, beide Seiten sind dann gleich 
dunkel und man kann auf Grund der Farben nicht mehr entscheiden, 
welches die operierte Seite ist; aber ein Unterschied macht sich auch 
dann noch in der Reaktion sehr deutlich bemerkbar, indem d i e 
normal innervierte Seite viel rascher durch die Be- 
lichtung dunkel 
wird als jene, deren 
Mantel nerv durch- 
schnitten ist. Daraus 
ist nun zu folgern , daß 
bei der im Sonnenlicht 
eintretenden Färbung der 
Reiz zuerst dem Zen- 
tralnervensystem 
zugeleitet wird und 
von hier aus reflek- 
torisch die Expansion der 
Chromatophoren bewirkt. 
Offenbar ist das Auge 
beim Zustandekommen 
dieses Reflexes beteiligt, 
denn man müßte sonst 
eine andere zentripetale 
Reflexbahn suchen. Zunächst könnte man natürlich auch hier 
wieder an die Wirkung der ultravioletten Strahlen im Sonnenlicht 
denken, welche die zentripetalen Bahnen von ihren Endorganen aus 
erregen. Doch sprechen gegen diese Annahme manche gewichtige 
Bedenken. Denn ebenso wie die zentripetalen Nerven , bzw. deren 
Endorgane erregt werden, müßten auch die motorischen Chromato- 
phorennerven in der Haut erregt werden ; überdies haben Hertels 
Versuche gerade gezeigt, daß die lokale direkte Einwirkung des 
ultravioletten Lichtes früher eintritt als die allgemeine Ausbrei- 
tung der Färbung und die Ortsbewegung, welche beide auch Hertel 
als Reflex auffaßt. Die anderen Strahlen außer den ultravioletten 
kommen aber nach Hertels Versuchen für die Erregung der zentri- 
petalen Bahn überhaupt nicht in Frage. Wollen wir daher das Auge 
an dem Zustandekommen des Reflexes als unbeteiligt ansehen, dann 
müßten wir auch das Zentralnervensystem für unbeteiligt erklären und 
nach einer peripheren Ursache für das raschere Eintreten der Licht- 
reaktion auf der normal innervierten Seite suchen. Es liegt nahe, 
daran zu denken, daß infolge der Nervendurchschneidung die Erreg- 
barkeit der peripheren Chromatophorennerven bzw. der Chromato- 


Fig. 18. Eledone. 4 Tage nach Durchschneidung 
des rechten Mantelnerven. Belichtung des lebenden 
Tieres. (Nach Fuchs.) 


Der ^arbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1241 

phoren abgenom men hat, und deshalb die Reaktion auf der normal 
innervierten Seite rascher vor sich geht als auf der operierten. Aber diese 
beiden Annahmen erweisen sich als unhaltbar. Die Nervenerregung 
scheidet auf Grund von Hertels Versuchen aus, denn ultraviolettes 
Licht wirkt auf atropinisierte Chromatophoren ebenso gut als auf 
normal innervierte, da es ja in der Chromatophore selbst angreift; es 
bliebe also nur noch eine Erregbarkeitsabnahme der Chro- 
matophore selbst übrig zur Erklärung dieser zeitlichen Färbungs- 
ditferenzen. Aber auch diese ist im höchsten Grade unwahrscheinlich, 
denn nach den Untersuchungen von Hofmann (38), die von Fuchs 
(29) bestätigt wurden, ist die elektrische, mechanische, sowie auch die 
chemische Erregbarkeit der Chromatophoren auf der 
operierten Seite wesentlich gesteigert. Daß die photische 
Erregbarkeit im Gegensatze hierzu gerade herabgesetzt sein soll, ist 
ganz und gar unwahrscheinlich. Da also nach diesen Ueberlegungen 
weder periphere Ursachen, noch eine von der Haut ausgehende zentri- 
petale Erregung aufgefunden werden kann, welche das frühere Ein- 
treten der Belichtungsreaktion auf der normal innervierten Seite zu 
erklären vermag, so bleibt als einzig möglicher Weg die optische 
Bahn übrig, so daß Steinachs Auffassung, die optischen Er- 
regungen seien am Zustandekommen des Farbenwechsels infolge der 
Belichtung unbeteiligt, für das normale Tier gewiß nicht zutreffend 
ist. Damit ist natürlich die Möglichkeit des Farbenwechsels durch 
direkte Lichtwirkung auf die Chromatophore in keiner Weise in Ab- 
rede gestellt, aber es wäre ein über das Ziel weit Hinausschießen, 
wenn man die sehr große B-edeutung der optischen Er- 
regungen für den Farbenwechsel leugnen wollte. 

Da sich in den geschilderten Versuchen die Tiere auf einer ganz 
weißen Milchglasplatte befanden, und demnach im Sonnenlicht dunkel 
wurden, so zeigen diese Beobachtungen, daß die vielfach, so auch von 
Klemensiewicz (46) ausgesprochene Meinung, die Tiere passen sich 
willkürlich der Farbe des Grundes an, unhaltbar ist. Um eine 
Uebereinstimmung der Farben bzw. Helligkeiten des Tieres mit der 
des Grundes herbeizuführen, ist wahrscheinlich eine Reihe sich gegen- 
seitig gesetzmäßig beeinflussender, reflektorischer, also unwillkür- 
licher Erregungen erforderlich, wozu unter anderem auch noch die 
von Steinach (72) untersuchten von den Saugnäpfen ausgehenden 
Färbungsreflexe kommen. Wenn aber ein Reiz in seiner Intensität 
die anderen sehr stark überwiegt, dann wird die Koordination 
der Reflexe gestört, und das Tier reagiert dann nur auf diesen 
besonders kräftigen Reiz. Schon Steinach hebt hervor, daß direktes 
Sonnenlicht den von den Saugnäpfen ausgehenden Reflextonus der 
Chromatophoren zu überwinden vermag. Alle Beobachtungen deuten 
darauf hin, daß die früher als willkürlich angesehene Farben- 
anpassung der Tiere an die Farbe des Grundes rein re- 
flektorisch durch bestimmte äußere Reize hervorge- 
bracht wird. 

Zum Schluß dieser Ausführungen über das Verhalten der Chro- 
matophoren nach photischen Reizen, möchte ich noch erwähnen, daß 
alle Beobachter, Steinach, Hertel und Fuchs die Wirksamkeit 
des Lichtes an toten Tieren, bzw. isolierten Haut- 
stücken noch lange Zeit nach dem Tode des Tieres kon- 
statieren konnten. 


1242 E. F. Fuchs, 

3. ßeaktionsarten der Chromatophoren. 

Die verschiedenen Arten der Gestaltsveränderung 
der Chromatophoren haben von allem Anfan g au die Forscher 
lebhaft interessiert. Schon Sangiovanni (66) hebt hervor, daß die 
Farbenhöcker bei Reizung des lebenden Tieres an verschiedenen Stellen 
des Körpers mit ungleicher Geschwindigkeit erscheinen und ver- 
schwinden ; sie bilden Flecke, welche ihren Platz wellenartig wechseln. 
Die Bewegungen der Chromatophoren werden schon von Sangiovanni 
mit den Pulsationen des Herzens verglichen, und von ihm 
rühren auch die Bezeichnungen Systole und Diastole der Chromato- 
phoren her, ebenso vergleicht Wagner (79) die Bewegungen der Chro- 
matophoren mit denen der Lymphherzen. Die Expansion erfolgt 
blitzschnell mit einem Ruck nach allen Seiten hin, die Retraktion 
ganz allmählich, wie bereits Harless (33) beschreibt, dessen Angaben 
von BoLL (9), Fredericq (23), Klemensiev^^icz (46) u. a. be- 
stätigt wurden. Der letztgenannte Autor hat die zuckenden Be- 
wegungen auch an embryonalen Chromatophoren zum ersten Mal 
genauer beobachtet. Die zeitlichen Verhältnisse dieser Pulsat ionen 
wurden vielfach studiert, nach Wagner (78) vergeht zwischen Aus- 
dehnung und Zusammenziehung ungefähr eine halbe Sekunde. Phi- 
salix (58) hat an Sepia, Loligo, Sepiola und Octopus 80 — 100 Xon- 
traktionen in der Minute beobachtet, die mit dem Absterben des Tieres 
immer langsamer werden und häufig tetanischen Charakter annehmen, 
so daß Tetani bis zu 10 Sekunden Dauer entstehen. Eingehende 
Beobachtungen über den Rhythmus der Pulsationen verdanken wir 
besonders Steinach (72), der beobachtete, daß der Rhythmus und 
Umfang der Pulsationen ein ganz regelmäßiger und für die verschie- 
denen Cephalopodenarten charakteristischer sei. Eledone zeigt 
z. B. an frischen Hautpräparaten 50 — 60, während des Absterbens 20 
bis 30 Pulsationen in der Minute. Rascher sind die Pulsationen von 
Sepiola. Als wesentlich muß noch bemerkt werden, daß diese Pul- 
sationen vollkommen unabhängig von den peristalti- 
schen Bewegungen der Hautmuskeln sind. Außerdem hat 
Phisalix (58) eigenartige rasche Zitterbewegungen an den 
Chromatophoren beschrieben, die zu keiner eigentlichen Gestaltsver- 
änderung führen, und die im Tode erlöschen; ebenso hören sie nach 
Mantelnervendurchschneidung oder Zerstörung des Zentralnerven- 
systems auf. Es handelt sich dabei meiner Meinung nach um nichts 
anderes, als um ständige geringfügige Schwankungen des vom 
Zentralnervensystem ausgehenden Tonus der Chromato- 
phoren. 

Die Frage, welche der beiden Phasen, die der Retraktion oder 
Expansion, die aktive sei, war schon durch Brückes (10) Unter- 
suchungen dahin entschieden worden, daß der Expansionszustand 
als der aktive anzusehen ist, indem die Spitzen der polygonal er- 
scheinenden Zellen durch Kräfte hervorgerufen werden, welche an den 
Ecken der Zellen angreifen und sie auseinanderziehen, wobei sich die 
Zelle abflacht; die gleiche Anschauung vertritt auch Boll (9), nur 
Harting (34) hatte ohne irgendwelche genügende Beweise ange- 
nommen, daß die retrahierte Zelle das aktive Stadium darstellt. 

Schon sehr frühzeitig war verschiedenen Forschern aufgefallen, 
daß häufig dunkel gefärbte Wolken über die Haut der Cephalopoden 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1243 

dahinjagen, aber eine genauere Untersuchung dieses Phänomens be- 
ginnt erst mit den Arbeiten von Phisalix (58). Dieser Autor be- 
schreibt am toten Tier eine „Wellenbewegung" der Chromato- 
phoren, die an einem Punkt der Haut beginnt und sich von da aus 
nach einer oder mehreren Richtungen hin ausbreitet, infolge des ana- 
tomischen Zusammenhanges der einzelnen Chromatophoren durch ihre 
Muskelfasern. Dabei kann die Wellenbewegung gleichzeitig in be- 
nachbarten Gebieten auftreten und sich rhythmisch wiederholen. Un- 
abhängig von dieser Wellenbewegung kommen auch Bewegungen 
einzelner Zellen oder Zellgruppeu vor, doch sind diese Bewegungen 
nicht auf das tote Tier beschränkt, sondern sie lassen sich auch am 
lebenden Tier beobachten. Desgleichen hat Rabl (63j am abster- 
benden Tier wellenförmig sich ausbreitende Bewegung der Chro- 
matophoren nach Berührung der Haut gesehen. Aehnliche Beobach- 
tungen hat auch Steinach (72) an abgeschnittenen Armen oder auf- 
gespannter Haut von Eledone und Octoims gesehen. Er nennt das 
Phänomen „Wellenspiel". Für die Fortpflanzung der Erregung nimmt 
Steinach einerseits die Anastomosen der Radiärmuskeln verschiedener 
Chromatophoren untereinander in Anspruch, andererseits die Verbin- 
dungen der Radiärmuskeln mit den Hautmuskeln. Namentlich an ab- 
geschnittenen Armen, deren Nervensystem auf faradische Reizung nicht 
mehr reagierte, ist die wellenartige Ausbreitung der Erregung von 
der faradisch gereizten Hautstelle aus sehr deutlich zu beobachten. 
Außerdem tritt bei starker Reizung eine dauernde maximale 
Expansion der gereizten Stelle und lang dauerndes Pul- 
sieren deren Nachbarschaft ein. Die Disposition zur rhyth- 
mischen Erregung der Chromatophorenmuskeln ist aber nicht an allen 
Hautstellen und unter allen Bedingungen gleich. Einen bestimmten 
Grund für dieses wechselnde Verhalten hat Steinach nicht auffinden 
können, doch scheinen die Temperaturen des Wassers, sowie die Er- 
müdung des Präparates von Bedeutung dafür zu sein. Pulsationeu 
bzw. Wellenspiel der Chromatophoren hat Steinach nach Induktions- 
schlägen, als Nachwirkung der Schließung eines konstanten Stromes, 
nach mechanischer Reizung (Kratzen mit einer Nadel etc., strammes 
Anspannen der Haut), chemischer (Kochsalzkristall), thermischer Rei- 
zung, sowie nach Austrocknung gesehen. Bei Einwirkung mäßiger 
Belichtung ist das Auftreten der Wellenphänomene an die spezifische, 
photische Erregbarkeit der Haut gebunden, welche sich nur im Dunklen 
erhält bezw. steigert, bei andauernder Helligkeit hingegen abnimmt 
oder auch ganz erlischt. Nur Sonnenlicht erweist sich hiervon unab- 
hängig. Aus all diesen Beobachtungen schließt nun Steinach, „daß 
die Chromatophorenmuskeln durch die verschiedenartigsten Einwir- 
kungen, auch durch nichtdiskontinuierliche Reize, selbst durch einen 
einzigen Reizimpuls (Induktionsschlag) zu rhythmischer Kontraktion 
veranlaßt werden". 

Zweifellos hat Steinach unter seinem Wellenspiel und seinen 
Pulsationen verschiedene Bewegungsphänomene aus verschiedenen Ur- 
sachen zusammengefaßt, dafür spricht ja auch die wechselnde Dis- 
position, die er nicht aufzuklären vermochte. Es war deshalb eine 
noch genauere Analyse dieser Bewegungen und ihrer Ursachen nötig, 
die durch die sehr sorgfältigen Untersuchungen von Hofmann ge- 
liefert wurde. Pulsieren der Chromatophoren während der Dauer der 
Reizung wurde von Hofmann (38) wiederholt beobachtet, aber davon 


1244 a. F. Fuchs, 

trennt er ganz scharf das „W olken wan dern", wie Hofmann das 
„Wellenspiel" Steinachs benennt. Es ist keine normale Erscheinung, 
sondern tritt unter gewissen abnormen Bedingungen auf und wurde 
sowohl bei Sepia als auch bei Eledone und Octopus beobachtet. Unter 
gewissen Umständen expandieren einige Chromatophoren an einer 
Stelle der sonst bleichen Haut, so daß ein dunkler Fleck entsteht, 
von dem aus die Expansion der Chromatophoren in ganz unregel- 
mäßiger Richtung, aber ausnahmslos kontinuierlich weiter wandert, 
ohne Ueberspringen einer Zwischenstelle vom Ursprungsort aus. Das 
Wolkenwandern kann auch an isolierten Hautstücken beobachtet werden 
und ist unabhängig vom Zentralnervensystem, es tritt fast 
nur an solchen Hautstellen auf, deren Nerven einige Tage vorher 
durchschnitten worden waren, während an nicht gelähmten Partien nur 
ganz rudimentäres Wolkenwandern zu beobachten ist. Besonders deut- 
lich ist es nach Kohlensäurevergiftung der Haut. Es können sowohl 
lokal oder auch vom Nerven aus gereizte Stellen zum Ausgangspunkt 
des W^olkenwanderns werden, wobei das Wolkenwandern der in ver- 
schiedenen Höhen liegenden violetten und gelben Chromatophoren ge- 
sondert abläuft. Die Erregung pflanzt sich beim Wolkenwandern nur 
durch die letzten Endglieder des motorischen Apparates fort, wobei 
es allerdings wahrscheinlich ist, daß die Erregung auf einer nervösen 
Bahn weitergeleitet wird, da alle nervenlähmenden Gifte, wenn sie 
auf die Haut (Chloralhydrat) oder subkutan (Cocain, Atropin) appli- 
ziert werden, ungefähr zur selben Zeit, in welcher sie die direkte Reiz- 
barkeit der Chromatophoren aufheben, auch das Wolkenwandern an 
ihrer Einwirkungsstelle zum Erlöschen bringen, so daß eine von der 
uuvergifteten Haut her wandernde Wolke sich auf die vergiftete Stelle 
nicht mehr fortpflanzt. Eine Fortleitung der Erregung in 
einem kontinuierlichen Nervennetz, an die man zuerst 
denken könnte, findet aber beim Wolkenwand ern nicht 
statt. Es wirkt vielmehr die Kontraktion der Chromatophoren- 
muskeln der einen Zelle als Dehnungsreiz auf die benachbarte, 
wobei der Dehnungsreiz sowohl an den benachbarten Nervengeflechten 
sowie Radiärmuskeln anderer Chromatophoren angreift, wobei Hofmann 
(41) die Beteiligung des Nervensystems ganz oder doch nahezu ganz 
ausgeschaltet wissen will und den Dehnungsreiz am muskulären 
Teil der „Myoneuraljunktion" angreifen läßt. Diese Auffassung stützt 
Hofmann durch Versuche, in denen verdünnte Säuren auf normaler 
Sepiahaut die Reaktionsfähigkeit der Chromatophoren für den Deh- 
nungsreiz erhöhen und zu gleicher Zeit die Fähigkeit zum Wolken- 
wandern auf ihr hervorrufen, das sonst auf frischer, nicht ge- 
lähmter Haut nicht auftritt. Uebrigens hat schon Steinach 
(72) darauf hingewiesen, daß Anspannen der Haut das Auftreten 
des Wolken wanderns begünstigt; Hofmann konnte außerdem zeigen, 
daß die Geschwindigkeit des Wolkenwanderns bei Erhöhung der Tem- 
peratur zunimmt. 

Es erübrigt, noch au dieser Stelle zweier besonderer Reaktions- 
arten der Chromatophoren zu gedenken, welche gleichfalls von Hof- 
mann (39, 41) in ganz bestimmter W^eise definiert worden sind, nämlich 
des „dauernden Lokaleffektes" und des flüchtigen „ausge- 
breiteten Effektes". Zunächst handelt es sich um Beobachtungen 
nach mechanischer Hautreizung. Der dauernde Lokaleffekt be- 
steht darin, daß an einer bleichen, frisch gelähmten Hautstelle ein 


Der Farbenwechsel und die chromatische Haiitfnnktion der Tiere. 1245 


mechanischer Reiz (z. B. Streichen mit einem stumpfen Glasstab) ent- 
weder sofort oder kurze Zeit nach der Reizung eine all- 
mählich zunehmende Dunkelung der gereizten Stelle 
hervorbringt, die je nach der Stärke des Reizes bis mehrere 
Minuten bestehen bleiben kann, um allmählich zu ver- 
schwinden. Ein Ueberdauern der Reizwirkung ist von Klemen- 
siEWicz (46) auch an un gelähmten Stellen sowohl für mechanische, 
als auch elektrische Reize gelegentlich beobachtet worden. Fredericq 
(23) hat an Odopus nach vorhergegangener Nervendurchschneidung 
ein lange dauerndes Bestehenbleiben der Dunkelung 
an der gereizten Hautstelle nach Aufhören der elek- 
trischen Hautreizung gesehen, so daß er Buchstaben und Linien 
mit den Elektroden auf die Haut zeichnen konnte, welche mehrere 
Minuten erhalten blieben. Auch Albini (1) beschreibt eine solche 
Dermographie nach leiser mechanischer Hautreizung, und Hofmann 
(39j bildet einen solchen Versuch photographisch ab (Fig. 19). Auf der 
normal innervierten Seite ist der dauernde Lokaleffekt nach mechanischer 
Reizung sehr viel schwächer. Ferner tritt ein deutlicher Lokaleifekt 
nach dem Tode sowie nach Pelletierinvergiftung auf. 

Eine andere eigenartige Reaktion der Chrom otophoren ist der 
„flüchtige ausgebreitete Effekt", der darin besteht, daß im 
Momente der mechanischen Reizung bestimmter Haut- 
stellen plötzlich die Chromatophoren 
eines größeren Hautbezirkes expan- 
dieren, so daß ein die Reizstelle weit 
überschreitender dunkler Fleck ent- 
steht. Bei momentaner Berührung verschwindet 
der ausgebreitete Effekt ebenso rasch, wie er ent- 
stand, während der durch stärkeren Druck hervor- 
gebrachte Lokaleifekt noch lange fortbesteht. Der 
ausgebreitete mechanische Reizeffekt pflanzt sich 
nicht immer nach allen Seiten gleichmäßig fort, 
sondern erstreckt sich oft nach einer bestimmten 
Richtung hin, und ist nicht an allen Hautstellen 
in gleicher Weise zu erzeugen , außerdem tritt 
der Effekt manchmal an entfernt liegenden Chro- 
matophorengruppen ein, ohne daß an den zwischen 
der Reizstelle und der entfernten Stelle liegen- 
den Chromatophoren eine Reaktion wahrzunehmen 
war. Daraus schließt Hofmann', daß es sich 
dabei um eine Erregung von Nerven- 
bündeln handeln müsse, die vor dem 
Endplexus gelegen sind. Es kommt nach 
Hofmann den Nervenfasern des Grundplexus 
eine erhöhte Erregbarkeit zu. Der ausgebreitete 
Effekt kann schon bei Drucken auftreten , die eine lokale Dauer- 
erregung noch nicht auszulösen vermögen , wie die Untersuchung 
der gelähmten Haut mit v. FREYSchen Reizhaaren ergeben hat. Die 
elektrische Erregbarkeit der Nerven sowie der Haut selbst hat auf 
der normal innervierten wie auf der operierten Seite keinen Unter- 
schied in bezug auf die Reizschwelle erkennen lassen, weshalb man 
eine spezifische Erhöhung der mechanischen Erregbar- 
keit annehmen muß. Uebrigens sei hier angeführt, daß Hofmann 


Fig. 19. Sepia. 
Links Mantelhälfte ge- 
lahmt. Das E durch 
mechanische Hautreizung 
erzeugt. (Nach HOF- 

MANN.) 


1246 R. F. Fuchs, 

einen dauernden Lokaleffekt durch Nervenreizung nicht zu erzeugen 
vermochte. Bei Loligo war nach dem Tode auch ohne vorausgegangene 
Nervendurchschneidung sehr bald der flüchtig ausgebreitete Effekt zu 
beobachten. 

Unter normalen Verhältnissen kontrahieren sich alle Radiärfasern 
einer Chromatophore gleichzeitig, wie bereits Phisalix (58) her- 
vorhebt, so daß es sich um eine koordinierte Bewegung handelt, 
als ob sie von einem einzigen Muskel ausginge. Zur Erklärung dieser 
Erscheinung haben verschiedene Autoren auf die Anastomosen der 
Radiärfasern untereinander hingewiesen. Aber von einzelnen Beob- 
achtern, so von Hofmann (38), sind auch un koordinierte Be- 
wegungen einzelner Radiärmuskeln beobachtet worden. So tritt bei 
Loligo nach dem Tode beim Liegen an der Luft Pulsieren der Chro- 
matophoren auf, wobei sich nicht immer alle Radiärfasern gleichzeitig 
kontrahieren, sondern isolierte Kontraktionen einzelner Fasern vor- 
kommen, woraus Hofmann schließt, daß keine Ausbreitung der Er- 
regung von einer Faser zur andern stattfindet. 

Im Zusammenhang mit den verschiedenen Reaktionsformen der 
Chromatophoren, sei auch jener Beobachtungen gedacht, die auf eine 
Ermüdung der Chromatophoren hinweisen. Auf Ermüdung 
führt Hofmann (38) die Erscheinung zurück, daß bei überschwelliger 
tetanischer Reizung der Haut nur zu Beginn eine Wirkung vorhanden 
ist, die mit der längeren Dauer der Reizung verschwindet, ferner 
kann bei wiederholten Reizungen auch die Anfangswirkung verloren 
gehen. Auch eine vollkommene Lähmung der Chromatophoren kommt 
als Nachwirkung nach starken Reizen vor, ja Hofmann gibt diese 
Methode als die sicherste an, um gefärbte Hautstücke vollkommen 
zum Erblassen zu bringen. Auch Fröhlich (26) hat bei seinen 
Untersuchungen über den Chromatophorentonus eine Reihe von Be- 
obachtungen erwähnt, die auf Ermüdung hinweisen. Fröhlich geht 
sogar so weit, den nach Nervendurchschneidung auftretenden Chro- 
matophorentonus als Entartungsreaktion, bzw. als eine Ver- 
änderung der Funktion infolge des Absterbens, der Ermüdung oder 
einer anderen Schädieuna; aufzufassen. 


'ö' 


4. Kräfte der Form Veränderung der Chromatophoren. 

Wir wenden uns nun den Kräften zu, welche die Ex- 
pansion und Retraktion der Chromatophoren bewirken. 
Nachdem nun die muskulöse Natur der Radiärfasern einwandfrei fest- 
gestellt ist (siehe Anatomie), wird wohl kaum noch jemand daran 
zweifeln, daß die Radiärfasern durch ihre Zusammen ziehung 
die Expansion der Chromatophoren bedingen, und daß 
die Expansion die aktive Phase ist. Diese zuerst von Delle 
Chiaje (15) ausgesprochene Meinung wurde durch die Untersuchungen 
von KÖLLiKER (47), Harless (33), Brücke (10), H. Müller (55), 
Carus (13), Leydig (51), Keferstein (44), Boll (9), P. Bert (6), 
PoucHET (62), Solger (71), Rabl (63), Steinach (72), Chun (16), 
Hofmann (37 — 41) und Fuchs (29) sichergestellt. 

Von der gegenteiligen Meinung verdienen nur jene Arbeiten 
eine Erwähnung, welche die Expansion zwar nicht durch die Radiär- 
muskeln, sondern durch die Kontraktion der Hautmuskeln 
zustande kommen lassen, weil diese MögUchkeit ohne weiteres zuge- 
geben werden könnte, ohne daß darum die Radiärfasern bindegewebiger 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1247 

Natur zu sein brauchen. Die Chromatophorenexpansion wurde zuerst 
von DE LA Frenaye (24) auf Bewegung der Hautmuskeln bezogen, 
ihm schließt sich Carus (12), Pelvet (56), sowie Phisalix (57) in 
seiner ersten Arbeit (1886) Jatta (42) und v. Uexküll (74) an. 
Letzterer spricht den Chromatophoren die direkte Reizbarkeit ab und 
hält sie überhaupt für nicht kontraktil, zumal es ihm nie ge- 
lungen sei, isolierte Chromatophorenbewegungen ohne Hautbewegungen 
bei Reizversuchen zu beobachten. Aber schon H. Müller (55) hatte 
beobachtet, daß die Chromatophorenbewegung keineswegs immer mit 
Hautbewegungen verknüpft ist, ferner weist Phisalix (58) direkt 
darauf hin, daß die langsamen, gedehnten, wurmförmigen Haut- 
bewegungen keine Aehnlichkeit mit den blitzartigen Zuckungen 
der Chromatophoren haben. Steinach (72) hat direkt isolierte spon- 
tane Chromatophorenbewegungen ohne Hautbewegungen beobachtet, 
desgleichen Rabl (63) an absterbender Haut, ferner gelang es Stei- 
nach auch, sie experimentell zu erzeugen. Aus Steinachs (72) 
Untersuchungen geht hervor, daß die Reizschwelle für die 
Hautbewegung wesentlich niedriger liegt, als für jene der 
Chromatophoren, und daß dieses Verhalfen sich während des Ab- 
sterbens der Präparate noch schärfer markiert. Nach Verlauf von 
einigen Stunden kommt aber die Hautbewegung an abgeschnittenen 
Armen zum Stillstand, dann kann man die Chromatophoren durch ver- 
schiedene Reize zum Pulsieren bringen, ohne daß die Hautmuskulatur 
in Tätigkeit kommt. Trotzdem gestehen Steinach (72) wie auch 
Rabl (63) der Hautmuskulatur eine allerdings untergeordnete Be- 
deutung für die Hautfärbung bzw. Formveränderung der Chromato- 
phoren zu. 

Eine dritte Reihe von Autoren will sowohl die Expansion als auch 
die Retraktion durch Protoplasmabewegungen der Zelle oder 
amöboide Bewegung derselben zustande kommen lassen, ohne 
daß diese Anschauungen durch klare Deduktionen, geschweige denn 
durch Versuche gestützt wären. Diese Meinung vertreten mit ver- 
schiedenen kleinen, prinzipiell aber ganz unwesentlichen Modifikationen 
Wagner (79), Keller (45), Harting (34), Waldeyer (80), Girod 
(31) und Joubin (43). 

Für die Retraktion der Chromatophoren nehmen seit Harless 
(33) alle Autoren, mit Ausnahme von Chun (16) elastisch e Kräfte 
an, wobei sie diese Kräfte entweder in die Zellmembran (Brücke, 10; 
Leydig, 51; Keferstein, 44), oder in den Zellkranz (Boll, 9; 
Solger, 71 ; Klemensiewicz (46), oder in nicht näher differenzierte 
Basalzellen (Girod, 31), oder ganz allgemein ins Zentrum der Zelle 
(Pouchet, 62) verlegen. Der erste, welcher dem Inhalt der Zelle 
selbst eine Kontraktilität zuschreibt, die für die Retraktion 
von Bedeutung sein dürfte, ist Leydig (51), ihm schließt sich Kle- 
mensiewicz (46) an, der besonders hervorhebt, daß für eine solche 
Auffassung die von ihm zuerst nach Tetanisieren beobachtete Pigment- 
ballung zu Klumpen spricht. Phisalix (b9) spricht dem fibrillären 
Maschenwerk der Zelle die Fähigkeit zu, die Retraktion zu bewirken. 
Da Rabl (63) den Zellkranz Bolls (9) und alle ähnlichen Bildungen 
als nicht vorhanden nachwies, so können diese Gebilde auch keine 
Bedeutung für die Retraktion haben, die nach Rabl von der elasti- 
schen Kraft der Zellmembran bewirkt wird. Aber die Zell- 
membran allein kann die Retraktion doch nicht bewirken, da sich das 


1248 R. F. Fuchs, 

Pigment noch weiter zusammenzieht, so daß die Pigmentkörncheu 
einer Strömung unterliegen, die vielleicht vom Nervensystem be- 
einflußt werden kann, wofür Rabl besonders die starke Blässe des 
Tieres bei Angst, sowie bei Strychninvergiftung zu sprechen scheint. 
Schon frühzeitig fragte man sich, ob die Retraktion nicht auch 
durch Muskeln hervorgebracht werden könnte ; aber da ein hierfür 
geeigneter Muskelapparat anatomisch nicht nachzuweisen war, be- 
gnügte man sich mit den elastischen Kräften der Zelle. Steinach 
(72) versuchte eine experimentelle Entscheidung der Frage herbeizu- 
führen. Da bei direkter Hautreizung stets nur Expansion, niemals 
Retraktion auftrat und nach Zerstörung der Radiärfasern keine Re- 
traktion als Erfolg elektrischer Reizung zu beobachten war, so hält 
Steinach muskuläre Kräfte für das Zustandekommen der Retraktion 
für ausgeschlossen. Aber Steinachs Experimente sind keineswegs 
streng beweisend, denn bei einem Ueberwiegen der Expansoren über die 
Retraktoren würde bei direkter Hautreizung immer nur eine Expansion 
auftreten, wenn man nicht komplizierte Hypothesen über verschieden- 
artige Erregbarkeit der beiden Muskelarten voraussetzen wollte. Auch 
die angeblich isolierte Zerstörung der Radiärmuskeln durch Einstechen 
einer Nadel erscheint nicht beweisend, weil bei diesem groben Ein- 
griff in die motorischen Apparate gewiß etwa vorhandene retraktorische 
Muskelfasern in ihrer Funktion zum mindesten stark geschädigt sein 
müssen. Es wäre deshalb auf Grund der STEiNACHschen Versuche 
unmöglich, Chuns (16) Angabe, die muskulären Bogenfasern bewirken 
die Retraktion, zu entkräften, wenn nicht Hofmann (39) einen ex- 
perimentellen Beweis dafür erbracht hätte. Das Ammoniak lähmt 
die glatten Muskeln der Chromatophoren vollständig, da 
aber an mit Ammoniak vergifteten Hautstücken eine vollkommene 
Retraktion der Chromatophoren eintritt, so glaubt Hofmann an- 
nehmen zu dürfen , daß die Bogenfasern Chuns an der Retraktion 
nicht beteiligt sind, sondern daß sie durch die elastischen Kräfte erfolge. 
Man könnte gegen diesen Vergiftungsversuch den allerdings sehr unwahr- 
scheinlichen Einwand machen, daß die Retraktoren durch das Am- 
moniak nicht gelähmt werden, da viele Beispiele in der Physiologie 
bekannt sind, daß Beuger und Strecker in verschiedener Weise auf 
Reize bzw. auf Gifte reagieren, oder gegen schädigende Einflüsse eine 
verschiedene Widerstandsfähigkeit haben. Aber in diesen Fällen haben 
sich meist Differenzen im Bau der Muskelfasern auffinden lassen. 
Jedenfalls genügt die Existenz der CnuNschen Bogenfasern noch nicht 
dazu, um ihnen eine sichtbare Formänderung zuschreiben zu 
müssen ; denn aus den Reizversuchen von Fuchs (27) an den Blut- 
gefäßen geht hervor, daß die Längsmuskeln der Gefäße, welche bei 
ihrer Kontraktion eine Verkürzung des Gefäßes herbeiführen sollten, 
eine solche im Leben doch nicht herbeiführen. Wir können dieses 
Verhalten nur auf Grund von entwicklungsmechanischen Ueberlegungen 
verstehen, die darauf hinauslaufen, daß die Muskeln unter Ein- 
wirkung bestimmter mechanischer Differenzierungs- 
faktoren entstehen, ohne Rücksicht darauf, ob später 
eine sichtbare Wirkung der Tätigkeit dieser Muskeln 
entspricht. Außerdem ist ja die Verkürzung nicht die einzige 
Tätigkeitsform der Muskeln; sie können Spannung produzieren (iso- 
metrische Kontraktion) und deshalb als fein abstufbare Widerstände 
funktionieren, die die Präzision bzw. Koordination der Be- 


Der Tarbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1249 

wegung der Radiärfasern wesentlich erhöhen, ganz wie das Ver- 
halten von Agonisten und Antagonisten bei einer bestimmten Be- 
wegung, Es ist aber unwahrscheinlich, daß die Bogenfasern 
allein, ohne die Radiärfasern in Tätigkeit versetzt werden können, 
dafür fehlen bisher alle Beweise. 

5. Direkte Reizung der Chromatophoren. 

Die Chromatophoren sind direkt reizbar durch mechani- 
sche, elektrische, thermische, photische und chemische Einwirkungen. 
Von der Wirksamkeit des Lichtes wurde bereits gesprochen. Hier 
soll aber zunächst das Verhalten der Chromatophoren gegenüber 
mechanischen Reizen genauer behandelt werden. Daß Berührung 
des lebenden Tieres ein sehr schönes Farbenspiel auslöst, hat schon 
Wagner (78) bei Odopus nach Stoßen des Tieres mit dem Finger 
gesehen. Das gewöhnlich gelbe Tier wird dunkel rostbraun, wobei 
bald dunkle Flecken und Bänder auftreten, oder das ganze Tier wird 
gleichmäßig dunkel. Die Verdunkelung des Tieres nach mechanischer 
Reizung wurde von allen späteren Beobachtern bestätigt (Darwin, 20; 
Harless, 33; Fredericq, 23; Klemensiewicz, 46; Phisalix, 58, 61 ; 
Steinach, 72; Keller, 45; Hofmann, 38 u.a.). Eine bisher aller- 
dings nicht bestätigte Eigenartigkeit mechanischer Reizung beschreibt 
Albini (1), nach dessen Beobachtung ein dunkler Tintenfisch durch 
leichtes Streichen an der berührten Stelle hell und ein blasses Tier 
dunkel werden soll. Da diese W^irkungen der mechanischen Reizung 
einige Zeit anhalten, so gelang es Albini Figuren als positive und 
negative auf die Haut zu schreiben. Eine befriedigende Erklärung 
dieser Versuche läßt sich zurzeit nicht geben, und es bleibt überdies 
noch abzuwarten, ob sich Albinis Versuche nicht als Zufälligkeiten 
oder mangelhafte Beobachtungen herausstellen sollten. Daß auch bei 
aus der Eihülle befreiten Embryonen jede Berührung der Haut 
eine Verdunklung hervorruft, hat auch Klemensiewicz (46) beobachtet, 
ferner hat er an abgezogenen Hautstücken erwachsener Tiere 
die gleiche Wirksamkeit der mechanischen Reizung konstatiert. 

Die Erhöhung der mechanischen Erregbarkeit na,ch 
dem Tode und während desAbsterbens war wohl zuerst von 
Sangiovanni (66) beobachtet worden, der angibt, daß Anblasen oder 
Berühren des toten Tieres eine deutliche Bewegung der Farbenhöcker 
hervorbringt. Keller (45) sah, daß an absterbenden außerhalb des 
Wassers befindlichen Tieren bei Berührung der Haut mit dem Finger 
ein silhouettenartiger Abdruck des Fingers entsteht; das wäre die 
erste Erwähnung eines dauernden Lokaleifektes im Sinne Hofmanns. 
Die Steigerung der mechanischen Erregbarkeit nach Mantelnerven- 
durchschneidung wurde zuerst von Klemensiewicz (46) beobachtet 
und durch die Untersuchungen von Hofmann (38) (Lokaleftekt) und 
Fuchs (29) vielfach bestätigt ; ferner hat Phisalix (58, 61) an toten 
Tieren oder nach Durchschneidung des Mantelnerven Pulsieren der 
Chromatophoren auf einen einzelnen mechanischen Reiz beobachtet, 
und Steinach (72) hat noch besonders auf die Bedeutung, der 
Dehnung der Haut für das Zustandekommen des Welleuspieles 
hingewiesen. Da alle diese Beobachtungen weiter oben bereits aus- 
führlich dargestellt sind, gentigt hier dieser kurze Hinweis. Zum 
Schluß über die Wirkung der mechanischen Reizung soll noch eine 

Handbuch d. vergl. Physiologie, in, 1. 79 


1250 R. F. Fuchs, 

bisher nicht bestätigte Beobachtung von Phisalix (61) erwähnt werden, 
wonach eine mechanische Reizung des durch vorausgegangene Reizungen 
ermüdeten Tieres ein Blaßwerden der Haut hervorruft. Die dabei 
auftretende Blässe ist so stark, daß man nach Phisalix eine aktive 
Verkleinerung der Chromatophoren durch zirkuläre Fasern annehmen 
könnte. 

Wir wenden uns nun zu dem Verhalten der Chromatophoren bei 
elektrischer Reizung. Darwin (20) war der erste, der einen 
elektrischen Reizversuch an Cephalopoden angestellt hat. den er in 
seiner „Reise" folgendermaßen beschreibt: „Unterwarf man irgend 
einen Teil einer leichten Einwirkung des Galvanismus, so wurde er 
fast ganz schwarz." Die Verdunklung der gereizten Hautstellen wurde 
von allen späteren Beobachtern (BiiüCKE, 10; Kellek, 45; Fkedekicq, 
23; Klemensiewicz 46; Pouchet, 62; KiiUKENBEiiG, 49; Phisalix, 
58; Steinach, 72; HofMx^lNn, 38, 40; Fuchs, 29) gesehen, ja Kle- 
mensiewicz (46) hat sogar einzelne Chromatophoren in der Hülle 
der Eingeweide durch elektrische Reizung zur Expansion gebracht. 
Außerdem hat Klemensiewicz den Erfolg der elektrischen Reizung 
an isolierten Hautstücken von Loligo unter dem Mikroskop sehr ein- 
gehend studiert. Auf jeden Oeffnungs- oder Schließungsinduktions- 
schlag erfolgt eine nur einmalige Expansion der Chromatophoren, 
während bei tetanischer Reizung meist, aber nicht immer, eine dauernde 
Expansion zu erzielen war. Bei verschiedenen Chromatophoren wirkt 
der gleiche Reiz verschieden stark. Durch maximale tetanische 
Reizung zieht sich das Pigment innerhalb des Pigmentkörpers zu 
einzelnen unregelmäßigen Ballen zusammen und löst sich von der 
Peripherie ab, an der nur eine Reihe von Pigmentkörnchen haften 
bleiben. Dieser Vorgang unterscheidet sich von der eigentlichen Ex- 
pansion vor allem dadurch, daß er sich sehr langsam vollzieht. Auf 
Grund der tetanischen Reizversuche glaubt Klemensiewicz die 
Existenz einer besonderen Hülle um den Pigmentkörper annehmen 
zu müssen, von der sich bei den maximal gereizten Chromatophoren 
die Pigmentmasse loslöst, dabei kann die letztere in zwei oder mehrere 
Teile zerreißen, welche mit Zurücklassung eines pigmentfreien Raumes 
nach verschiedenen Richtungen auseinander gezerrt werden. Auch 
embryonale Chromatophoren sind elektrisch reizbar, sie zeigen 
blitzartige Zuckungen, die auch an erwachsenen Chromatophoren vor- 
kommen. Aber auch die nach elektrischer Reizung zu beobachtenden 
Nachwirkungen waren Klemensiewicz nicht entgangen, denn er 
erwähnt, daß manchmal nach Aufhören des Reizes die. Expansion 
weiter bestehen blieb, und nach einer einmaligen elektrischen Reizung 
Pulsieren der Chromatophoren beobachtet wurde. Endlich möchte 
ich aus den Beobachtungen von Klemensiewicz noch hervorheben, 
daß die elektrische Reizung an Hautstücken, deren Chromatophoren 
keine spontanen Bewegungen mehr zeigen, normale Expansionen 
hervorzurufen vermag. Die Nachwirkung der elektrischen Reizung 
am toten Tier, dessen Nerven schon abgestorben waren, wurde auch 
von Fredericq (23) sorgfältig beobachtet, welcher, wie bereits er- 
wähnt, mehrere Minuten bestehen bleibende Zeichnungen (Dermo- 
graphie) auf diesem Wege erzeugen konnte. Die Dunkelung erstreckt 
sich aber über die direkt gereizte Hautstelle in deren Umgebung 
hinaus, jedoch bleibt die direkt gereizte Stelle länger dunkel als die 
anderen Stellen. Steinach (72) hat an abgeschnittenen Armen, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1251 

(leren Nervensystem auf elektrische Reize nicht mehr reagierte, durch 
iaradische Reizung wellenartig sich ausbreitende Expansionen der 
Chromatophoren beobachtet; bei starker Reizung tritt ein dauerndes 
Pulsieren der gereizten Stelle auf. Die Schließung eines mittelstarken 
konstanten Stromes bewirkt ein Dunkelwerden sowie Zusammenziehung 
der Haut, die von Pulsationen der Chromatophoren überdauert wird, 
welche auch auf nicht durchströmte Gebiete übergreifen. Bei sehr 
starken Kettenströmen ist eine Dauerkontraktion, Expansion der 
Chromatophoren an der Kathodenseite zu konstatieren. Endlich sei 
nochmals auf die Ermüdungserscheinungen hingewiesen, welche 
Hofmann nach elektrischer Reizung beobachtet hat (s. oben), auch 
gelang es Hofmann (38) an Präparaten, welche auf Nervenreizung 
nicht mehr reagierten, bei direkter Hautreizung an der Reizstelle 
selbst, sowie in vollkommen davon isolierten Bezirken Expansion 
der Chromatophoren zu erzeugen. Daß v. Uexküll (74) die direkte 
elektrische Erregbarkeit der Chromatophoren leugnet, wurde schon 
mehrfach erwähnt und sei hier nur der Vollständigkeit halber und 
als Kuriosum angeführt. 

Umfangreichere systematische Untersuchungen über die thermi- 
sche Reizbarkeit der Chromatophoren wurden nicht angestellt, 
aber viele Autoren haben gelegentliche derartige Versuche oder Be- 
obachtungen erwähnt. Paul Bert (6) beschreibt, daß ein in warmes 
Seewasser getauchter Tintenfisch dunkel werde, infolge der sofort ein- 
tretenden Totenstarre der Chromatophoren, auch Fredericq (23) gibt 
an, daß die Chromatophoren thermisch reizbar sind, weil beim An- 
nähern eines warmen Gegenstandes, z. B. einer brennenden Zigarre, 
dunkle Flecke auf der Haut auftreten. Diese Versuche sind aber 
keineswegs beweisend, da chemische Reize nicht ausgeschlossen sind. 
Ferner beobachtete Phisalix (61), daß blasse tote Sepien beim 
Einbringen in 44^ warmes Seewasser rhythmische Wellenbewegung 
der Chromatophoren zeigen, welche dann selbst außerhalb des Wassers 
noch einige Zeit bestehen bleibt. Bei 48 ^ sterben die Chromatophoren 
im Expansionsstadium ab. Die Wirkung der Wärme auf das lebende 
Tier ist eine entgegengesetzte, wie auf das tote, denn bei allmählicher 
Erwärmung des Seewassers sterben die Sepien im hellen Zustand. 
Diese Deutung der Erwärmungsversuche am lebenden Tier ist aber 
keineswegs zulässig, weil schon Fredericq (23) und später Fuchs 
(29) darauf hingewiesen haben, daß bei Krankheit, schlechtem 
Befinden des Tieres, Hunger oder unmittelbar vor dem 
Tode die Tiere erblassen. An abgeschnittenen Armen, deren 
zentrales Nervensystem nicht mehr direkt erregbar war, konnte 
Steinach (72) durch plötzliche und kurzdauernde Berührung mit 
einer heißen Nadel Aufblitzen der Chromatophoren im Umkreis der 
Berührungsstelle, sowie Pulsieren erzeugen. Die berührte Stelle 
selbst bleibt weiß, da hier die Muskeln durch die starke anhaltende 
Erhitzung geschädigt werden. Aufsetzen einer unerwärmten Nadel 
hatte keinen Erfolg. Auch die Versuche Steinachs können die 
thermische Reizbarkeit der Chromatophoren nicht streng be- 
weisen, denn durch, das Aufsetzen der heißen Nadel wird nicht nur 
das Gewebe an der Berührungsstelle zerstört, sondern die Schädigung 
pflanzt sich weit über die Berührungsstelle hinaus fort. Durch diese 
starken Reize können die Chromatophorennerven in der Peripherie 
erregt werden, denn wenn durch elektrische Reizung des Achsen- 

79* 


1252 R. F. Fuchs, 

Stranges, der doch ein Zentralnervensystem darstellt, keine Chromato- 
phorenbewegung mehr zu erzielen ist, so darf daraus keineswegs 
gefolgert werden, daß auch die Erregbarkeit der peripheren Nerven 
erloschen ist, wie es Steinach tut. Denn sowohl Baglioni (3) als 
auch Fuchs (29) haben besonders an Cephalopoden den Nachweis 
geführt, daß das Zentralnervensystem viel früher abstirbt 
als die peripheren Nerven. Dieses ist überhaupt der prinzi- 
pielle Einwand, der gegen alle STEiNACHschen Versuche an abge- 
schnittenen Armen gemacht werden muß, soweit Steinach glaubt, 
hier handle es sich um eine Ausschaltung des gesamten Nervensystems 
(Degenerationsmethode). 

Kehren wir wieder zur Frage der thermischen Reizbarkeit zurück, 
so müssen wir sagen, daß eine solche auch dann noch nicht aus 
Steinachs (72) Versuchen gefolgert werden könnte, selbst wenn alle 
Nerven degeneriert wären. Denn durch das Aufsetzen der heißen 
Nadel wird der Wassergehalt der Gewebe im Umkreis der 
ßerührungsstelle einer sehr steilen Schwankung unterworfen,, indem 
eine starke Austrocknung eintritt, von der wir ja wissen, daß sie ein 
sehr starker Reiz für alle erregbaren Gewebe ist. Gerade dieser 
Punkt ist bei den meisten sogenannten thermischen Reizversuchen, 
nicht nur an Cephalopoden, sondern überhaupt, außer acht gelassen 
worden, so daß es fraglich erscheinen muß, ob die Wärme oder die 
Veränderung des Wassergehaltes (osmotischer Reiz, Fuchs) das Wirk- 
same ist. Ja, dieser Einwand läßt sich bis zu einem gewissen Grade 
auch gegen jene Versuche erheben, in denen zu den Reizversuchen 
verschieden temperierte Salzlösungen, insbesondere eine so hochmole- 
kulare Lösung, wie sie das Seewasser darstellt, verwendet wurden. 
Denn mit der Temperatur verändert sich der Dissoziationsgrad 
der Lösung und damit ihr osmotischer Druck, so daß Lösungen, 
die bei 15° isotonisch sind, bei 30 und 40° bereits stark hypertonische 
Eigenschaften haben. Deshalb bedarf die ganze Lehre von der 
thermischen Reizbarkeit einer erneuten exakten Untersuchung, 
welche die erwähnten Fehlerquellen berücksichtigt. 

Hofmann (39) hat im Anschluß an seine Untersuchungen über 
den peripherogenen Tonus der Chromatophoren (s. später) auch den 
Einfluß der Temperatur auf den Expansionszustand der Zellen unter- 
sucht. Dabei erwiesen sich m äc htig e Tem p er atursch wankungen 
nicht deutlich wirksam, dagegen brachte Annäherung eines 
heißen Gegenstandes eine deutliche Erregung hervor, wie bereits 
Steinach und Fredericq gesehen hatten. Hofmann beobachtete 
eine flüchtige Erregung und eventuell Wolkenwandern beim raschen 
Uebertragen von Sepia-Usiut aus 16° warmen Seewassers in solches 
von 30—35°. Bei Abkühlung der Haut von 30° auf 16° bleichte sie 
zunächst aus und wurde dann allmählich wieder dunkler. Diese Er- 
scheinungen waren auf der Seite, deren Nerven durchschnitten 
waren, stets deutlicher als auf der normal innervierten Seite. Nach 
Hofmanns Versuchen erweist sich ein rascher Temperatur- 
wechsel anders wirksam als die Wirkung einer an- 
haltend gleichen Temperatur. Im ersteren Falle tritt beim 
Erwärmen Expansion, beim Abkühlen Retraktion der Chromatophoren 
auf, im letzteren Falle dagegen Bleichung in der Wärme, Expansion 
(Dunkelung) in der Kälte. Die rasche Temperaturänderung betrachtet 
Hofmann als Reiz im gewöhnlichen Sinne, während der Einfluß 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1253 

dauernd gleichmäßiger Temperaturen auf eine Urastimmung 
der erregbaren Substanz zurückgeführt wird, welche bewirkt, daß 
andere Reize eine größere oder geringere Wirksamkeit erhalten. Auch 
diese Versuche Hofmanns haben nach dem oben Angeführten keinen 
strengen Beweis dafür erbracht, daß die Temperatur und nicht der 
osmotische Reiz der wirksame war. Beim raschen Temperaturwechsel 
haben wir eine steile Schwankung des osmotischen Reizes, indem beim 
Uebergang aus dem kälteren in das warme Wasser die Zellen plötz- 
lich in eine hypertonische Lösung gebracht werden, die stark reizend 
wirken könnte und deshalb Verdunkelung (Expansion) hervorrufen könnte. 
Beim Zurückbringen in die kältere isotonische Lösung hört natürlich der 
Reiz auf, die Zellen kehren zum Ruhestadium (Retraktion, Blässe) zurück. 
Bleiben die Zellen lange Zeit in einer hypertonischen Lösung, dann 
tritt allmählich ein osmotisches Gleichgewicht zwischen den Zellen 
und dem umgebenden Medium ein, der Wassergehalt der Zellen ist 
geringer geworden, und in diesem geringeren Quellungszustand sind 
die Zellen etwas geschrumpft, also kleiner und erscheinen deshalb 
blasser, im kalten Wasser haben die Zellen entweder ihren normalen 
mittleren oder je nach der Temperatur sogar einen höheren Quellungs- 
grad, sie sind größer und erscheinen dunkler. Jedenfalls brauchen 
wir bei Berücksichtigung der osmotischen Reize keine komplizierte 
Umstimmung, welche die Wirkung anderer hypothetischer Reize ver- 
ändern soll, wir können hier mit einer direkten Wirkung des Reizes 
auf die Chromatophoren auskommen zur Erklärung der beobachteten 
Erscheinungen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die osmotischen 
Reize auch beim Farbenwechsel der freilebenden Tiere 
eine große Rolle spielen, da der Salzgehalt und die Dissoziation 
des Meerwassers an verschiedenen Orten ein verschiedener ist, nament- 
lich an Orten, wo Wasserpflanzen sich befinden, wobei allerdings noch 
Veränderungen des Wassers rein chemischer, nicht osmotischer 
Natur in Frage kommen. Ferner ist zu bedenken, daß die absoluten 
Konzentrationen gar keine großen Schwankungen aufzuweisen brauchen, 
weil osmotische Reize sehr wirksam sind. Jedenfalls geht aus diesen 
Ueberlegungen hervor, daß die Untersuchung der osmotischen Reize 
in bezug auf den Farbenwechsel eine wesentliche Lücke unserer 
Erkenntnis auszufüllen berufen ist. 

Daß osmotische Reize auch auf die Chromatophoren eine 
sehr intensive Wirkung ausüben, geht aus der zuerst von Paul Bert 
(6) gemachten Beobachtung hervor, daß Cephalopoden beim Einbringen 
in süßes Wasser intensiv dunkel w erden. Diese Beobachtung 
wurde von Yung (81) bestätigt und dahin erweitert, daß im Süßwasser 
ein lebhaftes Farbenspiel, ein Aufblitzen und Retrahieren (Pulsieren) 
der Chromatophoren eintritt. In einem anderen Falle wurde zuerst 
ein Erblassen und darauffolgende unregelmäßige Expansionen und 
Retraktionen der Chromatophoren beobachtet. Ferner gibt Phisalix 
(58) an, daß Süßwasser einen starken Krampf der Chromatophoren 
erzeugt, die Tiere bleiben im Tode ganz schwarz ; hier wäre auch die 
Reizwirkung anzuführen , die Steinach (72) beim Auflegen von 
Kochsalzkristallen auf die Haut gesehen hat. 

6. Wirkung yoii Sauerstoff und Kohlendioxyd. 

Die oben bereits angedeutete Bedeutung rein chemischer Reize 
für das Zustandekommen des Farbenwechsels der freilebenden Tiere 


1254 R. F. Fuchs, 

ist bei allen bisherigen Untersuchungen niemals der Ausgangs- 
punkt der Fragestellung über die Wirkung chemischer 
Reize auf die Chromatophoren gewesen. Dennoch besitzen wir 
eine große Reihe von Untersuchungen , welche die Wirkung che- 
mischer Agentien auf die Chromatophoren dartun. Insbesondere 
waren es verschiedene Alkaloide, sowie andere Substanzen, 
welche sich als Muskel-, Nerven- oder Protoplasmagifte wirksam er- 
wiesen haben und gerade deshalb in ihrer Wirkung auf die Chro- 
matophoren untersucht wurden. In diesen Experimenten traten aber 
die allgemein biologischen Gesichtspunkte gegenüber den ganz speziell 
engumgrenzten physiologischen, bzw. toxikologischen Fragestellungen 
vollkommen zurück. 

Schon bei Carus (12) begegnen wir der Angabe, daß tote Loli- 
gines durch die Einwirkung des Luftsauerstoffes dunkel werden. 
Fredericq (23) beobachtete an lebenden Tieren bei Luftmangel ein 
Erblassen, dagegen zeigten tote Tiere bei Luftzutritt, sowie bei Aus- 
trocknung ein lebhaftes Chromatophorenspiel, welches auch an abge- 
schnittenen Armen sich ausbildet, eine Beobachtung, die von Steinach 
(72) für das Austrocknen der Präparate bestätigt wird. Bei der Aus- 
trocknung unterstützen sich aber zwei gleichsinnig wirkende Reize, 
nämlich die Sauerstoffwirkung und der osmotische Reiz , denn Ver- 
suche über die Wirkung der Austrocknung in einer sauerstofffreien 
Atmosphäre sind bisher noch nicht angestellt worden. Am eingehendsten 
sind die Wirkungen des Sauerstoffs und des Kohlen- 
dioxyds auf die Chromatophoren von Hofmann (38) studiert worden. 
Läßt man abgetrennte Arme von Eledone oder Octopus vor Ein- 
trocknung geschützt am Licht liegen, so sind nach V2— 1 Stunde jene 
Hautstellen, welche der Unterlage aufliegen, ganz bleich, während die 
mit der Luft in Berührung stehenden Teile dunkel sind. Wird ein 
auf einem Brettchen ausgespanntes Stück Octojms-Usiut zur Hälfte in 
Seewasser getaucht, die andere Hälfte an der Luft gelassen, so bleicht 
das im Wasser befindliche Hautstück aus, das andere färbt sich 
dunkel; der gebleichte Teil wird bei nachheriger Berührung mit Luft 
dunkel. Endlich bedeckte Hofmann ein abgetrenntes größeres Haut- 
stück an einer Stelle mit einem leichten Deckgläschen, so daß an dieser 
Stelle der Sauerstoffzutritt zur Haut abgesperrt war, während der 
übrige Teil mit dem Luftsauerstoff in freier Berührung stand. Bei 
diesem Versuch zeigte sich, daß die Hautstelle unter dem Deckglase 
abblaßte, während die übrige Haut dunkel wurde. Hofmann deutet 
diese Versuche so, daß der Sauerstoffmangel die Bleichung 
der Haut bedingt. Um diese Auffassung zustutzen, schloß Hof- 
mann in anderen Versuchen eine kleine Luftblase unter dem Deck- 
glas mit ein und konnte beobachten, daß sich an der Stelle der Blase 
noch lange Zeit ein dunkler Fleck erhielt, während die übrige Haut 
unter dem Deckglase bereits abgeblaßt war. Ferner weist Hofmann 
darauf hin , daß ein etwa 1 mm breiter Saum vom Rande der be- 
deckten Partie dunkel war, weil dahin noch genügend Sauerstoff dif- 
fundieren konnte. Ganz streng beweisend sind diese Versuche doch 
nicht, denn immer ist ein Teil mit Luft in Berührung, während es 
der andere nicht ist, sodaß sich doch Verschiedenheiten im 
Wassergehalt der verglichenen Hautstücke ergeben könnten, 
wodurch osmotische Reizungen nicht vollkommen ausgeschlossen 
erscheinen. Läßt man zu einer an der Luft dunkel gewordenen Haut 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1255 

Kohlendioxyd zuströmen, so tritt, namentlich dann, wenn die Nerven 
vorher längere Zeit gelähmt waren, eine zunehmende Du u ke- 
in ng ein, der Wolkenwanderung folgt. Dabei wird die Haut immer 
blässer und gelblicher und bleicht endlich bei reichlicher Kohlen- 
dioxydzufuhr ganz aus, wobei das Wolkenwandern erloschen ist. Bei 
neuerlicher Luftzufuhr tritt wieder Wolkenwandern ein. Das Gelb- 
werden der Haut beruht darauf, daß die dunkelvioletten Chromato- 
phoren der Sepiahaut sich zuerst retrahieren , während die gelben 
noch expandiert sind ; auch an den gelben Chromatophoren tritt später 
Wolkenwandern ein. Hofmann schreibt nun auf Grund dieses Ver- 
suches dem Kohlendioxyd eine komplizierte Wirkung auf die Chromato- 
phoren zu, indem das Kohl endioxyd anfangs, solange noch 
genügend Sauerstoff vorhanden ist, erregend wirkt, ja 
sogar eine Dauererregung derChromatophorenmuskeln 
hervorzubringen vermag, während es in hoher Kon- 
zentration lähmend wirkt, wobei für die Bleichung der mit 
Kohlendioxyd behandelten Hautstücke auch noch der Sauerstoffmaugel 
als unterstützendes Moment mit in Frage kommen könnte. Für die 
erregende Wirkung der Kohlensäure im Anfangsstadium führt Hof- 
mann weiter an, daß bei Verdrängung der über dem Wasser befindlichen 
Luft eines Bassins durch Kohlendioxyd die Tiere in diesem Bassin 
eine auffallende Dunkelung der längere Zeit vorher durch Nerven- 
durchschneidung gelähmten Hautpartie aufweisen. Ich glaube, daß die 
anfänglich erregende Wirkung des Kohlendioxyds auf die Chromato- 
phoren durch die sehr interessanten Versuche Hofmanns doch nicht 
streng bewiesen ist, denn auch hier können osmotische Reize die 
Expansion der Chromatophoren bzw. das Wolkenwandern herbeige- 
führt haben, da ja ein ständiger Kohlensäurestrom über das Präparat 
hinwegstrich und Wasser den Geweben entzogen haben könnte; erst 
wenn die Chromatophoren durch die genügende Menge Kohlensäure 
gelähmt waren, hörte die Reizwirkung der Austrocknung auf. Der 
Versuch mit der Luftverdrängung im Bassin durch Kohlensäure kann 
keineswegs zur Entscheidung dieser Frage herangezogen werden, 
denn dabei handelt es sich um lebende Tiere, die durch die Luft- 
verdrängung in einen Zustand von Dyspnoe versetzt wurden. Wir 
wissen aber aus den Versuchen von Rosenthal (64) und anderen, 
daß jeder Sauerstoffmangel zuerst eine starke Er- 
regung aller lebenden Zellen, besonders des Zentral- 
nervensystems herbeiführt, so daß also hier nicht auf eine 
erregende Wirkung der Kohlensäure geschlossen werden kann. 
Endlich kommt für die Zuleitung der Kohlensäure zur Haut noch ein 
Moment in Frage, das nach Hofmanns Darstellung nicht ausgeschlossen 
erscheint, nämlich ob das Kohlendioxyd frei von Salzsäuredämpfen 
war, wenn eventuell ein KiPPScher Appart in der üblichen Weise 
zur Kohlendioxyd-Darstellung benutzt wurde? Wir wissen bereits 
seit den Untersuchungen Fredericqs (23), daß Min er al säur en in 
außerordentlich schwachen Konzentrationen auf die Chromatophoren 
stark reizend wirken. Solange diese Einwände nicht vollkommen 
widerlegt sind, kann die direkte Reiz Wirkung des Kohlen- 
dioxyds auf die Chromatophoren nicht als vollkommen erwiesen 
gelten. Endlich müssen hier noch Versuche von Phisalix (58) er- 
wähnt werden, welche den Ein flu ß der Blutzirkulation auf die 
Chromatophoren dartun. Nach Unterbindung der Aorta am Halse 


1256 ß. F. Fuchs 


treten Krämpfe mit gleichzeitiger Expansion der Chromatophoren auf, 
ferner fehlen nach Durchschneidung der Aorta die zarten Zitter- 
bewegungen der Chromatophoren, welche sonst während des Lebens zu 
beobachten sind; die Reflexe von Seiten der Chromatophoren sind bereits 
zu einer Zeit erloschen, wo andere Reflexe noch auslösbar sind ; ferner 
hat eine Anämie (?) infolge lange dauernden Aufenthaltes der Tiere 
im Aquarium die gleichen Erfolge wie die Aortendurchschneidung. 
Es handelt sich wohl um eine Folge der mangelhaften Er- 
nährung der Tiere in der Gefangenschaft, ein Faktor, der Phisalix 
nicht unbekannt ist. 

7. Chemische Heizung der Chromatophoren. 

Die Versuche über die Wirkung verschiedener chemischer 
Reize haben vielfach einander widersprechende Resultate ergeben, 
vor allem deshalb, weil die einen Autoren die zu untersuchenden Sub- 
stanzen direckt auf die Haut oder abgelöste Hautstücke brachten, 
andere in die ßlutbahn des Tieres oder subkutan injizierten und noch 
andere die Versuchstiere in Seewasser setzten, das die zu unter- 
suchenden Substanzen enthielt. Ja, man findet sogar bei demselben 
Autor mehrfach sich widersprechende Angaben, wie z. B. bei Kkuken- 
BERG (49), so daß natürlich jede Würdigung solcher Versuche illu- 
sorisch gemacht wird. Uebereinstimmend lauten die Angaben über 
die S äure Wirkung, welche nach allen Autoren (Fredekicq, 23, 
Klemensiew^icz, 46, Yung, 81, Hofmann, 41) eine starke Ex- 
pansionswirkung entfaltet. Untersucht wurde die Salpetersäure 
und Salzsäure. Von anorganischen Körpern wurden von Yung (81) 
das Ammoniak, das im Augenblick des Todes bei Eledone D u n k e - 
lung hervorruft, dann Sublimat, welches das Chromatophorenspiel 
lähmt, wobei die Chromatophoren stark expandiert sind, ferner 
Arsenik, das ein Erblassen der Haut hervorruft, untersucht. 

Die erste Angabe über die Einwirkung organischer Sub- 
stanzen findet sich bereits bei Wagner (78), welcher angibt, daß 
Alkohol zunächst das Chromatophorenspiel stärker werden läßt, 
dann aber nach einiger Zeit zum Erlöschen bringt. Da es sich in 
Wagners Versuchen offenbar um die wasserentziehende Wirkung 
starken Alkohols handelt, so sind diese Versuche zur Beurteilung einer 
spezifischen Wirkung des Alkohols unbrauchbar. Krukenberg (49) 
beschreibt eine momentan eintretende Lähmung der Chromatophoren 
in Expansionsstellung nach Chloroform-, A e t h e r - und A 1 - 
koholein wirkun g, wobei diese Substanzen direkt an den Radiär- 
muskeln angreifen, weil durch Atropin und Strychnin blaß gewordene 
Hautstücke durch die genannten Substanzen dunkel werden. Die 
Aether- und Chloroformwirkung kann durch Auswaschen der Haut oder 
Einbringen der Tiere in Seewasser wieder rückgängig gemacht werden. 
Klemensiewicz (46) hat durch Amy Initritdämpfe eine Auf- 
hellung der Versuchstiere gesehen, die nach Aufhören der Einwir- 
kung der Dämpfe einer Dunklung weicht. An isolierten Hautstücken 
von Loligo und Eledone wird durch das Amylnitrit ein lebhaftes Chro- 
matophorenspiel hervorgerufen, das mit einer Retraktion des Pig- 
mentes endigt. 

Von den Körpern der aromatischen Reihe wurde von Kruken- 
berg (49) die Wirkung des Kampfers untersucht, der eine Läh- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1257 

mung der Radiärmuskel im erschlaflfteii Zustand herbeiführt. 
So wird Eledone in einer Kampferatniosphäre blaß. Die Kanipfer- 
wirkung läßt sich durch andere Gifte nicht beseitigen, wohl aber läßt 
sie sich durch Auswaschen zum Verschwinden bringen. Kampfer wirkt 
auch in gleicher Weise auf abgetrennte Hautstücke. 

Die umfangreichsten Versuche wurden über die Wirkung der ver- 
schiedenen Alkaloide angestellt; und zwar wurde zuerst von Paul 
Bert (6) das Kurare untersucht, das auf der Haut von Sepia 
Erblassen hervorrufen sollte. Klemensiewicz (46) konnte vom 
Kurare weder nach subkutaner Injektion, noch nach Einbringen der 
Tiere in kurarehaltiges Seewasser einen Erfolg beobachten. Auch 
Krukenberg (49) findet, daß Kurare unsicher wirkt. Nach 
Kurarevergiftung gestorbene Tiere sind dunkel, desgleichen abgetrennte 
Hautstücke, die mit Kurare behandelt worden sind, es färbt die durch 
Strychniu oder Atropin gebleichten Hautstücke dunkel. Im Gegensatz 
zu diesen Beobachtungen führt Yung (81) an, daß nach Kurareein- 
wirkung die Chromatophoren ihre Fähigkeit, zu expandieren, 
verloren haben. Bei Einbringung des Giftes in die Arteria cephalica 
zeigen die Tiere zu einer Zeit, wo sich die Arme nicht mehr bewegen, 
noch lebhaftes Chromatophorenspiel; die vorher dunklen Tiere er- 
blassen dann allmählich. Bei direkter Einwirkung auf die Haut ruft 
Kurare zunächst eine Expansion der Chromatophoren hervor, aber die 
dunkle Färbung ist nur eine vorübergehende und macht einer ausge- 
sprochenen Blässe Platz. Diese Angaben werden auch von Phisalix 
(58) bestätigt, der die Beobachtungen noch dahin erweitert, daß er 
Tiere mit einseitiger Mantelnervendurchschneidung der Kurarevergif- 
tung unterwarf. Bei diesen Versuchen war nach Kurarevergiftung die 
normal innervierte Seite dunkel, die gelähmte blaß, woraus er schließt, 
daß das Gift zuerst im Zentralnervensystem angreift, bevor es auf 
die Nervenendigungen wirkt. Subkutan injiziert lähmt es die Chro- 
matophoren an der Injektionsstelle, dagegen ist es auf abgelöste Haut- 
stücke wirkungslos, selbst wenn sie 2 Stunden in der Kurarelösung 
liegen. Nach Phisalix wirkt das Kurare nur auf die Nerven- 
endigungen, ohne die Muskel selbst anzugreifen. 

Das Strychniu ruft nach Klemensiewicz (46) keine Verdunk- 
lung hervor. Krukenberg (49) spricht bereits von einer Lähmung 
der Radiärfasern im erschlafften Zustande, trotzdem beobachtet er bei 
diesen Tieren nach elektrischer Reizung zuweilen eine ausschließlich 
momentan eintretende Bräunung der Arme und des Kopfes, während 
der Mantel weiß bleibt. An einer anderen Stelle heißt es wieder, daß 
die Blässe nach Strychnineinwirkung eine vorübergehende ist und 
einer Dunkelfärbung Platz macht. An einer dritten Stelle berichtet 
Krukenberg wiederum, daß Strychniu ebenso wie Nikotin und Atropin 
auch an isolierten Hautstücken, also eine periphere Wirkung ent- 
faltet, die aber keine Wirkung auf die Radiärmuskeln ist, da diese 
auf elektrische Reize noch reagieren. Schließlich läßt Krukenberg 
das Strychniu ebenso wie die erwähnten Gifte auf in der Haut ge- 
legene nicht nachweisbare Ganglien wirken, um endlich eine ganz kom- 
plizierte Theorie der Strychninwirkung aufzustellen, indem das Strychnin 
zuerst einen zentralen Einfluß ausübt, Bräunung hervorruft, wenn ich 
Krukenberg recht verstanden habe, dann aber typische Weißfärbung, 
worauf wieder eine Dunklung der Haut (Expansion) erfolgt. Und das 
alles bei gelähmten Radiärmuskeln! Ich habe diese Unklar- 


1258 R. r. Tuchs, 

heiten der KnuKENBERGschen Experimente nur deshalb an einem 
schlagenden Beispiel angeführt, um zu begründen, warum ich mich an 
dieser Stelle nicht weiter mit ihnen befassen kann. Krukenbeüg hat 
durch seine unklaren, sich widersprechenden Versuche eine heillose 
Verwirrung angerichtet und anderen Forschern das Weiterarbeiten auf 
diesem Gebiete außerordentlich erschwert. Wenn auch manche der 
KßUKENBERGSchen Beobachtungen richtig sind, so kann man leider aus 
seinen einzelnen Angaben nicht ersehen, ob sie zur Spreu oder zum 
Weizen zu zählen sind, und darum sind sie für uns unbrauchbar 
geworden. 

Kehren wir wieder zum Strychnin zurück. Yung (81) beob- 
achtete nach Einbringung dieses Alkaloids sofort Erblassen, später 
tritt dunkle Färbung eventuell in Fleckenform auf. Elektrische 
Reizung der Nervencentra vergifteter Tiere bewirkt, im Gegensatz zu 
Krukenberg, keine stärkere Verdunklung, aber eine Stunde nach der 
Vergiftung sind die Tiere dunkel gefärbt. Bei der Einwirkung des 
Strychnins auf isolierte Hautstücke tritt keine Verdunklung ein, so 
daß das Strychnin die Radiärmuskeln entweder direkt oder unter Mit- 
wirkung hypothetischer peripherer Ganglienzellen zur Erschlaffung 
bringen soll. Phisalix (58) bestätigt die Beobachtungen wenigstens 
teilweise, indem er beim Strychnin wie beim Kurare zuerst eine 
Dunklung der Versuchstiere beschreibt, der eine Lähmung (Blässe) 
folgt; die von Yung unmittelbar nach der Injektion gesehene Blässe 
erwähnt er aber nicht. Nikotin ist nach Yung (81) in außerordent- 
lich schwachen Dosen — ein Tropfen einer Lösung von V20000 — 
wirksam, es bringt an der Berührungsstelle eine intensive Bräu- 
nung hervor, indem es die Radiärfasern stark reizt. Weniger intensiv 
expandierend wirkt Muskarin, während A tropin und Vera- 
trin aufhellende Wirkung zeigen. Bei mit Veratrin vergifteten 
blassen Tieren ist an toten Tieren noch das Chroraatophorenspiel er- 
halten, auch tritt nach elektrischer Reizung eine Verdunklung der 
ganzen Haut ein, ferner bewirkt das Nikotin eine Verdunklung der 
mit Veratrin aufgehellten Haut. Upas Antiar ruft nach Injektion 
in die Blutbahn starke Bräunung bei jeder krampfartigen Zusammen- 
ziehung des Tieres hervor. 

Erst Hofmann (39, 41) hat durch seine umfangreichen Unter- 
suchungen über chemische Reizung und Lähmung markloser Nerven 
und glatter Muskeln wirbelloser Tiere eine große Reihe sorgfältiger 
Beobachtungen über die chemische Reizung der Chromatophoren ver- 
öffentlicht, die für eine gedeihliche Weiterarbeit auf diesem Gebiete 
das notwendige Fundament liefern. Deshalb hielt ich es für erforder- 
lich, die Ergebnisse Hofmanns getrennt von denen der übrigen 
Autoren darzustellen. Zuerst soll über die Versuche an Sepia offici- 
nalis berichtet werden. Der sorgfältig freipräparierte N e r v e n s t a m m 
eines Hautbezirkes wurde in die zu untersuchende Lösung gelegt, die 
sich in einer kleineu Kautschukrinne eines der Länge nach durch- 
schnittenen Schlauches befand. Erregend wirken Natronlauge, 
Ammoniak, Triäthylamin, Pyridin, Ammonsulfat, Am- 
moniumchlorid, schwächer wirksam sind freie Nikotinbase 
(2-proz. Lösung) und Physostigmin (V4-proz.). Gewöhnlich ist die 
Erregung unregelmäßig intermittierend. Keine Erregung der 
Chromatophoren rufen hervor: salzsaures Nikotin (2-proz.), 
salzsaures Physostigmin, Tr iäthyl am in chlorid (2-proz.), 


Der Earbeuwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1259 

Kochsalzlösung in Seewasser (2-proz.). Keine sichere Wir- 
kung hatte neutrales Nikotin, vollkommen wirkungslos war 
neutrales Physostigmin, so daß die vom freien Nikotin hervorgebrachten 
Wirkungen ganz oder in der Hauptsache auf die A 1 k a 1 i t ä t der 
Lösungen, ihren Gehalt an Hydroxylionen, zurückgeführt werden muß. 
während die Ammoniumionen und das Ammoniak direkt 
reizend auf den Nervenstamm wirken. Lähmend m i t e i n e r 
anfänglichen Reizung wirken auf den Nervenstamm die Basen 
(Natronlauge, Triäthylamin, Nikotin, Physostigmin) und die A m m o n - 
salze. Ohne vorherige Reizung vernichten, die Erregbarkeit 
des Nervenstammes die Säuren (Salzsäure und Essigsäure Vso bis 
Vio Mol.), viel geringere Konzentrationen (V200 Mol.) rufen eine all- 
mähliche Herabsetzung der Reizbarkeit hervor, ebenso verhalten sich 
neutrale Nikotinlösung (1-proz.) und Pilokarpin, während 
salzsaures Nikotin die Reizbarkeit des Nerven rasch vernichtet 
(Säurewirkung!). Stark lähmend wirkt neutrales Physostigmin. 

Bei subkutaner Injektion der Gifte ergibt sich das folgende 
Verhalten: Atropin, Cocain und Chloralhy drat bringen die 
spontane Hautfärbung zum Verschwinden, vernichten später die in- 
direkte Reizbarkeit der Ghromatophoren vom Nerven aus, sowie den 
ausgebreiteten Erfolg der elektrischen und mechanischen Reizung. 
Ungefähr zur gleichen Zeit heben sie auch das Wolkenwandern auf, 
aber beim Atropin gibt es einen Zeitpunkt, wo bei bereits erloschener 
indirekter Reizbarkeit durch direkte mechanische oder elektrische 
Reizung der vergifteten Stelle Wolkenwandern ausgelöst werden kann. 
N atron lauge (3 V2-pi"oz.) bewirkt eine weit über die Injektionsstelle 
hinausreichende fleckige oder streifenförmig angeordnete Erregung der 
Ghromatophoren von intermittierendem Gharakter, genau so wie bei 
Reizung der Nervenstämmchen mit Natronlauge. Zwischen der In- 
jektionsstelle und einzelnen erregten Partien liegen häufig unerregte 
Gebiete, ferner verschwindet die Erregung der Ghromatophoren nach 
Behandlung mit Ghloralhydrat zur selben Zeit wie die indirekte Er- 
regbarkeit von der Haut aus erlischt. Daraus geht hervor, daß die 
Natronlauge bei subkutaner Injektion die Nerven- 
stämmchen des Grundplexus reizt. Daran schließt sich aber 
eine allmählich auftretende andauernde Dunklung der Injektionsstelle, 
welche nach Chloralisierung der Haut bestehen bleibt, so daß es sich 
hier um eine direkte Einwirkung auf die Radiär fasern 
handelt. Die dunkle Stelle bleicht in der Mitte aus (dunkler Ring 
mit hellem Zentrum), wobei jede Reizbarkeit der Muskeln verloren ge- 
gangen ist. Einen ähnlichen Lokaleffekt bringt freies Nikotin 
und Triäthylamin hervor; diese Wirkung ist aber nur durch die 
Basizität der Lösung bedingt, denn sie fehlt nach Neutralisieren 
des Nikotins mit Salzsäure, Bemerkenswert ist, daß die gleiche Kon- 
zentration der Natronlauge an verschiedenen Hautstellen verschieden 
starke Reizwirkungen auslöst, so daß eine feinere Schwellenwerts- 
bestimmung nicht möglich ist. Neben der intermittierenden Erregung 
in der Umgebung entwickelt sich später an der Injektionsstelle des 
Nikotins und Triäthylamins gleichfalls eine gleichbleibende Dunklung, 
die weiterhin in der Mitte ausbleicht. 

Ammoniak übt einen besonders heftigen Reiz auf die 
Nerven von Sepia aus, auch das Ammonsulfat und Ghlorid 
wirken sehr stark auf die Ghromatophorennerven. Neben der ausge- 


1260 ß. F. Fuchs, 

breiteten intermittierenden Erregung tritt ein Lokaleflfekt auf, der sich 
ganz wie jener nach Alkaliwirkung verhält und durch Chloral gleich- 
falls nicht zum Schwinden gebracht wird. 

Von den Säuren wurden Salzsäure, Essigsäure und 
Gärungsmilchsäure untersucht, welche in entsprechender Kon- 
zentration bei subkutaner Injektion ein lebhaftes, lang an- 
dauerndes Pulsieren der Chromatophoren hervorrufen. An 
der Injektionsstelle tritt ein dunkler Fleck auf, der bei genügender 
Konzentration der Säure in der Mitte abblaßt; an der gebleichten 
Stelle werden die Chromatophoren vollkommen unerregbar. Auch bei 
den Säuren ist aus den obenerwähnten Gründen nur eine ungefähre 
Schwellenwertsbestimmung möglich; das Pulsieren trat ein bei Salz- 
säure von %o Mol., Essigsäure V200 — Vsoo Mol., Milchsäure Vioo Mol., 
sicher aber bei V50 Mol. Lösungen. Da bei Säurewirkung das Pul- 
sieren als Reizeffekt zu konstatieren ist, glaubt Hofmann auch das 
bei Loligo kurz nach dem Tode spontan eintretende Pulsieren auf 
eine postmortale Säurebildung zurückführen zu können. Das 
durch Säurewirkung bedingte Pulsieren sowie das auftretende kurze 
Wolkenwandern und die lokale Dunklung an der Injektionsstelle 
werden durch nervenlähmende Gifte (Chloral) beseitigt. Außer dem 
Pulsieren tritt nach Säurewirkung ein fluch tigerLok al- 
effekt ein, der nur auf einer Reizung der Nervenendigungen oder 
einer der nervösen Substanz sehr ähnlichen in den Muskelfasern be- 
ruhen soll ; ferner ist durch die Behandlung der /Sepja-Haut mit Säuren 
die Retraktion der Chromatophoren auf den Dehnungsreiz sehr 
gesteigert worden. 

Subkutane Injektion von neutralem Chinin hat bei 
Sepia nur eine sehr geringfügige Wirkung, indem an der Injektions- 
stelle nur eine flüchtige Expansion der Chromatophoren hervorgebracht 
wird. An der Kopfhaut wirkt es stärker als an der Mautelhaut. 

Als eine charakteristische Wirkung des Nikotins muß angesehen 
werden, daß es an vorher nicht durch Nervendurchschneidung gelähmter 
Haut auf mechanische Reizung einen flüchtigen ausgebreiteten Elfekt 
zustande kommen läßt. Hofmann nimmt deshalb an, daß durch das 
Nikotin eine schwache Reizung der Chromatopho ren- 
nerven herbeigeführt wird, die nur bei besonders guter Reizbarkeit der 
Präparate die Reizschwelle überschreitet, die aber stets durch Hinzu- 
treten des Dehnungsreizes wirksam wird. Für diese Deutung sprechen 
nach Hofmann auch die Versuche von Frölich und 0. Loewi (25), 
welche nach Nikotinvergiftung des Stellarganglions eine Steigerung 
der Erregbarkeit der Stellarnerven auf mechanische 
R e i z u n g bei Eledone konstatiert haben. Doch läßt sich meiner Meinung 
nach (Fuchs, 29) diese Erscheinung auch als Wegfall der Hem- 
mungswirkung des Stellarganglions deuten, worauf später 
eingegangen werden wird, so daß ich Hofmanns Meinung nicht ohne 
weiteres zustimmen kann , daß das Nikotin bei Eledone die mecha- 
nische Reizbarkeit der größeren Nervenstämmchen steigert, während 
es bei Sepia nur auf den Grundplexus diese Wirkung ausübt. Außer- 
dem scheint aber das Nikotin noch eine der Säurewirkung ähnliche 
Steigerung der Reizbarkeit der Chromatophoren auf den Deh- 
nungsreiz zu bewirken. Vor allem ist bei Verwendung des Nikotins 
sehr sorgsam auf die Reaktion der benutzten Lösungen zu 
achten, da die eigentliche Nikotiuwirkung bei der alkalisch reagierenden 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1261 

freien Base oder bei den sauren Salzen durch die Alkali- bzw. Säure- 
wirkung kompliziert bzw. ganz verdeckt wird. 

Das Phy sostigmin ruft in neutraler Lösung eine vorüber- 
gehende schwache Expansion der Chromatophoren an der In- 
jektionsstelle hervor. Dann tritt sowohl bei Verwendung der freien 
Base oder der neutralen Lösung Pulsieren der Chromatophoren an 
der Injektionsstelle und Ausbleichen unter Wolkenwandern auf. In 
der Mitte des bleichen Fleckes tritt endlich eine anhaltende Dunklung 
ein, die durch Chloral (1-proz.) nicht aufgehoben wird; der lokale 
Dauereffekt starker mechanischer und elektrischer Reizung bleibt auf 
dem bleichen Physostigminhofe erhalten. 

Die von Hofmann an Loligo vulgaris angestellten Versuche über 
die Wirkung der genannten Substanzen ergaben in den wesentlichen 
Punkten eine groFse Uebereinstimmnng mit den an Sepia angestellten. 

Auch an Oktopoden hat Hofmann die Einwirkung chemischer 
Substanzen untersucht. Am fr ei präparierten Achsenstrang 
der Arme wurden chemische Reizungen vorgenommen, die sich aber 
nicht besonders wirksam erwiesen. Kräftige Reizungen (Expansion der 
Chromatophoren) waren nur durch starke Basen (7io Mol. Natronlauge 
und Vs Mol. Triäthylamin) zu erzielen. Bei der freien Nikotinbase 
oder deren neutraler Lösung war ein sicherer Erfolg nicht nachzu- 
weisen, am ehesten noch an Octopus, weniger gut an Eledone, des- 
gleichen ist eine Vio Mol. Ammonsulfatlösung bei sehr erregbaren 
Oc^o/)Ms - Nerven wirksam, aber unwirksam bei Eledone. Von den 
nervenlähmenden Giften ist salzsaures Cocain und Chloralhydrat 
(1 Proz.) sehr wirksam, weniger wirksam ist Atropin (1 Proz.). Auch 
die reizenden Substanzen (Natronlauge, Triäthylamin, Ammonsulfat 
und neutrales Physostigmin) lähmen den Achsenstrang nach verschieden 
langer Dauer ihrer Einwirkung (V2 — 3 Stunden). In neutralem Nikotin 
erlischt die Reizbarkeit sehr langsam, während 2-proz. Nikotinlösung 
(freie Base) binnen wenigen Minuten lähmend wirkt, wobei für die 
starke Wirksamkeit eine Summation der Einflüsse der Hydroxylionen 
und des Nikotins in Betracht kommt. 

Als Präparat für die Wirkung subkutan injizierter Substanzen 
verwendet Hofmann meist die Haut in den Spatien zwischen den 
Fangarmen, welche alle gemeinschaftlich dicht vor dem zerstörten Ge- 
hirn abgeschnitten und dann in Rosettenform ausgebreitet auf einem 
Brettchen festgesteckt wurden. Die Giftwirkungen an diesem Prä- 
parate waren die gleichen wie an der Mantelhaut der Oktopoden. 

Nach Einlegen der nicht au sgesp an n ten Haut in eine 1-proz. 
Lösung von Cocain, Atropin und Chloralhydrat bleicht die Haut aus, 
färbt sich aber wieder beim Ausspannen an der Luft; starke, 
lang anhaltende Vergiftung bringt jedoch eine völlige Bleichung her- 
vor. Die Basen, Natronlauge, Triäthylamin und Ammonsulfat wirken 
nach subkutaner Injektion bei den Oktopoden ganz ähnlich wie bei 
Sepia, nur ist ihre Wirkung wesentlich schwächer. Ebenso ver- 
halten sich die Säuren (hauptsächlich untersucht wurde die Essig- 
säure) und neutrales Physostigmin, nui' fehlt an Eledone die manch- 
mal an Se^jia beobachtete schwache anfängliche Nervenreizung infolge 
der Physostigmineinwirkung. Ein bemerkenswerter Unterschied gegen- 
über Äe^j^a war bei der Wirkung des Nikotins zu konstatieren. Vor 
allem zeigt sich, daß Nikotin in neutraler Lösung bei den 
Oktopoden selbstnach stundenlanger Einwirkungkeine 


1262 R. F. Fuchs 


Lähmung des Nervenstanimes bewirkt, sondern nur 
eine ganz allmähliche Abnahme der (elektrischen) Reiz- 
barkeit, Bei direkter Applikation des neutralen Nikotins auf 
bleiche Haut von Eledone und Octopus tritt aber eine sehr starke 
sofortige Reizwirkung auf die Chromatophoren ein. An der 
Einwirkungsstelle entsteht ein auf diese streng beschränkter dunkler 
Fleck, der in der Mitte rasch ausbleicht. An der gebleichten zentralen 
Partie ist die indirekte Erregbarkeit vom Achsenstrang aus, ebenso 
der flüchtige ausgebreitete Effekt lokaler elektrischer Reizung aufge- 
hoben, dagegen ist der Lokaleffekt starker mechanischer oder elek- 
trischer Reizung erhalten, wobei gewöhnlich ein von der Reizstelle 
ausgehendes Wolkenwandern beobachtet werden kann. Die spezi- 
fische Nikotin Wirkung besteht demnach in einer vorüber- 
gehenden lokalen Reizung mit nachfolgender Bleie hung. 
Die spezifische Nikotinwirkung wird durch nervenlähmende Gifte sehr 
schwer aufgehoben. Neutrale Nikotinlösuug gibt bei Oktopoden 
selbst dann, wenn durch nervenlähmende Gifte der ausgebreitete 
Effekt elektrischer Hautreizung und die Reizbarkeit der Chromato- 
phoren vom Nerven aus aufgehoben ist. also die Nervenfasern des 
Grundplexus vollständig gelähmt sind, einen vorübergehenden lokalen 
Reizeffekt, welcher auf chloralisierter Haut kaum, auf atropinisierter 
oder cocainisierter Haut bedeutend schwächer ist als auf un vergifteter 
Haut. Eine ähnliche erregende Wirkung des Nikotins läßt sich an 
der Mantelhaut von Sepia nicht nachweisen, doch fand Hofmann, in 
Uebereinstimmung mit Krukenberg (49), daß die Chromatophoren 
der Kopfhaut bei Sepia gegen Nikotin empfindlicher sind als jene des 
Mantels und mit neutralem Nikotin eine Lokalerregung geben, die 
jener der Oktopoden ziemlich gleich ist. 

Außer den speziellen Ergebnissen über die Giftwirkungen ist be- 
sonders das verschiedene Verhalten der Muskeln und 
auch Nerven der verschiedenen Cephalopodenspecies 
gegenüber dem gleichen Gifte und anderen Reizen 
interessant und von allgemeiner biologischer Bedeutung. Die Unter- 
schiede im Verhalten der Muskeln sind, wie Hofmann mit Recht 
betont, weniger verwunderlich als jene der Nervenfasern. Nach der 
Isolierung vom Zentralnervensystem (bei Sepia) bzw. 
während des Absterbens (bei Loligo) wird in den Nervenfasern 
der Dekapoden ein Zustand erhöhter mechanischer Reiz- 
barkeit geschaffen, von dem man bei den Oktopoden unter den 
gleichen Verhältnissen nichts vorfindet, ferner zeigen die Deka- 
poden eine Steigerung der mechanischen Reizbarkeit nach Einwir- 
kung neutraler Nikotinlösung, die bei den Oktopoden fehlt, end- 
lich wirken die Nervenreizmittel bei den Oktopoden 
schwächer als bei den Dekapoden. Hofmann kommt deshalb 
zu dem Schlüsse, daß Unterschiede zwischen den Nerven- 
fasern verschiedener Cephalopodenarten angenommen 
werden müssen, die sich speziell in der Wirksamkeit der nerven- 
reizenden und die Reizbarkeit der Nerven steigernden Substanzen 
äußern. Hofmann ist damit auch bei Cephalopoden zu Resultaten 
gelangt, die eine wertvolle Bestätigung und Erweiterung der von 
Fuchs (28) bereits früher an Fröschen festgestellten Reaktionsver- 
schiedenheiten der Chromatophoren der Species Bana fusca und 
esculenta auf das gleiche Gift darstellen. Ueber die Versuche von 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1263 

Fuchs wird beim Farbenwechsel der Amphibien ausführlich berichtet 
werden, so daß hier dieser Hinweis genügt. 

8. Reaktion der Cliromatophoreu beim Absterben und an 

toten Tieren. 

Da eine große Anzahl von Versuchen über das Verhalten der 
Chromatophoreu bei verschiedenen Reizungen an toten Tieren oder 
an isolierten Hautstücken angestellt worden ist, so ist es wichtig, 
auch das Verhalten der Chromatophoreu beim Absterben 
des Tieres zu kennen, sowie das Ueberleben der Chromatophoreu 
nach dem Tode des Tieres genauer zu studieren. In den voraus- 
gegangenen Ausführungen war bereits vielfach davon die Rede, doch 
sollen in diesem Abschnitt eine Reihe diesbezüglicher Beobachtungen 
im Zusammenhang dargestellt werden. Bereits Sangiovanni (66) 
hatte das Erhaltenbleiben der Chromatophorenbewegung einige Zeit 
nach dem Tode beobachtet, eine Angabe, die von allen späteren 
Autoren bestätigt wurde; Carus (12) hat zuerst die Bewegungen 
der Chromatophoreu an abgetrennten Hautstücken unter dem 
Mikroskop verfolgt. Die Zeit, während welcher das Chromatophoren- 
spiel erhalten bleibt, wird allerdings von den verschiedenen Autoren 
etwas verschieden angegeben, was wohl im wesentlichen auf eine 
verschieden sorgfältige Behandlung der Präparate zurückzuführen ist. 
Schon FiiEDEEiCQ (23) macht darauf aufmerksam, daß an abge- 
schnittenen Armen die Bewegung der Arme früher verschwindet, als 
das Chromatophorenspiel. welches noch mehrere Stunden, ja sogar 
einige Tage nach dem Tode erhalten sein kann, namentlich dann, wenn 
die Arme der Luft ausgesetzt werden. Auch Steinach (72) hat 
ähnliche Beobachtungen angestellt. Zuerst tritt beim Absterben eine 
Erhöhung der Reizschwelle für die Chromatophorenbewegung an abge- 
schnittenen Armen ein, so daß zu dieser Zeit die Haut blaß sein kann, 
während die Hautmuskeln starke tetanische Zusammenziehungen auf- 
weisen. Nach einiger Zeit kommt aber die Hautbewegung der ab- 
geschnittenen Arme vollständig zur Ruhe, während die Chromatophoren 
lebhaft pulsieren. Diese Pulsationen sind bis 50 Stunden nach dem 
Tode zu beobachten, trotzdem die elektrische Erregbarkeit des Achsen- 
srranges der abgeschnittenen Arme bereits 10 — 16 Stunden post mortem 
erloschen ist. Ferner hat Hofmann (38) beobachtet, daß die elektrische 
Erregbarkeit vom Nerven aus bei der Flossenmuskulatur von Sepia 
früher erlischt, als jene der Chromatophoren. Uebrigens sind diese 
„oscillatorischen" Bewegungen bereits von Carus (12) beobachtet 
worden. Phisalix (58, 61) bemerkt, daß der Einfluß der Tempe- 
ratur für die Dauer der postmortalen Bewegungen von Bedeutung 
ist, daß die Chromatophoren in 44^ warmem Wasser schon nach 
3 Minuten absterben, wobei die Chromatophoren entweder expandiert 
oder retrahiert sind. Das rasche Absterben in heißem Wasser war 
schon früher von P. Bert (6) beobachtet worden, der die dabei auf- 
tretende Dunkelung als Wirkung der sofort eintretenden Totenstarre 
deutet. 

Uebrigens erlischt das Chromatophorenspiel nach dem Tode bei 
verschiedenen Cephalopoden zu verschiedener Zeit, denn schon 
Wagner (78) hatte beobachtet, daß Sepia hinfälliger ist als Octopus. 
Angaben über diesen interessanten Gegenstand finden wir auch in 


1264 R. F. Tuchs, 

den Arbeiten von Hofmann (38), worauf schon mehrfach hingewiesen 
wurde. Hier sei nur noch angeführt, daß die großen Chromatophoren 
von Loligo besonders rasch absterben, viel früher als jene von Sepia. 

Eine auffallende Blässe an sterbenden oder abgestor- 
benen Tieren hat zuerst de la Frenaye (24) beobachtet. Nach 
Keller (45) sind die Chromatophoren nach dem Tode auf ein Minimum 
retrahiert. Fredericq (23) macht aber darauf aufmerksam, daß der 
Blässe der abgeschnittenen Arme zuerst ein Stadium der Dunkelung 
vorangeht. Ferner gibt Phisalix (58) mehrfach an, daß tote Sepien 
im Wasser blaß sind, eine Beobachtung, die sowohl von Hofmann 
(38) als auch von Fuchs (29) für Octopus und Eledone bestätigt wird, 
aber diese Blässe ist hauptsächlich auf den Mangel an Sauer- 
stoff bzw. auf die Anhäufung von Kohlensäure infolge des Fehlens 
der Atmung zu beziehen, wie auf Grund der Versuche Hofmanns 
anzunehmen ist. Das ist wohl auch der Grund, warum absterbende 
Tiere blaß werden, wie zuerst Fredericq (23) beobachtet hat, was 
von Fuchs (29) gleichfalls bestätigt wird. Außerdem wirken schlechte 
Ernährung, Hunger und Krankheit erblassend (Fredericq, 
23; Phisalix, 58). Da die Nebenumstände (Zeit nach dem Tode, 
Einwirkung von Sauerstoff oder Kohlensäure, Temperatur) von den 
einzelnen Autoren nicht immer genügend berücksichtigt worden sind, 
so erklären sich die scheinbaren Widersprüche, indem einige Unter- 
sucher angeben, die Chromatophoren expandieren nach dem Tode, 
während andere Autoren eine Retraktion beschreiben ; es ist beides 
unter den verschiedenen Versuchsbedingungen möglich. 

Mit dem Absterben tritt aber auch eine Veränderung der 
Art d erExpansion und Retraktion auf. Bereits Harless (33) 
war es aufgefallen, daß beim Absterben die raschen Bewegungen der 
Chromatophoren allmählich langsamer werden und endlich ganz 
aufhören, aber es erlischt dabei die Kontraktion nicht 
gleichmäßig in der ganzen Zelle, sondern verschiedene Fort- 
sätze (Radiärmuskeln) expandieren weniger und endlich gar nicht mehr, 
während andere noch deutliche Formveränderungen aufweisen; außer- 
dem sollen sich die Chromatophoren zusammenklumpen. Die Ver- 
langsamung der Chromatophorenbewegungen nach dem Tode sowie 
Kontraktionen einzelner Radiärfasern einer Chromatophore hat auch 
Phisalix (58) beschrieben, der außerdem angibt, daß die Expansionen 
infolge elektrischer Reizung 2—5 Sekunden dauern, ferner sollen Licht, 
Wärme, warmes Wasser nach dem Tode erblassend wirken, also eine 
umgekehrte Reaktion hervorrufen wie im Leben. Für das Licht ist 
die Angabe Phisalix' durch die umfangreichen Versuche von Stei- 
nach (72X Hertel (36) und Fuchs (29) an toten Tieren vollkommen 
widerlegt. In bezug auf die anderen Reize liegen zwar keine syste- 
matischen Untersuchungen vor, aber auch hier erscheint die Umkehr 
des Reizerfolges am toten Tier als höchst unwahrscheinlich, so daß 
Phisalix einer Täuschung unterlegen zu sein scheint. Dagegen ist 
die Angabe Phisalix' (58), daß nach dem Tode die Koordination 
der Chrom atophorenbewegung gestört ist, zweifellos richtig. 
Ferner gebührt Phisalix das Verdienst, die nach dem Tode auf- 
tretenden Wellenbewegungen, die später von Steinach (72) 
und besonders Hofmann (40) eingehend analysiert worden sind, so- 
wie die Zitterbewegungen und Pulsationen richtig beobachtet 
und sie als gesonderte Bewegungsformen erkannt zu haben. Eine 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1265 

Kontraktion einzelner Radiär fasern nach dem Tode hat Hof- 
mann (40) bei Loligo beobachtet, woraus er schließt, daß sich die Er- 
regung nicht von einer Radiärfaser zur anderen fortpflanze. Endlich 
sei hier noch eine interessante Beobachtung von Fuchs (29) angeführt, 
die später auch von Hofmann (41) bestätigt wurde, daß nämlich bei 
Tieren n a c h M a n t e 1 n e r v e n d u r c h s c h n e i d u n g unter bestimmten 
Umständen, wie Fuchs (29) gezeigt hat, nach dem Tode eine Ex- 
pansion der Chromatophoren auf der gelähmten Seite auftreten kann, 
während die normal innervierte Seite blaß ist. Wir werden auf diese 
Versuche später noch ausführlich einzugehen haben. Nach Hofmanns 
(41) Angaben ist dieses Verhalten bei Eledone und Octopus weniger 
deutlich als bei Sepia, doch hat Fuchs (29) sehr eklatante Fälle dieser 
Färbungsunterschiede auch bei EJedone und Octopus abgebildet. 

9. Einfluß des Nervensystems auf die Fiirbunj?. 

Wir wenden uns nunmehr den physiologischen Versuchen zu, 
welche den Einfluß des Nervensystems auf die Chromatophoren 
klar zu stellen sich zur Aufgabe gemacht haben. In den voraus- 
gegangenen Darstellungen war zwar schon vielfach vom Nerveneinfluß, 
Erfolgen von Nervenreizung, Lähmung und Durchschneidung die 
Rede, aber eine ganze Reihe von Beobachtungen mußte an den be- 
treffenden Stellen unberücksichtigt bleiben, weil sie sich den dort be- 
handelten Themen nicht systematisch einfügen ließen. An dem Einfluß 
des Nervensystems auf die Chromatophoren hat eigentlich fast nie- 
mand ernstlich gezweifelt, selbst nicht zu einer Zeit, als noch keine 
einwandfreien Versuche darüber vorlagen, denn die ältesten Forscher 
nahmen ja bereits an, daß der Farbenwechsel dem Einfluß des 
Willens unterworfen sei. Nur Keller (45) leistete sich das Unikum, 
daß die Färbung der Cephalopoden zwar dem Willen unterworfen sei, 
aber trotzdem stehen die Chromatophoren nicht unter der Herrschaft 
der Nerven, ferner hat Harting (34) den Einfluß des Nervensystems 
geleugnet, weil benachbarte Chromatophoren entgegengesetzte Tätig- 
keitszustände darbieten können. 

Die genaue anatomische Verteilung der Chromatophorennerven 
hat besonders Hofmann (37 — 39) untersucht, wobei er auch eine Reihe 
physiologisch wichtiger Versuche anstellte. Hofmann isolierte an 
Sepia einzelne aus dem Mantelnerven entspringende Hautnerven - 
s t ä m m c h e n, welche er isoliert durchschnitt, wobei L ä h m u n g e n 
der Chromatophoren in umschriebenen einzelnen Hautbezirken auf- 
traten, welche sich als helle Inseln von den dunkler gefärbten nicht 
gelähmten Hautpartien deutlich abheben. Reizte Hofmann die ein- 
zelnen vorher durchschnittenen Nervenstämmchen elektrisch, so ex- 
pandierten die Chromatophoren jener Hautbezirke, welche sich 
nach der Durchschneidung als helle Inseln gekennzeichnet hatten. 
Doch läßt sich bei Reizung einzelner Nervenstämmchen konstatieren, 
daß die Inner vationsgebiete der einzelnen Nerven- 
stämmchen ineinander übergreifen, bzw. sich zum Teil 
decken, so daß gewöhnlich die Chromatophoren eines Hautbezirkes 
von zwei benachbarten Nerven aus in Erregung versetzt werden 
können. Bei schwacher elektrischer Reizung des Nerven tritt nur 
selten eine Expansion aller innervierten Chromatophoren auf, gewöhn- 
lich expandieren nur einzelne Flecken. Es kommt zur Streifenbildung 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 80 


1266 ß. F. FücHS; 

oder Auftreten dunkler Flecken, die oft durch nicht erregte helle 
Hautfelder voneininder getrennt sind. Bei \'erstürkung des Reizes 
ist oft ein sp run g weises Auftreten der Färbung in entfernt 
liegenden Hautbezirken zu konstatieren, woraus Hofmann schließt, 
daß eine Weiterleitung der Erregung in einem peripheren kontinuier- 
lichen Nervennetz nicht statthndet. Als weiteren Beweis für die 
Doi)pelinnervation der Chromatophoren führt Hofmann an, daß bei 
chemischer Reizung eines Nervenstammes alle Chromatophoren 
eines Innervationsgebietes in Erregung kommen, aber durch elek- 
trische Reizung eines benachbarten Nervenstammes wird die Wirkung 
der chemischen Reizung verstärkt. Für das Vorhandensein getrennter 
Innervationsbezirke spricht auch die normale Zeichnung von Sepia, 
insbesondere das Auftreten der sogenannten Au gen flecken. Daß 
die Fortleitung der Erregung in der Haut unter normalen Verhält- 
nissen auf dem Wege der Nervenbahn, allei-dings in getrennten 
begrenzten End netzen erfolgt, geht daraus hervor, daß nach 
tetauischer Reizung der Haut toter Loligines, bei denen die Reizung 
der Nervenstämmchen bereits erfolglos sich erweist , eine Ex- 
pansion der Chromatophoren an der Reizstelle und in entfernten 
Inseln auftritt; damit ist eine direkte Weiterleitung der Erregung 
durch die Muskelfasern ebenso un ver einbarlich wie 
die Leitung in einem kontinuierlichen Nerven netz. Es 
ist vielmehr anzunehmen, daß jedes Neuron ein gesondertes 
N e r V e n e n d n e t z bildet. 

Sehr zahlreich sind die Beobachtungen über die Beeinflussung 
der Chromatophoien vom Mantelnerven, richtiger Mantelkonnektiv, 
aus. Die ersten Reizversuche am Mantelnerven hat Pelvet 
(56) angestellt. Die bei Reizung auftretende Bräunung der Haut 
ist aber nach Pelvets Meinung indirekt als Folge der Haut- 
bewegung anzusehen, welche durch die Nervenreizung hervorge- 
bracht wird. Daß diese Deutung der Dunkeltarbung unzutreffend 
ist, wurde durch die gleichzeitigen, aber unabhängig voneinander an- 
gestellten Reizversuche am Mantelkonnektiv von Fredericq (23) 
und Klemensiewicz (46) dargetan. Der letztgenannte Autor erhielt 
bei schwacher faradischer Reizung des Mantelnerven eine beträchtliche 
Verdunklung der Mantelhaut und manchmal, aber nicht immer, Be- 
wegungen des Mantels. Eine maximale Expansion nach Reizung des 
peripheren Stumpfes des Mantelnerven hat auch Fuedericq bei Oc- 
topus gesehen, der auch zum ersten Mal den Effekt der Mantel- 
ner v en durchs chn eidu n g beschreibt. Diese Operation führt so- 
fort ein vollständiges Erblassen der gelähmten Mantel- 
hälfte und Verlust des normalen Chromatopho ren- 
spiel es herbei; die gelähmte Seite unterscheidet sich durch ihre 
Blässe scharf von der dunklen Farbe der normal innervierten Hälfte. 
Ganz übereinstimmend mit Fredericq beschreibt auch Phisalix (58) 
den Erfolg der Mantelnervendurchschneidung und -Reizung bei Se^na. 
Er bemerkt aber, daß die Blässe auf der operierten Seite so intensiv 
sei, daß man an ein aktives Erblassen durch Tätigkeit eigener 
Chromatophorenmuskel denken könnte. Nach Phisalix (58) sind die 
koloratorischen Nerven nicht gleichmäßig im Nervenstamm verteilt, 
sondern zu zwei Bündeln vereinigt, deren Lage durch Reizungen mit 
. feinen Elektroden bestimmt wurde, nämlich ein inneres dorsales und 
ein äußeres ventrales. Das erstere innerviert das obere Drittel des 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1267 


Mantels mit Ausnahme der Flosse, das andere die übrigen Teile der 
Mantelhälfte und die Flosse. Eine elektrische Dauererregung des 
Mantelnerven ruft einen gleich lange anhaltenden Tetanus der Chro- 
matophoren hervor, während Einzelreize nur vorübergehende einzelne 
Erregungen der Chromatophoren erzeugen. Die Reaktion der Chro- 
matophoren ist synchron mit dem Tetanus oder der Zuckung der 
Mantelmuskulatur. Elektrische Reizung des zentralen Stumpfes des 
Mantelnerven bedingt manchmal Erblassen der kontralateralen Mantel- 
hälfte. V. Uexküll (74) erwähnt, daß eine mechanische Reizung 
des zentralen Mantelnervenstumpfes unwirksam sei, desgleichen 
des peripheren Stumpfes, der Mantelnerv soll nur in der Nähe des 
Stellarganglions durch mechanische Reize schwach erregt werden 
können. Nach meinen eigenen, bisher nicht veröffentlichten Beobach- 
tungen bei den Mantelnervendurchschnei- 
dungen möchte ich das Fehlen der me- 
chanischen Erregbarkeit des Mantelnerven 
bezweifeln, da ich manchmal, aller- 
dings nicht immer, nach Kneifen des 
peripheren Nervenstumpfes mit einer 
Pinzette oder Anlegung eines neuen 
Schnittes mit der Schere Expansionen 
der Chromatophoren auf der zugehörigen 
Mantelhälfte beobachtet habe. 

Endlich haben Hofmann (38, 41), 
sowie auch Fuchs (29) vielfache Durch- 
schneidungen und Reizungen am Mantel- 
nerven ausgeführt und die Angaben von 
Fredericq (23) und Klemensiewicz 
(46) bestätigt. Da in den Versuchen von 
Hofmann und Fuchs die operierten Tiere 
längere Zeit am Leben blieben, so hatten 
Autoren Gelegenheit , die 


\ 


Fig. 20. Sepia officinaiis, 
5 Tage vorher Mantelnerv durch- 
schnitten. Wiederkehr der Färbung. 
(Naeh HOFMANN.) 


die beiden 

späteren Folgen der Mantel- 
nerven durch schneidung eingehend 
zu studieren. Hofmann hat seine Ver- 
suche zuerst (39) hauptsächlich an 
Sepia angestellt, in einer späteren Zeit 
(41) an Eleäone wiederholt und konnte 
die Tiere 11 — 30 Tage nach der Ope- 
ration beobachten, während Fuchs (29) hauptsächlich an Eledone, 
gelegentlich auch an Octopus und Sepia Versuche anstellte; die 
Tiere überlebten den Eingriif nur 4 — 10 Tage. Beide Autoren sind 
in vielen Punkten zu vollkommen übereinstimmenden Resultaten ge- 
langt, so vor allem darin, daß die nach Mantelnervendurchschneidung 
auftretende Blässe der gelähmten Seite keineswegs ein dauern- 
der Zustand ist, sondern daß sich hier eine allmählich 
zunehmende Dunkel färbung 
Versuchen Hofmanns an Sepia, wo 
Mantelnerven oder auch der ganze 
begann die Wiederkehr der Färbung bereits 2 Tage nach der Operation, 
bei Durchschneidung der Nerven für kleinere Hautpartien bereits 
einen Tag nach der Durchschneidung. Außer der schwachen Expansion 
der dunkelvioletten Chromatophoren in den gelähmten Hautpartien ist 

80* 


wieder herstellt. In den 
entweder einzelne Hautäste des 
Mantelnerv durchschnitten war. 


1268 . R. F. Fuchs, 

das Auftreten eines leicht bräunlichen Farbentones bemerkbar, 
wahrscheinlich durch Expansion der gelben Chromatophoren. Die Zu- 
nahme der Färbung auf der gelähmten Mantelhälfte erfolgt meist von 
der Medianlinie aus, d. h. von den Rändern der normal innervierten 
Mantelhälfte aus. In späteren Zeiten nach der Nervendurchschneidung 
ist, allerdings nicht immer, sogar die Zebrastreifung des normalen 
Tieres auf der operierten Seite angedeutet. Weniger deutlich ist nach 
Hofmann die Rückkehr der Färbung bei Eledone; erst in der 2. Woche 
nach der Operation nahm die Haut eine diffuse schwach gelbhch-graue 
Färbung an, dagegen bildeten sich auf der blassen Haut umschrie- 
bene dunkle Flecken, welche langsam weiterwandern nach Art des 
Wolkenwanderns. 

In den Versuchen von Fuchs (29) an Eledone zeigen die Tiere 
schon am zweiten Tag nach der Operation eine Abnahme der Farben- 
differenz zwischen normal innervierter und operierter Seite beim ruhig 
sitzenden Tier, während jede Erregung des Tieres sofort die gelähmte 
Seite erkennen läßt, welche sich durch ihre graugelbe blasse Farbe 
von der dunkelbraunen der normalen Seite abhebt. Die Gelbfärbung 
der gelähmten Seite nimmt zu, und bereits am 3. und 4. Tage nach 
der Operation sind beide Mantelseiten beim ruhenden Tier gleich hell, 
ja, in den späteren Zeiten nach der Operation ist die 
operierte M a n t e 1 h ä 1 f t e dunkler als die normale. Sobald 
aber das Tier beunruhigt wird, tritt sofort der Farbenunterschied 
deutlich wieder hervor, indem die normale Seite dunkel ist, während 
die gelähmte Seite sehr viel heller erscheint. 

In Uebereinstimmung mit Hofmann hat auch Fuchs auf der 
länger gelähmten Seite eine enorme Steigerung der mecha- 
nischen Reizbarkeit der Chromatophoren beobachtet, die alle 
Reize lange überdauert. Wie Hofmann an Sepia, hat Fuchs auch 
an Eledone ein Fortschreiten der Färbung von den Grenzen der normal 
innervierten Bezirke gegen die gelähmte Seite beobachtet, doch kommt 
es auch vor, daß mitten in den gelähmten Partien einzelne dunkle 
Flecke entstehen, von denen die Färbung weiterschreitet, was kurz 
nach der Publikation von Fuchs auch Hofmann (41) in seiner zu- 
letzt erschienenen Arbeit bestätigt. Hofmann (39) hatte zwar diese 
isolierten dunklen Flecken schon vor Fuchs beobachtet, doch hielt 
sie Hofmann zunächst für Erfolge lokaler mechanischer Reizung. 
In seiner letzten Arbeit hat er aber selbst diese Vermutung als un- 
zutreffend bezeichnet. Fuchs hat beobachtet, daß bei Tieren, 
welche erst längere Zeit nach der Mantelnervendurchschneidung ver- 
storben sind, auf der gelähmten Seite eine intensive Dunk- 
lung auftreten kann, während die normale Seite vollkommen bl aß 
erscheint, so daß diese Tiere dann gerade das entgegengesetzte Ver- 
halten zeigen wie unmittelbar nach der Operation am lebenden Tier. 
Auf das genauere Verhalten dieser Tiere kann erst später bei der Frage 
der Hemmungszentren eingegangen werden. 

Der Mantelnerv setzt sich in das Stellarganglion fort. Die ge- 
naueren anatomischen Beziehungen zwischen Mantelnerven und Stellar- 
ganglion, sowie den aus diesem letzteren entspringenden Stellarnerven 
sollen hier nur insoweit eine Berücksichtigung finden, als es sich um 
koloratorische Nerven bzw. Zentren handelt. Sowohl Fredericq (23) 
als auch Klemensiewicz (46) sowie Phisalix (61) hatten bei 
direkter elektrischer Reizung d e s S t e 1 1 a r g a n g 1 i o n s eine 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1269 

Verdunklung der zugehörigen Mantelhälfte beobachtet. Außerdem 
hatte sich Phisalix die Frage vorgelegt, ob vielleicht das Stellar- 
ganglion eine hemmende Wirkung auf die Chromatophoren ausübe; 
er kommt aber zu dem Resultat, daß das nicht der Fall ist, weil 
weder die elektrische Reizuug des Mantelnerven noch des Ganglions 
selbst Erblassen der Haut hervorruft, sondern stets Dunklung be- 
dingt. Analog wie P. Bert (6) und Cheron (14) nimmt auch 
Phisalix (61) an, daß das Stellarganglion ein Verstärkungs- 
zentrum für die Erregung des Mantelnerven ist; denn an sich un- 
wirksame Reizungen des Mantelnerven wurden wirksam bei gleich- 
zeitiger Reizung des Stellarganglions. Diese Versuche von Phisalix 
sind aber mit so vielen möglichen Fehlerquellen behaftet, z. B. 
Verstärkung der Reizstärke durch Stromschleifen, daß die Schluß- 


Fig. 21. Eledone, 6 Tage nach Durchschneidung des rechten Mantelnerven. Be- 
lichtung des eben gestorbenen Tieres. (Nach Fuchs.) 


folgerungen von Phisalix keineswegs genügend gestützt sind. Auch 
V. Uexküll (75) hat eine Theorie über die Funktion des Stellar- 
ganglions aufgestellt, wonach es ein Koordinationszentrum sein 
soll für die effektvollere synchronische Tätigkeit der Mantelmuskulatur. 
Den Beweis für die Richtigkeit dieser Anschauung ist uns aber v. Uex- 
küll schuldig geblieben. 

Von großer Bedeutung für die später zu erwähnenden Versuche 
von Fuchs (29) sind die Untersuchungen von A. Fröhlich und 
0. Loewi (25). Die beiden Autoren fanden, daß nach Aufträufeln 
von Nikotin auf das Stellarganglion von Eledone die vom Ganglion 
zur Mantelmuskulatur ziehenden Stellarnerven für mechanische Reize 


1270 R. F. Fuchs, 

empfindlicher wurden. Diese Erregbarkeitssteigerung ist auch nach 
Exstirpation des Ganglions 2 — 3 Minuten vorhanden. Fuchs (29) hat 
nun die Veränderung der Reizbarkeit des Stellarg an glions 
und der S t e 1 1 a r n e r v e n bei Tieren nach Mantelnerven- 
dur chschn eidun g näher untersucht. Es zeigte sich, daß bei jenen 
Tieren, welche die Durchschneidung des Mantelnerven länger über- 
lebt hatten, sowohl das Ganglion als auch die Stellarnerven ihre 
mechanische und elektrische Reizbarkeit entweder vollständig verloren 
hatten, oder zum mindesten eine starke Herabsetzung ihrer Reizbar- 
keit aufwiesen. Außerdem zeigten der Mantelnerv, das Stellarganglion, 
manchmal auch die Stellarnerven eine auffallende Trübung und grau- 
gelbe Verfärbung, wenn das Tier die Operation länger überlebte. Aus 
diesem Verhalten sowie der Veränderung der Reizbarkeit schließt 
Fuchs, daß in seinen Versuchen die Funktion des Stellarganglions 
mehr oder minder ausgeschaltet ist. Welches ist nun die Funk- 
tion des Stellarganglions? Fuchs nimmt trotz der strikten 
gegenteiligen Angaben von Phisalix an, daß das Stellar gan glion 
ein Hemmungszentrum sei, das insbesondere die Licht- 
reaktion d e r C h r m a 1 p h r e n hemmend beeinflußt. Für 
das Vorhandensein hemmender Wirkungen sprechen auch die Versuche 
von Fröhlich und Loewi (25), da wir aus den Versuchen von 
Langley (50) u. a. wissen, daß das Nikotin die Ganglienzellen aus- 
zuschalten vermag. Wenn auch Hofmann die Versuche von Fröh- 
lich und Loewi im großen ganzen als eine wertvolle Weiterführung 
seiner Versuche über die Nikotinwirkung auf die Nervenfasern an- 
sieht, und dahin deutet, daß die Steigerung der mechanischen Reiz- 
barkeit sich bei Eledone (nach Fröhlich und Loewis Experimenten) 
an den größeren Nervenstämmen äußert, so ist doch damit die W^ir- 
kung des Nikotins auf die Ganglienzellen sebst nicht 
ausgeschlossen, so daß die Steigerung der mechanischen Erreg- 
barkeit der Stellarnerven wohl auch zum Teil von dem Wegfall der 
Hemmun gs wirkun gen herrühren kann. Für die Hemmungs- 
wirkung des Stellarganglions führt Fuchs (29) folgende Versuche und 
Beobachtungen an. Bei Tieren, welche eine Mantelnervendurch- 
schneidung längere Zeit überlebt haben, ist kurz nach dem Tode 
auf der gelähmten Seite eine sehr intensive Lichtreaktion 
der Chromatophoren vorhanden, welche auf der normal innervierten 
Seite vollständig fehlt. Die Lichtreaktion auf der operierten Seite 
ist nicht vorhanden, wenn die Tiere kurz nach der Operation zu- 
grunde gehen. Diese Lichtreaktion der normal innervierten Seite, 
welche während des Lebens deutlich vorhanden war, fehlt auf dieser 
Seite deshalb kurz nach dem Tode, weil das Nervensystem vom Ge- 
hirn ausgehend allmählich nach der Peripherie fortschreitend abstirbt, 
wie die Versuche von Baglioni (3) und Fuchs (29) ergeben haben. 
Es ist also zu einer Zeit noch die hemmende Wirkung des Stellar- 
ganglions vorhanden, während das Zentralnervensystem und der Mantel- 
nerv bereits abgestorben sind. Zu dieser Zeit fehlt die Lichtreaktion 
auf der normal innervierten Seite. Später, wenn auch das Gan- 
glion abgestorben ist, ist sie wieder vorhanden. Für die 
Hemmungswirkung spricht die auffallende Blässe der operierten Mantel- 
hälfte kurz nach der Mantelnervendurchschneidung. Diese starke 
Blässe war schon Fredericq (23) besonders aufgefallen, und Phi- 
salix (61) bemerkt ausdrücklich, man könne dabei an eine aktive 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1271 

durch Muskelwirkung hervorgerufene maximale Verkleinerung der 
Chromatophoren denken. Eine solche Annahme ist aber nicht not- 
wendig, und außerdem ist es nicht wahrscheinlich, daß die CnuNschen 
Bogenfasern eine aktive Verkleinerung hervorzurufen vermögen. Die 
starke Blässe nach der Operation wird vollkommen 
durch die maximale H e m m u n g s w i r k u n g des Ganglions 
erklärt, das nach der Operation in einer starken Erregung sich be- 
findet. Sobald diese nachläßt und das Ganglion allmählich funktions- 
unfähig wird, verringert sich die Blässe der operierten Mantelhälfte, 
und es tritt allmählich eine dunklere Färbung auf. In zwei weiteren 
Versuchsreihen hat Fuchs das Ste llargan glion exzidiert bzw. 
die Stellar n er ven durchschnitten. Beide Versuchsreihen 
haben übereinstimmende Resultate ergeben. Unmittelbar nach dem 


Fig. 22. Eledone, 2'/., Tage nach P^xstirpalion des rechten StellargaDglions. Be- 
lichtung des Bassins. (Nach Fuchs.) 

Eingriff ist die operierte Seite infolge der direkten'^ Reizwirkung 
der Durchschneidung deutlich dunkler als die normal innervierte 
Seite, aber diese Dunklung verschwindet verhältnismäßig rasch 
und macht dann einer starken Blässe Platz. Die so operierten 
Tiere zeigen auch dann, wenn sie wenige Tage nach der Operation 
sterben, die starke Dunklung der gelähmten Seite bei 
Li cht Wirkung. Aus allen diesen Beobachtungen schließt Fuchs, 
daß das Stellarganglion ein hemmendes Zentralorgan 
für die koloratorischen Funktionen ist. Auch Hofmann 
hatte sich die Frage nach der Existenz peripherer hemmender Nerven- 
fasern vorgelegt, weil nach starker elektrischer Reizung der Haut- 


1272 


E. F. EucHS, 


nerven ein längere Zeit anhaltendes Erblassen eintritt. An abge- 
schnittenen Octo2)us-Armen können sogar vorher eben expandierend 
wirkende Schwellenreize später ein Erblassen hervorrufen. Aber 
Hofmann (38) weist darauf hin, daß diesem Erblassen stets wenigstens 
ein kurzer schwacher A nfan gstetanus der Chromatophoren vor- 
ausgeht, der allerdings leicht übersehen werden kann. Es handelt 
sich also nur um eine scheinbare Hemmung, welche Hofmann als 
rasche Ermüdung degenerierender Nervenfasern auffaßt, so daß Hof- 
mann die Existenz hemmender Nervenfasern vollkommen in Abrede 
stellt. Die Untersuchungen von Fuchs, welche erst nach denen von 
Hofmann erschienen sind, müssen uns aber trotz Hofmanns Meinung 
in der Annahme hemmender Nervenfasern bestärken. Koloratorische 
Hemmungszentren im Gehirn haben Phisalix (61) und v. Uexküll 
(77) angenommen, worauf noch später eingegangen werden wird. 


t>v ^** 


Fig. 23. Elcdone, S'/j Tage nach Exstirpation des rechten Stellarganglions, 
dunkelung des Bassins. (Nach Fuchs.) 


Ver- 


Wir wenden uns nun zu den Versuchen über den Einfluß des 
Nervensystems der Arme auf die Färbung. Die Achsenstränge 
der Octopoden und Decapoden zeigen zwar einen etwas ver- 
schiedenen anatomischen Bau, aber bei beiden Unterordnungen be- 
stehen die Achsenstränge aus bestimmt angeordneten Ganglienzellen- 
anhäufungen und Nervensträngen ; zu diesem Nervensystem kommen 
noch die intramuskulären Ganglienzellenleisten sowie die Saugnapf- 
ganglien und endlich finden sich noch zerstreute Ganglienzellen im 
Stiel der Saugnäpfe bei den Decapoden. Die genaueren Angaben 
über die Anatomie dieser Nervensysteme hat V. Bauer (5) in seiner 
Einführung in die Physiologie der Cephalopoden übersichtlich darge- 
stellt. Die ersten Versuche über die Wirkung des Armnervensystems 
hat CoLASANTi (18) angestellt. Nach seiner Darstellung besteht der 

aus 


Achsenstrang des Armes 


einer Anzahl regelmäßiger Anschwel- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1273 

lungen, den Ganglien, deren Zahl jener der Saugnäpfe entspricht. 
Die genauere Untersuchung hat aber ergeben, daß der Armnerv in 
seiner ganzen Ausdehnung mit Ganglienzellen besetzt ist, die be- 
stimmt angeordnet sind. Der Achsenstrang stellt ein bilateral sym- 
metrisches Zentralnervensystem dar, von dem die peripheren Nerven 
entspringen, welche nach Colasanti keine eingeschaltenen Ganglienzellen 
enthalten. Dieser letzteren Angabe widerspricht Steinachs (72) Be- 
obachtung, der in den peripheren Armnerven einzelne oder ganze 
Nester von Ganglienzellen beschreibt. Dagegen hat auch Steinach 
in der Chromatophorenschicht der Haut kei ne Ganglienzellen aufge- 
funden. Der Achsen Strang entspringt nach Klemensiewicz (46) aus 
dem Ganglion pedale, während der Mantelnerv aus dem Ganglion 
viscerale des Gehirns kommt. 

Die elektrische Reizung des Achsen Stranges abge- 
schnittener Arme bewirkt Kontraktion der Armmuskeln, Bewegung 
der Saugnäpfe, sowie Expansion der Chromatop hören; diese 
drei Reaktionen sind zwar konstant vorhanden, aber niemals gleich 
stark, indem bald die eine, bald die andere überwiegt. Diese Beob- 
achtungen Colasantis (18) sind von Klemensiewicz (46), Fredericq 
(23) sowie Steinach (72) und Hofmann (41) bestätigt worden, wobei 
letztgenannter Autor die Beobachtung machte, daß an frischen Arm- 
nerven schwächere Reize Bewegung hervorrufen, während Färbungs- 
effekte stärkere Reize erfordern. Die Wirkung verschiedener 
Stromstärken auf die Armnerven wurde auch von Fröhlich (26) 
untersucht; schwache Ströme erzeugen einen Anfangstetanus der 
Chromatophoren, mittelstarke Ströme bewirken Pulsieren und starke 
Ströme bewirken einen dauernden Tetanus, also andauernde starke 
Dunkln ng der Haut. Mit Hilfe der unipolaren Reizmethode hat 
V. ÜEXKüLL (76, 77) die Lage der koloratorischen Nervenbahnen 
näher bestimmt. Nach v. Uexküll (76) besteht der Achsenstrang 
aus drei voneinander gut abzugrenzenden Partien, nämlich zwei dor- 
salen Nervenbündeln und einem ventralen, welch letzteres von einer 
Ganglienzellenschicht umgeben ist. Die beiden dorsalen Nerven- 
bündel enthalten die koloratorischen Fasern für die ent- 
sprechenden Seiten der Armhaut. Bei Octopus überleben die kolora- 
torischen Nerven die übrigen motorischen Nervenfasern sehr lange, 
was bei Eledone nicht der Fall ist. Reizt man den freigelegten, an 
der Reizstelle nicht durchschnittenen Achsenstrang etwa in der Mitte 
eines Armes mit schwachen Strömen, so tritt eine Dunkel färb un g 
der Haut pur in der Peripherie auf, während die übrigen moto- 
rischen Effekte, Armbewegung und Saugnapfbewegungen, an beiden 
Enden des gereizten Armstranges zu beobachten sind. Daraus schließt 
V. Uexküll (77), daß die koloratorischen Nerven die ein- 
zigen Nervenstränge sind, die nur zentrifugal leiten 
und sich an keinerlei Reflexen beteiligen sollen. 

Die Versuche über die koloratorischen Wirkungen des Achsen- 
stranges stellen gleichsam ein Bindeglied zu den koloratorischen 
Funktionen des eigentlichen Zentralnervensystems im 
engeren Sinne dar, die wir nun in den folgenden Ausführungen erörtern 
wollen. Bevor wir aber darauf eingehen, ist es nötig, eine kurze 
Uebersicht über den anatomischen Bau des Zentralnervensystems zu 
geben. 


1274 


R. F. Fuchs, 


Das Gehirn stellt eine Reihe von Ganglien dar, welche den 
Oesophagus ringförmig umgeben, die Supra- und Subösophageal- 
portion, die jederseits durch eine vordere und hintere Kommissur 
miteinander verbunden sind. Die Subösophagealportion besteht aus 
drei symmetrisch gebauten Doppelgangiien, dem Brachialganglion, von 
dem die Armnerven entspringen, dem Pedalganglion, das die Trichter- 
nerven abgibt, und endlich dem Visceralganglion, aus welchem die 


Fig. 24. Uebersichtsbild des Nervensystems von Eledone moschata. Bg Bueeal- 
ganglion, 1.0 1 Zentralganglion, I.C, II.C 1. und 2. Cerebralganglion , Cg Kolorations- 
ganglion, Gib Ganglion intrabuecale , Go Gnnglion opticum, Hg^, Hg.^ 1. und 2. Herz- 
ganglion, Kg Kiemenganglion, ISn langer Stellarnerv, Mc Mantelkonnektiv (Mantelncrv), 
Sg Stellarganglion, Sn Stellarnerven, Vg Visceralganglion, V)i Visceralnerven. (Nnch 
Jatta.) 


Dei Earbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1275 

Eingeweidenerven und die Mantelkonnektive kommen. Das Brachial- 
ganglion wird durch die vordere große Kommissur (vordere Seiteu- 
kommissur) mit der Supraösophagealportion verbunden, während die 
hintere große Kommissur an der Vereinigungsstelle von Pedal- und 
Visceralganglion eintritt. Die Supraösophagealportion besteht bei 
Eledone aus 6, bei Sepia aus 5 Ganglien. Bei Octopoden liegt 
am weitesten nach vorn das Buccalganglion (v. Uexküll, 77) oder 
Supraösophagealganglion (Dietl, 21), dann folgen die drei Zentral- 
ganglien und zwei Cerebralganglien, welch letztere den drei Zentral- 
ganglien aufsitzen. Aus dem oberen dickeren Stiel der hinteren 
Seitenkommissur entspringt der Tractus opticus. Außer diesen Ganglien 
kommen für uns noch einige weitere Ganglien in Betracht, nämlich 
die Ganglia optica, welche durch die Pedunculi oder Tractus optici 
mit der hinteren Seitenkommissur in \'erbindung stehen und ferner 
die Ganglia pedunculi, auch Kol oratio nsgan glien genannt, welche 
dem Tractus opticus mit einem kurzen Stiel aufsitzen, ferner die 
Stellarganglien, welche durch das Mantelkonnektiv (Mantelnerv) mit 
dem Visceralganglion verbunden sind und endlich die Ganglienstränge 
der Arme, deren Längskommissuren aus den Brachialgauglien des Ge- 


hinlen 


Fig. 25. Gehirn vuu Eledone vou der 
rechten Seite gesehen , Br Brachialganglion, 
Bu Buccalganglion , 1., 2., 3. Cent 1., 2. 3. 
Zentralganglion, I., II. Cer 1., 2 Cerebral- 
ganglion , Oe Oesophagu , P Pedalganglion, 
V Visceralganglion. (Nach Dietl und 
Magnus aus Bauee, Einführung in die 
Physiologie der Cephalopoden.) 


hirns entspringen. Erwähnt sei noch, daß dem Buccalganglion der 
Octopoden das Ganglion suprabuccale der Decap öden entspricht. 
Bezüglich der genaueren anatomischen und histologischen Details sei 
wiederum auf die Darstellung Bauers (5) verwiesen. 

In den vorhergegangenen Ausführungen war bereits vielfach da- 
von die Rede, daß die Eärbung unter dem Einfluß des Gehirns 
steht, ja sogar willkürlicher Farbenwechsel wurde vielfach angenommen. 
Die experimentellen Untersuchungen über den Einfluß des Gehirns 
auf die Färbung beginnen aber erst mit den gleichzeitigen Arbeiten 
von Fredericq (23) und Klemensiewicz (46). Fredericq (23) 
erwähnt, daß die Tintenfische im Leben eine mittlere Färbung 
aufweisen, weil die Chromatophorenmuskeln sich in einer tonischen 
Erregung befinden; das Tonuszentrum soll im unteren 
Schlund ring liegen, weil die Abtragung der Ganglien des oberen 
Schlundringes keine Veränderung der Färbung herbeiführt. Viel ge- 
nauer und umfangreicher sind die Untersuchungen von Klemensiewicz 
(46). Zuerst soll das Ergebnis der Reizversuche erwähnt werden. 
Reizung der Tractus optici (Klemensiewicz nennt sie Pedunculi 
optici) mit mittelstarken Induktionsströmen bewirkt eine Verdunk- 
lung der entsprechenden K ö r p e r h ä 1 f t e , ohne daß dabei 
eine Kontraktion der Haut und anderer Muskeln eintritt. Der gleiche 
Erfolg tritt ein bei obenÜächlicher nicht zu starker Reizung der mitt- 


1276 R. F. Fuchs, 

leren Partie des Ganglion opticum. Senkt man aber die Elek- 
troden zu tief ein, so erhält man lebhafte Arm- und Mantelbewegungen. 
Dagegen hat eine oberflächliche Reizung der Cerebralgan glien 
keine Färbungseffekte; die nach tiefem Einstechen der Elek- 
troden zugleich mit Muskelbewegungen auftretenden Verdunklungen 
der Haut rühren von Reizungen des Ganglion pedale und viscerale, 
sowie der daraus entspringenden Nerven her. Die Reizung des 
Ganglion pedale hat Armbewegungen und Hautverdunklung, 
die des Ganglion viscerale Mantelbewegung und Verdunklung 
der Mantelhaut zur Folge. Auch Bewegungen und Färbung 
des Trichters kann durch Reizung des mittleren Teiles des 
unteren Schlundringes erzielt werden. 

Nach Durchschneid ung eines Pedunculus tritt bei 
schwacher elektrischer Reizung des anderen Pedunculus der 
Erfolg auf der gereizten Seite ein, bei starken Reizungen 
kommt D unkelfärb un g des ganzen Tieres zustande. Dagegen 
hat die Reizung des Ganglion opticum auf der durchschnittenen Seite 
keinen Erfolg, wohl aber die Reizung des zentralen Stumpfes oder 
der Schnittfläche des Pedunculus. Es ziehen somit alle vom 
Ganglion opticum ausgehenden koloratorischen Bahn en 
durch die Pedunculi. Eine quere Durch trenn ung des 
ganzen Schlundringes (von rechts nach links) in frontaler Rich- 
tung im hinteren Abschnitt des Ganglion cerebrale be- 
dingt Verlust des Farbenwechsels der hinteren Körperhälfte, wenn 
man nun von den Pedunculis oder einem anderen wirksamen Punkt 
der Gehirnoberfläche reizt. Dagegen zeigen unter diesen Verhältnissen 
die vordere Körperhälfte, nämlich Kopf, Arme und Trichter eine 
Dunkelung. Auf der vorderen Schnittfläche kann man die kolora- 
torischen Bahnen in der Nähe der Durchtrittsstelle des Oesophagus in 
der Höhe des Cerebralganglions auMnden. Auf der hinteren Schnitt- 
fläche liegen aber die koloratorischen Bahnen bereits in der Sub- 
ösophagealportion, denn die Reizung dieses Teiles in der Nähe des 
Oesophagusdurchtrittes bewirkt Dunkelfärbung und Muskelbewegung, 
während die Reizung der der Supraösophagealportion angehörigen 
hinteren Schnittfläche keinen Erfolg aufweist. Verlegt man den Schnitt 
weiter nach vorn, also vor oder an die vordere Grenze des 
Cerebralganglions, so kann man die vordere Körperhälfte von 
der sonst wirksamen Reizung der Pedunculi und des Ganglion opticum 
ausschalten. Bei intaktem Zentralnervensystem führt eine schwache 
elektrische Reizung der Pedunculi und Ganglia optica 
in der Nähe der Ganglia pedunculi eine totale Expan- 
sion der Chromatop hören des gesamten Tieres herbei, 
ohne daß andere Reizerfolge, z. B. Muskelbewegungen, mit auftreten, 
so daß an diesen Stellen ein koloratorisches Zentrum gelegen 
ist. Durchschneidet man einer Eledone beide Pedunculi, so wird 
das Tier nach einer vorübergehenden Dunkelfärbung (direkte Reiz- 
wirkung des Schnittes) mittel hellgrau. Diese Tiere haben nach 
Klemensiewicz die reflektorische Farbenänderung auf Lichtreize 
verloren, sie passen sich auch nicht mehr der Farbe des Grundes 
an, dagegen ist die reflektorische Verdunklung der Tiere nach direkter 
Hautreizung noch vorhanden. Klemensiewicz schließt aus diesem 
Versuch, daß durch die Durchschneidung der Pedunculi nur jene 
koloratorischen Bahnen unterbrochen worden sind, welche vom 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1277 

Auge ausgehende Chromatophorenreflexe vermitteln. 
Endlich sei noch erwähnt, daß die koloratorischen Bahnen in den 
Ganglia optica, in bestimmten Teilen der Pedunculi und im mittleren 
und oberen Teil der Commissura optica noch gut isoliert sind. Erst 
auf der Bahn durch den Schlundring zu den verschiedenen peripheren 
Nerven mischen sich den koloratorischen Bahnen motorische Fasern zu. 

Zu wesentlich anderen Resultaten ist Phisalix (58, 61) gekommen. 
Da seine Versuchsergebnisse weder mit denen von Klemensiew^icz 
noch mit jenen von v. Uexküll, auf die später eingegangen werden 
wird, übereinstimmen, so wäre eine Wiederholung der Versuche von 
Phisalix sehr erwünscht, zumal auch seine Darstellung der Versuche 
nicht übermäßig klar erscheint, vor allem schon deshalb, weil die 
einzelnen Gehirnabschnitte, an denen die Durchschneidungs- und Reiz- 
versuche vorgenommen wurden, nicht genügend genau anatomisch 
präzisiert werden. Auch Phisalix (58) verlegt die Kolorations- 
zentren in die S chlund ganglien. Die Zerstörung der hinteren 
Lappen der unteren Schlundganglien hat Erblassen des ganzen Körpers 
zur Folge, aber das Ganglion selbst ist kein Ohromato- 
phorenzentrum, sondern die koloratorischen Bahnen ziehen nur 
durch dasselbe hindurch. Die Zerstörung des Mittellappens führt 
zu einer vollkommenen Lähmung der Chromatophoren , 
Halbseitendurchschneidung dieses Lappens bewirkt eine Lähmung der 
Chromatophoren auf der gekreuzten Körperhälfte. Der vordere 
Lappen enthält keine koloratorischen Zentren. Eine oberflächliche 
Verletzung der oberen Schlund ganglien läßt gleichfalls keine 
koloratorischen Effekte erkennen, dagegen zeigt eine tiefe Verletzung, 
Einstechen eines glühenden Eisens durch die Cerebralganglien bis 
zum Nervus opticus, eine vollständige Lähmung der Chromatophoren 
der gleichen Seite. 

Reizung der Cerebralganglien mit schwachen Strömen führt 
manchmal zu einer sehr starken Blässe des Tieres, dagegen bedingt 
einseitige Zerstörung dieses Teiles eine bleibende Expansion der Chro- 
matophoren der gekreuzten Seite, so daß Phisalix (61) in den 
Cerebralganglien Hemmungszentren erblickt. Auf Grund 
der letzterwähnten Beobachtung hat Phisalix die Frage nach der 
Existenz der Hemmungszentren weiter untersucht und findet, daß 
Reizung der Pedunculi optici und Ganglia optica mit 
schwachen faradischen Strömen ein Erblassen derHaut 
hervorruft, ja bei ermüdeten oder erschöpften Präparaten tritt auch 
bei Anwendung starker Ströme, die sonst eine Verdunklung bewirken, 
Erblassen auf. Die gleiche Hemmung ist auch bei schwacher 
Reizung der Nervi und Ganglia optica zu erzielen oder 
durch starke Reizung nach vorausgegangener Ermüdung dieser Teile. 
Sehr charakteristische Folgen soll die Abtragung der Cerebral- 
ganglien und seiner Verbindungen mit dem unteren Schlundganglion 
nach sich ziehen. Nach Durchtrennung der rechten Seite wird das 
Tier auf dieser Seite blaß, aber diese Blässe verschwindet, wenn die 
linke Seite der Cerebralganglien gleichfalls durchtrennt wird. Nach 
einigen Stunden zeigen diese Tiere eine sehr starke Erhöhung der 
reflektorischen Erregbarkeit der Chromatophoren, indem bei leichter 
Berührung der Haut eine maximale Expansion der Chromatophoren 
auftritt. Aus allen Versuchen schließt Phisalix, daß die Cerebral- 
ganglien eine wesentliche Rolle beim Erblassen des 


1278 K. F. Fuchs, 

Tieres spielen; sind sie vollkommen durclitrennt, dann tritt auch 
bei Reizung des zentralen Stumpfes des Mantelnerven oder der 
Pedunculi optici das sonst von Phisalix beobachtete Erblassen nicht 
mehr ein. Die Hemmungszentren können sich gegenseitig vertreten, 
denn solange ein Hemmungszentrum intakt ist, breitet sich der 
„Blässereflex" auf das ganze Tier aus. Allerdings kann bei ein- 
seitiger Verletzung der Reflex auf die verletzte Seite beschränkt 
bleiben, sobald aber starke Reize einwirken, greift er auch auf die 
andere Seite über. 

Eine besondere Stellung nehmen die Chromatophoren der soge- 
nannten Augenflecke ein, die besonders bei Se2na als dunkle 
Flecke der sonst blassen Mantelhaut des Rückens erscheinen. Die 
Chromatophoren der Augenflecke sollen nach Phisalix unter der 
Herrschaft eigener, im ü b i- i g e n unabhängiger Zentren 
stehen, welche mit den Pedunculi und Ganglia optica Beziehungen 
haben; denn Abschnürung der Ganglia optica läßt die Augenflecke 
auf der verletzten Seite sofort hervortreten, die dann dauernd be- 
stehen bleiben. Dagegen hat eine Durchschneidung der Pedunculi 
eine dauernde Blässe des Augenfleckes der verletzten Seite zur Folge. 
Es ist daher nach Phisalix das nervöse Zentrum der Augenflecke 
direkt beeinflußt durch das Sehorgan. 

Die in den Cerebralganglien gelegenen Hemmungs- 
zentren sind nach Phisalix unentbehrlich für das Gleich- 
gewicht und die Koordination der Chromatophoren, sie 
spielen eine außerordentlich wichtige Rolle bei der Anpassung der 
Hautfärbung an die Farbe des Grundes, sowie bei der Färbung des 
ruhenden Tieres. Bei der großen Wichtigkeit der Angaben Phisalix' 
wäre eine exakte Nachprüfung dieser Befunde unbedingt notwendig, 
da manche Bedenken gegen die Arbeiten von Phisalix nicht zu 
unterdrücken sind. 

Endlich hat v. Uexküll (77) in einer Reihe von Versuchen an 
Eledone den Einfluß des zentralen Nervensystems auf die Chromato- 
phoren untersucht, wobei er in den meisten wesentlichen Punkten zu mit 
Klemensiewicz (46) übereinstimmenden Resultaten gelangt ist. Nach 
Durchschneidung der Brachialgan glien werden die Arme blaß, 
nach Durchschneidung der Pedal gan glien die Arme, ein ent- 
sprechender Anteil des Kopfes und des Trichters und endlich nach 
Durchschneidung der Visceralganglien der Mantel. Halb- 
seitige Durchschneidung der betreifenden Ganglien bedingt 
Erblassen der entsprechenden Körperabschnitte auf der operierten 
Seite. Die tiefe Durchschneidung der beiden hinteren Kom- 
missuren führt ein Erblassen des ganzen Tieres herbei, während 
einseitige Durchschneidung nur zu Erblassen der zugehörigen gleich- 
seitigen Körperhälfte führt. Dagegen hat Reizung des peripheren 
Stumpfes eine Dunkelfärbung zur Folge. Die vordere Kommissur 
und das Buccalgan glion enthalten keine koloratorischen Bahnen 
oder Zentren, denn Reizung oder Durchschneidung dieser Gebilde 
hat keine Färbungseft'ekte zur Folge. Es verlaufen demnach 
alle koloratorischen Bahnen durch die hintere Kom- 
missur. Das nach einer tiefen Durchschneidung der hinteren Kom- 
missur unterhalb des Eintrittes des Pedunculus auftretende Erblassen 
ist ein dauerndes. Die Reizung der Zentralganglien auf der 
gesunden Seite hat eine tiefbraune Färbung dieser Seite zur Folge, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1279 

die gleiche Färbung dieser Seite tritt aber auch auf, wenn mau die 
Zentralganglien der operierten Seite reizt, demnach hat das Zentral- 
ganglion außer seiner gleichseitigen auch noch eine gekreuzte 
Wirkung, welch letztere im Visceralgangiion nicht vorhanden ist. Am 
leichtesten sind Färbungsreflexe vom Ganglion pedunculi zu er- 
zielen, von dem aus keine Bewegungen ausgelöst werden. Auch 
vom Ganglion opticum wird allerdings nach starker Reizung 
Dunkelfärbung der Haut bzw. entsprechenden Körperhälfte erzielt, 
wobei Atem-, Schwimm- und Hautmuskelbewegungen mit auftreten. 
Die Opticus fasern sollen nach v. Uexküll sowohl Färbungs- 
ais Entfärbungsfasern für das Auge enthalten, jedoch sind 
die diesbezüglichen Versuche von v. Uexküll keineswegs einwandfrei. 
Endlich hat v. ÜEXKtJLL einen eigenen feinen Kolorationsnerven 
für die Iris beschrieben, der mit dem Pedunculus zum Ganglion 
opticum tritt, und dessen Reizung eine Braunfärbung der Iris ergibt. 
Aus der Darstellung über die Kolorationszentren können 
wir heute wohl bereits mit Sicherheit sagen, daß solche vor allem in 
den Ganglia pedunculi und in den Zentral ganglien gelegen 
sind, ob es aber im Gehirn Entfärbungszentren gibt, wie sie auf Grund 
der Versuche von Phisalix (61) anzunehmen wären, ist noch eine 
offene Frage, weil, wie bereits gesagt, die Versuche von Phisalix 
aus mehrfachen Gründen einer Kontrolle dringend bedürfen. 

10. Der Tonus der Chromatophoren. 

Den Schluß dieser Ausführungen über die Physiologie des Farben- 
wechsels der Cephalopoden soll eine Betrachtung über den Tonus 
der Chromatopho ren bilden, nachdem die Tonusfrage gerade 
durch die neuesten Arbeiten von Hofmann (38, 39), Fuchs (29) und 
Fröhlich (26) in den Vordergrund des Interesses und der Diskussion 
gerückt worden ist. Es ist schon mehrfach daraufhingewiesen worden, 
daß P. Bert (6) zuerst eine tonische Erregung der Chromatophoren 
annahm, und daß Fredericq (23) diesen Tonus als einen vom 
Zentralnervensystem ausgehenden ansah, der bewirkt, daß 
die Chromatophoren beim unerregten lebenden Tier in einem mitt- 
leren Expansionszustand sich befinden. Dieser Meinung schließt 
sich auch Phisalix (61) an, ebenso Rabl (63) und Chun (16), nur 
hält der letztere den jeweiligen Expansionszustand für die Resultierende 
■der tonisch erregten Radiärmuskeln und ihrer Antagonisten , den 
Bogenfasermuskeln , während Phisalix und Rabl in den elasti- 
schen Kräften der Zelle die Antagonisten der Radiärfasern er- 
blicken. Eine wesentlich andere Anschauung über das Zustande- 
kommen des Tonus der Chromatophoren vertritt hingegen Steinach 
(72), der ihn nicht als einen von den Zentren ausgehenden autogenen 
ansieht, sondern als einen durch die nervösen Zentralorgane vermittelten 
Reflextonus betrachtet, der durch zentripetal geleitete Erregungen 
ausgelöst wird, welche von den Saugnäpfen ausgehen, weil Verlust 
der Saugnäpfe den spontanen Farbenwechsel aufhebt. 

Eine neue Wendung erhielt die Tonusfrage durch die Beobachtungen 
Hofmanns (39), die von Fuchs (29) bestätigt worden sind ; die nach 
Nervendurchschneidung auftretende Blässe verschwindet wieder 
und macht e i n e r a 1 1 m ä h 1 i c h d u n k 1 e r w e r d e n d e n F ä r b u n g 
Platz. Da die Versuche von Hofmann und Fuchs bereits vorher 


1280 R. F. Fuchs 


ausführlich besprochen worden sind, so kann hier von einer neuer- 
lichen Beschreibung der Versuche abgesehen werden, doch sollen noch 
einige dort nicht erwähnte Beobachtungen hier eingefügt werden. 

Wurde bei Tieren, denen vor einiger Zeit einzelne Hautnerven 
durchschnitten worden waren, und die an den betreffenden gelähmten 
Stellen bereits eine dunklere Färbung aufwiesen, der Mantelnerv der- 
selben Seite durchschnitten , so erblaßt die zugehörige Seite des 
Mantels mit Ausnahme der schon vorher dunkler gewesenen Stellen. 
Diese Wiederkehr der Färbung bezieht Hofmann (39) auf einen 
peripheren Tonus, der vom Zentralnervensystem unabhängig 
ist. Daß der Chromatophorentonus der gelähmten Seite nicht von 
der normal innervierten Seite ausgeht, beweist Hofmann durch 
folgenden Versuch. War bei Tieren nach vorhergegangener einseitiger 
Mantelnervendurchschneidung auf dieser Seite bereits der peripherogene 
Tonus der Chromatophoren ausgebildet, so wurde dann der andere 
Mantelnerv durchschnitten oder der Kopf des Tieres abgetragen; dann 
zeigte das Tier auf der frisch operierten Seite eine starke 
Blässe, während die bereits früher gelähmte Seite 
dunkel blieb. Als weiterer Beweis für die periphere Natur des 
Tonus wird hervorgehoben, daß alle nervenlähmenden Gifte 
den Tonus beseitigen. Li cht Wirkung soll nach Hofmann 
für das Zustandekommen des Tonus nicht in Frage kommen, weil 
im dunklen Bassin gehaltene Tiere auf der vor längerer Zeit ge- 
lähmten Seite immer dunkler sind als auf der normal innervierten 
Seite, ebenso sind Temperaturschwankungen des Wassers bedeutungslos. 
Die Ursachen für den peripherogenen Tonus der Chromatophoren sind 
nach Hofmann in erster Linie in Stoffwechsel Produkten des 
Tieres zu suchen ; denn Tiere, die sich nach der Operation in schlechter 
Verfassung befinden, zeigen einen stärkeren Tonus als sich wohl- 
befindende Tiere. Uebrigens sei hier noch bemerkt, daß der Tonus 
bei Sepia wesentlich stärker ausgebildet ist als bei den widerstands- 
fähigeren Arten, Eledone und Octopus. Die Hauptursache für 
das Zustandekommen des Tonus erblickt Hofmann in der 
expandierenden Wirkung des Sauerstoffes, obgleich ein 
gewisser Grad von Kohlendioxydvergiftung an der Aufrechterhaltung 
des Tonus mitbeteiligt zu sein scheint. Außerdem wirkt noch die 
gesteigerte mechanische und thermische Erregbarkeit auf der gelähmten 
Seite mitunterstützend. 

Wenngleich auch die Wichtigkeit der von Hofmann hervor- 
gehobenen Momente für das Zustandekommen der Färbung nach 
Nervendurchschneidung nicht in Abrede gestellt werden soll, so müssen 
wir doch fragen, warum wirken all diese Reize auf der gelähmten 
Seite stärker als auf der normalen? Denn die Tatsache, daß sie 
eine diesbezügliche stärkere Wirkung haben, ist noch keine genügende 
Erklärung für die stärkere Wirkung auf der gelähmten Seite. Da 
treten nun die Versuche von Fuchs (29) ergänzend ein, der nach- 
gewiesen hat, daß das Stellarganglion einige Zeit nach der 
Mantelnervendurchschneidung funktionsunfähig wird. 
Auf Grund der von Fuchs entwickelten Anschauungen, denen zufolge 
nach Ausschaltung des Stellarganglions hemmende Einflüsse 
wegfallen, ist sofort eine Erklärung für die stärkere Wirkung der 
von Hofmann angeführten Reize gefunden. Nur in einem Punkte 
bedürfen Hofmanns Ausführungen noch einer Abänderung, indem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1281 

das Licht, wenn es einwirken kann, sicher eine expandierende 
W i r k u n g auf die Chroniatophoren ausübt, also auch an dem 
Zustandekommen des sogenannten peripherogenen Tonus 
mitbeteiligt ist. Denn die Versuche von Fuchs haben die Licht- 
reaktion der Chroniatophoren auf der durch Mantelnervendurchschneidung 
gelähmten Seite vollkommen außer Zweifel gestellt. Das ist kein 
Widerspruch gegen Hofmanns Beobachtung, daß solche Tiere auch 
im Dunklen auf der gelähmten Seite stärker gefärbt sind als auf der 
normalen, denn unter den angegebenen Verhältnissen reichten eben 
die anderen Reize zur Aufrechterhaltung der dunkleren Färbung 
vollkommen aus. Haben wir nach dieser Auffassung des Zustande- 
kommens des sogenannten peripherogenen Tonus noch das Recht von 
Tonus zu sprechen? Wenn wir jeden dauernden Erregungszustand 
lebender Gewebe ohne Rücksicht auf den Mechanismus seines Zu- 
standekommens als Tonus bezeichnen, dann ist auch diese Bezeichnung 
für das in Rede stehende Phänomen berechtigt und wird durch die 
Hinzufügung des Wortes „peripherogen" genügend charakterisiert. 
Sobald wir aber den Tonus als eine ausschließliche Funktion des 
Nervensystems , insbesondere der Nervenzellen ansehen, dann 
wäre die Bezeichnung „Tonus" unzulässig, da es sich hier aller 
Wahrscheinlichkeit nach um direkte Reizwirkungen auf die Chroniato- 
phoren handelt, welche nur infolge des Ausfalles hemmender Wirkungen 
des Nervensystems besonders deutlich in Erscheinung treten. 

Endlich hat Fröhlich (26) die Meinung ausgesprochen, daß der 
nach Abtragung oder Ausschaltung des Zentralnervensystems auf- 
tretende Tonus als Entartungsreaktion aufzufassen sei. Den 
Sitz des Tonus verlegt Fröhlich in ein hypothetisches Nervenend- 
organ, das zwischen den Nerven und den Chroniatophorenmuskeln 
gelegen ist. Fröhlich stützt seine Anschauung auf folgende Beob- 
achtungen. Der an abgetrennten Armen sich entwickelnde Tonus der 
Chroniatophoren (Dunkelfärbung der Haut) tritt schon kurze Zeit, 
oft schon nach einer halben Stunde nach der Amputation ein ; er tritt 
um so früher ein, wenn das Tier vorher geschädigt oder durch 
vorhergegangene Reizungen ermüdet war. Dagegen tritt der Tonus 
an Präparaten, welche gegen äußere Reize geschützt gehalten werden, 
erst mehrere Stunden nach der Abtrennung auf. Die Tonuszunahme 
ist eine „scheinbare Erregbarkeitssteigerung" infolge der 
vorangegangenen Schädigungen des Präparates. Frisch amputierte 
Arme von Octopus macropus zeigen zwar keinen Chromatoi)horen- 
tonus, wohl aber tonische Nachwirkungen nach elektrischer Reizung 
des Achsenstranges, indem die Chromatophorenexpansion die Reizung 
überdauert. Allerdings fehlt bei starken Reizen die tonische Nach- 
wirkung. Im Beginn der Tonusentvvicklung der Chroniatophoren- 
muskeln ist die faradische Reizbarkeit des Achsenstranges noch un- 
verändert, später dagegen erhöht oder vermindert. Zur Zeit, wo die 
faradische Erregbarkeit vermindert ist, ist die galvanische erhöht, sie 
erreicht ihr Maximum 4 — 8 Stunden nach der Amputation und nimmt 
dann ab. Am folgenden Tage ist die Nervenreizung bereits unwirksam, 
aber direkte mechanische Reizung löst bereits einen 
'langdauernden Lokaleffekt aus; der Tonus erlischt bei Sauer- 
stoffmangel. Die nach Ausschaltung des Nervensystems sich an den 
Chromatophoren entwickelnde Entartungsreaktion ist eine Veränderung 
der Funktion infolge des Absterbens, der Ermüdung und anderer 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, i. 81 


1282 E. F. Fuchs, 

Schädigungen. Fröhlich glaubt, daß unter normalen Verhält- 
nissen kein pcMip herer Tonus der Chromatophoren be- 
steht, und deshalb auch periphere Hemmungen keine Be- 
deutung haben, da unter normalen Verhältnissen die Hemmung 
der Chromatophorentätigkeit durch die von Phisalix entdeckten 
Hemmungszentren im Gehirn erfolgt. Nun sind aber die Phisalix- 
schen Hemmungszentren keineswegs nachgewiesen, so daß wir in 
unseren Erklärungsversuchen damit nicht rechnen können. Daß an 
abgeschnittenen Armen namentlich nach Schädigung oder Ermüdung 
der Präparate sich sehr bald der peripherogene Tonus einstellt, 
spricht keineswegs gegen die Bedeutung des Ausfalles von 
Hemmungen beim Zustandekommen der Bräunung, da vielleicht die 
in den Armen gelegenen Hemmungszentren rascher absterben als 
die Stellarganglien, oder es fehlen solche Zentren in den Armen 
überhaupt. Wenn gewisse Erscheinungen der Chromatophorenreaktion 
auch eine Aehnlichkeit mit der Entartungsreaktion darbieten, so ge- 
nügt das meiner Meinung nach noch nicht, den ganzen Vorgang, die 
Wiederkehr der Färbung nach Nervendurchschneidung als Entartungs- 
reaktion hinzustellen. Vor allem sprechen dagegen die Versuche von 
Fuchs (29). daß die Lichtreaktion bei nach der Mantelnervendurch- 
schneidung lange lebenden Tieren auf der gelähmten Seite fast 
normal wird. Es scheint doch, daß die Wiederkehr der Fär- 
bung am einfachsten als direkte Reiz Wirkung des Sauer- 
stoffes, des Lichtes, mechanischer, thermischer und 
chemischer Einflüsse auf die von allen Hemmungen 
befreiten Chromatophoren gedeutet werden kann. 


ö 


Literatur. 

Cep halopo den. 

1. Älbini) G., Sui movimenti dei cromatofori nei cefalopodi. Rendiconti deW Accademia 

delle scieme ßsiche e matem. Sezione della Societa Reale di Napoli, Anno 24^ 
(1885). 

2. Aristoteles, Historia animalium Lib. IV cap. 37. 

3. Baglioni, S,, Physiologische Differemierung verschiedener Blechanismen des Zentral- 

nervensystems. II. Untersuchungen an Eledone moschata und änderest Wirbellosen. 
Ztschr. /. allg. PhysioL, Bd. 5 (1905). 

4. Hallowitz, JE., lieber den feineren Bau der 3Iuskelsubsta7izen. 1. Die lluskelfasern 

der Cephalopoden. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 39 (1892). 

5. Sauer, Victor, Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mitteil, aus 

d. zool. Station zu Neapel, Bd. 19 (1909). 

6. Bert, F., Memoire sur la physiologie de la Seiche. Memoires de la Soc. des Sc. 

phys. et 7iat. de Bordeaux, T. 5 (1867). (Zit. nach van Rynberk, I^o. 65.) 

7. Biecleirniann, W,, lieber den Farbenwechsel der Frösche. Arch. f. d. ges. PhysioL 

d. Menschen u. d. Ttere, Bd. 51 (1892). 

8. Blanchard, It., Note sur les chromatophores des Cephalopodes. Bull, de la Soc. 

Zool. de France, T. 7 (1882). (Zit. nach Phisalix, No. 58.) 

9. Ball, Franz, Beiträge zur vergleichenden Histiologie des Molluskentyptus. Arch. /• 

mikrosk. Anat., 1869, Suppl. 

10. Brücke, E., Vergleichende Bemerkungen über Farben tmd Farbemvechsel bei den 

Cephalopoden und bei den Ghamäleonen. Sitz.-ber. d. math.-naturwiss. Kl. d. k. 
Akad. d. Wiss. zu Wien, Bd. 8 (1852). 

11. — Untersuchungen über den Farbenwechsel des afrikanischen Chamäleons. Denkschr. 

d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.-naMirwiss. Kl., Bd. 4 (1852). 

12. Carus, C, G,, Icones sepiarum in litore maris mediterranei collectarum. Nova acta 

physico-medica Academiae Caesareae LeojJoldino-CaroUnae. Naturae curiosorum, 
Vol. 12 (182 Jf). 

13. Carus, Victor J., System der tierischen Morphologie, Leipzig 1853. 


Der FarbenwechseJ und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1283 

14. Chiron, Jules, Recherches pour servir d l'histoire du Systeme 7ierveux des Cephalo- 

podes dibranchiaux. Ann. des Sc. nat. (Zoologie et Paleontologie.) , Ser. 5, T. 5 
(1866). 

15. tlelle Chlaije S., Jlemorie sulla storia e notomia degli animali sema verlebte del 

Regno di Napoli, Vol. 4, 3fem. 2 (Sui cefalopodi), Art. 2 fCuticolaJ, 1829. (ZU. 
nach van Rynberk, No. 65.) 

16. Chun, Carl, Ueber die Natur und Entwicklung der Chromalophoren bei den Ce- 

phalopoden. Verhandl. d. Deutschen zool. Ges., 12. Vers., Gießen 1902. 

17. — Die Cephalopoden. Wisscnschaftl. Ei-geb. d. deutschen Tiefsee-Exjjedition auf dem 

Dampjer „ Valdivia" 1898—1899. I. Teil Oegopsida, Jena 1910. 

18. Colasanti, Giuseppe, Anatomische und physiologische Untersuchungen über den 

Arm der Cephalopoden. Arch. f. Anat., Physiol. u. iniss. Med., 1876. 

19. Cxivier, 31, le Chevalier, Memoire sur les cephalopndes et sur leiir anatomie. 

3Iemoires pour servir ä Vhist. et ä l'anat. des Mollusques, Paris 1817. 

20. Darwin, Charles, Tagebuch naturgeschichtlicher und geologischer Untersuchungen 

über die während der Welttimseglung auf I. M. Schiff Beogle besuchten Länder. 
Deutsche Uebersetzung von Alfred Kirchhof, Halle 1893 (Hendelsche Bibliothek.) 

21. Dietl, M, J,, Untersuchungen, über die Or-ganisation des Gehirns wirbelloser Tiere, 

I. Abt. (Cephalopoden Tethys). Sitz.-ber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.- 
naturiciss. KL, Abt. 1, Bd. 77 (1878). 

22. FatisseTc, V,, Zur Cephalopodenentwicklung. Zool. Am., 1896. 

23. Fredericq, Leon, Recherches sur la physiologie du poulpe commun (Octopus vul- 

garis). Arch. de zool. exper. et gener., 1\ 7 (1878). 

24. de la Frenaye, F., Observations sur la mobilite des taches, que l'on remarque sur 

la pteau des Calmars stibule et Sepiole (de Lamarck) et sur coloration spontanee 
dont les sepiaires paraissant succeptibles. Memoires de la Soc. Linneenne du Cal- 
vados, Annee 1824- (Zit. nacli van Rynberk, No. 65.) 

25. Fröhlich, A., und Loewi, O., Scheinbare Siieisung der Nervenfasern mit mechani- 

scher Erregbarkeit seitens ihrer Nervenzelle. Ctbl. f. Physiol., Bd. 21 (1907). 

26. Fröhlich. Friedrich W., Experimentelle Studien am Nervensystem der Blollusken, 

7. Ueber den p>eripheren Tonus der Cephalopodenchromatophoren und seine Hem- 
mung. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 11 (1910). 

27. Fuchs, R. F., Zur Physiologie und Wachstumsmechanik des Blutgefäß- Systemes. 

Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 2 (1903). 

28. — Zur Physiologie der Pigmentzellen. Biol. Ctbl., Bd. 26 (1906). 

29. — Ziir Physiologie der Pigmentzellen, zugleich ein Beitrag zur Funktion des Stellar- 

ganglions der Cephalopoden. Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen, Bd. 30 Teil 2, 
(1910). 

30. — Die elektrischen Erscheinungen am glatten Sluskel. Arch. f. d. ges. Physiol. d. 

Menschen u. d. Tiere, Bd. 136 (1910). 

31. Girod, Paul, Recherches sur la peati des cephalopodes. Arch. de Zool. exper. et 

gener., Ser. 2, T. 1 (1883). 

32. Grenacher, H., Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden, zugleich ein Bei- 

trag zur ßlorphologie der höheren Mollusken. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 4 (1874). 

33. Harless, E., Untersuchungen! der Chromalophoren bei Loligo. Arch. f. Naturgesch., 

Jahrg. 12 (I846). 

34. Harting, F., Nolices zoologiques faites pendant un sejour ä Scheveningue. Nieder- 

ländisches Arch. f. Zool., Bd. 2 (1874175). (Zit. nach Kleinensiewicz , No. 46 
und Fredericq, No. 23.) 

35. Mensen, V., Ueber das Auge einiger Cephalopoden. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 15 

(1865). 

36. Hertel, E., Einiges über die Bedeutung des Pigmentes für die physiologische Wir- 

kung der Lichtstrahlen. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. 6 (1907). 

37. Hofniann, F. B., Histologische Untersuchungen über die Innervation der glatten 

und der ihr verwandten Muskulatur der Wirbeltiere und Mollusken. Arch. f. 
mikrosk. Anat. u. Entw.-Gesch., Bd. 70 (1907). 

38. — Gibt es in der Mriskulattir der Mollusken periphere kontinuierlich leitende Nerven- 

nelze bei Abwesenheit von Ganglienzellen f I. Untersuchungen an Cephaloiioden. 
Arch. f. d. ges. Physiol. d. Menschen u. d. Tiere, Bd. 118 (1907). 

39. — Ueber einen peripheren Tonus der Cephalopodenchromatophoren und über ihre 

Beeinflussung durch Gifte. Ebenda. 

40. — Gibt es in der Muskulatur der Mollusken periphere, kontinuierlich leitende Nerven- 

netze bei Abwesenheit von Ganglienzellen f II. Weitere Untersuchungen an den 
Chromalophoren der Cephalopoden, Innervation der Mantellap2)en von Aplysia. 
Ebenda, Bd. 132 (1910). 

41. — Chemische Reizung und Lähmung markloser Nerven und glatter Muskeln wirbel- 

loser Tiere. Untersuchungen an den Chromalophoren der Cephalopoden. Ebenda. 

81* 


1284 R. F. Fuchs, 

42. Jatta, Güiseppe, I cefalopodi viventi nel cjolfo di NapoJi. Fauna und Flora des 

Golfes von Neapel und der angrenzenden Bleeresabschnitte. Hera.usg. von d. zool. 
Station zu Neapel, 2S. 31onogr., Berlin 1896. 

43. Jonbin, L., Sur le developpement des chromatophores des cephalopodes octopodes. 

Compt. rend. hehdomadaires des seances de l'Acad. des iSc. Pa.ris. T. 112 (1S91). 

44. Kefersteiii, W., in IT. G. Bronns Klassen nnd Ordnungen des Tierreichs, 1. Auß., 

Bd. 3 Weichtiere, Abt. 2 Ce2:)halopoda, 1862. (Z it. nach van Rynberk, No. 65.) 

45. Keller, Conrad, Beiträge zur feineren Anatomie der Cephalopoden. Bericht über 

die Tätigkeit der St. Gallischen natunriss. Gesellschaft während des Vereinsjahres 

1872 j 7 3. 

46. Kletnensieivicz, liudolf, Beiträge zur Kenntnis des Farbenwechsels der Cephalo- 

poden. Sitz.-bcr. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.-naturunss. Kl. Bd. ?S, Abt. 3 
(1878). 

47. JLölllkei', Albert, Entnncklungsgeschichte der Cep>halopoden, Zürich I844. 

48. Kollinann, Die Cephalojjoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. Ztschr. 

f. wiss. Zool., Bd. 26 (1876). 

49. KruJcenberg , C. Fr. W., Vergleichend-physiologische Studien an der Adria. Abt. I. 

Der Mechanismus des Chromatophorens2iieles bei Eledone moschata, Heidelberg 1880. 

50. Langley, J. N., Das sympathische tmd verwandte nervöse System der Wirbeltiere 

(autonomes nervöses System). Ergeb. d. Physiol., Jahrg. 2, Abt. 2 (1903). 

51. Leydig, Franz, Lehrbuch der Histologie des Henschen wiid der Tiere, Frankfurt a. 31. 

1857. 

52. — lieber den durch Chromatopihoren bedingten Farbenwechsel. Sitz.-ber. d. natur- 

histor. Ver. d. preuß. Rheinlande u. Westfalen in Bonn, Jahrg. 33 (1876). 

53. Milne-Edrvards, üeber die Farbenveränderungen des Chamäleons. Arch. f. Anat., 

Physiol. u. wiss. 3Ied., I8S4. 

54. Müller, Heinrich, lieber das 3Iännchen von Argonauta Argo und die Hectocotylen. 

Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 4 (1853). 

55. — in C. Gegenbatir, A. Kölliker und H. Slüller. Bericht über einige im 

Herbst 1852 in 3Iessina angestellte vergleichend-anatomische Untersuchungen. Ebenda. 

56. Pelvet, De l'influence du, system nerveux sur les changements de la peau et des 

mouvements des ventouses chez le pioulpe.- Compt. rend. hebdomadaires des seances 
et mcmoires de la Soc. de Biol. Paris, 1867. (Zit. nach van Rynberk . No. 65.) 

57. Phisali.K, C, Sur le mode de formation des chromatophores des cephaloj)odes. 

Compt. rend. hebdomadaires des seances de l'Acad. des Sc. Paris, T. 102 (1886). 

58. — Recherches physiologiques sur les chromatophores des cephalopodes. Arch. de 

Physiol. norm, et j^cUhoL, Ser. 5, T. 4 Annee 24 (1892). 

59. — Strncture et develo2)p)etne7it des chromatophores chez les cephalopodes. Ebenda. 

60. — Note sur les chromatophores des cephalopodes. Reponse d 31. Joubin. Compt. 

rend. hebdomadaires des seances et memoires de la Soc. de Biol., Ser. 9, T. 4 
(1892), Jahrg. 44 der ganzen Reihe. 

61. — Nouvellcs recherches sur les chromatophores des ccphalojjodes. Centres inhibitoires 

du mouvement des taches p)ig>nentaires. Arch. de Physiol. norm, et pathol., Ser. 5, 
T. 4, Annee 26 (1894). 

62. Pouchet, G., Des changements de coloration sous l'influence des nerfs. , Journ. de 

l' Anat. et de la Physiol. norm, et 2}athol. de l'homme et des animaux, 1876. 

63. Rabl, Hans, lieber Bau und Entwicklung der Chromatophoreyi der Cephalo2}oden, 

nebst allgemeinen Bemerkungen über die Haut dieser Tiere. Sitz.-ber. d. k. Akad. 
d. Wiss. zu Wien, math.-naturiviss. KL, Bd. 109, Abt. 3 {1900). 

64. Rosenthal, J,, Die Physiologie der Atemhewegungen und die Innervation derselben. 

In L. Hermanns Handb. d. Physiol., Bd. 4, Teil 2, Lei2'>zig 1882. 

65. van Rynberk, G,, lieber den durch Chromat02')horen bedingten Farbenweclisel der 

Tiere (sogenannte chromatische Hautfunktion). Ergeb. d. Physiol., Jahrg. 5 (1906). 

66. Sangiovanni, Giosue, Beschreibung eines bei den Cephalopoden entdeckten be- 

sonderen Sy Sternes von Organen. Uebersetzt aus dem. Giornale enciclopedico di 
Na2)oli, Anno 12, Nr. 9 in Frorieps Notizen atis dem Gebiete der Natur- und 
Heilkunde, Bd. 5 (1823). 

67. — Description d'un Systeme particuUer d'organes a2)partenant aiix mollusques cep>halo- 

podes. Ann. des Sc. nat., T. 16 (1829). 

68. — Des divers orders de couleur des Globules chromato2')hores chez plusieurs mollus- 

gues ce2)halopodes. Desc7'i2)tion de quelques esepces nouvelles et 2)urticidih'enient de 
l' Argoiiaute. Ebenda. 

69. Saniassa, F., Bemerkungen über die Chromatophorcn der Ceplialopoden. Verliandl. 

d. naturhist.-med. Ver. zu Heidelberg, N. F., Bd. 5 (1893 — 97). 

70. Seidlits, Georg, Beiträge zur Deszendenztheorie, Leipzig 1876. 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1285 

71. Solgev, Sernh., Zur Kenntnis der Chromatophoi'en der C'ephalopoden nnd ihrer 

Adne.va. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entiv.-Gesch., Bd. 5S (1898). 

72. Steinach) E., Studien über die HautfärlnnKj und über den Farbenwechsel der Cej)halo- 

poden. Arch. f. d. ges. Physiol. d. Menschen u. d. Tiere, Bd. 87 (1901). 

73. — lieber die lokomotorische Fnnktion des Lichtes bei Cephalopoden. Ebenda. 

74. V. UexTcüll, J,, Physiologische Untersuchungeh an Eledone moschata. Ztschr. f. 

Biol., X. F., Bd. 10, der ganzen Reihe Bd. 28 (1891). 

75. — Idem. IL Die Reflexe des Armes. Ebenda, Bd. 12, der ganzen Reihe Bd. 30 

(1894). 

76. — Ldem. LLl. Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven. Ebenda. 

77. — Idem. LV. Zur Analyse der Funktionen des Zentrulnervensystemes. Ebenda, Bd IS, 

der ganzen Reihe Bd. 31 (1895). 

78. Wagner, Rudolf, Ueber das Farbensjnel, den Bau der Chromatophoren und das 

Atmen der Cep)halopoden. Lsis, 1833. 

79. — Ueber die merkirürdigen Bewegungen der Farbenzellen (Chromatophoren) der 

Cephalopoden und eine mutmaßlich nette Reihe von Bewegungsphänomene7i in der 
organischen Natur. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 7 (I84I). 

80. WaUleyev, W., Ueber die einfachsten Lebenserscheiniingen der Organismen. Verhandl. 

d. Ges. deutsch. JVuturf. u. Aerzte, 49. Vers, in Hainburg, 1876. 

81. Yung, Etttile, Recherches experimentales sur l'action des poisons chez les cephalo- 

podes. Mitt. a. d. zool. Station zu, Neapel, Bd. 'S (1882). 


IV. Arthropoden. 

A. Einleitung. 

"Wie im vorhergehenden Abschnitt soll auch hier zunächst ein 
Ueberblick über die Entwicklung unserer Kenntnisse gegeben werden 
und in großen Umrissen jene Probleme gestreift werden, welchen die 
verschiedenen Forscher zu verschiedenen Zeiten ihr Augenmerk be- 
sonders zuwendeten. Da die größte Anzahl der Arbeiten über den 
Farbeuwechsel der Arthropoden sich auf die Klasse der 

Crustaceen 

bezieht, so sollen diese eingehend behandelt werden. Dagegen sollen 
die T räche aten in dieser Abhandlung überhaupt keine Berück- 
sichtigung finden, weil ich mich nur auf den durch Chromato- 
phoren bedingten Farben Wechsel beschränken will und bei den 
Tracheaten prinzipiell andere Verhältnisse vorliegen. 
Die ersten Forscher, welche ihr Augenmerk auf die Färbung der 
Crustaceen lenkten, begnügten sich damit, die Färbung im speziellen 
zu beschreiben und einzelne Farbenvarietäten besonders hervorzu- 
heben. Solche Beschreibungen finden sich in vielen alten systematischen 
und faunistischen Arbeiten (Pallas, 71), besonders aber in der ersten 
Hälfte des verflossenen Jahrhunderts. So werden von H. Rathke 
in seiner Fauna der Krym (80) zahlreiche Farben- und Zeichnungs- 
varietäten von Crustaceen beschrieben, wobei er auch bereits die 
Veränderung des Pigmentes durch Alkohol erwähnt. Einige im 
frischen Zustand schwarzbraune Exemplare von Ästacus angulosus nov. 
spec. waren nach einem halben Jahr in Alkohol ockergelb geworden ; 
Astacus leptodactylus Escholtz. welcher graubraun und gelb gefärbt 
ist, wird in Alkohol zinnoberrot, ferner zeigen dunkelolivgrün und braun 
gefärbte Exemplare von Astacus pachypus nov. spec. in Alkohol eine 
Umwandlung ihrer Körperfarbe in Violett, an den Scheren in Rotbraun. 
Außerdem hat der gleiche Autor in seinen Beiträgen zur Fauna Nor- 
wegens (81) die verschiedenen Farbenvarietäten von Hippolyte varians 


1286 R. F. Fuchs, 

Leach, Mysis flexuosa Lam., verschiedene Idotliea- und Janira-Arten 
sehr ausführlich beschrieben und abgebildet. Aehnliche Angaben 
enthält P. Rouxs Crustaceenfauna des Mittelmeeres (84). Besondere 
Aufmerksamkeit wurde den roten und blauen Farben Varietäten von 
Ästacus fluviatilis zuteil, wie die Publikationen von M. Focillon (15, 
16), M. Lereboullet (49) sowie Valenciennes (95) zeigen. Speziell 
Lereboullet hat sich mit der mikroskopischen Struktur 
der verschieden gefärbten Pigmente befaßt und gibt an, 
daß die roten, blauen und grünen Pigmente keine gekörnten Pigmente, 
sondern gefärbte Oele seien, die in den feinen Kanälen der Kalk- 
schale eingeschlossen sind. Die blaue Farbe ist aber in besonderen 
runden Zellen vorhanden, auch das rote Pigment kommt manchmal 
in durchscheinenden Zellen vor. Ferner hat Lereboullet bereits 
eine Reihe mikrochemischer Reaktionen angestellt, indem er 
nachweist, daß der rote Farbstoff in Chloroform leicht, der blaue nur 
bei längerer Einwirkung gelöst wird; auch die Umwandlung der blauen 
Farbe in Rot nach Säi^reeinwirkung und Hitze ist ihm bekannt. 
Aehnliche Angaben über chemische Veränderung des blauen Pigmentes 
hatte bereits 1 Jahr früher Ad. Focillon (15) gemacht. Die Farben- 
veränderung (Rotwerden der Kiefergegend) während der Copula wurde 
zuerst von Valenciennes (93) beschrieben, der auch den Einfluß 
der Hitze, sowie von Alkohol und verdünnten Säuren, insbesondere des 
Magensaftes von Fischen an vielen Brachyuren, Astacus, Palaemon 
squilla und Cancer crangon studierte; sämtliche Agentien bringen eine 
mehr oder weniger lebhafte Rotfärbung hervor. 

Die erste Angabe über einen Farbenwechsel bei Crusta- 
ceen dürfte die Beobachtung von H. Kröyer (46) sein, daß die ge- 
wöhnlich smaragdgrüne Färbung von Hippolyte smaragdina (varians) 
rasch einem Grünlichblau Platz machte, als sie in ein gläsernes Ge- 
fäß gesetzt wurde. 

Eine genaue Darstellung der mikroskopischen Anatomie 
der Chromatophoren bei den Crustaceen, sowie eine Beschreibung der 
Chrom atophorenbewegung hat zum erstenmal der norwegische 
Forscher G. 0. Sars in seiner mir leider im Original nicht zugäng- 
lichen „Histoire naturelle des Crustacees d'eau douce de Norvege" 
(15) gegeben. Sars beobachtete, daß lebende Exemplare von Mysis 
flexuosa, welche frisch gefischt braun sind, in der Gefangenschaft blaß 
und durchscheinend wurden. Unter dem Mikroskop sah er von den 
„Pigmentkernen" aus strahlenförmige Verästelungen hervortreten, wo- 
durch das Tier innerhalb einer Viertelstunde so braun wurde, wie 
zur Zeit, als es gefischt wurde. Diese Farbenveränderung deutet Sars 
dahin, daß die Pigmentflecke in irgendeiner Weise dem Willen unter- 
liegen müssen. Eine wesentliche Vertiefung erfuhr die Lehre vom 
Farbenwechsel der Crustaceen erst durch die Arbeiten Pouchets 
(74 — 76). Der berühmte französische Forscher behandelt in seinen 
Arbeiten, auf die im speziellen Teil ausführlich eingegangen werden 
muß, die mikroskopische Anatomie der Pigmentzellen, 
welche er, wie schon früher erwähnt, Chromoblasten nennt und studiert 
ihre Form Veränderungen bei den verschiedenen Färbungs- 
zuständen des Tieres. Die den Farbstoff enthaltenden Zellen sind 
kontraktile Gebilde (sarcode), welche zwei aktive Phasen aufweisen, 
nämlich den Zustand der Expansion, in dem verzweigte Ausläufer 
ausgesendet werden, und den Zustand maximaler Retraktion, in dem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1287 

die Zellen sphärische Gestalt liabeu. Offenbar ist Pouchet, wenn 
er auch nicht ausdrücklich darauf hinweist, von den Anschauungen 
P. Berts über die Chromatophoren der Cephalopoden (s. Cephalo- 
poden) beeinflußt worden. Pouchet beschreibt ferner die verschie- 
denen Arten verschieden gefärbter Chromatophoren. Außer der 
Anatomie findet zum ersten Male die Entwicklung der Chro- 
matophoren bei Homarus, Crangon vulgaris und Palinurus eine 
eingehende Darstellung. Aber die in den Pigmentzellen im engeren 
Sinne vorhandenen Pigmente sind nicht allein das Untersuchungs- 
objekt, vielmehr richtet Pouchet sein Augenmerk auch auf die 
übrigen in den verschiedenen Zellen vorhandenen Farbstoffe und 
entdeckt eigentlich von neuem den diffus verteilten blauen 
Farbstoff derCrustaceen, welcher durch die ausführlichen Unter- 
suchungen von Keeble und Gamble (23, 39, 41) über die periodische 
Tag- und Nachtfärbung zu großer biologischer Bedeutung gelangt ist. 
Auch eine große Menge mikroskopischer Reaktionen über das Ver- 
halten der Farbstoffe wurden angestellt, insbesondere wurden die Be- 
ziehungen zwischen rotem Pigment und seiner blauen Modifikation 
untersucht, welch letztere Pouchet als ein Oxydationsprodukt oder 
wenigstens eine einfacher zusammengesetzte Stufe des roten Pigmentes 
ansieht. 

Nicht geringer sind die Ergebnisse der Arbeiten, in welchen 
Pouchet die Physiologie der Crustaceenpigmentzellen behandelt. Vor 
allem wird der Einfluß des Lichtes, hell und dunkel, insbesondere 
des Untergrundes, auf das Verhalten der Versuchstiere studiert 
mit dem Ergebnis, daß Garneelen, Pcdaemon, auf dunklem Grund ihre 
Chromatophoren expandieren, auf hellem retrahieren. Diese Farben- 
veränderungen faßt Pouchet als einen durch die Augen ver- 
mittelten Reflex auf und stützt seine Anschauung dadurch, daß 
er an Palaemon und Crangon die Augen abträgt und an diesen ge- 
blendeten Tieren eine Expansionsstellung der roten Chromoblasten 
erhält, die nunmehr durch keinen Wechsel in der Helligkeit des 
Untergrundes beeinflußt wird. Diese Beziehung zwischen Augen und 
Körperpigment sucht Pouchet auch noch durch eine Reihe von Be- 
obachtungen aus der vergleichenden Anatomie zu stützen, welche ihn 
dahin führen, die Ausbildung von Pigmenten in direkte 
Beziehung zur Entwicklung sehender Augen zu bringen. 
Da die Versuche über die Wirkung des Untergrundes die Beein- 
flussung der Pigmentzellen durch das Nervensystem dartun, so 
versucht Pouchet durch verschiedene Verletzungen des zentralen 
und peripheren Nervensystems auch die koloratorischen Nervenbahnen 
sowie Zentren zu erforschen und kommt zu dem Ergebnis, daß der 
Farbenwechsel durch Verletzungen der genannten zentralen Teile nicht 
beeinträchtigt wird, dagegen führt eine Verletzung der das Rücken- 
gefäß begleitenden Nerven bei Palaemon zu einer dauernden Expansion 
(Lähmung) der unterhalb der Durchschneidungsstelle gelegenen Nerven. 
Endlich hat Pouchet auch noch die Wirkung chemischer Ein- 
flüsse (Sauerstoffmangel bewirkt Expansion der roten Chromato- 
phoren) an Palaemon und Homarus, sowie die Wirkung von Alkaloiden 
studiert, von denen nur das Santonin einen sicheren Erfolg — Ex- 
pansion der Chromatophoren — hat. Diese letztere Tatsache sieht 
Pouchet wiederum als neuen Beweis für die Beziehung zwischen 
Körperpigment und Augen an. Wenn auch Pouchets Beobachtungen 


1288 -R- F. Fuchs, 

und Schlüsse durch die späteren Beobachter in vielen Punkten ab- 
geändert werden mußten, so wird Pouchets Verdienst dadurch nicht 
gemindert, denn seine experimentellen Arbeiten sind die Grund- 
lagen gewesen, auf der die späteren Forscher fußten. Pouchet ist 
der Begründer der Physiologie des Farbenwechsels bei den Crusta- 
ceen. Einzelne Beobachtungen über den Farbenwechsel waren auch 
schon vor Pouchet gemacht worden. So teilt Darwin in seiner „Ab- 
stammung des Menschen" folgende Angabe von Fritz Müller (66) 
mit, der Beobachtungen über den Farbenwechsel einer brasilianischen 
Species von Gelasimus angestellt hat. Während das Weibchen gleich- 
mäßig gräulichbraun ist, ist beim Männchen der hintere Teil des 
Cephalothorax rein weiß, der vordere Teil dagegen saftgrün und zu 
dunkelbraun abgetönt. Diese Farben können sich leicht im Laufe 
weniger Minuten ändern, das Weiß wird schmutziggrau oder selbst 
schwarz, das Grün verliert viel von seinem hellen Glänze. Besonders 
hervorgehoben wird noch im Hinblick auf die Sexualselektion, daß 
die Männchen ihre glänzende Farbe nicht eher erhalten, als bis sie 
geschlechtsreif werden. 10 Jahre später hat Fritz Müller (67) 
seine Beobachtungen über den Farbenwechsel bei Krabben und 
Garneelen veröffentlicht, wonach die untersuchten südamerikanischen 
Arten Atyoidea potimifum, Palaemon potiporanga in gläsernen Ge- 
fäßen ihre dunkle Färbung verlieren und durchsichtig werden, wobei 
Palaemon ein blaues Uebergangsstadium aufweist. 

Seit dem Siegeszug der DARWiNschen Theorie ist bei allen Tieren, 
die einen ausgesprochenen Farbenwechsel zeigen, die Frage der An- 
passung an ihre Umgebung, die Schutzfärbung, immer wieder von 
neuem untersucht worden, zumal ältere faunistische Beschreibungen 
schon auf die Uebereinstimmung der Tierfärbung mit der Umgebung 
hinweisen. So kann es uns nicht wundernehmen, wenn eine Reihe von 
Autoren diese Frage auch bei Crustaceen einer experimentellen Be- 
arbeitung unterzogen haben. Die nachfolgend erwähnten Arbeiten 
von Malard (54, 55), Herdmann (30—32) und Hoavell (36) sind 
mir leider nicht zugänglich gewesen, so daß ich hier van Rynberks 
Bericht (85) zitiere. Malard fand, daß Hippolyte auf grünem See- 
gras grün, auf Fucus braun, auf rotem Seegras rot und auf Äntennu- 
laria und SertuJaria durchsichtig sei. Ferner nimmt Hippolyte im 
Dunkeln rote Farbe an, im hellen Lichte wird sie smaragdgrün. Aus 
seinen Versuchen schließt Malard, daß für den Farbenwechsel die 
Färbung der Umgebung wesentlicher ist als die Intensität 
des Lichtes. Herdmann schränkt diese Angaben insofern ein, als er 
darauf hinweist, daß Hippolyte keinen raschen Farbenwechsel besitzt, 
und daß die angepaßte Farbe der Tiere niemals genau jener der 
Umgebung entspricht, und Howell gibt an, daß der sympathische 
Farbenwechsel von Hippolyte sowohl im Dunkeln, wie im Hellen statt- 
findet. Gerade diese Angabe Howells scheint uns geeignet zu sein, 
gegen einen An p assu n gsfarben Wechsel im Sinne von 
Schutzfärbung zu sprechen, denn w-elche Vorteile soll dieser 
Farbenwechsel im Dunkeln haben? Offenbar handelt es sich um 
reflektorische Beeinflussungen der Chromatophoren, vielleicht durch 
taktile Reize, vielleicht auch durch chemische Reize, die auf 
verschiedenen Pflanzen verschieden sein können. Experimentelle 
LTntersuchungen über diese Fragen liegen leider nicht vor, ob- 
gleich der Einfluß der Ernährung auf die Körperfärbung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfuiiktion der Tiere. 1289 

bei einigen Isopoden von Matzdorff (56), Möbius (64) u. a. disku- 
tiert worden ist, worauf später eingegangen werden wird. 

Während über das Verhalten der Nervenendigungen an 
den Chromatophoren der Cephalopoden sehr zahlreiche und umfang- 
reiche Arbeiten vorliegen, sind die diesbezüglichen Angaben für 
Crustaceen außerordentlich spärlich und erfordern unbedingt neue ge- 
naue histologische Untersuchungen. Das Herantreten von Nerven an 
die Chromatophoren ist von Retzius (82) bei Palaemon squilla, von 
Weber (95) für Philosciu, sowie von Holmgren (35) beobachtet 
worden. 

Die Anatomie, Embryologie und Physiologie der Chromatophoren 
der Schizo- und Decapoden hat durch die umfassenden Arbeiten der 
englischen Forscher Keeble und Gamble (23, 39 — 43) eine 
wesentliche Umgestaltung erfahren. Nicht nur, daß die Autoren eine 
Menge neuer bemerkenswerter Einzeltatsachen aus der Anatomie der 
Chromatophoren beschrieben haben, sondern sie haben eine prinzi- 
pielle Aenderung in der Auffassung von der Bedeutung der Chro- 
matophoren dadurch herbeigeführt, daß sie die einzelne Zelle ihrer 
Bedeutung als selbständige Zelle entkleiden und nur als untergeordnete 
Zentren eines zusammenhängenden Chromatophoren- 
sy stems (-organes) ansehen. Dieses System ist in einzelne Gruppen 
gegliedert, die neurale, viscerale, kaudale und endlich die akzessorische. 
Der prinzipielle Unterschied dieser Auffassung gegenüber der bis 
dahin herrschenden läßt sich am besten durch einen Vergleich ver- 
anschaulichen. Der Standpunkt Keebles und Gambles ist in diesen 
Fragen etwa ein ähnlicher wie jener der Gegner der Neuronentheorie, 
die die anatomische und funktionelle Selbständigkeit der einzelnen 
Ganglienzelle entschieden in Abrede stellen. Die beiden englischen 
Forscher haben ferner die Entwicklung der einzelnen Chromato- 
phorengruppen untersucht und die verschiedenen Zeichnungs- und 
Farbenvarietäten, besonders bei Hippolyte varians, in Beziehung zu 
der Entwicklung der verschiedenen Chromatophorengruppen gebracht. 
Endlich haben sie versucht, die Anordnung der Chromatophoren 
phylogenetisch zu erklären und haben damit den Vererbungs- 
faktor in den Kreis ihrer Betrachtungen gezogen und so wertvolle 
Beiträge zur Phylogenese der Farbenanpassung geliefert. 

Von nicht geringerer Bedeutung sind Keeble und Gambles 
Untersuchungen für die Physiologie des Farbenwechsels der 
Crustaceen. Vor allem entdeckten sie den perio dischen Tag- 
und Nachtfarben Wechsel der Schizo- und Decapoden, der 
bei allen früheren Untersuchungen eine den früheren Autoren aller- 
dings unbekannte Fehlerquelle darstellt. Ferner entdeckten sie das 
Auftreten einer diffusen Blaufärbung während der Nachtfärbung 
und bringen die Bildung dieses blauen Farbstoffes mit dem ge- 
änderten Chemismus des Stoffwechsels der Tiere zur Nachtzeit in Ije- 
ziehung. Daß nach diesen wichtigen Entdeckungen die Versuche 
über den Einfluß des Lichtes auf den Farben Wechsel unter Be- 
obachtungen aller möglichen Fehlerquellen von neuem aufgenommen 
werden mußten, lag auf der Hand. Keeble und Gamble studieren 
daher sehr eingehend die Wirkung des hellen und dunklen Grundes 
auf die Körperfärbung, sowie die koloratorische Bedeutung des 
Wechsels der Lichtintensitäten, hei Dunkelheit sind die 
Pigmente in den Zentren retrahiert, die Tiere werden durchsichtig 


1290 R. F. Fuchs, 

bei gleichzeitigem Auftreten der diffusen Blaufärbung, dagegen sind 
die Tiere im diffusen Tageslicht oder bei künstlichem Licht deutlich 
gefärbt infolge der Expansion der Pigmente. Die Versuche über den 
Einfluß des Untergrundes zeigen aber, daß dieser Faktor die Wirkung 
der Lichtintensität bei weitem übertrifft, da die Färbung der 
Tiere in erster Linie von der Helligkeit des Grundes 
beherrscht wird. Auf weißem Untergrund tritt Durchsichtig- 
werden und Blaufärbung der Tiere auf, auf dunklem Grunde Ex- 
pansion der Pigmente und dementsprechende Färbung ein. Diese 
Wirkung des Untergrundes erklären die englischen Autoren durch 
eine gewisse Dorsiventralität in den nervösen Verknüpfungen der 
Retinaelemente mit den Chromatophoren, ohne daß sie für diese Hypo- 
these strengere Beweise beizubringen suchen. Endlich haben Keeble 
und Gamble in ihren Versuchen auch den Färbungseinfluß verschie- 
dener monochromatischer Lichter geprüft, wobei ein wesent- 
licher Einfluß der verschiedenen Wellenlängen nicht zu konstatieren 
war. Wohl aber bestätigen die Autoren die Angaben früherer Forscher, 
daß Hipjwlyte varians auf verschieden gefärbten Pflanzen eine ver- 
schiedene Färbung zeigt, welche eine Anpassungserscheinung, Schutz- 
färbung, darstellt. 

Hier sei auch einer Mitteilung Schmidtleins (88) gedacht, nach 
der Eisig bei Squilla mantis, einem Stomatopoden, ein lebhaftes 
Erröten des ganzen Körpers sah, als das Tier von einem Octo- 
poden angegriffen wurde. Ueber die Färbung und den Farben- 
wechsel von Amphipoden berichten die Arbeiten von G. Haller 
(28) und P. Mayer (58), welche verschiedene Caprelliden unter- 
suchten. 

Umfangreicher und zahlreicher sind die Arbeiten über den Farben- 
wechsel der Isopoden, von denen besonders Idotea tricuspidata Desm. 
vielfach studiert worden ist. Die vielen Farben- und Zeichnungs- 
varietäten sind vielfach beschrieben worden, so von Pallas (71), 
Roux (84) u. a., aber den Farben wechsel dieser Tiere hat zuerst 
P. Mayer (57) beobachtet, indem er die Tiere auf hellen oder dunklen 
Grund brachte. Auch gelang es Mayer, zu zeigen, daß infolge Ab- 
tragung der Augen geblendete Tiere diesen Farben Wechsel 
nicht mehr zeigen. Kurz nach diesen Beobachtungen Mayers hat 
Matzdorff (56) die Färbungs- und Zeichnungsvarietäten der Idotea 
beschrieben, sowie den Einfluß der Nahrung, der Temperatur 
und des Lichtes auf die Färbung untersucht; er kommt zu dem 
Resultat, daß keinem dieser Faktoren, selbst nicht dem Licht, ein 
direkter Einfluß auf die Körperfärbung zukomme. Die verschiedene 
Färbung sei als Schutzfärbung in dem Sinne aufzufassen, daß 
die Tiere mit der Farbe der Umgebung, verschiedenen Pflanzenarten, 
übereinstimmen. Phylogenetisch sei die einfarbige Art die älteste und 
die anderen Färbungs- und Zeichnungsvarietäten seien als Anpassungs- 
erscheinungen dadurch allmählich entstanden, daß Idotea ein ziemlich 
wohnfestes Tier sei und immer wieder bestimmte Pflanzen als Wohn- 
sitz aufgesucht habe. Ferner hat Matzdorff die Versuche von 
Mayer über den Farbenwechsel sowohl an sehenden als geblendeten 
Tieren wiederholt und ist zu übereinstimmenden Resultaten mit seinem 
Vorgänger gekommen. Endlich hat in neuester Zeit V. Bauer (1) 
das Problem von der Einwirkung des Untergrundes auf die 
Färbung von Idotea einer sehr sorgfältigen Untersuchung unterzogen 


Der Parbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1291 

und bis zu einem gewissen Abschluß gebracht. Bauer konnte zeigen, 
daß für die zu beobachtenden Farbenveränderungen weder die Licht- 
intensität, noch die Richtung der Lichtstrahlen eine entscheidende 
Rolle spielen. Auf Grund von Lackierungsversuchen, in denen ent- 
weder die ganzen Augen oder größere und kleinere Teile derselben 
vom Sehakt ausgeschaltet wurden, kommt Bauer zu dem Ergebnis, 
daß in den vom Licht nicht getroffenen Teilen des Auges ein Vor- 
gang stattfindet, der der Wirkung des gereizten Teiles entgegenwirkt 
und dieselbe gegebenen Falles überwiegt. Die un gereizten Teile 
der Netzhaut rufen eine Expansion der Chromatop hören 
hervor, die für den ganzen Körper dauernd eintritt, 
sobald die eine Hälfte der Netzhaut lackiert wird. 

Damit können wir den historischeu Ueberblick über die Entwick- 
lung unserer Kenntnisse vom Farbenwechsel abschließen unter Nen- 
nung einiger neuester Arbeiten, so von Doflein (14), Minkiewicz 
(62, 63), und Fröhlich (19), Franz (18) und Degner (11), welche 
an verschiedenen Crustaceen wertvolle Beobachtungen zur Lehre des 
Farbenwechsels, sowie zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Pigmentzellen geliefert haben. Diese Arbeiten werden in den ein- 
zelnen Abschnitten des speziellen Teiles ausführlich bebandelt werden. 


B. Morphologie der Chromatophoren. 
1. Anordnung der Chromatophoren. 

Bei den Crustaceen enthält die Hypodermis, welche unterhalb der chiti- 
nösen, bzw. verkalkten Schale gelegen ist, die Chromatophoren, wenngleich auch 
andere Gebilde, wie z. B. der Verdauungstrakt us, das zentrale Nerven- 
system sowie die Muskulatur erhebliche Mengen von Pigmentzellen aufweisen, 
welche sogar bei den mehr oder weniger durchsichtigen Crustaceen an der allge- 
meinen Körperfärbung, insbesondere aber an der Zeichnung dann betedigt sein können, 
wenn sie gruppenweise angeordnet sind und geschlossene Flecken von verschiedener 
Form und Farbe oder Linien bilden. Schon Haeckel (27) unterscheidet an der der 
Schale anliegenden Haut der Decapoden zwei Schichten, eine äußere Epithel- 
zellenschicht und eine innere Lage, welche aus mehr oder weniger festen Bindege- 
websschichten besteht, welche nach außen zum stützenden Träger (Membrana pro- 
pria) der Zellage sich verdichtet, während sie nach innen in das Bindegewebe der an 
der Haut angehefteten oder unter ihr liegenden Organe übergeht. „Diese meist sehr 
dünne Bindegewebsschichte, welche auch die Pigmentzellen und Farbkörnerhaufen, 
die Nerven und ernährenden Gefäße der Haut trägt, läßt sich allein mit der Cutis 
der Wirbeltiere vergleichen, während die gewöhnlich auch dazu gerechnete Zellenlage 
über ihr höchstens mit der Epidermis in Parallele gesetzt werden kann." Auch die 
Pigmentzellen der Daphnien sind nach Weismann (96) in der Hypodermis ge- 
legen, während sie bei Latona nicht in der Hypodermis selbst, sondern zwischen den 
beiden Blättern derselben gelegen sind, und wo jeder der großen braunen Flecke nur 
aus einer einzigen großen Chromatophore besteht. Die Caprelliden zeigen nach 
den Untersuchungen von Paul Mayer (57) Pigmentzellen in allen Teilen des 
Körpers. Sie liegen stets im Bindegewebe und den von ihm ausgehenden Umhül- 
lungen des Darmes (Fig. 26), des Nervensystems, insbesondere der Ganglien der Geni- 
talien und des Herzens. Ferner erwähnt Haller (28) ausdrücklich, daß bei 
Laemodipodes filiforniis die Zentren des Nervensystems sehr stark pigmen- 
tiert sind. 


1292 R- F. Fuchs, 

Bei den Tricho nis cid en wurde insbesondere an Trichoniseus batavus die 
Lagerung der Pigmentzellen von Weber (95) untersucht. Hier liegen die Chromato- 
phoren in der Matrix der Cuticula, welche durch die zahlreichen Ausläufer der 
häufig miteinander kommunizierenden Pigmentzellen eine zellige Abgrenzung erhält, 
während sonst diese Matrix eine kernhaltige, aber nicht zellig abgegrenzte „mole- 
kulare Masse" darstellt und nur an einzelnen Stellen ein epithelartiges Verhalten 
zeigt. Gleiche Verhältnisse zeigt auch Philoscia, bei der ebenso wie bei Trichoniseus 
die Zellkörper der verzweigten Pigmentzellen teils unter, teils zwischen den Kernen 
der Matrixzellen gelegen sind. Die Verschiedenartigkeit dieser Lagerung läßt es auch 
zweifelhaft erscheinen, ob ein Unterschied besteht zwischen diesen Pigmentzellen und 
den auch bei diesen Tieren vorhandenen, tiefer in der Körperhöhle gelegenen, 
welche dem Bindegewebe angehören. Bei der gleichfalls zu den Isopoden ge- 
hörigen Familie der Idoteiden hat Matzpoeff (5(J) ähnliche Beobachtungen ver- 
öffentlicht wie Weber an Trichonisciden. Auch bei Idotea besteht die Hypodermis 
aus einer oberen Schicht von Chitinzellen und einer tieferen Lage, welche eine körnige 
Protoplasmamasse mit regelmäßig eingestreuten Kernen enthält und keine Zellgrenzen 

erkennen läßt. In diese Schicht sind die Chromato- 
f-, k'"i ß '' phoren in regelmäßigen Abständen eingelagert und 

nehmen die ganze Dicke dieser Schicht ein , ja sie 

reichen sogar in die obere Hypodermisschicht hinein, 

was schon früher von Leydig (50) und Weber be- 

£_i-ir obachtet worden war. Ebenso reichen die Chromato- 


r. --^^1 • ^* phoren auch in das unter der Matrix der Hypo- 

B. ', '« 1^ ^ dermis gelegene Bindegewebe. 

;' j Fig. 26. Caprella aequilibra. Teil eines Mittcl- 

"" ■*• ' darmes mit dem Epithel, der Muskulatur und einer 

großen expandierten Pigraeutzclle, deren Kern in der 
Mitte sichtbar ist. (Nach P. Mayer.) 

Trotzdem die verschiedenen genannten Autoren stets die verschiedene Verteilung 
der Chromatophoren in den verschiedenen Körperbezirken und Organen hervorgehoben 
haben, so ist es doch das unzweifelhafte Verdienst von Keeble und Gamble (23, 
39—43), durch ihre umfassenden Studien an Schizopoden und Decapoden 
uns ein klares Bild von der äußerst komplizierten Anordnung der 
Chromatophoren gegeben zu haben, welche zu besonderen Organen (Systemen 
oder Gruppen) vereinigt sind, welche nicht nur in ihrem anatomischen Bau und ihrer 
charakteristischen Verteilung, sondern auch in ihrer Entwicklung typische Ver- 
schiedenheiten aufweisen. 

Von den Schizopoden wurden besonders die Mysiden untersucht, Ifac/'o- 
mysis, Schistomysis, Neomysis, Mysidopsis, Leptomysis, Macropsis, Gastrosaccus 
und Siriella. Das Chromatophorensystem der Schizopoden, wie der Deca- 
poden ist sowohl oberflächlich als auch in tieferen Lagen des Körpers zu fmden 
und stellt ein kompliziertes System von Organen dar, die einerseits miteinander in 
funktioneller Beziehung stehen, andererseits durch das Nervensystem mit den Augen 
verbunden sind. Die einzelnen Teile dieses Systems sind die pigmenthaltigen Chro- 
matophoren, welche wiederum zu bestimmt gelagerten Zentren oder Gruppen zu- 
sammengesetzt sind. Obwohl die einzelnen Mysidenarten untereinander charak- 
teristische Unterschiede im Bau, sowie in dem Vorhandensein der einzelnen Gruppen 
aufweisen, so liegt doch bei allen Mysiden ein gemeinsamer Bauplan zu- 
grunde, und wir wollen als ein typisches Chromatophorensystem der Mysiden 
das von Macro^nysis flexuosa analysieren. Das Chromatophorensystem ist in fol- 
gende Gruppen gegliedert: 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1293 

1) Die neurale Gruppe, welche die konstanteste, sowie die am besten ent- 
wickelte und zuerst gebildete ist, ist die wichtigste Gruppe des ganzen Chromato- 
phorensystems. Wie schon der Name andeutet, ist sie durch ihre besonderen 
Beziehungen zum Nervensystem ausgezeichnet. Im allgemeinen kann man 
sagen, daß sich die Teile der neuralen Gruppe auf die Hauptmasse der oberflächlich 
und tief gelegenen Organe erstrecken, mit Ausnahme des Verdauungstraktus und eines 
Teiles der Schwanzoberfläche. Im besonderen hat diese Gruppe Beziehungen zum 
Gehirn, zum Bauchstrang, den basalen Teilen der Anhänge und der Haut an der 
ventralen Seite. Sie zerfällt in eine Reihe von Einzelzentren, von denen ein Paar 
über dem Gehirn sich findet, ein anderes an der Basis jeder Antenne, sowie im 
Konnektiv zwischen Gehirn und Bauchstrang, sowie Zentren zwischen den 1. als 
auch zwischen den 2. Maxillen. Die Zentren selbst sind über den Ganglien der be- 
treffenden Abschnitte gelagert. Ein Paar von solchen Zentren liegt im Bauchstrang 
an der vorderen Thoraxgrenze. Die Abdominalsegmente besitzen je ein vorderes 
und ein hinteres Zentrum, von denen jedes wieder in zwei CJnterzentren geteilt ist, 
von denen eines im Ganglion gelegen ist, das andere in den Flexoren. Im letzten 
Segment steht das Chromatophorenzentrum in besonderer Beziehung zur Anal- 
muskulatur. Die neuralen Zentren bilden sich in naher Beziehung zu den Ganglien. 
Ihre Zweige bilden besonders bei Macromysis ineniiis eine vollkommene Scheide um 
das zentrale und periphere Nervensystem. 

2) Die viscerale Gruppe, welche eine Reihe von Zentren im Bereiche 
des Verdauungstraktes und der Keimdrüsen umfaßt. Die Zentren dieser 
Gruppe sind teils median, teils paarig angeordnet und zeigen einen deutlich segmen- 
talen Charakter. Es hegen an der Oberfläche des Magens zwei mediane Zentren, 
ferner eines in der Nähe der Keimdrüsen und Leber, ein anderes am hinteren Rande 
des Carpax. Diese Zentren sind in den Visceralscheiden gelegen ; die übrigen 
Zentren dieser Gruppe liegen in den übrigen Eingeweiden. Ferner erstrecken sich 
Teile dieser Gruppe auf die Haut und die Extensoren des Schwanzes. Die viscerale 
Gruppe hat aber auch Beziehungen zum Nervensystem des Magens und Schlundes, 
ferner zu den großen Gefäßen und zum Herzen. 

3) Die kaudale Gruppe auf der Oberfläche des Schwanzes ist 
gleichfalls median, als auch segmental angeordnet. Sie umfaßt ein median gelegenes 
Zentrum in der Haut eines jeden Abdominal- sowie des letzten Thorakalsegments. 

Diesen drei streng zentralisierten Gruppen, welche entwicklungsgeschicht- 
lich eine Einheit darstellen und als das primäre Chromatophoren- 
system bezeichnet werden, steht eine akzessorische Gruppe gegenüber, die als 
ein beginnendes sekundäres System aufgefaßt werden kann. Die Teile der ak- 
zessorischen Gruppe erfüllen die Gewebe in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft und 
sind besonders durch ihre Beziehungen zu den eigentlichen Sinnes- 
organen, wie Augen, Antennen, Schwanzlappen und Otocysten ausgezeichnet. So 
liegt ein optisches Zentrum an Augenstielen hinter der Cornea, an den Antennen 
finden sich 5 Zentren, eines am Pedunculus der kleinen Antennen, eines an der Basis 
des Exopodiums, ferner ist eine Reihe von Zentren an den Brutlamellen, am Uro- 
podium und am Telson sogar eine doppelte Reihe von Zentren vorhanden. 

Wenn ich noch hinzufüge, daß sowohl die viscerale als auch die kaudale 
Gruppe außer zu den Nerven auch noch zu anderen Geweben Beziehungen 
haben, besonders zu den Drüsen und Muskeln, dann erkennen wir, daß von dem 
äußerst kompliziert angeordneten Chromatophorensystem alle Gebilde des Kör- 
pers umsponnen werden. 

Obwohl, wie bereits erwähnt, allen Mysiden ein nach einem gemeinsamen 
Plane gebautes Chromatophorensystem zukommt, so unterscheiden sich die einzelnen 
Mysidenarten doch durch konstante Modifikationen des gemeinsamen 
Bauplanes des Chromatophorensystems. Diese Abweichungen bestehen in der Gegen- 


1294 R. F. Fuchs, 

wart von paarigen oder unpaarigen Zentren an besonderen Segmenten, in der Form 
und Anordnung der Endverzweigungen der einzelnen Chromatophorenäste, sowie in 
der Verteilung gewisser Pigmente in den Zentren und deren Zweigen. Auf diese 
Einzelheiten, denen Keeble und Gamble direkt taxinomischen Wert zuerkennen, 
soll hier nicht eingegangen werden. 

Bevor wir auf den feineren mikroskopischen Bau der Chromatophoren eingehen, 
sollen die besonderen Eigenschaften, welche das primäre und sekundäre Chromato- 
phorensystem charakterisieren, hervorgehoben werden. Das primäre System ist 
ausgezeichnet durch die geringe Anzahl der die einzelnen Zentren zusammensetzenden 
stark verzweigten Chromatophoren und die streng segmentale Anordnung des ganzen 
Systems. Die einzelnen weit ausgebreiteten Zentren bestehen aus zahlreichen Teilen, 
deren Endigungen Scheiden um die betreffenden Organe bilden. Innerhalb der 
Zentren sind zentral gelegene Mittelpunkte charakteristisch, außerdem sind die pri- 
mären Zentren durch das Bestehenbleiben der embryonal augelegten Chrom atoj^horen 
beim erwachsenen Tier ausgezeichnet. Das sekundäre Chromatophoren- 
system ist vor allem durch seine vollständige Dezentralisation charakterisiert. Die 
einzelnen Chromatophoren sind zahlreich, wenig verzweigt und uuregelmäßig an- 
geordnet. 

Von den Decapoden wurden Crangon, Palaemon, Hippolyte, Oalathea, 
Carduus und Portuniis untersucht. Als allgemeine Eigenschaften des Chromato- 
phorensystems der Decapoden sind zu nennen die große Zahl von Chro- 
matophoren, deren zerstreute unregelmäßige Anordnung, geringe Ausdehnung der 
einzelnen Zentren, ferner geringe Anzahl ihrer Zweige sowie Dezentralisation des 
Systems im ganzen. Es besitzt die gleichen Beziehungen zu den Organen wie bei 
den Mysiden. Auch hier unterscheiden wir ein primäres und ein sekundäres System, 
aber das zentralisierte primäre System tritt gegenüber dem mächtig entwickelten 
sekundären System in den Hintergrund. Die sekundären Chromatophoren erscheinen 
n Gruppen angeordnet, von denen einige Beziehungen zum primären System und 
zu dem gleichen Organe wie dieses haben, während andere Gruppen ganz unabhängig 
sind, wie z. B. an den Basen der Kiemen, am Carpax und an den Gliedern, wo das 
primäre System vollständig fehlt. Ohne auf die Unterschiede in der Verteilung und 
Ausbildung der beiden Systeme bei den verschiedenen Decapodenarten eingehen 
zu wollen, möchte ich nur erwähnen, daß auch hier diese Unterschiede wiederum 
charakteristisch für die einzelnen Arten sind. Bezüglich der Details 
muß ich auf die Originalarbeiten verweisen. 

Eine besondere Aufmerksamkeit erfordert die von Keeble und Gamble (23) 
an Hipiwlyte genauer studierte Beziehung der Chromatophorenanord- 
nung zu den Blutgefäßen und den Muskeln. Die Chromatophorenkörper 
liegen im Bindegewebe und sind eng verbunden mit dem Verdauungstrakt, der 
Leber, dem Gefäß- und Muskelsystem. Eine besonders innige Beziehung haben die 
Chromatophoren zur Wand des ventralen und dorsalen Blutsinus; auch in den 
Wänden der intermuskulären Arterien liegen sehr zahlreiche Chromatophoren. Auch 
an den Augenstielen lassen sich diese nahen Beziehungen zwischen Chromatophoren 
und Blutgefäßen leicht nachweisen. Sehr reichliche Chromatophorenanhäufungen 
finden sich in den Extensoren und Flexoren des Schwanzes, so daß die Muskeln 
vollkommen gefärbt erscheinen. Bei jungen durchsichtigen Tieren wird die Farbe 
des Tieres hauptsächlich durch die Muskelchrom atophoren bestimmt, während später 
die Hautchromatophoren für die Färbung ausschlaggebend sind. 

ii, Bau der Chromatophoren. 

Der mikroskopische Bau der Chromatophoren bietet eine große 
Mannigfaltigkeit nicht nur bei den verschiedenen Crustaceen-Ordnungen und 
-Arten dar, sondern auch in den verschiedenen Regionen eines und desselben Indi- 


Der Farbenweclisel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1295 

Tiduums zeigen sich bemerkenswerte Unterschiede, so daß man von einem einheit- 
lichen Bau der Crustaceenchromatophoren im strengsten Sinne des Wortes eigentlich 
nicht gut reden kann. Gerade die Außerachtlassung dieser Tatsache hat manche 
unbegründete Verallgemeinerung gezeitigt, die zu Kontroversen Anlaß gab, wobei 
vielfach vergessen wurde, daß von den betreffenden Autoren nur eine oder wenige 
Arten untersucht worden sind. Einen Wandel in diesen Dingen herbeigeführt zu 
haben, ist gleichfalls ein Verdienst der umfangreichen vergleichenden Untersuchungen 
von Keeble und Gamble, die allerdings in neuester Zeit durch Degner (11) stark 
erschüttert worden sind, welcher Autor einen gleichen Bau derChromato- 
phoren an verschiedenen Kör per stellen von Praunus beschreibt. 

Die Pigmentzellen der Daphnien hat Weismann (96) untersucht. Es handelt 
sich um Hypodermiszellen, die Pigmentablagerungen enthalten, z. B. 
an den blauen und roten Partien der ßuderarme und den roten Flecken auf den 
Vorderlappen der Schale. Die Zellen, welche mit einem hellen Kern versehen sind, 
stoßen unmittelbar aneinander. Jede Pigmentzelle besteht aus einem dicken Stiel, 
der das Lumen der Schale durchsetzt und zwei Platten, welche der Innenfläche der 
Hypodermis aufliegen. Im Stiel erkennt man den hellen Kern (Fig. 27). Die beim 
jungen Tier noch kleine Zelle wächst, indem sie dendritische Ausläufer um die 
Stützfaseransätze der Schale herumschiebt, die dann jenseits wieder miteinander ver- 
schmelzen. Es liegen zwei Maschennetze übereinander, eines auf dem äußeren, eines 
auf dem inneren Blatt der Schale, und dadurch tritt hier die netzförmige Zeichnung 
weniger deutlich hervor. Aehnlich dürften auch die braunen Farbzellen des Fett- 
kötpers gebaut sein. Weismann erwähnt die Angabe von P. E. Müller (68), daß 
die Maschen der zierlichen Farbnetze, welche die Daphnien, 
besonders Latona setifera O. F. Müller, darbieten, nicht 
einzelnen Hypodermiszellen entsprechen, sondern daß die 
das Pigment enthaltenden Hypodermiszellen viel größer 
sind, so daß auf jede von ihnen etwa 10 — 16 Farbmaschen 
kommen. Die hellen Flecke in den Maschen sind die ver- 
breiterten Ansatzstellen der Stützfasern der Haut, welche r^, 
von den P'ortsätzen der Pigmentzellen umsponnen sind. In \^ Ä 
jeder Zelle ist nur im mer eine Farbe, Eot oder J» ■1 
Blau vorhanden. Die Chromatophoren der Caprelliden l^HK n 
werden von Pouchet (76), Haller (28) und Paul Mayer ^ -i^^^KT-T^ 
(58) als stark verzweigte Zellen beschrieben, in denen 'ÜBv 
die beiden letzteren Autoren einen Kern beobachtet haben. |^f <HL-_.^j,p 

Fig. 27. Latona setifera. Hinterrand der Schalenklappe |p — ^7j 

im optischen Querschnitt. Zwischen den Hypodermisschichten IcZZT' I 

der beiden Schalenlamellen liegt eine amphidiscusförmige |c^3^ i w 

Pigmentzelle {PZ) mit zwei scheibenförmigen Endplatten und \ "C^ "' "'^yP- 
einem dicken Stiel zwischen ihnen, Ä' Kern der Zelle, C Cuti- "^C 

cula, SR Schalenrand. (Nach Weismann.) ^-p 

Bei Phronima sedentaria finden sich nach Minkiewicz (63) die Chromato- 
phoren über den ganzen Körper unter der Hautdecke zerstreut, wenn sie zahlreich 
sind. Sind sie aber in geringer Zahl vorhanden, dann erscheinen nur bestimmte 
Körperstellen gefärbt. Die einzelnen Chromatophoren sind einfache Zellen von be- 
trächtlicher Größe, im ausgebreiteten Zustand amöbenförmig, erfüllt von außerordent- 
lich feinen Pigmentkörnchen. Gewöhnlich sind die Chromatophoren um so größer, 
je älter das Objekt ist, sie können selbst im vollkommen retrahierten Zu- 
stande mit freiem Auge als einzelne dunklePunkte erkannt werden. 
Die expandierte Pigmentzelle ist sehr groß, zeigt zahlreiche, blattartige Fortsätze, 
deren einzelne Blätter wieder in feine Blättchen geteilt sind, welch letztere gefältelte 
und gezähnte Ränder aufweisen. Die benachbarten Chromatophoren berühren sich 


1296 


R. F. Fuchs, 


an ihrer Peripherie und bilden dann Flecke, in denen die einzelnen Zentren nicht 
unterschieden werden können. An einer mäßig expandierten Zelle bildet Minkiewicz 
einen Kern ab. 

Von den Isopoden sind die Chromatophoren von Idotea durch Matzdorff 
(56) und die von Trichonisciden durch Weber (95) untersucht worden. Die 
Chromatophoren von Idotea haben den Wert einzelner Zellen und sind Scheiben von 
beträchtlicher Größe, deren Durchmesser etwa 80 [x im Mittel beträgt, doch kommen 
auch solche von 150 [x vor. Die Zellen haben einen Kern, der allerdings oft durch 
Pigment verdeckt wird, jedoch an mäßig expandierten Chromatophoren deutlich zu 
sehen ist; er färbt sich mit Pikrokarmin karminrot. An frischen Präparaten sind 
die Kerne besser zu sehen als an Alkohol- oder Glyzerinpräparaten. Das Pigment 
ist staubartig gleichmäßig in den Zelleib eingelagert. Die Chromatophoren besitzen 
keine Zellmembran, es sind vielmehr amöboide Zellen, an denen keine Muskel- 
fibrillen nachweisbar sind, welche Fortsätze aussenden, die bis in die obere Hypo- 
dermisschicht und in das Bindegewebe hineinreichen können, so daß in der Flächen- 
ansicht oft Ausläufer über die Zellen hin wegzulaufen scheinen. Da die Ausläufer 

nicht die ganze Tiefe der unteren Hypo- 
dermisschicht einnehmen , so können 
die Zellen in mehreren Lagen über- 
einander liegen. Trotzdem es verschieden 
gefärbte Chromatophoren gibt, weiße 
und braune, so sind doch beide histo- 
logisch vollkommen gleich- 
artig. Die Pigmentzellen der Tri- 
fft chonisciden werden von Weber (95) 
ohne nähere Angaben über die Form 
einfach als verzweigte Zellen beschrieben. 

Fig. 28. Macromysis ßexuosa. 
Chromatophore aus dem Telson. mebi- 
Zellmembran des Sackes, ba Basen der 
Zellen mit Kern, gl Drüsengewebe. (Nach 
Keeble und Gamble.) 


Die Chromatophoren der Mysiden zeigen nach Keeble und Gamble (41) 
ein sehr verschiedenes histologisches Verhalten je nach den einzelnen Gruppen, 
aber alle Chromatophoren stimmen darin überein, daß es keine einzelnen Zellen, 
sondern zusammengesetzte Organe sind. Im Telson und den Schwanzlappen bestehen 
die Zentren dieser Organe aus kugeligen, dünnwandigen Säckchen, von 1 — 2 mm im 
Durchmesser, welche von einer wechselnden Zahl von Zellen durchbrochen werden, 
5—9 je nach dem Alter der Chromatophore (Fig. 28). Diese Zellen dringen in die 
Säckchen ein und haben nach auswärts vom Zentrum verzweigte, eine fibrilläre 
Struktur aufweisende Fortsätze. Am zentralen Ende dieser Zellen liegt je 
ein Kern. Das Säckchen selbst wird von glatten Epithelien gebildet und enthält 
in seinem Innern das Pigment in einer klaren oder granulierten cytoplasmatischen 
Substanz verteilt. In den Brutlamellen (Fig. 29) bestehen die Chromatophoren aus 
einem großen linsenförmigen Zentrum und stark entwickelten verzweigten Fortsätzen. 
Das Protoplasma des zentralen Teiles ist fein granuliert und nur schwach gestreift 
und hängt mit dem Inhalt der Fortsätze zusammen, da es keine deutliche Ab- 
grenzung eines zentralen Sackes gegenüber den Fortsätzen gibt. In dem deutlich 
fibrillär gestreiften Protoplasma der Fortsätze liegen in der Nähe des Ursprunges 
eines jeden Fortsatzes 4—5 ovale Kerne, die zu einer Gruppe vereinigt sind. Der 
ganze zentrale Anteil der Chromatophore wird von einer gesonderten Membran um- 


Der Farbenwechsel iiud die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1297 

schlössen, die sich auf die Verzweigungen fortzusetzen scheint. Die Chromatophoren 
der neutralen und kaudalen Gruppe stellen einen dritten Typus dar. Sie bestehen 
aus einer großen Anzahl einzelner Zellen, welche im Zentrum sowohl untereinander 
als auch mit einer Protoplasmamasse verschmolzen sind, in welch letzterer ein stark 
lichtbrechender dicht gefleckter Körper vorhanden ist, der aber kein Kern ist, sondern 
ein Produkt des umgebenden Protoplasmas. Die Kerne dieser Chromatophoren sind 
mehr zentral gelegen. Die Aeste sind zahlreicher und stärker entwickelt, und das 
Zentrum enthält mehr Pigment als bei den anderen Chromatophorentypen. In allen 
geschilderten Chromatophorentypen erreichen die einzelnen Teile des zusammen- 
gesetzten Organes eine beträchtliche Länge, besonders in der neuralen Gruppe, wo 
sie bis 2 mm betragen können. Die Chromatophoren endigen in bestimmten End- 
verzweigungen in der Haut und den Eingeweiden, einfachere Endigungen findet man 


Fig. 29. Macromysis inermis. Chromatophoren aus den Brutlamellen. In einer Zelle 
fehlt das Pigment im Zentrum, gl Drüsengewebe, bv Farbstoffanhäufung. (Nach Keeble 
und Gamble.) 

in den Nervensträngen (Bauchstrang) und den Muskeln. Die von den zentralen 
Körpern entspringenden Zweige oder Aeste, sowie auch die verschieden geformten 
End Verzweigungen der Chromatophoren stellen röhrenförmige Gebilde dar, 
deren Wand aus den Zellen besteht, welche die Scheiden um die Chromatophoren 
und deren Aeste bilden, oder die Wand kann auch aus der Substanz der Aeste 
selbst bestehen. 

Gegen diese Darstellung des histologischen Baues der Chromatophoren wendet 
sich ganz entschieden Degner (U), welcher an Praunus flexuosus Müll. {= Macro- 
mysis flexuosa Norm.) keine prinzipiellen Unterschiede im Bau der 
Chromatophoren von verschiedenen Körperregionen fand. Der Bau 
der Chromatophoren wird durch die Fig. 30 veranschaulicht und zeigt wesentlich 
einfachere Verhältnisse als wie sie Keeble und Gamble beschrieben haben. 
Nach Degners Beobachtungen ist die Chromatophore ein vielkerniges Gebilde (Syn- 
cytium), das von einer Membran umgeben wird, die sich auf die Fortsätze (Chromo- 
rhizen) verfolgen läßt. Die Pigmentmasse liegt in einzelnen membranlosen Schollen. 
Die Stellung der Kerne ist je nach der Pigmentexpansion oder -retraktion ver- ' 
schieden, sie liegen bei Expansion an der Basis der Chromorhizen, dagegen mehr 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 82 


1298 


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Fig. 30. Praunus flexiiosvs. Sagittalschnitfc durch das sechste Abdominalsegmeut. 
Die Chromatophore zeigt Schollenteilung. Ä' Kerne, gl drüsiges Gewebe, Gg Ganglion 
des Segmentes, N.ac. Nervus acusticus, R Rectum. (Nach Degner.) 


Der Parbenwechsel und die chiromatische Hautfunktion der Tiere. 1299 

im Innern der Schollen, wenn das Pigment retrahiert ist. Die Zahl der Kerne 
wechselt sehr stark und nimmt auch im späteren Leben noch zu, da Teilungs- 
figuren an erwachsenen Exemplaren mehrfach beobachtet wurden. Die 
Chromatophorenmembran betrachtet Degner als ein Produkt der Chrom atophoren, 
da es ihm nie gelang, die von den englischen Autoren beschriebenen Zellen bzw. 
deren Kerne zu entdecken, deren Produkt die Chromatophorenmembran sein sollte. 

Die vom Körper der Chromatophore ausgehenden Chromorhizen zeigen, 
wie bereits Keeble und Gamble mehrfach erwähnt haben, eine deuthche Fibrillen - 
struktur. Degner hält diese Fibrillenstruktur in üebereinstimmung mit Franz 
(17, 18) durch ein Stäbegerüst bedingt, doch nimmt er im Gegensatz zu Franz 
an, daß dieses Stäbegerüst nicht persistiere, weil die „Achsenstränge", die 
hellen Linien in den Chromorhizen, bei totaler Ballung vollkommen verschwinden 
und erst während der Expansion wieder auftreten, woraus Degner schließt, daß sie 
regelmäßig erst bei der Pigmentexpansion gebildet werden. Die letztere 
Ansicht ist aber nicht bewiesen, sogar sehr unwahrscheinlich, denn die Unsichtbar- 
keit der Achsenstränge an den pigraentfreien Chromorhizen kann keineswegs als 
Beweis für das Nichtvorhandensein angeführt werden. Degner gibt ja auch 
an, an vollständig retrahierten Chromatophoren niemals einen Kontur der Fortsätze 
gesehen zu haben, nur wenn Spuren von Pigment zurückbleiben, dann täuschen sie 
eine Wandung der Fortsätze vor. Da aber Degner trotzdem an der präformierten 
Gestalt der Chromatophore festhält, so ist gar nicht einzusehen, warum das Unsichtbar- 
werden der Achsenstränge gerade gegen deren Persistenz sprechen sollte. Uebrigens 
hat Bauer (2) an den dicken Aesten der Chromatophoren nach Osmiumbehandlung 
ein System von Stützfasern auch bei retrahiertem Pigment beschrieben. 
An vollständig expandierten Chromatophoren konnte Degner niemals eine 
direkteVerbindungder Chromorhizen zweier benachbarter Pigment- 
zellen beobachten. 

Von wesentlicher Bedeutung für die Physiologie der Chromatophoren scheint 
ihre innige Verbindung mit einem Drüsengewebe zu sein, die Keeble 
und Gamble folgendermaßen beschreiben. Jeder zentrale Teil der Chromatophore 
ist umgeben von einer Zone von Zellen, welche große gefleckte Kerne aufweisen ; 
ein Saum dieses Zellengewebes zieht von einer Chromatophore zur benachbarten. 
Dieses Gewebe findet sich hauptsächlich an den hinteren Enden der Abdominal- 
segmente, wo es ein breites Band von eckigen Zellen bildet, welche zur tieferen Lage 
der Epidermis gehören. Die visceralen Chromatophoren, sowie die der Brutlamellen 
sind durch ähnliche nur etwas lockerere und tiefer liegende Gewebszüge miteinander 
verbunden. Manche der dieses Gewebe zusammensetzenden Zellen sind birnförmig 
und können sich mit ihren kurzen Enden untereinander verbinden. Ihr Protoplasma 
ist in verschiedener Weise vakuolisiert und granuliert und zeigt offenbar ver- 
schiedene Phasen einer sekretorischen Tätigkeit. Die Bedeutung dieser 
Zellen für die Entstehung der Chromatophoren und des Pigmentes konnten Keeble 
und Gamble nicht auffinden. 

Auch Degner (11) erwähnt ein drüsig erscheinendes Gewebe in der Nähe der 
Chromatophoren, das er aber in keine funktionellen Beziehungen zu den 
Chromatophoren bringt, weil es an einzelnen Stellen, z. B. den Antennen- 
basalgliedern, fehlt. 

Genauere Angaben über die Histologie der Chromatophoren bei Macruren 
wurden an folgenden Familien beschrieben : Hippolyte (Keeble und Gamble, 23, 43), 
Crangon (Keeble und Gamble, 23, 43; Poüchet, 76; Degner, 11), Palaemon 
bzw. Leander (Pouchet, 76; Doflein, 14; Fröhlich, 19; Degner, 11), Eomarus 
(Poüchet, 76) und Pandalns (Franz, 18). Da auch hier offenbar bei den ver- 
schiedenen Familien weitgehende Unterschiede im histologischen 

82* 


1300 R- F. Fuchs, 

Bau der Chromatophoren vorliegen, so sollen die einzelnen Familien getrennt be- 
handelt werden. 

Wir beginnen mit den Chromatophoren von Hippolyte und Grangon, welche 
von KeebIjE und Gamble (23, 43) eingehend untersucht worden sind. Die ausge- 
wachsenen Chromatophoren von Hippolyte und Grangon sind in der Eegel zwei- 
oder auch dreifarbig. Während die genannten englischen Forscher eine echte 
Polychromasie der einzelnen Zelle beobachtet haben, glaubt Pouchet (76), dem 
die Mehrfachfärbung der Chromatophoren bei Grangon nicht entgangen war (Fort- 
sätze gelb und violett gefärbt, Zentrum rot), daß diese Erscheinung darauf zurück- 
zuführen sei, daß mehrere verschieden gefärbte, aber vollständig voneinander ge- 
trennte Chromatophoren dicht nebeneinander liegen, von denen jede einzelne 
durch verschiedene entgegengesetzt wirkende Einflüsse einen verschiedenen Grad der 
Expansion, bzw. Retraktion aufweist. Sowohl die Beobachtungen von Keeble und 
Gamble selbst, als auch die gleichen Beobachtungen Doflelns (14) an Leander 
lassen aber keinen Zweifel darüber, daß Pouchets Anschauung unrichtig ist, so 
daß es sich in der Tat um eine echte Polychromie der einzelnen Chromato- 
phoren handelt. 

Da nun die genannten englischen Forscher in den beiden Arbeiten (23, 43), 
welche sich mit dem Bau der Chromatophoren von Hippolyte beschäftigen, eine etwas 
verschiedene Beschreibung der Chromatophoren geben, so darf man wohl annehmen, 
daß die Chromatophoren ein und derselben Art an verschiedenen Körper- 
stellen verschieden gebaut sind, da die in der später erschienenen Arbeit 
(43) enthaltenen Angaben nirgends erkennen lassen, daß sie eine Eichtigstellung der 
früheren Beobachtungen sein sollen. In der ersten Publikation (23) werden die 
Chromatophoren aus den Querbändern des Abdomens von Hippolyte varians 
folgendermaßen beschrieben. Zuweilen ist ein zentraler Körper vorhanden, von dem 
eich verzweigende und untereinander anastomosierende Fortsätze entspringen ; meist 
sind aber zwei dicht gefärbte schlecht abgrenzbare Portionen eines im durchfallenden 
Lichte rot gefärbten Körpers vorhanden. Die dicht verzweigten, stellenweise anastomo- 
sierenden Fortsätze sind Röhren mit deutlicher Wandung, was um so sicherer 
erkannt werden kann, wenn die Pigmentkörnchen sie nicht vollkommen erfüllen. Da 
die Fortsätze von einer eigenen Membran begrenzt werden, so kommt ihnen eine 
feste, das soll wohl heißen unveränderliche Struktur zu. Es ist nicht möglich, au 
den Chromatophoren einen getrennten Zellcharakter nachzuweisen, sie bilden vielmehr 
ein kontinuierliches Netzwerk, in dem einzelne deutlich hervortretende Flecke 
als Zentren der Chromatophoren anzusprechen sind. In der späteren Abhand- 
lung (43) finden sich folgende Angaben. In der Haut von Hippolyte kommen alle 
Entwicklungsstadien als auch Degenerationsstufen der Chromatophoren vor. Bei 
der erwachsenen Hippolyte bestehen die Pigmentzellen aus einer Reihe kernhaltiger, 
birnförmiger Abteilungen, von denen verzweigte röhrenförmige Fortsätze entspringen, 
die mit baumförmigen Verzweigungen in den Intercellularräumen endigen. Die 
einzelnen Abteilungen sind flache Zellen (Cönocyten), die in zwei kon- 
zentrischen Reihen angeordnet sind. Das Cytoplasma dieser Zellen ist in einer für 
Tiere ungewöhnlichen Weise differenziert in ein festes lichtbrechendes Ekto- 
plasma, welches einen Wall bildet um die innere Zone des flüssigen Endo- 
plasmas. Hippolyte gaimardii zeigt einen etwas einfacher gebauten Chro- 
matophorentypus , bezüglich dessen Details auf das Original verwiesen werden 
muß. Auch bei Hippolyte varians kommen einfacher gebaute Chromatophoren 
vor, die aus drei oder noch weniger Zellen bestehen. 

Die Chromatophoren von Grangon sind im wesentlichen so gebaut wie die von 
Hippolyte. Sie zeichnen sich durch ihre beträchtliche Größe aus, sie sind im 
Gegensatz zu jenen von Hippolyte nur selten in der Muskulatur zu finden, haben 
ein eigenes violettes Pigment, das bei Hij)i)olyte fehlt, besitzen aber kein spe- 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1301 

zielles nächtliches Pigment, welches bei Hippolyte die blaue Nachtfärbung 
hervorruft, worauf später noch ausführlich eingegangen werden wird. 

Die großen, schon mit bloßem Auge sichtbaren Chrom atophoren von Palaemon 
wurden bereits von Pouchet (76) beschrieben. Sie zeigen gelbe, stark ver- 
zweigte Fortsätze, welche von einem roten Zentrum auszugehen scheinen. 
Die roten Chromoblasten des Zentrums können gleichfalls expandiert sein. Es sei 
gleich hier erwähnt, daß Pouchet bei Romarus große rote in der Hypodermis ge- 
legene Chromoblasten mit großen Kernen beschreibt. Neuerdings haben die Chro- 
matophoren von Palaemon = Leander durch Doplein (14) eine sehr sorgfältige 
Untersuchung erfahren, wodurch die Angaben Pouchets wesentlich erweitert worden 
sind. Die Größe der Chromatophoren bei Leander xiphias ist eine sehr wechselnde 
an den verschiedenen Körperstellen, einige sind so groß, daß sie schon mit freiem 
Auge erkannt werden können, während andere erst mit starker Vergrößerung zu 
sehen sind. Die Chromatophoren sind rhizopodenähnliche verästelte Gebilde, in 
deren zentraler Masse das Pigment zu einem Ballen konzentriert sein kann. Von 
diesem Zentrum gehen Verästelungen aus, die Doflein „Chromorhizen" nennt, 
welche bei manchen Chromatophoren zahlreich und fein verästelt sind, während sie 
bei anderen geringer an Zahl und gröber erscheinen. Die vom Zentrum ent- 
springenden Fortsätze, welche nach allen Richtungen einer zur Oberfläche parallelen 
Ebene ausgehen, sind starke Stämme, welche oft bandartig abgeplattet sind 
und an der Basis ihre Zusammensetzung aus einer Anzahl feinerer Stränge erkennen 
lassen. Nach den Enden zu werden die Chromorhizen im allgemeinen feiner, doch 
kann man auch gelegentlich an den Enden knollenförmige Anschwellungen 
beobachten, worauf bereits Keeble und Gamble (43) bei Beschreibung der Chro- 
matophoren von Hippolyte varians aufmerksam gemacht haben. Auch Dofleln (14) 
stimmt mit den englischen Autoren darin überein, daß er hervorhebt, mau habe ^oft 
den Eindruck, als sei ein röhrenförmiger Hohlraum vorhanden, welcher die präfor- 
mierte Grundlage der Chromatophore darstellt", was besonders deutlich an den durch 
Druck veränderten Chromatophoren zu sehen ist. An den Enden der Chromorhizen 
ist nicht selten der Farbstoff in Form einer dünnen Lamelle ausge- 
breitet, welche im Umriß an den Fuß eines Schwimmvogels erinnert; darin läßt 
sich schon im frischen Zustand das Vorhandensein eines axialen Zellskelettes 
erkennen, das aus glashellen stark lichtbrechenden Stäben besteht, welche sich in 
der Mitte der Chromorhizen hinziehen, und an welche der Farbstoff sich anschmiegt. 
Dieses Skelett ist offenbar das von Franz zuerst an Fischchromatophoren (17) und 
neuerdings auch an Crustaceen (18) beobachtete Stäbeskelett. Die anderen Typen 
von Chromatophoren, welche Doflein beschreibt, sind im Prinzip gleich gebaut wie 
die vorstehend beschriebenen roten Chromatophoren, von denen sie sich aber durch 
die Anwesenheit von gelbem Pigment neben den roten in den Chromorhizen 
unterscheiden, oder eventuell kann das gelbe Pigment alle Chromorhizen erfüllen 
und das rote nur auf das Zentrum beschränkt sein. Endlich gibt es rein 
gelbe und rein weiße Chromatophoren. Die letzteren sind besonders häufig bei 
Leander treiUanus. Megüsak (59) bestreitet auf Grund seiner Beobachtungen die 
Existenz rein gelber Chromatophoren bei Leander rectirostris, indem er, aller- 
dings ohne Beweise dafür erbracht zu haben, annimmt, das rote Pigment werde im 
Licht in gelbes umgewandelt. Obgleich auch die weißen Chromatophoren ganz 
ähnlich wie die farbigen gebaut sind, so unterscheiden sie sich von den letzteren 
dadurch, daß ihre Verzweigungen plumper und reicher an Verdickungen 
sind, und ihr Inhalt weniger flüssig ist. Es kommen rein weiße Chromatophoren vor, 
bei denen ein zentraler Teil von den Chromorhizen kaum zu unterscheiden ist. End- 
lich zeigen die Chromorhizen der weißen Chromatophoren keine Längsstreifung. 
Doflein glaubt, daß sie meist nur durch die Pigmentmassen verdeckt ist. Auch 
die weißen Chromatophoren können bi- oder trichromatisch sein und neben 


1302 R. F. Fuchs, 

weißem noch gelbes oder rotes oder beide Pigmente enthalten. Fröhlich (19) 
bildet um die Chromatophoren von Palaemon treillanus eine homogene gelbe 
Zone ab, welche nicht näher beschrieben ist. 

Die Chromatophoren von Pamlalus und Orangon hat Franz (18) untersucht. 
Bei Pandaliis sind die Pigmentzellen feuerrot, die reich verzweigten Fortsätze 
endigen mit feinen Ausläufern oder kommunizieren mit denen anderer Zellen. So- 
weit die Fortsätze von rotem Pigment frei sind, erscheinen sie hochgelb, daneben 
kommen aber auch manchmal ganz ungefärbte Fortsätze vor, die sich deutlich mit 
starker Vergrößerung beobachten lassen. Diese Fortsätze zeigen nun genau wie die 
mit Pigment noch erfüllten eine deutliche parallele fibrilläre Streif ung, 
welche nach dem Uebergang in die Zentralscheibe der Chromatophore einen mehr 


Fig. 31. Chromatophore von Pandalus. Fibrilläre Streifung. (Nach Fbanz.) 

zirkulären Verlauf annimmt (Fig. 36), während nach- Keeble und Gambles Bildern 
von Mysiden die Radiärstreifung in der Mitte der Zelle aufhört. Nach den Be- 
obachtungen von Franz (18) ist die Mitte der Chromatophorenscheibe von einer 
Körnelung erfüllt, über welche nur an einigen Stellen die Streifung quer hinweg- 
zieht. Diese Parallelstreifung rührt von einem feinen Stäbchen- 
skelett her, das in den Fortsätzen radiär angeordnet ist, aber 
innerhalb des Zellkörpers ein Fachwerk bildet, dessen Stäbe nach allen 
Seiten verlaufen und so die zentrale Körnelung hervorrufen. Bei Pandalus ist die 
Beobachtung des Stäbeskelettes durch das dichte rote Pigment erschwert, sie ist 
leichter bei Crangon, dessen Pigment grobkörniger ist. 

C. Die Pigmente. 

In den vorausgehenden Ausführungen war zwar gelegentlich von 
dem in den Chromatophoren eingeschlossenen Pigment die Rede, aber 
eine genauere Beschreibung der Arten und des chemischen 
Verhaltens des Pigmentes mußte einem eigenen Abschnitt vor- 
behalten bleiben. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1303 

Schon die große Mannigfaltigkeit im anatomischen und histologischen Bau der 
Chromatophoren läßt vermuten, daß auch die färbenden Substanzen verschiedenartig, 
nicht nur in der Farbe, sondern auch in ihrer Anord nung innerhalb der 
Zelle sein vperden. In der Tat finden wir auch, daß die Pigmente diffus in 
den Zellen verteilt sind, wie z. B. das blaue Pigment der Nachtfarbe bei Eippo- 
lyte und Palaemon (Keeble und Gamble, 41, 43; Pouchet, 7ü), oder das grüne 
Pigment an bestimmten Körperstellen von Caprelliden, welches P. Mayer (58) 
beschrieben hat, doch erwähnt Mayer, daß bei Caprella dentata das grüne Pigment 
nicht an Chromatophoren gebunden ist. Schon Pouchet (76) unterscheidet 
die Chromatophorenpigmente in gelöste und gekörnte, wobei die Körnelung 
selbst wieder sehr verschieden sein kann, indem das Pigment in Form feinsten 
Staubes in den Zellen enthalten sein kann, wie z. B. in den Pigmentzellen von 
Idotea (Matzdorff, 56), oder in den karminroten Chromatophoren von Triehoniseus 
roseus (Weber, 95), oder es bildet winzig kleine Körnchen, wie die Pigmente der 
Chromatophoren der Caprelliden (Haller, 28; P. Mayer, 58), oder es bilden 
sich größere oder kleinere Farbstoffpartikel, die dann so gelagert sind, daß die 
größeren Teilchen in der Mitte des Zellkörpers, die kleineren in den Verzweigungen 
liegen. Ein solches Verhalten beschreibt Doflein (14) bei den gelben Chromato- 
phoren von Leander. Auch große Farbstoffklumpen kommen vor, welche von Dof- 
lein als Tropfen angesehen werden; auch Matzdorff (56) sowie andere Autoren 
erwähnen vielfach gefärbte Oeltropfen in den Zellen, so z. ß. bildet das rote 
Pigment bei Pandalus eine dicke, ölige Flüssigkeit, welche keine Körnchenstruktur 
erkennen läßt (Franz, 18). 

Degner (U) teilt die Chromatophoren nach der Beschaffenheit ihrer Pigmente 
in folgende drei Klassen : 1) mit rein flüssigem Pigmente (rot, orange, gelb, violett, 
blau), 2) mit flüssiger gefärbter Grundmasse, in der Pigmentkörner 
von (stets?) anderer Färbung hegen (sepiabraune Körner in gelber Grundmasse, 
rotbraune bis braunviolette Körner in rötlichgelber Grundmasse), 3) mit rein kör- 
nigem Pigment (gelb, weißgelb, weißopak). Manche Chromatophoren haben aber 
verschiedene Pigmente, wie z. B. Siriella armata, bei der die Lateralchromatophoren 
aus gelbkörnigen und rotflüssigen Abteilungen bestehen. Degner nimmt ebenso wie 
Keeble und Gamble an, daß die verschiedenen Pigmente in vollständig 
voneinander getrennten Abteilungen der Chromatophoren sich be- 
finden. Das ist ein "Widerspruch zu der von ihm früher als allgemein gültig an- 
geführten Beobachtung, daß die Pigmentschollen durch keine Membran vonein- 
ander abgegrenzt sein sollen, während Keeble und Gamble eine solche für die 
einzelnen Abteilungen annehmen, wie auch Bauer (2) für die Chromatophoren von 
Lemider angibt, daß das Zentrum aus mehreren blasigen Hohlräumen 
besteht, welche bei maximaler Kontraktion des Farbstoffes diesen vollkommen auf- 
nehmen; und zwar erfüllt der rote und gelbe Farbstoff getrennte Kammern. 
Wenn Degners Beobachtung richtig ist, dann kann sie nur für die mono- 
chromen, aber nicht für die polychromen Chromatophoren Geltung haben. Noch 
ein zweiter Punkt der DEGNERschen Einteilung erfordert eine Richtigstellung. In 
den Chromatophoren mit flüssiger gefärbter Grundsubstanz sind die Körnchen durch- 
aus nicht sicher von anderer Farbe. Hier handelt es sich offenbar nur um Kon- 
zentration sunt er schiede, wodurch die Körner anders gefärbt erscheinen als 
die Grundsubstanz. 

Die flüssigen Pigmente der ersten und zweiten Gruppe Degners erscheinen 
nur bei schwacher Vergrößerung homogen, bei starker Vergrößerung beschreibt 
Degner in ihnen eine Ansammlung feinster Tröpfchen. Bei der zweiten 
DEGNERschen Gruppe lassen sieh in der gleichmäßig gefärbten Grundsubstanz die 
Tröpfchen weniger deutlich erkennen. Dagegen sind die in der Grundsubstanz ver- 
teilten grossen runden Pigmentkörner um so auffallender. 


1304 R. r. Fuchs 


Wir wollen nun zu den verschieden gefärbten Pigmenten 
selbst übergehen. Obwohl die Farbenskala der Körperfarben eine 
ziemlich reichliche zu sein scheint, so sind doch die eigentlichen Pig- 
mentfarben auf die verschiedenen Töne von Rot, Gelb, Braun bzw. 
Schwarz und Violett beschränkt, zu denen noch ein blauer Farbstoff 
hinzutritt. 

Das Grün der Körperfarbe ist mit wenigen Ausnahmen durch die Mischung 
von gelben und blauen Pigmenten hervorgebracht. Außer der bereits erwähnten 
Angabe von P, Mayer (58) über grünes Pigment bei den Cai)reliiden habe ich 
nur noch bei Lereboullet (49) die Angabe gefunden, daß bei Astacus zwischen 
den Maschen im Netzwerk der roten Chromatophoren sehr kleine grüne Flecke liegen, 
die bei mikroskopischer Untersuchung sich als sternförmige Zellen vom Typus der 
gewöhnlichen Pigraentzellen zeigen. Endlich gibt es eine nicht unbeträchtliche An- 
zahl von Crustaceen, welche weißes Pigment besitzen, z. B. Cajyrella grandinia 
(P, Mayer, 58), Idotea (Matzdorff, 56; Bauer, 1), Leander (Doflein, 14; Deg- 
NER, 11), Praunus flexuosus (Degner, 11). Bei Sienorhynchus phalangium ent- 
hielten die Chromatophoren nur weißes Pigment, es fehlte aber gänzlich bei 
Pandalus annulicornis (Degner, 11). 

Das rote Pigment ist bei den Crustaceen, wie überhaupt bei 
allen Meerbewohnern außerordentlich verbreitet, es findet sich insbe- 
sondere bei den Tieren der Tiefsee und hat schon lange Zeit die Auf- 
merksamkeit aller Biologen auf sich gelenkt. Gerade das Vorherrschen 
der roten Färbung bei der Tiefseefauna hat zu verschiedeneu Hypo- 
thesen über die biologische Bedeutung dieses Farbstoffes Anlaß ge- 
geben. Es ist kein Wunder, daß man versuchte, unter dem gewaltigen 
Einfluß der Lehre von der Farbenanpassung diese Rotfärbung durch 
Nützlichkeit zu erklären, wobei oft die kompliziertesten Speku- 
lationen sich einer Anhängerschaft erfreuten und als wirkliche Er- 
klärungen angesehen wurden. So hat Verill (94) die rote Farbe als 
besonders wirksame Schutzfarbe der Tiefsee angesprochen, weil in dem 
grünen Lichte des Wassers das Rot die Komplementärfarbe 
sei, wodurch die Tiere dann schwarz erscheinen würden. Diese 
Klügelei wird wohl heute niemand mehr ernst nehmen wollen. Eine 
andere Erklärung auf biologischer Basis wäre durch die bereits schon 
verschiedentlich betonte Tatsache (Keeble und Gamble, 23, 41 ; 
Fuchs, 21; Doflein, 14) möglich, daß die Pigmente Produkte des 
Stoffwechsels seien und durch besondere Stoffwechseländerungen 
z. B. zur Zeit der Geschlechtsperiode (Fuchs, 21, 22, Erklärung des 
Hochzeitskleides) besonders reichlich erzeugt würden. Außerdem 
kommt noch hinzu, daß die Pigmente auch als Teile eines Organ- 
systems funktionieren könnten, dessen Aufgabe es ist, dem Organismus 
einen Teil der strahlenden Energie zuzuführen, also als Sensibilisatoren 
zu dienen, der ohne diese Pigmente verloren gehen würde (Fuchs, 
22). Aehnliche Gedanken hat, wie ich jetzt ersehe, schon Weber (95) 
ausgesprochen, indem er die Pigmente in den Dienst der Wärme- 
regulation poikilothermer Tiere stellte. Aber ich möchte gerade 
bezüglich der Rotfärbung der Tiefseefauna darauf hinweisen, daß 
diejenigen Strahlen, welche in die Tiefe gelangen, nur die längsten 
Wellenlängen haben können, für deren Absorption dann rot die ge- 
eignetste Färbung wäre, da sie natürlich auch am ehesten geeignet 
erscheint, die ultraroten Strahlen, die Wärmestrahlen, zu absor- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1305 

bieren, über deren Vordringen in die Tiefe des Weltmeeres wir leider 
keine Kenntnis besitzen. Die interessanten Versuche von Chun über 
das Vordringen des Lichtes in die Wassertiefe können uns 
darüber keinen Aufschluß geben, weil Chun nur die chemisch 
wirksamen Strahlen mit der photographischen Platte prüfen 
konnte, die aber die kurzwelligen sind, welche am leichtesten 
durch die suspendierten Teilchen am Vordringen verhindert werden, 
wie die Entstehung der Himmelsbläue lehrt, während die roten Strahlen 
noch durch getrübte Medien hindurchgelangen können, worauf zum 
großen Teil die Rotfärbung des Abend- und Morgenhimmels mit- 
beruht. Allerdings kann das Vordringen dieser Strahlen nicht in 
große Tiefen reichen ; es ist daher von großer Wichtigkeit darauf 
hinzuweisen, daß nach Newbigin (69) die Rotfärbung der Tiefsee- 
crustaceen durch den Mangel an Kalksalzen bedingt sein soll, der 
die Bildung der orangefarbenen Kalkverbindung nicht eintreten läßt. 

Nach dieser allgemeinen Abschweifung wollen wir zum speziellen Verhalten 
des roten Pigmentes zurückkehren. Es ist beschrieben worden bei Branchipus 
(PoucHET, 75) in den Chroqjatophoren der Schwanzgegend, bei verschiedenen 
Daphnien, insbesondere sind die Siden des Bodensees rot gefärbt (Weismann, 
96). Bei Caprelliden (P. Mayer, 58) findet sich ein äußerst fein verteiltes rotes 
Pigment, ferner von Isopoden bei Idotea (Matzdorff, 56; P. Mayer, 57), bei 
Trichoniscus roseus (Weber, 95), bei welch letzterem der diffus verteilte karminrote 
Farbstoff ölartige Beschaffenheit hat, der bei Zusatz von Kalilauge gelöst wird und 
sich mit Osmium schwärzt, weshalb ihn Weber für ein Fett hielt. Die My siden 
(Keeble und Gamble, 39, 41) besitzen gleichfalls rotes Pigment. Sehr sorgfältig 
untersucht wurde aber dieser Farbstoff bei verschiedenen Makruren, so bei Hippo- 
lyte (Keeble und Gamble, 39, 41, 43), wo er insbesondere mit dem Alter an Menge 
zunimmt, während junge Tiere wenig rotes Pigment besitzen. Eines der beliebtesten 
Untersuchungsobjekte stellt Palaemon = Leander dar, wo Pouchet (76) mehr- 
fache Modifikationen dieses Pigmentes erwähnt. Im gelösten Zustande ist es 
rosa oder rot, im gekörnten Zustand braun. Daß neben den rein röten Chromato- 
phoren auch solche mit Beimengung von Gelb und Blau vorkommen, hatten Keeble 
und Gamble bereits an Hippolyte und Palaemon (39, 41, 43) mehrfach beschrieben, 
genauer untersucht und sorgfältig abgebildet wurden aber die verschiedenen Chro- 
matophoren zuerst von Doflein (Fig. 32—36). Die Chrom atophoren von Leander 
treillanus scheinen vielfach rein rot zu sein, aber meist sind geringe Mengen von 
Gelb beigemischt, so daß Doflein die Frage, ob es in der Tat rein rote Chro- 
matophoren gibt, bei diesem Tier unentschieden läßt, weil geringe Spuren gelben 
Pigmentes sehr leicht von dem in großer Menge vorhandenen roten Pigment verdeckt 
werden können. In der Tat erwiesen sich die Chrom atophoren in allen genau unter- 
suchten Fällen als polychromatisch. Diese roten polychromatischen Chromato- 
phoren sind die zahlreichsten, über die ganze Körperoberfläche verteilt, an einzelnen 
Stellen, z. B. an den Antennen und Körperanhängen, oft lang bandförmig ausge- 
zogen, während sie auf den Körperflächen nach allen Seiten reich verzweigt sind. 
In rein roten Chromatophoren ist der Farbstoff in Tropfen oder Schollen 
vorhanden, er ist weniger flüssig als der gelbe Farbstoff. Die Hauptmasse des 
P^arbstoffes ist in eigenartigen homogenen Strängen vereinigt. Besonders dicht liegt 
das rote Pigment in den Chromatophoren von Leander xiphias, wo es im durch- 
fallenden Licht schwarz erscheint. Nach Fröhlich (19) soll um die roten Chro- 
matophoren von Palaemon stets eine gelbe Zone gelegen sein, die, wenigstens nach 
den Abbildungen dieses Autors, keinerlei Struktur aufweist. Da weder Keeble und 
Gamble diese homogene gelbe Zone erwähnen, so dürfte es sich wahrscheinhch nur 


1306 


R. F. Fuchs, 


Fig. 32. Leander treiUanus, stark lichtbrechende Chromatophoren bei auffallendem 
Licht, a fast rein weiß, b gelb und rot. (Nach DOFLEIN.) 


um einen Austritt von gelbem Pigment aus den gelben Chromorhizen handeln, welches 
das umliegende Gewebe diffus tingiert hat. 

Die Angabe von Franz (18) über das rote Pigment von Pandalus ist bereits 
früher erwähnt worden. Kotes Pigment bei Crangon erwähnen besonders Pouchet 
(76), sowie Keeble und Gamble (39, 43), doch sind die roten Chromatophoren 
weniger zahlreich als die gelben und violetten. 

Am längsten bekannt ist das rote Pigment der Astaciden. Schon Rathke 
(80) erwähnt das Rotwerden verschiedener Krebse nach Konservierung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1307 


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Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 33. Leander treülanus. Monochromatische (?), rote Chroraatopliore. (Nach 

DOFLEIN.) 

Fig. 34. Leander xiphias. Rein gelbe Chromatophore. (Nach Doflein.) 


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Fig. 36. 


Fig. 35. Leander treülanus. Rotgelbe Chro- 
matophore mit reichlich Rot. Längsstreifung der 
Chromorhizen. (Nach DOFLEIN.) 

Fig. 36. Leander xiphias. Gelb-rot-blaue Chro- 
matophore. Netzbildung der Chromorhizen. Blauer 
Farbstoff in den Chromorhizen zum Teil in Schollen, 
außerdem im Gewebe zwischen den Chromorhizen. 
(Nach Doflein.) 


Fig. 35. 


1308 ß. F. Fuchs, 

in Alkohol. Ferner berichten über die Eotfärbuug von Astacus und Eomarus 
FociLLON" (15), Lebeboullet (49), Valenciennes (93), Pouchet (76) ; nach letzterem 
Autor sind die großen roten Pigmentzellen in der Hypodermis sehr zahlreich, sie 
enthalten ein gelöstes oder sehr fein granuliertes Pigment, dessen Körnchen viel 
feiner sind als die des gleichzeitig vorhandenen schwarzen. Rotes Pigment wird 
ferner erwähnt bei Oalathea (Keeble und Gamble, 41), sowie bei vielen Brachy- 
uren, wovon ich nur Carcinus (Keeble und Gamble, 39, 41; Focillon, 15), so- 
wie Portunus (Keeble und Gamble, 39) nenne. 

Das chemische Verhalten des roten Farbstoffes der 
Crustaceen wurde zuerst von Pouchet (76) eingehender untersucht, 
weitere wesentliche Beiträge zu dieser Frage brachten besonders die 
Arbeiten von Heim (29) und Newbigin (69). Nach Heim ist der bei 
Crustaceen in der Hypodermis und den Eiern vorkommende rote Farb- 
stoff identisch mit dem roten Farbstoff des Blutes der Crustaceen, der 
von Heim in Uebereinstimmung mit Halliburton als zur Gruppe 
der Luteine oder Lipo ehr ome zugehörig betrachtet wird. Auch 
Newbigin rechnet das rote Pigment zu den Lipochrom en. Dieses 
rote Pigment wurde von v. Merejkowski (61) bei vielen Wirbellosen, 
aber insbesondere Crustaceen beschrieben und von ihm Tetronery- 
thrin bzw. Zoonerythrin genannt, ein Name, der gar nichts über 
die chemische Stellung aussagt und sicherlich eine Reihe sehr ver- 
schiedener chemischer Körper umfaßt, die eben nur die rote Fär- 
bung gemeinsam haben. Die physiologische Bedeutung dieses Farb- 
stoffes soll für die niederen Tiere dieselbe sein, wie die des Hämo- 
globins für die höheren. 

In Wasser ist das Pigment unlöslich (v. Mekejkowski, 61); in 
konzentrierter Schwefelsäure wird es grün, blau, violett und löst sich 
endlich vollkommen farblos (Pouchet, 76). Die Blaufärbung konnte 
auch manchmal mit Salpetersäure erzielt werden (v. Merejkowski, 
61). In Alkohol, Aether, Schwefelkohlenstoff, Kreosot ist der rote 
Farbstoff löslich. Die so erhaltenen Extrakte sind orange bis rot ge- 
färbt, je nach dem Lösungsmittel und der Tierart. Die alkoholischen 
Lösungen werden durch konzentrierte Schwefelsäure blau gefärbt, 
rauchende Salpetersäure erzeugt eine vorübergehende Grünfärbung, 
dagegen bewirken andere Säuren, sowie Aetzkali und stark oxydierende 
Substanzen, sowie Jodjodkali keine Veränderung, so daß das rote 
Pigment als ein sehr beständiger Körper anzusehen ist. 
Es ist eine schwer reduzierbare Substanz, nur Wasserstoff in statu 
nascendi entfärbt sie langsam unter Zerstörung des Körpers, denn die 
dabei entstandenen Substanzen werden bei ihrer Oxydation nicht mehr 
rot (Heim, 29). Bei Behandlung der alkoholischen Lösung mit Soda 
(Newbigin, 69) fällt ein orangeroter Niederschlag aus, während die 
Lösung gelb wird. Aus der roten Kreosotlösung (Pouchet, 76) fällt 
Schwefelsäure einen grünlichen Niederschlag aus. Die Lösungen in 
Kreosot und Aether sind beständig und werden vom Licht nicht ver- 
ändert. Pouchet hat eine Reindarstellung des Pigmentes nach 
Ausfällung der Eiweißkörper durch Kochen oder andere Eingriffe ver- 
sucht, wobei die Gewebe mit einer kochenden Mischung von Alkohol 
und Aether behandelt wurden. Er erhielt auf diese Weise hexa- 
gonale Kristalle, die in Alkohol, Glyzerin unlöslich, wohl aber in 
Aether löslich sind. Beim Eindampfen einer Mischung von Alkohol 
und Aether, welche die Kristalle enthält, bekommt man ein orange- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1309 

farbenes Oel und ein diffus rotes Pigment, letzteres ist in Aether 
oder Benzin löslich. Die Lösung erscheint im auffallenden Licht rot, 
im durchfallenden blau. 

Newbigin (69) hat durch ein Darstellungsverfahren, bezüglich 
dessen auf das Original verwiesen wird, das Pigment in reinem 
trockenem Zustand als ein rotes Pulver erhalten, 
das sich in Aether mit Orangefarbe löst, nach Verdampfen des Aethers 
kehrt die rote Farbe wieder zurück. Das gleiche gilt für die gelbe 
Lösung in Petroläther. Der Farbstoff ist in Eiweißlösungen leicht 
löslich. Im Gegensatz zu v. Merejkowski (61) gibt Newbigin an, 
daß durch Extraktion der Hypodermis von Homarus mit Wasser eine 
rote Lösung erhalten wird, die dunkler wird durch Hinzufügung einer 
Spur von Neutralsalzen, wodurch die Globuline in Lösung gehen ; 
endlich ist das Pigment in Lösungen, die Albuminate enthalten, löslich. 

Das rote Pigment, welches von Moseley als Cr ustacoerubin 
bezeichnet worden ist, ist in seinen orange oder roten Lösungen farb- 
unbeständig. Das trockne Pigment färbt sich mit Schwefel- und 
Salpetersäure stark blau, welche Farbe gleichfalls unbeständig ist. 
Die Verbindungen des Pigmentes mit Na. K, Ca, Ba, Mg sind orange 
gefärbt, sie sind unlöslich in kaltem Alkohol, jedoch löslich in Aether, 
Petroläther und Benzol. In alkalischen Lösungen sind sie unlöslich, 
dagegen leicht löslich in Eiweißlösungen, aus denen sie durch alle 
Eiweiß fällenden Substanzen niedergeschlagen werden. Obzwar das 
rote Pigment in Fetten löslich ist, so scheint es doch bei den von 
Newbigin untersuchten Crustaceen nicht in Verbindung mit 
Fett vorzukommen. Verdünnte Lösungen zeigen ein Absorptions- 
band bei der Linie F; durch Hitze nimmt das Pigment eine gelbe 
Farbe an. 

Mit Rücksicht auf die Verbindungen des roten Pigmentes mit 
Alkalien und alkalischen Erden, die orange gefärbt sind, erklärt 
Newbigin die rote Farbe der Tiefseecrustaceen rein 
chemisch dadurch, daß bei diesen Tieren, die nur wenig 
Kalk in ihren Schalen haben, die ursprünglich rote 
Farbe erhalten bleibt, weil die orangefarbenen Kalk- 
verbin düngen sich nicht bilden können. 

Obzwar das gelbe Pigment bei Crustaceen ebenfalls sehr häufig 
ist, so tritt doch seine Menge gegenüber den anderen Farbstoffen, 
insbesondere gegenüber den roten wesentlich zurück, ja es gibt Tiere, 
wie z. B. Galathea, bei denen das gelbe Pigment vollständig fehlt 
mit Ausnahme eines kleinen maxillaren Zentrums (Keeble und 
Gamble, 39). 

Besonders erwähnt wird gelbes Pigment bei folgenden Crustaceen: Branchipus 
(PoucHET, 75), Daphniden, Polijphemus oculus O. F. Müller (Weismann, 96), 
Caprelliden (P. Mayer, 58), Plironima sedentaria (Mixkiewicz, 63), Idotea 
(Matzdorff, 56; Bauer, 1), Squilla (Pouchet, 76), Mysiden (Keeble und 
Gamble, 39, 43), Hipjjohjte (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 23, 39, 43), 
Palaemon = Leander (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 23, 39, 43), Crangon 
(Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 39, 43), Pandalus (Franz, 18), Homarus 
(Pouchet, 76; Newbigin, 69), Nephros norwecjicus (Newbigin, 69; Keeble und 
Gamble, 39), Palinurus (Focillon, 15), Galathea (Keeble und Gamble, 39), 
Pagurus (Pouchet, 76), Carcinus und Portunus (Keeble und Gamble, 39, 41). 
Ferner hat Doflein (13) bei einigen Brachyuren der Tiefsee gelbes Pigment 
erwähnt. 


1310 R. F. Fuchs, 

Die Chromatophoren , welche das gelbe Pigment enthalten, sind 
zweierlei Art, einmal Zellen, die sich durch ihre besondere Größe aus- 
zeichnen und einen rundlichen Kern haben, wie z. B. bei Orangon (Pouchet, 7t)) 
und an den Seiten der Abdominalringe von Palaemon (Pouchet, 76; Doflein, 14). 
Auch Keeble und Gamble (43) erwähnen, daß in den aus mehr als einer Zelle 
zusammengesetzten Chromatophoren von Hijypolyte gaimardi stets zweierlei Zellen 
vorhanden sind, die kleineren enthalten das rote, die größeren das gelbe Pigment. 
Die andere Art von gelben Chromatophoren ist von Pouchet (75) bei Brafichipus 
beschrieben worden. Diese Zellen sind seür klein und schwer zusehen, sie bilden 
ein Netzwerk, „in dessen Maschen die großen Kerne der Hypodermiszellen liegen", 
was wohl nur so zu verstehen ist, daß sie die Hypodermiszellen vollkommen um- 
spinnen. Gelbe Chromatophoren finden sich vereinzelt an verschiedenen Stellen des 
Körpers, reichlich hingegen im Magen, der Leber und dem Darm der Crustaceen 
(Keeble und Gamble, 39, 41), wo es allerdings durch das oberflächlich gelegene 
braune Pigment fast ganz verdeckt wird, ferner finden sich gelbe Chromatophoren 
in großen Mengen an den Thoracalbeinen von Leander treülanus (Doflein, 14). 
Das Pigment selbst ist in verschieden großen Körnern in den Zellen enthalten 
(Pouchet, 76; Doflein, 14), die so verteilt sind, daß die größeren Partikel im 
Zentrum, die kleineren in den Fortsätzen liegen ; manchmal liegen auch große Farb- 
stoffklumpen ganz vereinzelt zwischen den Fortsätzen. In feinster Verteilung er- 
scheint der Farbstoff als feines Pulver. Während Keeble und Gamble (39, 41) 
den gelben Farbstoff als kristallinisch beschreiben, nimmt Doflein (14) einen 
flüssigen Aggregatzustand an, indem er die großen Teilchen als Tropfen be- 
zeichnet. Sie fließen auf Druck mit anderen, auch feineren Teilchen zu großen 
Tropfen zusammen. Große Tropfen sind dunkeiorange, kleine blaßgelb und bei 
feinster Verteilung durchscheinend oder durchsichtig, so daß sie kaum sichtbar sind. 
Es ist möglich, daß bei LeawfZer die gelben Chromatophoren die einzigen mono- 
chromatischen sind. An den polychromatischen Chromatophoren zeichnen sich 
die gelben Chromorhizen dadurch aus, daß sie länger sind als die roten. 

Die gelben Chromatophoren zeigen unter verschiedenen 
Bedingungen Expansion und Retraktion des Pigmentes, 
doch sind diese Pigmentbewegungen nicht gleichgerichtet mit 
jenen der roten (Pouchet, 76), das gelbe Pigment reagiert bei 
Macromysis weniger stark auf Reize, welche das dunkle Pigment aus- 
breiten, dagegen soll es bei Hippolyte rascher auf Licht reagieren als 
das rote (Keeble und Gamble, 39, 41). 

Gelbe Oeltropfen wurden von Matzdoeff (56) bei Idotea beschrieben, 
während Pouchet (76) bei Crustaceen ganz allgemein stark glänzende gelbe Tropfen 
erwähnt, die im Gewebe liegen, ohne sich über die nähere Natur dieser Tropfen aus- 
zusprechen. Endlich wäre noch der diffuse gelbe Farbstoff in der Umgebung 
der roten Chromatophoren von Palaemon zu erwähnen, den Fröhlich (85) be- 
schreibt. 

Ueber das c h e m i s c h e V e r h a 1 1 e n des g e 1 b e n P i g m e n t e s 
liegt außer einigen Bemerkungen von Pouchet (76) nur die Arbeit 
von Newbigin (69) vor. Das schwer rein darzustellende Pigment 
ist leicht löslich in Aether, dagegen nur wenig in kaltem Alkohol und 
Petroläther. Beim Verseifen der Lösungen bleibt das Pigment im 
Alkali und wird von- diesem weder durch Hinzufügen von Salzen noch 
durch Ansäuren getrennt. Durch Hinzufügen von Säuren entsteht 
eine braune Färbung, aber kein Niederschlag. Im trockenen Zustand 
ist es gelb gefärbt, gibt mit Schwefel- oder Salpetersäure keine Blau- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1311 

färbung, wohl aber mit Salpetersäure Grünfärbung; bei geringen 
Pigmentmengen wird es orange. Es handelt sich dabei offenbar um 
eine Oxydation. Dieses gelbe Pigment hält Ne\vbigin im Gegensatz 
zu Keeble und Gamble, die allerdings keine chemischen Unter- 
suchungen angestellt haben, nicht für ein Lipochrom, sondern 
es ist identisch mit dem gelben Pigment der Leber, dem Hepato- 
chrom, welches als die Stamm Substanz aller Crusta- 
ceenpigmente anzusehen ist. Das Hepatochrom kann in das 
bereits vorhandene rote Lipochrom übergehen. Nach Newbigin 
könnte vielleicht das gelbe Pigment ein U m w a n d ! u n g s - 
produkt des roten sein; diese Vermutung begründet Newbigin 
mit dem Hinweis, daß viele Crustaceen in der Dunkelheit rot, im 
Licht gelb sind. Uebrigens hat auch Faxon die gelben Flecke, welche 
Tiefseecrustaceen zeigen, als Lichteiuwirkungen auf das rote Pigment 
gedeutet. Obwohl dieser Farbenwechsel im Dunkel gar nichts für 
Newbigins Annahme beweist, denn es gibt rein gelbe Chromato- 
phoren, als auch rote und gelbe Chromatophoren, wo im Licht das 
Rot bedeutend überwiegt, so kann doch diese Vermutung Newbigins 
richtig sein; denn für die nahen Beziehungen zwischen rotem und 
gelbem Farl3stoff sprechen vor allem Dofleins (14) Befunde, daß 
gelber Farbstoff in allen genau untersuchten roten Chro- 
matophoren angetroffen wurde; ferner hält auch Megusar (59) 
das gelbe Pigment für ein Umwandlungsprodukt des roten. 

Viel besser durchforscht als die Beziehungen zwischen dem 
gelben und roten sind jene zwischen dem roten und blauen 
Farbstoff, welche eines der interessantesten Kapitel d^r Physio- 
logie der tierischen Färbung darstellen, obgleich auch hier unsere 
Kenntnisse noch nicht über gewisse Anfangsstadien hinaus gelangt 
sind, und noch manche Widersprüche zwischen den einzelnen Autoren 
zu klären sind, welche vor allem zum großen Teil dadurch herbei- 
geführt worden sind, daß es offenbar verschiedene blaue Sub- 
stanzen gibt, die nicht immer streng auseinandergehalten worden 
sind, und daß vor allem die periodische Blaufärbung, welche 
manche Crustaceen zur Nachtzeit zeigen (Keeble und Gamble, 41) 
den früheren Autoren unbekannt war. 

Der blaue Farbstoff ist bei Crustaceen in zwei Modifikationen vor- 
handen, entweder diffus oder in Form von Körnchen. Dieser körnige Farbstoff 
wurde zuerst bei einer ßeihe von Crustaceen, Astaeus, Hoinarus, Carcinus u. a. von 
FociLLON (15) als ein kristallinisches Pigment beschrieben, das durch Säuren, 
auch Magensaft, Alkohol, sowie Kochen sich rot färbt. Dieses kristallinische Pigment 
ist später von Poüchet (75) bei Branchipus wiedergefunden und ausführlich be- 
schrieben worden. Die Kristalle haben verschiedene Größe, die größten sind 6 \i 
breit und 8 fj. lang, doch sind sie meist kleiner, manchmal sogar kaum wahrnehmbar. 
Sie sollen nicht in anatomischen Gebilden eingeschlossen sein, sondern nur die 
Protoplasmasubstanz der Chromatophoren äußerlich „bekleiden". Manchmal 
liegen sie zerstreut, manchmal sehr dicht, wie in der Wand des Verdauungstraktes. 
Hier scheinen sie auf der Oberfläche der Muskulatur zu liegen ; ferner sollen sie im 
Myolem quergestreifter Muskeln vorkommen. Es sind rhombische Kristalle. Aehn- 
Hche kristallinische Körper von etwas unregelmäßigerer Gestalt wurden von Pouchet 
auch in der Hypodermis der Krabben, besonders im Cephalothorax, den Abdominal- 
ringen und Schwanzplatten gefunden und ,,Cörulin körner" genannt. Bei Astaeus 
sind diese Körner entweder um die Kerne der Hypodermiszellen gelagert oder in 


1312 R. F. Fuchs, 

runde oder längliche Zellen eingeschlossen, deren Kerne nach Entfärbung des Pig- 
mentes durch Schwefelsäure sichtbar werden. Auch Lereboullet (49) erwähnt bei 
Astacus blaue runde Hypodermiszellen, ohne aber über die Struktur des Farbstoffes 
Angaben zu machen. Palaemon hat nach Pouchet (75) keine Cörulinkörner. Die 
Anwesenheit von blauem Pigment in den Chromatophoren von Hippolyte haben 
Keeble und Gamble (39, 41, 43) mehrfach beschrieben, und zwar findet es sich 
zur Nachtzeit in einzelnen Fortsätzen der roten Chromatophoren als 
ein körniges Fett. Bei grün und braun gefärbten Hippolyten ist aber auch 
in den polychromen Chromatophoren ein blaues Tagpigment vorhanden, 
welches von der roten und gelben Substanz vollkommen getrennt ist und in seinen 
Bewegungen gänzlich unabhängig vom roten Pigment ist, es ist un- 
empfindlich gegen Licht und bleibt dauernd expandiert. Ferner entspringen bei 
Hippolyte aus Zweigen, die rotes Pigment enthalten, kleine mit blauem Pigment 
erfüllte Bläschen. Bei Palaemon = Leander wurde in den Chromatophoren neben 
rotem und gelbem auch blaues Pigment von Keeble und Gamble (43), sowie von 
DoFLEiN (14) beobachtet, so daß Pouchets Angabe, Palaemon enthalte kein blaues 
Pigment innerhalb der Chromatophoren, entschieden unrichtig ist. Nach Doflein 
(14) ist bei Leander treillamis sehr selten blaues Pigment in den Chromatophoren 
erkennbar, aber hin und wieder finden sich einzelne blaue Chromorhizen von plumper 
Gestalt, dagegen ist bei Leander xiphias das blaue Pigment häufiger innerhalb 
der Chromatophoren in Form eines feinen Pulvers zu finden. 

Eine andere Modifikation des blauen Farbstoffes, welche haupt- 
sächlich bei Palaemon von Pouchet (75) und Doflein (14) beobachtet wurde, kommt 
in Tropfen und Schollen von verschiedener Größe außerhalb der Chromato- 
phoren im Gewebe vor. Endlich ist ein diffuses Pigment gelöst in der Schale 
und der Hypodermis vorhanden, das bei Homarus, Astacus, Palaemon, Hippolyte, 
Carcinus beobachtet worden ist. Obgleich i¥acrow?/s^s und andere Mysi den kein 
blaues Pigment in den Chromatophoren besitzen, so nimmt das Tier in 
seinen Geweben eine diffuse blaue Nachtfärbung an (Keeble und Gamble, 
41). Zu welcher Art von blauem Pigment die vielfachen blauen Färbungen der 
Daphniden gehören, ist leider aus Weismanns Darstellung nicht ersichtlich. 

Das blaue Pigment fehlt vollkommen bei /f?o<ea (Matzdorff, 56) und bei 
Crangon (Pouchet, 7(j). Als eine weitere Ausnahme sei hier erwähnt, daß Degner 
(11) bei Pandalus unter keinen Umständen blaues Pigment beobachtete. 

Die Menge des blauen Farbstoffes ist keine kon- 
stante, sondern sie erleidet unter bestimmten Verhältnissen wesent- 
liche Schwankungen. Es fehlt in jungen, sonst normal gebildeten Chro- 
matophoren von HippoUjte vollständig, aber es erscheint bald nachdem 
das rote Pigment sich zu bewegen anfängt (Keeble und Gamble, 43), 
ferner tritt blaues Pigment bei jungen Tieren erst auf, nachdem sie 
einige Tage in Gefangenschaft gehalten oder starken Lichtintensitäten 
ausgesetzt worden sind (Keeble und Gamble, 41). Daß die Häutung 
einen Einfluß auf die Menge des blauen Pigmentes hat, ist vielfach 
nebenbei erwähnt worden, ich führe hier nur Pouchets Beobachtung 
(76) an, daß bei Homarus nach der Häutung die Blaufärbung weniger 
deutlich und weniger häufig ist als sonst. Dagegen durchtränkt bei 
sich häutenden Palämonen die blaue P'ärbung gleichmäßig die Ge- 
webe. Nach Weismanns Untersuchungen an Daphnien (96) zeigen 
diese Tiere, insbesondere die Weibchen, zur Zeit der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung nicht nur im allgemeinen leb- 
haftere Färbung, sondern auch intensivere Blaufärbung. 
Weismann deutet diese Färbungen als sexuelle Schmuck färben. 


Dei' Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1313 

obgleich er selbst anführt, daß Daphnien im Sommer rot, im Herbst 
blau erscheinen. Allerdings fällt die Geschlechtsperiode in die kältere 
Jahreszeit. Trotzdem kann ich "Weismann nicht beipflichten, denn 
gegen diese anthropomorphistische Auffassung lassen sich zu schwer- 
wiegende Einwände geltend machen. So führt Weismann unter 
anderem selbst an, daß die Siden des Alpsees bei Immenstadt blau 
sind, während jene des Bodensees rote Färbung aufweisen. Hier 
liegt doch die Vermutung sehr nahe, daß die Blaufärbung im 
hochgelegenen Alpsee durch die niedrigereWassertemperatur 
als im Bodensee bedingt ist. Dafür spricht auch die Beobachtung 
von Keeble und Gamble (43), daß Rippolyte im Winter intensiver 
blau gefärbt ist als im Sommer, welcher Farbenunterschied von den 
englischen Autoren auf die geringere Lichtintensität im Winter zu- 
rückgeführt wird. Ich will den Einfluß der Lichtintensität für die 
Blaufärbung nicht leugnen, ebensowenig etwaige Stoffwechseleinflüsse 
zur Zeit der Geschlechtsperiode, zumal wir sehen werden, daß der 
Gesamtstoffwechsel von hervorragender Bedeutung für 
die blaue Nachtfärbung ist, aber ganz entschieden muß ich mich 
gegen die Deutung Weismanns aussprechen, weil sie einmal mit 
ästhetischen Urteilen der Daphnien rechnet und andererseits keine 
Erklärung für das Zustandekommen der Blaufärbung gibt. 

Die auffallendste Schwankung in der Menge des blauen Farbstoffes 
wird aber durch die bei einigen Crustaceen vorhandene periodische 
Nachtfärbung hervorgebracht (Keeble und Gamble, 39, 41; 
Bauer, 2; Megusar, 59), wobei bei Hippolyte, wie auch bei anderen 
Crustaceen das blaue Pigment sich nicht in bestimmten Bahnen 
verbreitet. Bei Hippolyte bildet der blaue Farbstoff manchmal einen 
feinen Schleier oder ein zartes Netzwerk, manchmal klumpenförmige 
Anhäufungen, die einige Zeit bestehen bleiben, selbst wenn die Tag- 
färbung wieder beginnt, so daß dann Hippolyte blaue Flecken zeigt. 
Die My siden dagegen zeigen zur Nachtzeit ein feines blaues Netz- 
werk, das alle Organe durchsetzt. Manchmal kann bei Hippolyte auch 
während des Tages das blaue Pigment ausgebreitet sein. Da das 
blaue Pigment also unter sehr verschiedenen Belichtungsbedingungen 
expandiert ist, so geht daraus hervor, daß seine Expansion nicht 
durch das Licht hervorgebracht wird. Weil nun die nächtliche Blau- 
färbung bei einer vollkommenen Retraktion des roten und gelben 
Pigmentes eintritt, so lag es nahe, eine kausale Verknüpfung 
zwischen der Blaufärbung und der Retraktion der roten 
und gelben Chromatophoren anzunehmen, zumal Pouchet 
(75, 76) schon längst entsprechende Beobachtungen angestellt hatte. 
Keeble und Gamble erblicken in dem blauen Pigment ein 
Derivat des gelben und roten Farbstoffes, das von den 
Chromatophoren periodisch ausgeschieden wird und dann im Tier- 
körper, der allmählichen Zerstörung anheimfällt, so daß es sich trotz 
der regelmäßigen Ausscheidung nicht im Körper anhäuft. Diese 
nächtliche Ausscheidung des blauen Farbstoffes weist auf große 
Stoff Wechselveränderungen innerhalb der Chromato- 
phorenzentren während der Nachtzeit hin. Es ist im 
Hinblick auf diese Annahme von großer Wichtigkeit, daß es den 
englischen Forschern gelang, an Hippolyte und My siden eine 
periodische Aenderung der Gewebsreaktion nachzuweisen , indem 
die Leber und Muskeln zur Nachtzeit große Mengen Säure pro- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 83 


1314 ß. F. Fuchs, 

duzieren, die während des Tages wieder verschwinden. Damit ist 
natürlich, die Art der Umwandlung des roten und gelben Pigmentes 
in blaues oder dessen Bildung noch keineswegs chemisch erklärt, denn 
Keeble und Gamble lassen die Frage, ob das blaue Pigment vom 
roten abstamme, bis zu einem gewissen Grade noch offen. Daß das 
blaue Pigment in der Tat ein sehr labiler Körper ist, kann aber 
keinem Zweifel unterliegen, es verschwindet, wenn man die Tiere 
höheren Temperaturen (60'^) aussetzt, was in Anbetracht der vorhin 
erwähnten Temperatureinflüsse auf die Blaufärbung der Daphnien 
nicht unwesentlich erscheint. Ferner hat Bauer (2) gezeigt, daß das 
Blau im Licht zerstört wird, wobei in den verschiedenen Körper- 
regionen das Blau zu verschiedenen Zeiten schwindet, an den tiefer 
gelegenen oder verdeckten Chromatophoren später als an den ober- 
flächlichen. Auch die Anhäufung des blauen Farbstoffes in der 
Dunkelheit, sowie im Winter wurde von Bauer an Leander beobachtet, 
ferner hat Megusar (59) bei Gelasimus, Potaniohiiis (Astacus), Palae- 
monetes sowie Falaemon das Verschwinden des blauen Pigmentes bei 
Beleuchtung gesehen. Pouchet (75, 76) hat zuerst das Auf- 
treten des blauen Pigmentes mit der Expansion und 
nachfolgenden Retraktion der roten Chromatophoren 
in Verbindung gebracht; das blaue Pigment erscheint bei 
Pnlaemon nur dann, wenn das Tier vom positiven, d. h. rotgefärbten 
Zustand infolge der Expansion der roten Chromatophoren, in den 
negativen Zustand, den ungefärbten mit retrahierten Chromatophoren 
übergeht, dagegen tritt keine Blaufärbung auf, wenn das Tier vom 
negativen Zustand in den positiven übergeht. Die Blaufärbung kann 
6—7 Stunden nach der Retraktion des roten Pigmentes bestehen 
bleiben und verschwindet dann. Das blaue Pigment tritt, wenn rote 
und gelbe Chromatophoren nebeneinander liegen nur in der Um- 
gebung der roten Chromatophoren auf, so daß Pouchet 
dasselbe als ein Umwandlungsprodukt, eine Oxydationsstufe oder 
wenigstens eine einfachere Stufe des roten ansieht. Nach Pouchet 
bestehen diese Beziehungen zwischen rotem und blauem Pigment auch 
bei Homarus. An Leander hat neuerdings Bauer (2) die nahen 
topographischen Beziehungen zwischen dem blauen P'arbstoß" und 
roten und gelben Chromatophorenästen beobachtet, aber er sieht das 
blaue Pigment nicht als ein Umwandlungsprodukt des 
roten an, wie später erörtert werden wird. 

Es erübrigt, noch das chemische Verhalten des blauen 
Pigmentes zu besprechen. Alle Autoren heben die Unbestän- 
digkeit des blauen Pigmentes hervor, das durch Säureeinwirkung, 
Alkohol und Hitze rot gefärbt wird (Focillon, 15; Lereboullet, 
49; Pouchet, 75, 76; Heim, 29; Nev^bigin, 69), dagegen konserviert 
sich die Blaufärbung in Kohlenstolftetrachlorid, sowie in Zuckerlösung ; 
auch die Cörulinkörner werden in Hexachloräthan konserviert (Pouchet, 
75, 76), ein anderes Konservierungsmittel ist Formaldehyd (Keeble 
und Gamble, 43). Heim (29) gelang es, das blaue Pigment aus der 
Hypodermis von Ästacus und Homarus durch Wasserextraktion mit 
Zusatz von Glyzerin zu konservieren, während Glycerin allein die 
Cörulinkörner entfärben und binnen 24 Stunden zerstören soll (Pouchet, 
76); Schwefelkohlenstoff verändert das blaue Pigment von Ästacus 
nicht, während es jenes von Homarus rot färbt, wie denn überhaupt 
die blauen Pigmente der beiden Arten durch kleine Reaktionsver- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1315 

schiedenheiten sich unterscheiden (Heim, 29), so daß man annehmen 
kann, es seien chemisch verschiedene Individuen als 
blaue Pigmente vorhanden. Unbeständig blaue Lösungen extra- 
hierte Newbigin (69) aus Crustaceenschalen und der Hypodermis 
durch folgende Reagentien: verdünnte Salzsäure, verdünnte Ammoniak- 
oder Ammoniumchloridlösung, aber diese Farbstofflösungen werden 
durch Säurezusatz oder Erwärmen rot; Alkohol, Aether, Chloroform, 
Phenol, Thymol bewirken sämtlich Rotfärbung der Lösungen (Pouchet, 
75; Heim, 29; Newbigin, 69). Nach Newbigin wirken auch alle 
reduzierenden Substanzen zerstörend auf die blauen Lösungen, nur 
Wasserstoffsuperoxyd soll sie nicht verändern. Newbigin hat auch 
eine Reihe von Niederschlägen des Farbstoffes hergestellt, welche durch 
Alkohol und Aether in eine rote Farbe verwandelt werden, die alle 
Reaktionen des Crustaceorubins gibt. 

Man könnte nun namentlich mit Rücksicht auf die Angaben 
Pouchets glauben, der blaue Farbstoff sei mit dem bei Avertebraten 
sehr verbreiteten Hämocyanin identisch, das Frederigq (siehe 
Cephalopoden) zuerst im Blute von Octopus und Krukenberg im 
Blute vieler Crustaceen gefunden hat. Doch ist dieser Schluß nicht 
zulässig, weil eine Umwandlung von Hämocyanin in 
Lutein durch kein Reagens möglich ist, während das rote 
Crustaceenpigment nach Heim (29) mit aller Bestimmtheit zu den Lu- 
t einen gerechnet werden muß, so daß Heim diesen blauen Farbstoff 
als ein Luteogen ansieht, das leicht in ein Lutein (rot) ver- 
wandelt wird; die Umwandlung selbst soll durch Dehydradation 
erfolgen. Schon Krukenberg zählte den blauen Farbstoff zu den 
Lipochromogenen, welche er als Verbindungen der Lipochrome 
auffaßt. Zu ganz analogen Schlüssen kommt auch Newbigin (69), die 
das blaue Pigment als eine Verbindung des roten Pigmentes mit einer 
sehr unbeständigen Substanz ansieht, es scheint eine Verbindung 
einer komplizierten organischen Base mit einem Lipo- 
chrom zu sein, so daß es dieser Farbstoff klasse zuzuzählen ist. 

Die anderen bei den Crustaceen vorkommenden Pigmente haben 
nicht die augenfällige Bedeutung wie die vorher besprochenen und 
sind deshalb von den verschiedenen Forschern weniger eingehend 
studiert worden, wir können daher in Kürze berichten, welche Angaben 
in der Literatur vorliegen. 

Die schwarzen und braunen Pigmente sind bei den 
Crustaceen keine Seltenheit, sie zeigen sich nach ihrem chemischen 
Verhalten zur Gruppe der Melanine gehörig (Pouchet, 74; Heim, 
29). Speziell das braune Pigment der Mysiden ist von Keeble 
und Gamble (41) etwas genauer untersucht worden ; es ist in Alkohol 
löslich und wird durch oxydierende Substanzen, wie z. B. Chlor, in 
Rot verwandelt und endlich ganz entfärbt. Pouchet (74) gibt ganz 
allgemein an, daß das seh warz e Crustaceenpigme nt in kon- 
zentrierter Schwefelsäure unlöslich ist. 

In der Mehrzahl der Fälle ist braunes Pigment in verschiedenen Nuancen vor- 
handen, rein schwarze Chrom atophoren werden erwähut von P. Mayer (58) bei 
Caprelliden, sowie von Pouchet (76) bei Bopyrus palaemouis erwähnt; ferner 
hat Portunus pusülus während des Zoeastadiums schwarzes Pigment, das später 
einem braunen und roten Platz macht (Keeble und Gamble, 41). Braune Pig- 
mente werden beschrieben bei Daphniden (Weismann, 96), bei Caprelliden 

83* 


1316 R. F. Fuchs, 

(PouCHET, 76; P. Mayer. 58), bei Idotea (Matzdorff, 56; Bauer, 1), bei Phro- 
nima (MiNKiEWicz, 63), bei Mysiden (Keeble und Gamble, 41), bei Leander 
(DoFLEiN, 14), Carcimis (Keeble und Gamble, 41). Das Pigment ist sehr fein, 
in Körnchenform, in den verzweigten Chromatophoren verteilt, welche ver- 
schieden gelagert sind und ihre Fortsätze weit in die oberflächlichen Gewebsschichten 
und auch in die tieferen Gewebe bis in die Muskeln erstrecken können, wie es bei 
Hippolyte der Fall ist. Manchmal zeigen die dunklen Chromatophoren ein höchst 
merkwürdiges Verhalten ihrer Verzweigungen. Nach Beobachtungen von Matzdorff 
(56) an Idotea sind die dunklen Chromatophoren an den Stellen, wo sie helle Flecke 
begrenzen, nur auf der von den hellen Flecken abliegenden Seite mit Verzweigungen 
versehen, so daß dadurch eine scharfe Grenze der hellen Flecken zustandekommt. 

Noch weniger erforscht ist das violette Pigment, das bei 
Daphniden (Weismann, 96), Phronima (Minkiewicz, 63) und 
Crangon (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 43) in den Chromato- 
phoren beobachtet wurde. Von ihm ist nur durch Pouchet (76) ein 
Antagonismus der gelben und violetten Chromato- 
phoren bekannt geworden, indem auf gleichem Untergrund bald die 
gelben, bald die violetten Chromatophoren expandiert oder retrahiert 
sein können. 

Als letzte Kategorie von Chromatophoren begegnen uns solche, 
die einen weißen Farbstoff enthalten, der entweder allein iu einer 
Chromatophore oder mit anderen Farbstoffen gemischt vorhanden sein 
kann. Auch die weißen Chromatophoren lassen Ex- 
pansion und Retraktion des Farbstoffes erkennen. 

Weiße Chromatophoren sind bei Caprella grandimana (Mayer, 58), Idotea 
(Matzdorff, 56; Bauer, 1), Macromysis flextiosa (Keeble und Gamble, 39, 41; 
Degner, 11) und bei Leander treillanus und xiphias (Doflein, 14; Degner, 11; 
Bauer, 2 ; MegusAR, 59) beobachtet worden. Besonders bei Leander ist das weiße 
Pigment sehr stark lichtbrechend, so daß Doflein es zunächst für Kalk 
hielt; im auffallenden Licht erscheint es silberweiß, im durchfallenden mehr oder 
weniger dunkel. Es ist eine einfachbrechende Substanz , deren chemisches Ver- 
halten noch gänzlich unbekannt ist. Erwähnt soll noch werden, daß die Chromo- 
rhizen der weißen Chromatophoren nicht die fibrilläre Längsstreif ung 
zeigen, welche die andersfarbigen aufweisen. Stenorhynchus phalangiuni besitzt 
nach Degner (11) nur weiß pigmentierte Chromatophoren. Endlich soll 
noch erwähnt werden, daß es bei Trichonisciden, welche Höhlenbewohner sind, 
echte Chromatophoren ohne jegliches Pigment gibt, so bei Trichoniscus Ley- 
digii und anderen, woraus Weber (95) den direkten Einfluß des Lichtes 
auf die Bildung der Pigmente erschließt. 

In den voranstehenden Ausführungen war des öfteren die Rede 
von Oeltropfen und fettartigen Farbstoffen. Die neueren 
Untersuchungen (Keeble und Gamble) haben nun gezeigt, daß das 
Fett wenigstens bei vielen Crustaceen ein sehr wesentlicher Be- 
standteil der Chromatophoren ist, dem eine große biologische Be- 
deutung zukommt, so daß wir das Verhalten des Fettes in den Chro- 
matophoren eingehender zu besprechen genötigt sind. Zuerst hat 
Weber (95) bei Trichoniscus roseus einen ölartigen roten Farb- 
stoff gefunden, der das Matrixgewebe der Hypodermis ganz diffus 
erfüllt, welcher aber von einigen Zellen aufgenommen wird und sich 
in den Zellen zu rot gefärbten Fetttropfen umbildet. Diese Farbstoff- 
ablagerungen, welche dem Fett angehören, sind von dem eigentlichen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1317 

Pigment scharf zu trennen, denn das eigentliche rote Pigment wird 
von Kalilauge nicht angegriffen, während das Fett entfärbt wird und 
verschwindet, offenbar verseift wird. Gelbe Oeltropfen wurden 
von Matzdorff (56) bei Idotea beobachtet. Aber erst Keeble und 
Gamble (39, 42, 43) haben die Bedeutung des Fettes in den Chro- 
matophoren bei Hippolyte näher studiert. In diesen Pigmentzellen 
kommt Oel oder Fett in großer Menge vor, es ist nicht mit 
dem Pigment vermischt, sondern ist in bestimmten Ab- 
teilungen der komplexen Chrom atop hören vorhanden; 
denn die Teile der Chromatophoren, welche das eigentliche Pigment 
enthalten, geben keine Fettreaktion. Wenn das Fett aus den Zellen 
verschwunden ist, dann erscheinen die früher fetthaltigen Teile der 
Chromatophore als Vakuolen. Das Fett selbst ist ebenso be- 
weglich wie die eigentlichen Pigmente, es ist bald im 
Zentrum der Chromatophore konzentriert, bald findet es sich in den 
Zweigen, woselbst es ein feines Netzwerk bildet oder punktförmige 
Anhäufungen in den feinen Endigungen der Chromatophoren. Die 
Bewegungen des Fettes werden ebenso wie die des Pigmentes vom 
Licht hervorgerufen. Bei Belichtung bewegt sich das Fett vom Zentrum 
nach der Peripherie der Zelle (Fig. 37 — 40). 


Fig. 37. Crangon vulgaris. Chromatophore. Pigment weggelassen. (Nach Keeble 
und Gamble.) 


Die englischen Forscher legten sich die Frage vor, ob das Fett 
a u f p h 1 o s y n th e t i s c h e m Wege gebildet werde. Ein solcher 
Prozeß wäre wohl denkbar, da nach Keeele und Gamble die Pig- 
mente der Crustaceen auch Karotin enthalten, das nach den Unter- 
suchungen von Kohl (45) eine beschränkte Photosynthese auszuüben 
vermag. Zur Klärung dieser Frage stellten die Autoren folgende 
Versuche an. Es wurden Hippolyten im Dunkeln gehalten, ein 
Teil hungerte, der andere Teil wurde gefüttert. Bei den ver- 


1318 


R. F. Fuchs, 


hungerten Tieren verschwindet das Fett aus den Chro- 
matophoren vollständig; die Zeit, welche hierzu erforderlich 
ist, ist verschieden, je nach dem Alter und Ernährungszustand des 
Tieres, manchmal genügen 4—8 Tage hierzu, in anderen Fällen ist 
selbst nach 14-tägigem Hungern noch nicht alles Fett verschwunden. 
Außerdem verlieren nicht alle Chromatophoren zu gleicher Zeit ihr 
Fett, zuerst werden die des Carpax fettfrei, zuletzt die des Telson 
und der Antennen. In der Dunkelheit hungernde Tiere 
zeigen nun eine-n erheblich bedeutenderen Fettverlust 
als die im Lichte hungernden Kontrolltiere, ja, bei den 
Dunkeltieren kann das Fett nach 6 Tagen schon vollständig ge- 


Fig. 38. 


Fig. 


39. 


Fig. 38 und 39. Hippolyte varians. Bewegung des farblosen Fettes in das Zen- 
trum der Chromatophore. Das gelbe Pigment durch die dünnen Striche angedeutet, das 
rote schraffiert, Fett stark punktiert. Das Fett ist in den Zellen enthalten, die auch das 
blaue Tagespigment enthalten. (Nach Keeble und GamBLE.) 


Fig. 40. Hippolyte 
varians. Fettfreie Chro- 
matophore nnd Zerstörung 
des Pigmentes nach acht- 
tägigem Hungern im Dun- 
keln. X leere Räume nach 
Zerstörung des Fettes. (Nach 
Keeble und Gamble.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1319 

schwunden sein, während die Lichttiere noch erhebliche Fettmengen 
in ihren Chromatophoren aufweisen. Wenn nun die Tiere nach 
6-tägigem Hungern im Dunkeln am 7. Tage ohne Futter ungefähr 
7 Stunden dem Lichte ausgesetzt werden, so ist in den Chromatophoren 
eine mehr oder minder reichliche Menge Fett vorhanden. Dagegen 
hat bei Tieren, welche nach einer sehr langen Hungerperiode im 
Dunkeln ungefüttert dem Lichte ausgesetzt wurden, nur eine sehr ge- 
ringe Fettablagerung in den Chromatophoren stattgefunden, aber bei 
diesen Tieren war auch das Pigment in der Hungerperiode 
fast vollständig geschwunden. Dagegen zeigen ständig ge- 
fütterte Tiere nach 6-tägiger Dunkelperiode eine große Menge von 
Fett in den Chromatophoren. Diesen Einwand gegen die photosyn- 
thetische Entstehung des Fettes in den Chromatophoren suchen die 
englischen Autoren dadurch abzuschwächen, daß sie zu einer Hilfs- 
hypothese Zuflucht nehmen, indem sie erklären, daß dieses Fett der 
Chromatophoren nicht aus dem Futter zu stammen braucht, 
sondern jenes Fett sein kann, welches in den Chromatophoren vor 
dem Beginn des Dunkelversuchs vorhanden war und während 
der Dunkelperiode nicht aufgebraucht worden ist. Jedenfalls scheinen 
mir diese Versuche durchaus nicht hinreichend, um die photo- 
synthetische Entstehung des Fettes in den Chromato- 
phoren zu beweisen. Denn selbst die Beobachtung, daß an vor- 
her im Dunkeln hungernden Tieren im Licht Fett auftritt, läßt viele 
Einwände zu. Denn es ist die Frage, ob wirklich während der Hunger- 
periode alles Fett aus den Chromatophoren bei diesen Tieren ver- 
schwunden war, da ja das Schwinden des Fettes bei verschiedenen 
Tieren verschiedene Zeiten beansprucht. Aber selbst zugegeben, daß 
alles Fett aus den Chromatophoren beim Hungern im Dunkeln ge- 
schwunden war, so konnte doch das bei Belichtung in ihnen aufge- 
fundene Fett aus anderen Organen stammen oder durch die im Licht 
geänderten Stoffwechselprozesse ohne Photosynthese gebildet 
worden sein und sekundär erst in den Chromatophoren zur Ablagerung 
gelangt sein. Es ist gewiß ein großes Verdienst Keebles und Gambles, 
diese interessanten Fragen aufgerollt zu haben, aber eine genauere 
Untersuchung ist zur Entscheidung unbedingt noch notwendig. Bis 
dahin muß die photosynthetische Entstehung des Fettes in den Chro- 
matophoren noch als unentschieden, wenn auch als möglich 
gelten. 

Wie begründet die vorstehenden Bedenken gegen eine photo- 
synthetische Entstehung des Fettes sind, zeigen nun die neuen Unter- 
suchungen Bauers (2), welche ich hier nachträglich einfüge^). 

Bauer (2) fand an LeawfZer, daß mit dem Verschwinden des 
blauen Farbstoffes eine Anhäufung von feinen Fett- 
tröpfchen im peripheren Hautnetz Hand in Hand geht. 
„Am frühen Morgen erscheint dieses Netz als ein klares Maschen - 
werk, in dem mit der Einwirkung des Lichtes allmählich zunehmend 
Fett in feinverteilter Form auftritt. Gegen Mittag sind die Maschen 
so von Fett erfüllt, daß sie bei Osmiumbehandlung als ein schwarzes 
Netz auf hellem Grunde erscheinen. Gegen Abend endlich ergreift 
die Fettinfiltration auch die tiefer gelegenen Hautmaschen (Fig. 41). 


1) Das Kapitel Crustaeeen hatte ich bereits im Sommer 1911 fertig geschrieben, 
die späteren Arbeiten sind nachträglich eingefügt worden. 


1320 


ß. r. Fuchs, 


Mit dem Eintreten der Nacht werden die Hautmaschen wieder fettfrei, 
indem wahrscheinlich die Tröpfchen aus den intercellulären Lücken 
in die Hautzellen selbst eindringen/" Beim Hungern nimmt das Haut- 
fett bis zu gänzlichem Verschwinden ab und tritt nach reichlicher 
Fütterung wieder auf. Daß der blaue Farbstoff ein Uebergangsprodukt 
des aus den Resorptionszellen mobilisierten Fettes auf dem Wege zur 
Ablagerung als Körperfett zu sein scheint, zeigen Stellen mit ungleich- 
mäßiger Verteilung des blauen Farbstoffes. Wenn der blaue Farbstoff 
nur an einzelnen durch Zwischenräume getrennten Bezirken auftritt, 
so finden sich die Fetttröpfcheu dann nur an jenen Stellen, die vor- 
her den blauen Farbstoff enthielten, während die farbstoff- 
freien Stellen auch fettfrei bleiben. Auch bei hungernden 
Tieren zeigen sich die Beziehungen zwischen blauem Farbstoff und 


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Fig. 41. Leander serratus. Zunahme des Fettes iu den intercellulären Hautmascheu 
im Laufe des Tages, a 8 Uhr morgens Masehenwerk hell, fettfrei; b 11 Uhr vormittags 
mäßige Fettmengen iu den Hautmaseben ; c 3 Uhr 30 Minuten nachmittags viel Fett in 
den Maschen, linke Hälfte hohe Einstellung des Mikroskopes , rechts tiefe Einstellung. 
(Nach Bauer.) 


Fett, indem an hungernden Tieren der blaue Farbstoff 
verschwindet, ebenso nimmt der Fettgehalt der Hautepithelzellen 
ab, bis sie allmählich ganz fettfrei werden. 

Die Rolle, welche die Chromatop hören bei der 
Ueberführung der blauen Substanz in Fett spielen, ist 
die eines Farbfilters, indem das gelbe Pigment die für die blaue 
Substanz vorwiegend wirksamen Strahlen allein durchläßt, während 
das rote Pigment deren Wirkung abschwächt. Die Pigmentverteilung 
(Expansion und Retraktion) wird durch die Intensität der Beleuchtung 
vom Auge aus reguliert, so daß dadurch der Farbstoffwechsel geregelt 
wird. Eine Fettsynthese innerhalb der Chromatophoren bestreitet 
Bauer, obwohl auch er zugibt, daß der blaue Farbstoff in Form von 
Klumpen in den Chromatophoren selbst gefunden werden kann. Es 
läßt sich auch auf Grund der BAUERSchen Anschauung verstehen, daß 
bewegliches Fett in den Chromatophoren gefunden wird, da bei ge- 
nügender Beleuchtung auch der blaue Farbstoff innerhalb der 
Chromatophoren in Fett umgewandelt wird. 


Der Farbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1321 

D, Die Pigmentverschiebungen innerhalb der 
Chromatophoren. 

Wir wenden uns nun den Bewegungen des Pigmentes zu, wobei 
die Frage nach den Triebkräften der Pigm entVerschiebungen 
diskutiert werden muß. Vor allem haben wir die Frage zu beant- 
worten, sind die Chromatophoren der Crustaceen amöboide Zellen 
mit einer eigenen Motilität, oder sind die Zellen selbst in 
ihrer Form insofern unveränderliche Gebilde, daß ihnen eine 
aktive Beweglichkeit fehlt? Zunächst soll das Beobachtungs- 
material aufgeführt werden. 

Die Formänderungen, die das mikroskopische Bild der 
Chromatophoren je nach dem Expansionszustande des Pigmentes auf- 
weisen kann , wechseln von punktförmigen , runden oder unregel- 
mäßig begrenzten kleinen Flecken bis zu reich verzweigten Ge- 
bilden , deren Fortsätze mit denen benachbarter Zellen so innig 
verschmolzen sind, daß eine Diskontinuität nicht sichtbar ist. Ver- 
schiedene Expansionsphasen sind von Matzdorff (56), sowie Bauer 
(1) bei Idotea abgebildet worden (Fig. 42 — 44), doch sind die ex- 
tremsten Expansionen seltener, meist sind mittlere Grade zu beob- 
achten. Die Zahl und Form der Ausläufer ist verschieden, die 
Aeste können, wie bereits erwähnt, an einer Seite sehr reich entwickelt 
sein, während sie an der anderen Seite ganz fehlen oder nur spärlich 
sind. Die Ausläufer können sich sogar bis in die Epidermis er- 
strecken, obwohl die Pigmentzellen den tieferen Lagen der Hypodermis 
angehören, ebenso können auch tiefer gelegene Gebilde wie die Muskeln 
von ihnen noch umsponnen werden. Die Schnelligkeit, mit der 
die P'orm Veränderung vor sich geht, ist eine ziemlich große, 
wenn auch bei verschiedenen Tieren sehr verschieden. Sie wurde zu- 
erst von Saks (86) an Mysis flexuosa beobachtet. Nach Matzdorff 
(56) soll die Dauer der Expansion und Retraktion der Chromato- 
phoren gleich lang sein, doch ist die Geschwindigkeit, mit der die 
verschieden gefärbten Chromatophoren desselben Tieres ihre Ex- 
pansion und Retraktion ausführen, sehr verschieden. So sollen nach 
Matzdorff (56) die weißen Chromatophoren von Idotea wesentlich 
langsamer als die dunklen reagieren, obgleich auch die weißen vom 
Zustande stärkster Retraktion in den stärkster Expansion übergehen 
können. Doflein (14) hat bei Leander die Pigmentverschiebung 
mikroskopisch verfolgen können, doch war sie an diesem Objekt nie- 
mals rasch. 

Bei der Expansion ändert sich nicht nur das Aussehen der 
Zelle derart, daß die früher nicht sichtbaren Aeste hervortreten, son- 
dern auch die Konfiguration des Pigmentes selbst weist 
Veränderungen auf (Keeble und Gamble, 43). Die Pigmente 
bilden bald feine Körnchen in den Zweigen der Chromatophoren und 
lassen die Mitte der Zellen frei, oder sie ziehen sich zu einzelnen von- 
einander getrennten Schollen in den Chromatophorenzentren zusammen, 
wobei die verschiedeneu Pigmente ihre eigene Art der Bewegung auf- 
weisen und auf einen gegebenen Reiz verschieden reagieren. 
Während der Expansion strömt das Endoplasma, welches das Pigment 
enthält, von den zentralen Zellen in die Zweige aus, bei der Retraktion 
kehrt sich die Richtung der Strömung um, dabei können beim Rück- 
strömen des Pigmentes in das Zentrum einzelne Farbstoffkörnchen in 


1322 


R F. Fuchs, 


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Fig. 42. 


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Fig. 44. 


Fig. 43. 

Fig. 42. Idotea t7-icuspidata. Hraitstück mit Chromatophoren. ch geballte Chro- 
matophoren, a maximale Ballung, n Kerne der Hypodermis. (Nach Matzdorff.) 

Fig. 43. Idotea tricuspidata. Expandierte Chromatophoren, bei denen sich die 
Ausläufer berühren, a "Verschmelzungspunkt zweier Ausläufer, b Ausläufer über anderen 
Teilen der Chromatophoren gelegen, c ein zwischen Chromatophoren gelegener Ausläufer. 
(Nach Matzdokff.) 

Fig. 44. Idotea tricuspidata. Maximal expandierte Chromatophore. n Zellkern. 
(Nach Matzdorff.) 

den sonst von Pigment leer gewordenen Zweigen haften bleiben. 
Solche Pigmentströmungen konnten von Gamble und Keeble (23) 
auch noch nach dem Tode des Tieres beobachtet werden. 

Außerordentlich sorgfältig hat Degner (11) die Pigment Ver- 
schiebungen an den einzelnen Chromorhizen untersucht. Von der 
zentralen Pigmentmasse rücken einzelne Pigmentkörner in die Chromo- 
rhizen ein, an denen nun die Achsenstränge deutlich hervortreten. 
Die Pigmentkörner wandern erst einzeln, dann zu mehreren hinter- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1323 


\ 


/ 


:^-: 


II 


Fig. 46. 

Fig. 45. Stück einer Chromorhize mit strömenden 
Pigmentkörnchen. Die großen Pfeile geben die allgemeine 
Richtung der Strömung an, die kleinen die einzelner 
Körnchenreihen. (Nach Degner.) 

Fig. 46. Endplatte einer Chromatophore vom 
Augenstiel. Die Pfeile geben die Bewegungsrichtung der 
Körnchen an. (Nach Degner.) 

einander, schließlich in langen, fast ununter- 
brochenen Reihen, sich streng an die Achsen- 
stränge haltend (Fig. 45). Dabei ist aber 
I» die Bewegung an den verschiedenen 

^1 Stellen der Chromorhize sehr ver- 

o' schieden. „Einzelne Reihen gleiten leb- 

hafter als dicht benachbarte, sie überholen sie 
bedeutend , bis ihre Schnelligkeit plötzlich 
ohne sichtbaren Grund sich verlangsamt; dann 
geraten sie ins Stocken , bleiben stehen, 
rücken wieder vor." Auch noch viele andere 
Veränderungen der Geschwindigkeit des Vor- 
rückens der Pigmentkörner wurden beob- 
achtet. Ja, an einzelnen Stellen kommt es 
pj ^- sogar zu rückläufigen Bewegungen. 

^^' ' Die Achsenstränge scheinen die Bewegungen zu 

beschleunigen. In den Endverbreiterungen der Chromorhizen werden 
die Bewegungen der Pigmentkörnchen vollkommen ungerichtet, 
wie aus den Pfeilen der Fig. 46 zu ersehen ist. Auf Grund dieser 
Beobachtungen kommt Degnep. zu dem Resultat, daß bei der Ex- 
pansion der Chromatophore nur eine Pigmentverschiebung, 
aber keine am öboide Bewegung vorhanden ist. 

Die Kräfte, welclie eine solche Aenderung der Pig- 
mentverteilung bewirken können, können sehr verschieden 


1324 ß. F. Fuchs, 

sein. Zuerst dachte man an eine Gestaltsveränderung der Zelle selbst, 
die nach Art der Amöben Pseudopodien auszusenden vermag, wie 
PoucHET (76) annahm, welcher sowohl die Expansion als auch die 
Retraktion als aktive Vorgänge ansieht. Ihm schließt sich auch 
Matzdorff (56) an, der annimmt, daß die retrahierte Form der 
Chromatophoren den Ruhezustand und die Expansion die 
aktive Phase der Zelle darstelle. Die amöboide Natur der Zellen 
gehe vor allem daraus hervor, daß bei nacheinanderfolgenden Ex- 
pansionen die Form der Zelle, Zahl und Anordnung ihrer Ausläufer 
verschieden sein können und niemals pigmentfreie Aeste gefunden 
worden sind. Die Zellen senden ihre Ausläufer nach der Seite des 
geringsten Widerstandes, ohne bestimmte Bahnen. Selbst wenn diese 
an Idotea erhobenen Befunde für dieses Tier allgemein zutreffen sollten, 
so können sie nicht auf andere Crustaceen übertragen werden, weil 
andere Forscher gerade gegenteilige Beobachtungen gemacht haben. 
Aber auch für Idotea kann aus den MATZDORFFSchen Beobachtungen 
noch kein Schluß auf die amöboide Natur der Zellen abgeleitet 
werden, denn welchen Beweis kann Matzdorff dafür erbringen, daß 
in den aufeinanderfolgenden Expansionen der Chromatophore die 
Intensität der Expansion immer die gleiche war, so daß 
nicht nur eine wechselnde Anzahl von Fortsätzen mit Pigment ge- 
füllt wurden? Nur wenn es möglich wäre, bei einer sicher mehrmals 
hintereinander maximal expandierten Chromatophore verschie- 
dene Anordnung der Verzweigungen zu zeigen, dann wäre dieser 
Schluß zulässig. Dieser Beweis ist bisher nicht erbracht worden und 
dürfte schwerlich zu erbringen sein. Neuerdings hat auch Minkiewicz 
(63) wiederum die amöboide Natur der Crustaceenchromatophoren auf 
Grund von Beobachtungen an Phronima verteidigt. Ja, er will sogar 
einen neuen Beweis dafür erbracht haben, der, wenn er zwingend 
wäre, allerdings für die embryonalen Chromatophoren einen Orts- 
wechsel veranschaulichen würde, indem die Chromatophoren vom Orte 
ihrer Entstehung (der Magenfalte) längs den Nervenstämmen aus- 
wandern. Aber die Bilder, die Minkiewicz für diese aktive Wan- 
derung der Chromatophoren als Beleg beibringt, können niemanden, 
außer Minkiewicz selbt, davon überzeugen, daß die Chromatophoren- 
verteilung im sich entwickelnden Organismus durch aktive Wan- 
derung der Chromatophoren erfolgt ist. Solange Minkiewicz oder 
irgendein Autor nicht direkt das Weiter kriechen an einer 
und derselben Chromatophore gesehen hat, kann die aktive 
Ortsveränderung der Chromatophoren nicht als erwiesen gelten; und 
dieser Beweis ist bisher noch nicht erbracht worden. Ich möchte 
noch erwähnen, daß Minkiewicz außerdem unabhängig von den 
amöboiden Bewegungen eine Bewegung der Pigmentkörnchen in der 
Zelle annimmt. Wenn wir also alles zusammenfassen, so müssen wir 
sagen: bisher ist kein bindender Beweis dafür erbracht 
worden, daß die Chromatophoren der Crustaceen amö- 
boide Zellen sind. 

Eine andere Erklärungsmöglichkeit könnte diskutiert Averden im 
Hinblick auf die von Keeble und Gamble (41) gegebene Abbildung 
einer Chromatophore aus dem Telson von Macromysis ßexuosa (Fig. 28). 
Man könnte die fibrillär gestreiften Fortsätze, welche sich mit einem 
kernhaltigen Teil an dem durch eine Membran abgegrenzten Teil des 
Chromatophorenkörpers ansetzen, für Muskeln halten, wie die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1325 

Radiärfasern der Cephalopodenchromatophoren. Eine solche Deutung 
dieser scheinbar cellulären Gebilde ist nicht a limine von der Hand 
zu weisen, denn man muß bedenken, welchen Aufwand an Arbeit es 
kostete, bis die muskuläre Natur der Radiärfasern sichergestellt wurde. 
Wir kennen bis heute keine einzige Tatsache, die für eine solche 
Deutung sprechen würde, außer einer gewissen morphologischen 
Aehnlichkeit , es sind niemals F o r m v e r ä n d e r u n g e n dieser 
verzweigten Fortsätze beobachtet worden, welche einen 
Kontraktionsakt derselben wahrscheinlich machen, und endlich ist 
durch die Beobachtungen von Franz (18) über das Stäbeskelett und 
von Degner (U) über die Achsenfäden eine andere Erklärung der 
fibrillären Struktur möglich, als daß wir sie auf eine kontraktile Sub- 
stanz beziehen müßten, wozu ja überhaupt das Vorhandensein fibril- 
lärer Strukturen kein genügender Grund ist. Alles in allem ist die 
Möglichkeit, daß Muskelkräfte bei dem Expansions- und Koutraktions- 
akt der Crustaceenchromatophoren im Spiel sein könnten, höchst un- 
wahrscheinlich, ja so gut wie ausgeschlossen. 

Es bleibt uns nur noch eine dritte Möglichkeit übrig, die Pig- 
mentbewegung zu erklären, nämlich die, daß das Pigment sich 
in präformierten Bahnen bewegt infolge von Plasma- 
strömungen, welche in der Zelle auf eine, wenn auch noch nicht 
näher gekannte, Weise erzeugt werden. Welche Beobachtungen lassen 
sich nun für diese Annahme anführen? Keeble und Gamble (41) 
sowie Degner (11) haben bei Macromysis flexuosa beobachtet, daß 
nach wiederholten Reizungen stets die gleichen Zen- 
tren und Fortsätze zu sehen waren, und halten diese 
Beobachtung für beweisend, daß das Pigment sich in 
präformierten unveränderlichen Bahnen bewege. Ich 
kann die Bündigkeit dieses Schlusses nicht anerkennen; wenn ich 
auch an der Richtigkeit dieser Beobachtung nicht im geringsten zweifle, 
so liegt doch auch eine andere Erklärungsmöglichkeit der Beobachtung 
vor. Da die Chromatophoren nicht in einem mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlraum, sondern zwischen den Gewebszellen gelegen sind, 
so stehen der Aussendung von Pseudopodien nur die Intercellular- 
räume der benachbarten Gewebe zur Verfügung. Solange sich aber 
diese in ihrer Konfiguration nicht ändern, muß bei einer gleich inten- 
siven Expansion oder Retraktion immer das gleiche Bild der Anord- 
nung der Pseudopodien entstehen, solange wir nicht annehmen wollen, 
daß die Pseudopodien die Zellen der Umgebung selbst durchsetzen. 
Es kann also die Konstanz der Konfiguration der Chro- 
matophoren nicht als Beweis gegen ihre amöboide 
Natur angesehen werden. Dagegen scheint die von den englischen 
Autoren geraachte Beobachtung, daß bei polychromen Chromato- 
phoren die verschiedenfarbigen Pigmente an bestimmte 
Fortsätze gebunden sind, so daß ein und dasselbe Pigment 
sich nur immer in den bestimmten Fortsätzen hin und her bewegt, 
sehr entschieden gegen die amöboide Natur der Chromato- 
phoren zu sprechen. Denn die Anhänger der Amöbentheorie müßten 
zu außerordentlich gekünstelten Hilfshypotheseu ihre Zuflucht nehmen, 
um diese Erscheinung zu erklären. Aber ihnen bleibt ein anderer 
Ausweg off'en, indem sie die feste Struktur für die polychro- 
ma tischen Chromatophoren, die diese Konstanz aufweisen, 
zugeben, für die monochromatischen als nicht bewiesen gelten lassen, 


1326 ß. F. PucHs, 

weil ja auch sonst große Strukturverschiedenheiten vorhanden sind, 
so daß es wohl neben amöboiden Chromatophoren auch solche geben 
könnte, bei denen die Pigmentströmung innerhalb fester Bahnen statt- 
findet, da doch verschiedene Autoren, ich nenne nur Leydig, Bieder- 
mann und POUCHS, an Amphibien (siehe diese) und anderen Tieren 
echte Chromatophoren beobachtet haben , deren Pigment im Gegen- 
satz zu allen anderen Chromatophoren der Umgebung sich nicht an 
der allgemeinen Reaktion beteiligte. Uebrigens hat neuer- 
dings DoFLEiN (14) bei einigen Crustaceen (Äcanthephyra, Gennandas, 
Sergio) rote Chromatophoren beobachtet, welche während der ganzen 
Dauer der Beobachtung keine Zeichen von Pigmentbewegung 
erkennen ließen, und Minkiewicz (63) erwähnt, daß es ihm bei 
Phronima nicht gelungen ist, die expandierten Chromatophoren durch 
Licht oder andere Mittel zur Retraktion zu bringen. Gegen die 
amöboide Natur wurde von Franz (18) die Vielkernigkeit der 
Chromatophoren angeführt, aber diesem Argument fehlt jede Beweis- 
kraft , da doch bei Rhizopoden , also Tieren , welche zweifellos 
Pseudopodien aussenden, eine Vielkernigkeit bekannt ist. Schwerer- 
wiegend ist dagegen als Gegenbeweis das Vorhandensein des 
Stäbeskelettes anzusprechen, aber auch dieses würde eine Aus- 
sendung von Pseudopodien nicht unmöglich machen, da ein 
solches bei den Foraminiferen und anderen Radiolarien bekannt ist. 
Endlich hat Franz auch die fibrilläre Struktur der Fort- 
sätze als unvereinbarlich mit ihrer amöboiden Natur angesehen, 
auch dieser Gegenbeweis ist nicht absolut bindend. Als weitere Be- 
weise gegen die amöboide Natur der Chromatophoren wurde von 
Keeble und Gamble sowie von Franz das Zurückbleiben 
von Pigmentresten in einzelnen Chromatophorenästen sowie die 
Sichtbarkeit pigmentfreier Verzweigungen angeführt. So 
beweiskräftig diese Beobachtungen auf den ersten Blick erscheinen 
könnten, so sind sie es doch nicht. Denn pigmentfreie Fortsätze sind 
nicht immer zu sehen, da Keeble und Gamble erwähnen, daß 
sie bei Macromysis flexuosa und inermis während des Lebens zu sehen 
sind, aber bei Hippolyte nicht zu beobachten waren. Auch Degner 
(11) gibt an, daß vollständig pigmentfreie Fortsätze an Fraunus nicht 
zu sehen sind. Man könnte zu der Hilfshypothese Zuflucht nehmen, 
daß sie bei Hippolyte zu fein sind, um ohne Pigment erkannt zu 
werden. Uebrigens läßt sich das Vorhandensein von pigmentfreien 
Fortsätzen oder Pigmentresten in ihnen nach Biedermann (8) ganz 
gut mit der amöboiden Natur der Zellen vereinbaren, wenn man an- 
nimmt, daß das Pigment in einem Cytoplasma sich vorwärts bewegt, 
daß aber das letztere sich langsamer bewege als das 
Pigment selbst, und daß die Bewegung desCytoplasmas 
erst einen gewissen Grad erreicht haben muß, bevor 
das Pigment in die bereits ausgestreckten Fortsätze 
hineinströmt. Diese Annahmen sind keineswegs haltlose Hypo- 
thesen, sondern haben manche Analoga in den Protoplasmabewegungen 
der Einzelligen. 

Wenn wir alles Für und Wider sorgsam abwägen, so können wir 
nur sagen, daß einzig und allein das Verhalten der poly- 
chromatischen Chromatophoren die Annahme unwahr- 
scheinlich macht, daß die Chromatophoren amöboide 
Zellen seien, alle übrigen angeführten Gründe sprechen nicht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1327 

absolut gegen den amöboiden Charakter der Pigmentzellen bei den 
Crustaceen, so daß ein bindender Beweis erst noch erbracht werden 
muß. Der strenge Kritiker wird die Frage wenigstens für die mono- 
chromatischen Chromatophoren unentschieden ansehen, obgleich die 
Wahrscheinlichkeit dafür spricht, daß sich das Pigment 
in prä formierten Bahnen bewegt. Wahrscheinlich sind die 
Pigmentbewegungen durch Strömungen hervorgerufen, welche nach 
Keeble und Gamble durch eine Turgeszenzänderung der 
zentralen Teile der Chromatophore entstehen. Daß 
solche Schwankungen in der Tat vorkommen, haben die englischen 
Autoren an den Chromatophoren alter Mysiden gesehen, bei denen 
manchmal Endigungen der Chromatophorenzweige bersten, und das 
Pigment sich in die umgebenden Gewebe ergießt. Diese Turgor- 
schwankungen können herbeigeführt werden durch das Licht und 
unter dem Einfluß des Nervensystems. Daß erhebliche Turgor- 
Schwankungen auf äußere Reize erfolgen können, ist bei Pflanzen 
wohlbekannt, ich nenne nur die Blattbewegungen von Mimosa pudica 
und die Turgorveränderungen der chlorophylhaltigen Zellen um die 
Stomata, welche durch Licht hervorgebracht werden. Man könnte 
natürlich auch den Turgorschwankungen der die Chromatophoren 
umgebenden Zellen einen Einfluß auf die Pigmentbewegungen 
zuschreiben, da ja auch dann rein passiv Konfigurationsänderungen 
der Zelle mit verschiedener Pigmentverteiluug entstehen müßten, in- 
dem bei einer derartigen Verkleinerung der Intercellularlücken das 
Pigment aus den Fortsätzen in die Zentra gepreßt würde, um bei 
Nachlassen des Gewebsturgors wieder in die Fortsätze auszuströmen. 
Ob solcherweise entstandene Strömungen praktisch vorkommen, wissen 
wir nicht, aber ihre theoretische Möglichkeit muß zugegeben werden. 

E. Nervenendigungen an den Chromatophoren. 

Da alle Autoren, gleichgültig wie sie sich auch den Mechanismus 
der Pigmentverschiebung in der Zelle denken, annehmen, daß die 
Impulse dazu den Chromatophoren auf dem Wege der Nervenbahn 
zugeleitet werden, so haben wir zunächst die anatomische Voraus- 
setzung dieser Anschauung zu untersuchen, indem wir fragen: welche 
anatomischen Verbindungen lassen sich zwischen den 
Nerven und den Chromatophoren nachweisen? Während wir 
über die Nervenendigungen an den Chromatophoren der Cephalopoden 
bereits gut unterrichtet sind, muß unsere Kenntnis von den Nerven- 
endigungen an den Crustaceenchromatophoren als eine sehr mangel- 
hafte bezeichnet werden, da es sich immer nur um gelegentliche Be- 
funde bei anderen Fragestellungen handelt, die Frage selbst aber 
niemals zum Hauptausgangspunkt einer histologischen Untersuchung 
gemacht worden ist, trotzdem sie es in mehr als einer Beziehung 
verdienen würde. 

Weber (95) hat an Goldchloridpräparaten von Philoseia beschrieben, daß die 
Chromatophorennerven aus verzweigten, in der Haut gelegenen Zellen entspringen, 
welche mit ihren Ausläufern deutlich untereinander und mit einer Chromato- 
phore in Verbindung stehen, in welcher erst wenig Pigment abgelagert ist. 
An Methylenblaupräparaten von Palaemon konnte Retzius (82) beobachten, daß die 
Nervenfasern der Haut sich den Chromatophoren nähern, wobei 
feinste perlschnurartige Fäserchen sich an die Fortsätze der Chromatophoren an- 


1328 


R. F. FüCHs, 


legen und sie sogar umspinnen, wobei eine besondere Art von Nervenendigungen 
nicht zu erkennen war, aber es muß angenommen werden, daß eine innige Berührung, 
ein Kontakt zwischen den Nerven und Chromatophoren vorhanden sein muß. Da- 
gegen gibt vomRath (79) an, daß an Methylenblau- und Chlorsilberpräparateu in der 
Haut der Arthropoden freie verästelte Nervenendigungen an den Chro- 
matophoren von ihm beobachtet wurden. Leider konnte ich aus dieser 
Arbeit nicht ersehen, ob und für welche Crustaceen dieses Verhalten zutrifft. End- 
lich hat HoLMGREN (35) bei Palaemon vielfach miteinander anastomosierende multi- 

polare Chromatophoren ge- 

/ /^ sehen, die mit dem Peri- 

/ jj/^ neurium eines vor- 

/ •'^ beiziehenden Nerven 

in Verbindung stehen, 
die nach der beigegebenen 
Abbildung (Fig. 47) eine 
sehr innige zu sein scheint. 


hu' 


Fig. 47. Palaemon. 
Tangentialschnitt durch die 
Haut der Telsonplatte. Teils 
starkj teils wenig pigmentierte 
Chromatophore. (Nach HOLM- 
GKEN.) 


Neuerdings hat Degner (11) bezweifelt, daß die von Retzius als Nervenfasern 
beschriebenen Klümpchen und Fäserchen wirklich Nervenfasern sind. Degner 
hat gleichfalls Methylen blaupräparate und zwar von Leander untersucht (Fig. 48), 
fand aber keine Umspinnung der Chromatophoren durch Nerven- 
fasern, doch legen sich Nervenstränge an die Chromatophoren an, ohne daß ein 
Zusammenhang der beiden Gebilde erwiesen werden konnte. 


Fig. 48. Leander treillanus. Methylenblaupräparat der Uropoden. 
der gefärbten Nerven zu den Chromatophoren. (Nach Degner.) 


Lagebeziehung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1329 

Mit diesen kurzen Angaben sind leider unsere Kenntnisse auf 
diesem Gebiete erschöpft, alier so viel scheint doch sicher zu sein, daß 
Nervenendigungen oder ein Kontakt zwischen Nervenfasern und 
Chromatophoren vorhanden ist, wenngleich uns auch über die Art 
dieses Kontaktes zurzeit noch eine genauere Kenntnis fehlt. 

F. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren. 

Eine einheitliche abgerundete Darstellung der Chromatophoren- 
entwicklung bei den Crustaceen läßt sich zurzeit noch nicht geben, 
da unsere Kenntnisse noch viel zu lückenhaft sind, um die Verschieden- 
artigkeit der einzelnen Beobachtungen zu einem geschlossenen Ganzen 
zu vereinigen. Wenn auch einzelne Beobachtungen bei den ver- 
schiedenen Crustaceenarten wiederkehren, so daß sie wohl als allge- 
meine Entwicklungsregeln anzusehen sind, so findet man andererseits 
solche Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten, daß sie als charakte- 
ristische Merkmale für die einzelnen Arten von den Autoren ange- 
sehen werden. 

Da die verschiedenen Autoren, Pouchet (76), Keeble und 
Gamble (39 — 41, 43) sowie Minkiewicz (63) an verschiedenen 
Tieren ihre Untersuchungen angestellt haben und außerdem noch sehr 
verschiedenen Detailfragen der Entwicklung ihr Augenmerk zuwandten, 
so wird die Darstellung außerordentlich erschwert und kann sich nicht 
über das Niveau einer losen Aneinanderreihung mehrfach wider- 
sprechender Beobachtungen erheben, da bei der ganzen Sachlage eine 
kritische Prüfung der einzelnen Angaben unmöglich ist; dazu 
fehlen vor allem systematische Untersuchungsreihen, die ein Abwägen 
der einzelnen Beobachtungen gegeneinander zulässig erscheinen ließen. 
Wir begnügen uns deshalb, kurz referierend die einzelnen Arbeiten 
darzustellen. 

Pouchet (76) hat zuerst die Entwicklung der Chromatophoren bei Homarus 
untersucht. Es sind bereits gut entwickelte rote Chromatophoren vorhanden, wenn 
der Dotter noch die Hälfte des Eies einnimmt. Es sind nicht granulierte Zellen mit 
Kernen von 5 — 6 [i, welche sich bereits kontrahieren. Zu gleicher Zeit erscheinen 
auch die gelben Chromatophoren, welche einzelne Tröpfchen des Farbstoffes ent- 
halten. Beide Arten sind über den ganzen Körper zerstreut und liegen in der 
Hypodermis, sowie auf der Oberfläche der Muskeln. Das rote Pigment liegt in der 
Mitte des Zellkörpers, ist scharf begrenzt, flüssig, durchsichtig von scharlachroter 
Farbe. Bei Palinurus tritt gleichfalls zur selben Zeit das Pigment im Ei auf. 

Crangon vulgaris zeigt zur Zeit, wo der Dotter ein Drittel des Eies einnimmt, 
bereits rote, gelbe und violette Chromatophoren, wobei die roten überwiegen, besonders 
in der Nachbarschaft der Kopf anhänge. Später, wenn die gelben und violetten 
Chromatophoren ihre Fortsätze aussenden, ist das rote Pigment nicht mehr so aus- 
gedehnt. Es erscheinen noch weitere Chromatophorengruppen an den Kopfanhängen 
und zuletzt kleine Gruppen auf der Medianlinie in der Nähe des Bauchstranges. 
Die roten Flecke sind bei ihrem Auftreten stets kleiner als die gelben und blauen. 
In den roten Pigmentzellen bildet das Pigment einen scharf begrenzten Fleck, 
manchmal sind auch zwei solche Flecken vorhanden. Die kleinen roten spindel- 
förmigen Zellen haben ein durchscheinendes nicht granuliertes Protoplasma mit einem 
etwa doppelt so langen wie breiten Kern, welcher einen Nucleolus aufweist. 

Die gelben und blauen Chromatophoreu sind kleiner als die roten, von un- 
regelmäßiger Form und zeigen bereits frühzeitig Fortsätze. Ihr Pigment ist schwach, 
manchmal nur teilweise gefärbt und bildet in der Mitte der Zelle einen unscharf be- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 84 


1330 


R. F. Fuchs, 


grenzten Fleck. Der Zellkern ist rund. Demnach stellen die roten Zellen einerseits und 
die gelben und blauen andererseits je eine Kategorie von Zellen dar. Bewegungs- 
erscheinungen können bei den gelben und blauen Chromatophoren bereits in be- 
trächtlichem Umfange beobachtet werden, während die roten kaum solche erkennen 
lassen. An einer anderen Stelle heißt es ganz im Gegensatz zu den früher erwähnten 
Angaben : „es scheint, daß das gelbe Pigment früher erscheint als das rote." 

Wir wenden uns nun zu den leider nicht sehr übersichtlichen und oft schwer 
verständlichen Angaben von Keeble und Gamble (39 — 41, 43). Der Schwer- 
punkt dieser Untersuchungen liegt einmal darin, daß sie die Entwicklung der Chro- 
matophore als vielzelliges Organ darstellen und die verschiedene Ent- 
wicklung der einzelnen Gruppen bei verschiedenen Crustaceen verfolgen. 

Als allgemeine Regel für die Entwicklung des Chromatophorensystems sowohl der 
Schizopoden als auch der Decapoden, wie Hippolyte und Palaemon gilt, daß 
die Chromatophoren auf ihrer ersten Entwicklungsstufe aus einem un verzweigten 
Körper bestehen. Sobald die Pigmentzellen sternförmig geworden sind, beginnt das 
Pigment zu funktionieren, so daß man bereits am Embryo Pigmentbewegungen 
beobachten kann. Trotzdem die Entwicklung des Chromatophorensystems in ge- 
wissen allgemeinen Zügen bei den Crustaceen 
gleiches Verhalten zeigt, so differiert sie doch 
in einzelnen Punkten, ja es unterscheidet sich 
sogar die Entwicklung der einzelnen Chro- 
matophorengruppen bei dem gleichen Tier. 

Wir wollen mit der Entwicklung der 
Chromatophoren bei den Mysiden beginnen 
und die Verhältnisse bei Macromysis flexuosa 
schildern. Bei jungen Embryonen von 2 mm 
Länge, welche aus der Bruttasche des Weib- 
chens entnommen worden sind, sind bereits 
einzelne Gruppen von Chromatophoren vor- 
handen. Zuerst entwickelt sich die neurale 
Gruppe, dann die kaudale Gruppe, 
die ebenso wie die erstgenannte sich in der 
Richtung von vorn nach hinten weiter aus- 
bildet; zuletzt erscheint die viscerale 
Gruppe. Bei etwas älteren Embryonen 
treten dann einzelne Abteilungen der akzessorischen Gruppe noch hinzu, so daß 
vor der Geburt bereits alle Zentren der drei Hauptgruppen und 
einige der akzessorischen in ihrer endgültigen Stellung bereits vor- 
handen sind. Näher verfolgt wurde die Entwicklung einiger neuraler Zentren. 
Die Chromatophoren dieser Gruppe entwickeln sich als Proliferationen der Epidermis, 
welche die embryonalen Ganglien bedeckt, und senken sich in die tieferen Gewebe. 
Sie sind Einwüchse aus mehreren Zellen bestehend und umgeben ein kernloses 
körniges pigmentiertes Protoplasma. An einer anderen Stelle erwähnen die Autoren, 
daß diese Einwüchse Bläschen sind, die ungefähr aus einem Dutzend Zellen be- 
stehen, welche um einen zentralen Hohlraum angeordnet sind, in welchen sie ihr 
Pigment hinein sezernieren. Die Zellen wachsen dann zu den einzelnen Teilen der 
Gruppe aus und bleiben bis zu einem späten Stadium der Entwicklung unpigmentiert. 
Nach der Geburt erfolgen nur geringe und unwichtige Aenderungen in den Chro- 
matophorenzentren, die in einer Teilung der Abdominalzentren in mehrere Abteilungen 
bestehen und in der Ausbildung einiger neuer akzessorischer Zentren- Denn zur 
Zeit, wo der Embryo bereits alle Hauptzentren des erwachsenen Tieres hat, sind nur 
die Hauptzweige dieser Zentren vorhanden, die endgültige Ausbildung des ganzen 
Systems ist aber noch nicht erreicht, weshalb die Farbenmuster des erwachsenen 


Fig. 49. 


Hippolyte gaimardii. 
Jugendstadium einer Chromatophore 
vom erwachsenen Tier. (Nach Keeble 
und Gamble.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1331 

Tieres noch nicht vorhanden sind, sie bilden sich erst später aus. Was nun 
die Pigmente selbst anbelangt, so ist bei den jüngsten Embryonen in den neuralen 
Zentren nur ein Pigment vorhanden, das bei feiner Verteilung dunkelbraun er- 
scheint; es fehlt selbst bei reifen Embryonen noch immer die gelbe reflektierende 
Substanz, dagegen enthalten die kaudalen Zentren von allem Anfang an die 
gelbe Substanz, zu der später das dunkelbraune Pigment hinzutritt. 

Bei Crangon viiUjaris läßt sich die Entwicklung des Chromatophorensystems 
folgendermaßen kurz charakterisieren. Im jüngsten Stadium ihrer Entwicklung be- 
steht die Chromatophore aus einer sternförmigen Bindegewebszelle. Später 
treten Kerne in den verzweigten Zellfortsätzen auf, während im Chromatophoren- 
zentrum ein oder mehrere Kerne beobachtet werden. Die Zellfortsätze selbst sind 
Hohlräume, die von einer stark lichtbrechenden festen Randpartie begrenzt werden 
und in ihrem Innern ein bewegliches Endoplasma enthalten. Beim Embryo ent- 
wickelt sich ein zentralisiertes System, das aus einer kaudalen und neuralen Gruppe 
besteht, während die viscerale fehlt; ferner treten zerstreute sekundäre Gruppen 
auf. Im Mysisstadium ist das zentralisierte System bereits vollständig entwickelt 
und kann vollkommen mit dem primären System von Macromtjsis verglichen werden. 
Das sekundäre System hingegen entwickelt sich nur langsam und ist nur zum Teil 
dem Mysidentypus vergleichbar. Es entwickelt sich aber gegen Ende des Larven- 
lebens sehr schnell, indem neue Zentren in der dorsalen Oberfläche der Haut hinzu- 
kommen, während in der ventralen Oberfläche noch die neurale Gruppe vorherrscht. 
Schließlich überwiegt an der dorsalen Oberfläche das sekundäre 
System vollkommen über das primäre und bildet die graue Farbe 
des erwachsenen Tieres. Jedes Zentrum und dessen Teile sind von einem 
rotweinfarbenen Pigment und einer gelb reflektierenden Substanz erfüllt, welche 
bereits vor der Geburt Bewegungserscheinungen zeigen; das violette Pigment er- 
scheint erst später. 

Endlich sei noch die Entwicklung des Chromatophorensystems bei Hippolyte 
varians in seinen Hauptzügen geschildert. Die Chrom atophoren entwickeln sich von 
einer Zelle oder einer Gruppe von Zellen und bestehen immer aus einer Zell- 
gruppe, deren breitere zentral gelegene Enden zusammenlaufen, um einen zentralen 
Körper zu bilden, während die peripheren Enden zu einem verzweigten Röhren- 
system aus wachsen, dessen Randpartien die Kerne enthalten. In diesen Zellen ist 
das rote und gelbe Pigment enthalten, während in neu hinzutretenden gleichfalls 
verzweigten Zellen das blaue Pigment und Fett vorhanden ist. Aus einer Chromato- 
phore können durch ungleiche Teilung oder Knospung neue entstehen, die entweder 
wie in den Muskeln eine Zeitlang miteinander in Verbindung bleiben, oder sich bald 
voneinander trennen, wie es in der Haut der Fall ist. Die hauptsächlichsten Gruppen 
zeigen bei Hippolyte eine ähnliche Anordnung wie bei Orangon. Zur Zeit des Aus- 
schlüpfens besitzt die Zoea ein gut entwickeltes neurales und kaudales Zentrum, 
dagegen nur Andeutungen einer visceralen und einer kleinen akzessorischen Gruppe. 
Die einzelnen Zweige der Gruppen sind gut entwickelt und lassen die Bewegungen 
des eingeschlossenen Pigmentes deutlich erkennen. Zahl und Anordnung der einzelnen 
Zentra ist konstant. Die Entwicklungsvorgänge im Mysisstadium wurden nicht be- 
obachtet, sondern erst wieder bei Tieren, welche bereits seßhaft geworden sind. Die 
verschiedenen Farben des heranwachsenden Tieres sind zurück- 
zuführen auf Unterschiede im sekundären Chromatophorensystem. 
Obgleich das im Embryo angelegte und bei der weiteren Entwicklung voll aus- 
gebildete primäre Chromatophorensystem während des ganzen Lebens bestehen bleibt, 
so ist es doch für die Färbung und Zeichnung des erwachsenen Tieres ohne Be- 
deutung, weil es von dem gleichfalls in frühen Entwicklungsstadien erscheinenden 
sekundären System vollkommen überwuchert wird, welches die endgültige Fär- 
bung und Zeichnung bestimmt. 

84* 


1332 R. F. EucHs. 

Ueber das Verhalten der Pigmente selbst ist folgendes zu berichten. Das 
Anfangspigment kann rot oder gelb sein und kann sich ohne Hinzutreten einer neuen 
Farbe wesentlich vermehren. Da nun durch Knospung oder Abzweigung neue 
Chromatophoren entstehen, die miteinander in Verbindung bleiben, so entstehen aus 
sieben oder acht birnförmigen Zellen zusammengesetzte Komplexe, welche alle das 
gleiche Pigment enthalten. Die Zoea besitzt ein zentralisiertes Chromatophoren- 
system, das rotes Pigment und eine gi'ünlich reflektierende Substanz enthält, nur das 
gelbe Pigment erscheint später, während das blaue gewöhnlich zwar später als das 
rote aber früher als das gelbe zur Beobachtung gelangt, jedoch unter besonderen Ver- 
hältnissen kann es entweder gleichzeitig oder sogar früher als das rote vorhanden 
sein. Sobald der Nerveneinfluß sich auf die Pigmentbewegung geltend macht, ent- 
steht im Licht das gelbe Pigment und kann unter Umständen sogar über das rote 
überwiegen. 

Wir haben hier nur die Entwicklung des Pigmentes bei den Haujittypen der 
Crustaceen dargestellt, bezüglich der anderen Arten muß auf das Original verwiesen 
werden. 

Weiter haben wir über die Untersuchungen von Minkiewicz (62) zu berichten, 
welcher die Entwicklung der Chromatophoren an Phronima sedentaria verfolgt hat. 
Bei diesem Tier erscheinen die Chromatophoren erst in relativ späten post- 
embryonalen Entwicklungsstadien bei ausgeschlüpften Larven, welche ihre erste 
Häutung vollendet haben, in den Magenfalten des Digestionstraktus. 
Vorher haben sich aber bereits die Chromatophoren des Auges entwickelt und in 
zwei Gruppen geteilt. Die Chromatophoren der dorsalen Magenfalte vermehren sich 
sehr rasch durch direkte Teilung, von denen ein Teil im Magen verbleibt, während 
die anderen in die Gewebe der Umgebung auswandern und in die verschiedenen 
Körperregionen und das ganze Nervensystem allmählich vordringen, wobei sie die 
Nervenstämme als Bahnen benützen. Sobald die Chromatophoren die Scheren er- 
reicht haben, werden die ursprünglich violetten Pigmentzellen bräunlich, bei welcher 
Farbenveränderung die carpalen Drüsen von Einfluß zu sein scheinen. 

Degner (II) hat an Embryonen von Prauniis (2,4 mm Länge) die Chromato- 
phorenentwicklung beobachtet. Er findet die Zellen von einer einheitlichen 
Membran umschlossen, deren Inhalt nicht ganz vom Pigment erfüllt ist. Die 
Zellen sind sehr chromatinreich und zeigen zahlreiche spindelförmige Kerne, sowie 
Andeutungen der Chromorhizen , so daß hier fast die gleichen Bilder vorliegen 
wie beim erwachsenen Tier. Von einem zentralen Sack, wie ihn Keeble und 
Gamble beschrieben haben, der von peripheren Zellen durchbohrt wird, ist nichts 
zu erkennen. 

Da eine nicht zu verkennende Gesetzmäßigkeit in der Anordnung 
der einzelnen Chromatophorensysteme vorhanden ist, welche so groß 
ist, daß Keeble und Gamble ihr sogar taxin omischen Wert zu- 
erkennen, so liegt es nahe, zu fragen, auf welche Weise diese 
Konstanz der Färbung erreicht wird, ist sie vererbt oder 
vom Einzelindividuum erworben, oder sind beide Faktoren in 
gleichem Maße an der Ausbildung des endgültigen Färbungszustandes 
beteiligt. Schon Matzdorff (56) hat sich diese Frage für die ver- 
schieden gefärbten J(io^ea- Varietäten vorgelegt und in der Weise be- 
antwortet, daß die verschieden gestreiften und gebänderten Arten von 
einer einfarbigen Stammform abstammen, aus der sie dadurch 
hervorgegangen sind, daß der Aufenthaltsort Färbungsveränderungen 
hervorrief, die weiter vererbt wurden. Allerdings ist die Begründung 
dieser Annahme ganz auf den Boden der Mimicryhypothese gestellt 
und steht leider auf sehr schwachen Füßen, Aus den monochromati- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1333 

sehen Tieren sollen die einstreifigen Arten dadurch entstanden 
sein, daß bei aufgehellten Tieren, die durchsichtig sind und die dunkle 
Medianlinie des Darmes durchscheinen lassen, es notwendig war, diese 
dunkle Linie zu verdecken, weshalb sie zur Ausbildung des weißen 
Pigmentes Veranlassung gab. Etwas Unphysiologischeres als eine 
solche Argumentation kann es gar nicht geben. Man muß doch zu- 
nächst fragen, unter welchen Bedingungen diese Aufhellung von 
Idotea eintritt, und ob diese die normalen Aufenthaltsbedingungen 
sind. Das ist nun keineswegs der Fall, denn Idotea lebt meist auf 
mehr oder weniger dunkel gefärbten Seegrasarten, während die Auf- 
hellung nur auf einem hellen Untergrund vorhanden ist; und dann 
noch eins: ist vielleicht eine weiße Linie auf einem durchsichtigen 
Körper nicht ebenso zu sehen wie eine dunkle? Ein Nutzen der 
weißen Färbung wäre nur auf einem weißen Grunde vorhanden, wenn 
der weiße Untergrund das durchsichtige Tier gleichfalls weiß er- 
scheinen läßt. 

Die zweistreifigen Arten sind nach Matzdorff vielleicht 
aus den einstreifigen Arten entstanden, indem sich die Anpassung an 
die Nervatur der Zos^'em-Blätter vervollkommnet hat; aus den ge- 
streiften entwickeln sich endlich die gefleckten Formen, um „die 
Zahl der bewohnbaren Pflanzen zu vergrößern". Die unbeweg- 
lichen Chromatophoren läßt Matzdorff aus beweglichen entstehen, 
weil an manchen Stellen des Körpers die Zeichnung unverändert 
bleiben mußte, um die Nachahmung der Schutz gewährenden Pflanzen- 
teile stets innezuhalten. Daß derartige vollkommen unphysiologische 
Deutungen uns keinen befriedigenden Aufschluß über die Genese der 
Tierfärbung geben können, braucht wohl nicht noch ausführlicher be- 
gründet zu werden. 

Auch Keeble und Gamble (39, 41, 43) haben wiederholt diese 
Fragen diskutiert. Da das primäre Chromatophorensystem der 
Mysiden bereits im Embryo vollkommen an gel egt ist und 
in bezug auf Anordnung, Zahl und Lage der einzelnen Zentren bei 
den verschiedenen Arten eine nahezu absolute Konstanz zeigt, so 
muß es als ein vererbtes angesehen werden. Das gleiche gilt auch 
für das sekundäre System. Bei den Decapoden bestimmt das 
sekundäre Chromatophoren System die endgültige Zeichnung 
und Färbung. Da das primäre System im Verlaufe der Ent- 
wicklung gleichfalls vollkommen ausgebildet ist, so scheint es gleich- 
falls vererbt zu sein. Die Entstehung des sekundären Systems aus 
dem primären ist zurzeit noch unerklärt und damit auch das Problem 
der Vererbung der Farbe. Immerhin muß darauf hingewiesen werden, 
daß z. B. Crangon bereits während des pelagischen Lebens die Haupt- 
züge seines sekundären Systems aufweist, und daß die Zeichnung und 
Färbung der erwachsenen Exemplare von Crangon und Falaemon 
konstant sind und sich direkt entwickelt haben, so daß bei diesen 
Tieren wohl auch das sekundäre System wahrscheinlich 
vererbt sein dürfte. 

Dagegen sind bei Hippolyte trotz der Konstanz der verschiedenen 
Zeichnungen der einzelnen Varietäten diese Muster indirekt ent- 
standen, denn hier wechselt nicht nur die Anordnung, Lage und Zahl 
der Chromatophorenzentren, sondern auch die Art und Weise, wie die 
endgültige Zeichnung und Färbung des Tieres erworben wird, indem 
die einfarbigen erwachsenen Arten sowohl aus ein- 


1334 ß. r. Fuchs, 

farbigen als auch aus gestreiften und gefleckten 
Jugend formen hervorgegangen sein können. 

Das heranwachsende Tier hat ein besonderes Farbenrauster, das 
sich in weitem Umfange in Beziehung zum primären System der 
Zoea entwickelt, aber dieses primäre System wird, trotzdem es be- 
stehen bleibt, von dem sekundären System verdeckt, das für die 
er wachenen Tiere die Zeichnung und Färbung bestimmt. 
Das primäre System ist zweifellos vererbt, vielleicht auch noch 
die Zeichnung des heranwachsenden Tieres, aber die Endfärbung 
des erwachsenen Tieres ist das Resultat der Umgebung. 
Die englischen Autoren denken daran, daß nach Aufgabe des pela- 
gischen Lebens zur Zeit des Sichfestsetzens der Tiere je nach der 
Art des Seegrases, auf dem sie sich niederlassen, verschiedene Kom- 
plexe von Licht und Schatten auf das Tier fallen, so daß an den vom 
Licht getroffenen Stellen die Chromatophoren retrahiert und an den 
beschatteten Stellen expandiert sind. Unter der allerdings noch nicht 
erwiesenen Voraussetzung, daß im Expansionszustand das 
Chromatophorenwachstum begünstigt werde, während es 
bei Retraktion verlangsamt werde, könnten dann entsprechende Licht- 
und Schattenstellungen zu persistierenden Zeichnungen Anlaß geben. 
Bei diesem Erklärungsversuch handelt es sich im Prinzip um eine 
Anlehnung an die Anschauungen, welche Wiener (97) über die Be- 
einflussung der Tierfärbung durch das Licht entwickelt hat. Es kann 
zugegeben werden, daß die verschiedenen Ausbreitungszustände für 
die Entwicklung der Chromatophoren von entgegengesetzter Wirkung 
sein können, denn in der Entwicklungsmechanik wird mit derartigen 
wachstumshemmenden und wachstumsfördernden mechanischen Fak- 
toren vielfach operiert, und ich selbst habe in meinen Untersuchungen 
über die Entwicklungsmechanik des Gefäßsystems vielfach von diesen 
Erklärungsmöghchkeiten Gebrauch gemacht. Nur darf eines bei solchen 
Begründungen nicht übersehen werden: ist es möglich, eine Tatsache 
dafür anzuführen, daß die Expansion die Entwicklung der Chromato- 
phoren fördert? An Crustaceen sind derartige Versuche überhaupt 
noch nicht angestellt worden, weshalb diese Voraussetzung nicht mehr 
und nicht weniger als eine Petitio prinzipii ist. Wir kommen auf 
diese Fragen noch mehrfach zurück in den Kapiteln über Fische und 
Amphibien. Könnte man heute mit Sicherheit entscheiden, daß die 
Expansion der aktive und die Retraktion der passive oder 
Ruhezustand der Chromatophoren wäre, dann wäre die obige Annahme 
schon einigermaßen gestützt, denn man könnte an die Wachstums- 
förderung denken, die durch die Tätigkeit bedingt ist. Aber einer- 
seits ist es möglich, daß sowohl die Expansion als auch die 
Retraktion aktive Prozesse sind, zumal wenn die Pigment- 
bewegungen durch Strömungen infolge Turgoränderungen der Zellen 
hervorgerufen werden, wie Keeble und Gamble selbst annehmen. 
Andererseits ist es aber viel wahrscheinlicher, daß die Expansion der 
Ruhe und die Retraktion der Tätigkeit der Zelle entspricht. 

Wie sollen nun die durch das Licht erzeugten Schattenbänder 
manifest werden? Das wäre doch nur möglich, wenn der 
Schatten stets auf die gleiche Körperstelle fiele; dazu 
dürfte sich der Stand der Sonne nicht ändern, also eine Voraus- 
setzung, die unerfüllbar ist, und außerdem dürfte das Tier keine Orts- 
veränderungen aufweisen. Endlich können scharf begrenzte Schatten 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfimktion der Tiere. 1335 

in einem Wald von Zosteren doch nur an den äußersten Rändern 
entstehen, denn im Innern dieses dichten Waldes herrscht ein gleich- 
mäßiges Halbdunkel, oder wir wollen richtiger sagen, ein zerstreutes 
diffuses Licht ohne Vorherrschen einer bestimmten Strahlenrichtung, 
so daß scharf begrenzte Schlagschatten gar nicht entstehen können. 

G. Physiologie des Farbenwechsels. 

1. Die allgemeinen Erscheinungen des Farben wechseis 

der Crustaceen. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß der Farbenwechsel 
der Crustaceen in der Hauptsache durch die Expansion und 
Retraktion des in den Chromatophoren enthaltenen Pigmentes be- 
dingt wird, daneben spielt aber auch die Umfärbung der Tiere 
durch Neubildung von Pigmenten, bzw. Vermehrung und Verminde- 
rung bereits vorhandener Pigmente eine sehr bedeutende Rolle. Dieser 
Mechanismus der Umfärbung ist schon während der Ent- 
wicklungsperioden der Crustaceen vorhanden, da, wie 
wir bereits gesehen haben, die verschiedenen Chromatophoren ver- 
schiedene Pigmente besitzen, oder polychromatische Chromatophoren 
vorhanden sein können. In beiden Fällen entstehen aber die ver- 
schiedenen Pigmente zu verschiedenen Zeiten, woraus eine mehr oder 
minder ausgesprochene Umfärbung resultieren muß. Diese Umfärbung 
kommt aber auch am erwachsenen Tiere vor, sie ist besonders 
von Keeble und Gamble, sowie von anderen Autoren an üippolyte 
varians beobachtet worden, wenn das Tier von einer Pflanze auf eine 
anders gefärbte übergeht. Bis zu einem gewissen Grade gehört auch 
der periodische Tag- und Nachtfarbenwechsel zu den Um- 
färbungen, da bei ihm ein neues Pigment erscheint. Andererseits 
spielen auch bei ihm die Verteilungen der schon vorher vorhandenen 
Pigmente innerhalb der Chromatophoren eine gewisse Rolle, so daß 
er eine Mittelstellung zwischen dem einfachen Farbenwechsel (Pigment- 
bewegungsfarbenwechsel) und der Umfärbung einnimmt. 

Schon aus der Art des Mechanismus, wie der Farben Wechsel und 
die Umfärbung zustande kommen, geht hervor, daß die Verände- 
rungen der Farbe nicht ganz plötzlich erfolgen können, wie 
etwa bei den Cephalopoden, wo es sich um eine Kontraktion von 
Muskeln handelt, sondern es müssen größere Zeitintervalle hierzu 
erforderlich sein, welche außerdem verschieden groß bei verschiedenen 
Tieren sind und auch besonders von den Bedingungen abhängen, 
unter denen die Beobachtungen angestellt werden. Die kürzeste 
Zeit für den Farbenwechsel von llippoJyte und Macromysis haben 
Keeble und Gamble (39, 41) beobachtet, indem dunkle Tiere auf 
einem hellen Untergrund (in einer weißen Porzellanschüssel, die mit 
weißem Musselin überspannt war) innerhalb ^U—l Minute vollkommen 
transparent wurden. Andererseits braucht die Aufhellung in der 
Dunkelheit je nach der Tageszeit und dem Zustande des Tieres 
10 Minuten bis 2 oder mehrere Stunden. Auch Sars (86) hat an 
Mysis flexuosa das Dunkelwerden innerhalb Vi Stunde beobachtet. 
Für Idotea gibt Matzdorff (56) als das Minimum der Zeit der Ex- 
pansion der Chromatophoren 3 — 5 Minuten an, als Durchschnitt 10 
— 20 Minuten. In Bauers (1) Versuchen an Idotea war das Minimum 


1336 ß. F. Fuchs, 

für die Retraktion des Pigmentes 7 Minuten , für die Expansion 
22 Minuten, so daß Bauer selbst auf die auffallenden Unterschiede 
in der Geschwindigkeit der Expansion und Retraktion hinweist, während 
Matzdorff direkt angibt, daß die beiden Vorgänge gleiche Zeit be- 
anspruchen ; solche Widersprüche sind eben nur dadurch erklärlich, 
daß die früheren Autoren unter ganz verschiedenen Experimental- 
bedingungen arbeiteten, die eine Vergleichung der Resultate unter- 
einander nicht ermöglichen. Uebrigens hat von den älteren Autoren 
bereits Pouchet (74) angegeben, daß bei Palaemon der Farben- 
wechsel auf verschiedenem Untergrund verschieden rasch erfolgt, in- 
dem der Uebergang von Hell zu Dunkel schneller von statten geht 
als in umgekehrter Richtung, „im letzteren Falle ist er in 24 Stunden 
noch nicht beendet''. Desgleichen haben Keeble und Gamble (41) 
bei Palaemon und Macromysis auf dunklem Untergrund eine sehr 
rasche Expansion der Pigmente beobachtet. Bei Anüocra mediterranea 
hat Mayer (57) einen Farbenwechsel nicht direkt beobachten können, 
er ist aber zweifellos vorhanden, denn dieser Isopode ändert seine 
Farbe mit derjenigen der Fische, auf denen er lebt, aber der Farben- 
wechsel ist wohl außerordentlich langsam, so daß er bei einer nicht 
sehr langen Beobachtungszeit gar nicht direkt wahrgenommen werden 
kann. Vielleicht darf man das Gleiche auch für Phronima sedentarla 
annehmen, da es Minkiewicz (63) durch keinen künstlichen Eingriff 
gelang, einen Farbenwechsel hervorzurufen. Außerdem gibt es nach 
Matzdorff (56) einige schwarzbraun gefärbte Wo^e« -Varietäten, 
welche selbst im hellsten Sonnenlicht und in einem völlig belichteten 
weißen Gefäß ihre dunkle Farbe bewahren. Solche Beobachtungen 
hat wohl jeder Autor gemacht, der seine Versuche über Farbenwechsel 
an einem großen Versuchsmaterial angestellt hat, und sowohl Bieder- 
mann (8) als auch Fuchs (21) haben ausdrücklich betont, daß es 
unter den Versuchstieren immer einzelne gibt, die aus unbekannten 
Gründen keinen oder nur einen unvollkommenen Farben- 
wechsel aufweisen, die deshalb zu solchen Versuchen unbrauch- 
bar sind. 

Von bedeutendem Einfluß auf den Umfang und die Geschwindig- 
keit des Farben wechseis scheint das Alter der Tiere zu sein, in- 
dem jüngere Exemplare einen besseren Anpassungsfarbenwechsel 
zeigen als erwachsene, worüber sehr interessante V^ersuche von Keeble 
und Gamble (43) an Hijjpolyte vorliegen. Junge, durchscheinende, 
fast farblose Tiere wurden auf braunrotes Seegras gesetzt. Bei 
mehreren Tieren war bereits am folgenden Tage eine Anpassung an 
die Farbe des Grases bemerkbar. 11 von den 17 Versuchstieren zeigten 
sie am 2. Tage. Auf grünen Pflanzen wurden sie im Verlauf eines 
Tages grün. In einem anderen Falle wurden junge, farblose Hippo- 
lyten auf grünem Gras binnen 3 Tagen seegrün, einige von diesen 
grünen Tieren wurden auf braunes Gras gesetzt und wurden inner- 
halb 3 Tagen braun. Im grünen Stadium wurde viel gelbes und 
blaues Pigment gebildet, aber wenig rotes, dagegen im braunen 
Stadium das rote bedeutend vermehrt und das blaue vermindert. Ist 
dagegen bereits r e i c h 1 i c h P i g m e n t v o r h a n d e n , w i e beim 
Erwachsenen, dann reagieren dieTiei'e sehr langsam 
auf die veränderte Farbe ihrer Umgebung. Es scheint, 
daß die Tiere zur Zeit, in der sie von der pelagischen zur 
festsitzenden Lebensweise übergehen, in hohem Grade die Fähig- 


Der iParbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1337 

keit besitzen, Schutzfärbungen auszubilden, dagegen wird im Alter 
das Chromatophorensystem mehr stereotyp und kann sich den Farben- 
veränderungen der Umgebung nur langsam oder gar nicht mehr an- 
passen. Von großem Interesse ist die Beobachtung Gambles und 
Keebles (23), daß ein erwachsenes grünes Tier langsam, im Verlauf 
mehrerer Wochen auf braunem Seegras braun wurde, während die 
Rückverwandlung in Grün rascher erfolgte. Bei Wiederholung 
des Versuches an freilebenden Exemplaren zeigten sich die Tiere ent- 
weder ganz unem])findlich oder reagierten noch langsamer. Ebenso- 
wenig gelang es Degner (11). an Idoiea derartige Umfärbungen zu 
beobachten. Da nun die Farbenveränderung durch verschiedene 
Pflanzen bei Erwachsenen nicht sehr groß ist, sehr langsam und auch 
im Dunkeln erfolgt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß 
die schützende Wirkung dieser Umfärbungen nur etwas 
ganz Sekundäres sein kann, daß die Art des Stoffwechsels 
in erster Linie die Färbung bedingt. Gerade die stärkere Anpassungs- 
möglichkeit der jungen Tiere spricht dafür, denn sie können ihren 
Stoffwechsel leichter umformen als die Erwachsenen. Inwieweit die 
verschiedenen Pflanzenfarbstoffe der Nahrung selbst von Bedeutung 
für die Umfärbung sind, werden wir in einem späteren Kapitel be- 
sprechen. 

Ferner zeigt sich nach den Untersuchungen von Matzdorff (56) 
an Idoiea, daß geschwächte oder kranke Tiere einen sehr 
langsamen Farbenwechsel haben, ja er kann sogar ganz fehlen. 
Hierher gehört wohl auch die von Keeble und Gamble sowie von 
DoFLEiN (14) gemachte Beobachtung, daß die P'arben der Tiere 
in der Gefangenschaft abblassen. Auch höhere Kon- 
zentrationen des S alz Wassers (2— 2.62 Proz.) Verlan gsamen 
den Farbenwechsel beträchtlich. In gleicher Weise wirken niedere 
Temperaturen des Wassers, ja, bei 10^ oder weniger war über- 
haupt kein sicherer Farbenwechsel mehr zu konstatieren. Schon lange 
vorher hatte Jourdain (37) angegeben, daß der Farbenwechsel von 
Nica bei Temperaturen von 5—6*' sehr verlangsamt ist. Alle Autoren 
stimmen darin überein, daß das Licht der mächtigste Faktor der 
Farbenveränderung ist, was ja um so weniger verwunderlich ist, als 
gerade diese Energieform als der adäquate Reiz für die Chromato- 
phoren angesehen wird. Es besteht geradezu eine gewisse Abhängig- 
keit z wischen der Schnelligkeit der F a r b e n v e r ä n d e r u n g 
und der Intensität der Beleuchtung, denn im Sonnenschein 
erfolgt die Farbenveränderung rascher als im diffusen Licht, bei 
hellem Wetter rascher als im Winter. Allerdings sind in den früheren 
Versuchen eine Reihe von Fehlerquellen enthalten, die nicht erlauben, 
alle diese Wirkungen nur auf die Intensität des Lichtes, d. h. der 
sichtbaren Strahlen zu beziehen, denn im direkten Sonnenlicht, sowie 
im zerstreuten Licht sind unter verschiedenen Bedingungen verschie- 
dene Mengen ultravioletten Lichtes enthalten, welches nach 
Hertels (33) Untersuchungen eine außerordentlich intensive Wirkung 
auf die Pigmentzellen hat. ferner ist der Gehalt an Wärmestrahlen 
ein wechselnder, die ja auch für die Schnelligkeit der Reaktion von 
Bedeutung sind. Aber durch die Versuche von Keeble und Gamble 
ist wohl sichergestellt worden, daß die Intensität des Lichtes für die 
Schnelligkeit der Reaktion von ausschlajigebender Bedeutung ist, so 
daß die letztgenannten Forscher sogar allgemein eine Beziehung der 


1338 R. F. Tuchs, 

Geschwindigkeit der Farbenänderung zur Intensität des Reizes an- 
nehmen. 

Einen besonderen Einfluß auf die Intensität des Farbe n - 
wechseis soll nach Minkiewicz (63) die Häutung ausüben, denn 
auch alte Hiiipolyten sollen nach der Häutung die Fähigkeit haben, 
sich der Farbe des Grundes anzupassen, indem sie bei der Häutung 
die verlorengegangene Plastizität der Chromatophoren wieder erlangen. 
Doch konnte Doflein (14) an frisch gehäuteten Leandern keine 
sicheren Befunde in dieser Richtung konstatieren. Neuerdings 
hat MeguSar (59) vielfache Einflüsse der Häutung auf den Farben- 
wechsel beschrieben, die aber einen einheitlichen Einfluß der 
Häutung auf die Tierfärbung nicht erkennen lassen. 

Was den Umfang des Farben wechsels bei den Crustaceen 
anbelangt, so ist er bei den verschiedenen Arten sehr verschieden, 
indem er von farblos, hell, braun zu schwarz oder verschiedenen 
Tönen von rot übergehen kann, wobei orange und gelbe Zwischen- 
stufen auftreten, ja, wenn blaues Pigment vorhanden ist, können auch 
grüne Farben erscheinen. Wenn wir von den echten Umfärbungen 
und dem Auftreten der blauen Nachtfarbe absehen, so können wir 
wohl sagen, daß der in der freien Natur vorkommende 
Farben Wechsel durch Pigmentverschiebung sich in 
mittleren Grenzen hält, zumal auf Grund verschiedener An- 
gaben anzunehmen ist, daß die Chromatophoren unter mittlerer Be- 
leuchtungsintensität einen mittleren Expansionszustand aufweisen. 
Dagegen soll bei Hippolyte das Pigment am Tage fast vollständig 
expandiert sein (Keeble und Gamble, 41). Andererseits gibt es 
Tiere, wie z. B. Crangon, welche trotz verschiedenfarbiger Pigmente, 
doch nur ein sehr geringes Farbenspiel zeigen, obwohl gerade durch 
die Anwesenheit verschiedener Pigmente eine größere Mannigfaltigkeit 
der Farbenveränderung erreicht wird; denn die einzelnen Pigmente 
reagieren in verschiedener Weise auf einen gegebenen Reiz und 
außerdem verschieden zu verschiedenen Zeiten. Keeble und Gamble 
formulieren ihre Anschauung dahin, daß sie sagen, der Farbenwechsel, 
welcher unter bestimmten Bedingungen auftritt, ist kein einfacher 
gesetzmäßiger Reflex, wie ein physikalischer Versuch, sondern 
es zeigen sich zeitweise Verschiedenheiten, denn die drei vorhandenen 
Pigmente (rot, gelb, blau) können unabhängig voneinander 
innerhalb der Zelle verteilt sein. Außerdem besitzen die Chromato- 
phoren einen eigenen Rhythmus der Reaktion, welcher als Nach- 
wirkung der Tag- und Nachtbewegung verschieden ist, woraus dann 
die verschiedene Geschwindigkeit der Reaktion erklärlich ist. Trotz 
der englischen Autoren wollen wir an der reflektorischen Natur 
des Farbenwechsels festhalten, wir müssen nur zugestehen, 
daß es uns bis heute noch nicht möglich ist, alle bestimmenden Fak- 
toren dieses komplizierten Reflexmechanismus zu erkennen. Denn 
sobald wir die reflektorische Natur des Farbenwechsels leugnen, stehen 
wir ganz unerklärbaren Phänomenen gegenüber und müssen zur züch- 
tenden Allmacht, zur Lebenskraft und anderen mystischen Dingen 
unsere Zuflucht nehmen. Außer von Sars (86) ist niemals ange- 
nommen worden, daß der Farbenwechsel der Crustaceen ein will- 
kürlicher sei, außerdem liegt nur eine einzige Angabe über einen 
eventuell psychisch bedingten Farbenwechsel von Eisig vor, 
welcher bei einer Squilla mantis, auf die ein junger Octopode 


Der FarbenwecLsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1339 

losschoß, plötzlich lebhafte Rotfärbung am ganzen Körper auftreten 
sah (Schmidtlein, 88). 

An dieser Stelle sei noch einer höchst merkwürdigen BeobachtiTng 
DoFLEiNs (14) gedacht , wo eine Veränderung der F ä r b u n g 
von Leander eintrat, ohne daß die Chromatophoren einen 
Anteil daran haben. Leander treillanus hat eine durchsichtige 
Chitinschale, sowie sehr durchsichtiges Muskelfleisch, auch die übrigen 
Organe sind durchscheinend. Leander xiphias besitzt diese Eigen- 
schaften in noch weit höherem Maße. Werden diese Tiere durch Heraus- 
nehmen aus dem Wasser oder durch Fallenlassen auf den Boden oder 
durch eine Operation stark gereizt, so tritt plötzlich eine mehr 
oder weniger starke Trübung ihrer inneren Organe 
auf, welche scheinbar durch Trübwerden des Blutes hervorgerufen 
wird. Sobald der Shock vorübergegangen ist. verschwindet die Trü- 
bung nach V4 — V2 Stunde. Die Tiere, welche sich nicht erholen 
können, nehmen vollkommen milchweiße Färbung an. Auch vor 
der Häutung, sowie bei normalen Tieren können solche Trübungen 
gelegentlich beobachtet werden. 

Diese Trübung ist von Bauer (2) genauer untersucht worden und 
als eine Folge desUebertrittes von fein verteiltem Fett 
in d a s B 1 u t erkannt worden. Sobald der Chymus in den Mittel- 
darmanhang von Leander eintritt, verschwindet seine blaugrüne Fär- 
bung, wobei gleichzeitig in der Umgebung eine wolkige Trübung 
auftritt, die sich allmählich über den ganzen Körper ausbreitet, so daß 
das anfangs transparente Tier nun im Ganzen milchigweiß erscheint. 
Diese Ausbreitung der Trübung vom Mitteldarm kann durch künst- 
liche Eingriffe (starke Reize), wodurch starke Bewegungen des 
Tieres ausgelöst werden, herbeigeführt werden. Bei hungernden 
Tieren tritt aber bei den gleichen Einwirkungen keine entsprechende 
Veränderung ein, es ist höchstens ein schwaches Opalisieren der 
Muskeln zu beobachten. 

3. Einfluß der Umgebung. 

Wir wollen uns nun in den folgenden Abschnitten dem speziellen 
Verhalten des Farbenwechsels zuwenden und zunächst den Einfluß 
der Umgebung auf die Färbung untersuchen. Daß ein solcher 
vorhanden ist, wird eigentlich von allen Autoren angenommen, denn 
sonst hätten nicht Malard (54), Matzdorff (56) sowie Keeble und 
Gamble (23, 41. 43) so ausführlich die Uebereinstimmung von Fär- 
bung und Zeichnung der Hippolyte und Idotea mit der Farbe der 
Wohnpflanze beschrieben. Diese Farbenübereinstimmung veranlaßte 
Gamble und Keeble (23) experimentell zu prüfen, ob verschieden 
gefärbte Hippolyten die zu ihrer Farbe passende Pflanze 
aufsuchen, wenn verschieden gefärbte Pflanzen den Versuchstieren 
geboten werden. In der Tat ergaben die Versuche eine volle Be- 
stätigung dieser Voraussetzung. Wenn wir gar noch hinzufügen, daß 
wie bereits erwähnt, auch noch Um färb u n gen der Tiere entsprechend 
der Wohnpflanze zu beobachten sind, was allerdings von Degner (11) 
nicht bestätigt werden konnte, dann könnte man sich vollkommen 
der Meinung Matzdorffs (56) anschließen, daß es sich hier um eine 
„verbergende'' Schutzfärbung handelt. Diese Anschauung 
scheint noch weitere Stützen darin zu finden, daß für Macromysis eine 


1340 R. F. Fuchs, 

entsprechende Uebereinstimmung mit der Farbe des Grundes von 
Keeble und Gamble (41) beobachtet ist, indem das Tier auf sandigem 
Grunde durchsichtig farblos, in trüber Umgebung grau, in tiefem 
Wasser dunkel erscheint, so daß die Färbung mit dem Hell oder 
Dunkel der Umgebung übereinstimmt. Auch Matzdorff (56) hebt 
hervor, daß helle Exemplare von Idotea den Aufenthalt auf empor- 
ragenden Pflanzen, dunkle den Aufenthalt auf dem Boden vorziehen. 
Auch bei Daphnien, insbesondere Sida cristalUnn, hat Weismann 
(96) gefunden, daß in Seen kristallhelle Exemplare leben, in Sümpfen 
dagegen gelblich und rötlich gefärbte Exemplare. Auch an Hippolyte 
haben Gamble und Keeble (23) gesehen, daß die Tiere in seichtem 
Wasser heller sind als in tiefem. Weitere Beispiele ließen sich noch 
in großer Zahl aus den Beobachtungen P. Mayers (58) an Caprel- 
liden, Dofleins (14) an Leander anführen. Die Bedeutung der 
Farbe des Untergrundes für die Farbe der Tiere wird später noch ge- 
nauer behandelt werden. 

Trotzdem die Farbenanpassung als Schutzfärbung eine 
so stichhaltige und noch dazu außerordentlich bequeme Erklärung der 
beobachteten Tatsachen zu sein scheint, haben eine Reihe von Autoren 
an dieser fast zum Dogma gewordenen Auffassung zu rütteln gewagt. 
So macht P. Mayer (58) darauf aufmerksam, daß grüne und braun- 
rote Exemplare von Caprella acutifrons nebeneinander auf 
Ascidien vorkommen und kommt zu dem Schluß, daß das Chro- 
mat o p h o r e n s p i e 1 nicht d e r A n p a s s u n g au d i e U m g e b u n g 
diene, denn dazu ist es bei dem raschen Ortswechsel der Caprel- 
liden zu langsam. Er glaubt vielmehr wie Weber (95), daß die 
Pigmente dazu dienen, die Wärmestrahlen zu absorbieren. 
Howell (36) (zit. Gamble und Keeble, 23) weist darauf hin, daß die 
angebliche Schutzfärbung von Hippolyte sowohl im Lichte, wie im 
Dunkeln stattfindet, was von Gamble und Keeble (23) bestätigt 
wird. Ferner hat Herdmann (32) betont, daß die Farbenverände- 
rungen von Hippolyte niemals in kurzer Zeit erfolgen, und außerdem 
stimmt die angepaßte Farbe nicht mit der neuen Wohn - 
pflanze überein, Beobachtungen, die gleichfalls von Keeble und 
Gamble (43) mehrfach bestätigt wurden, ja sie konnten beobachten, 
daß manche Individuen von Hippolyte überhaupt keinen Farben- 
wechsel zeigten, wenn sie von einer Pflanze auf eine anders gefärbte 
gesetzt wurden (43). 

Die vielfach beobachtete Erscheinung, daß die in den oberfläch- 
lichen Wasserschichten lebenden Tiere hell, die Bodenbewohner dunkel 
gefärbt sind, kann keineswegs als eine primäre Schutz- 
färbung angesehen werden, sondern in diesen Fällen handelt es 
sich um eine gesetzmäßige reflektorische Beeinflussung der Chromato- 
phoren durch das Licht und die Helligkeit des Untergrundes, 
worauf später noch genauer eingegangen werden wird. Dem Licht 
als farbenbestimmenden Faktor spricht auch Doflein (14) 
eine große Bedeutung zu, indem er darauf hinw^eist, daß man nur in 
stark erleuchteten, geringeren Tiefen eine große Farbenmannigfaltigkeit 
findet, in der dunklen Tiefsee herrscht Einförmigkeit. Decapoden, 
welche in geringen Tiefen leben, aber dem Licht entzogen sind, er- 
scheinen stets pigmentarm oder farblos. Mit derselben Anschauung 
hat bereits Leydig und nach ihm viele andere das Fehlen des Pig- 
mentes bei Höhlentieren erklärt, worauf bereits hingewiesen wurde. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1341 

Besondere Beachtung verdient auch das Verhalten der Daph- 
niden. Weismann (96) hebt ausdrücklich hervor, daß die Anpassung 
der Färbung an die Umgebung eine sehr weitgehende ist, dagegen 
sind die lokalen besonders lebhaft gefärbten Flecke un- 
abhängig von der Umgebung, sie kommen sowohl bei glashellen 
Tieren in den Seen oder gelben Tieren in den Sümpfen vor. Es sind 
nach Weismann „Schmuckfarben". Aber gerade diese Deutung ist 
eine erhebliche Inkonsequenz, denn diese lebhaften Schmuckfarben 
machen ja jede Farbenanpassung an die Umgebung vollkommen 
illusorisch, sie würden die hochzeitlich geschmückten Weibchen 
gerade zu jener Zeit ihren Feinden verraten, wo ihnen ein Schutz 
durch Farbenanpassung, bzw. unauffällige Färbung am aller not- 
wendigsten wäre. Weisen doch sonst die Anhänger der Schutz- 
färbung gerade auf die meist unscheinbare Färbung der Weibchen 
als einen notwendigen und hervorragenden Schutz hin. Ueberall läßt 
uns die Anschauung von der Schutzfunktion auf Widersprüche stoßen, 
die nur durch gewagte Hilfshypothesen dürftig verdeckt werden können. 
Wir müssen uns nach einer anderen befriedigenderen Erklärung der 
Funktion der Pigmente umtun, wie es Semper (89), Weber (95), 
P. Mayer (58) bereits versucht haben. Ebenso hat Fuchs (20, 22) 
betont, daß die Pigmente Produkte des Stoffwechsels darstellen, 
welcher von den äußeren und inneren Existenzbedingungen geändert 
wird, und zur gleichen Anschauung haben sich auch Keeble und 
Gamble (40, 41) sowie Doflein (14) bekannt. So sagen die engli- 
schen Autoren, daß die Erscheinungen, welche die Pigmente zeigen, 
nicht ausschließlich durch die Schutzfärbung erklärt werden können. Die 
Chromatophoren sind Zentren von Stoff wech sei kräften, die 
nicht nur Pigment bilden, sondern auch zerstören und andere Sub- 
stanzen daraus bilden, deren Funktion wir noch nicht kennen. Gerade 
mit Bezug auf den blauen Farbstoff, welcher bei vielen Crustaceen 
vorkommt, fragen Keeble und Gamble, ob nicht vielleicht die blaue 
Substanz, welche zur Nachtzeit auftritt, und der eine Schutzwirkung 
nicht zugesprochen werden kann, vielleicht eine besondere Bedeutung 
für denStoffwechsel der Tiere hat, wie es in der Tat durch 
Bauer (2) nachgewiesen wurde. Doflein (14) geht in seinen Hypo- 
thesen sogar noch einen Schritt weiter, indem er die Chromatophoren 
den Drüsen vergleicht, deren Sekret das Pigment sein soll. 
Ja die Bildung des blauen Pigmentes wäre als ein Fall von innerer 
Sekretion anzusehen. Doflein hat diese Hypothese, speziell für 
die Bildung des blauen Farbstoffes, noch weiter ausgesponnen, doch 
will ich darauf nicht näher eingehen, da sie einstweilen nur Hypo- 
these ist und durch Bauers (2) Versuche bereits überholt ist. 

3. Einfluß der Eriiährung und chemischer Agentien. 

Bei den verschiedenen Versuchen über Umfärbung von Hippolyte 
auf verschieden gefärbten Pflanzen drängt sich unwillkürlich der Ge- 
danke auf, daß die verschiedenen Pflanzen färb Stoffe, welche 
mit dem Futter aufgenommen werden, die Umfärbung 
der Tiere bewirken könnten, wenn sie resorbiert werden. Sie 
brauchen dazu nicht einmal unverändert im Tierkörper abgelagert zu 
werden, sondern es können dabei nur jene Komponenten resorbiert 
werden, welche zur Bildung gleichgefärbter Pigmente im Tierkörper 


1342 ß. F. Fuchs, 

Veranlassung geben. Als Stütze der Anschauung, daß die ümfärbung 
durch die Pflanzenfarbstoffe der Nahrung herbeigeführt werde, kann 
die Langsamkeit der ümfärbung in erster Linie angeführt werden. 
Der Einfluß der Nahrung auf die T i e r f ä r b u n g und im 
speziellen auf die Farben der Crustaceen ist schon lange diskutiert 
worden, seitdem Spence Bäte und Westwood (91) angegeben haben, 
daß die Farbe von Idotea durch das Futter beeinflußt werde, indem 
Tiere, die sich von Fucus ernähren, dunkel, schwarz, während die grüne 
Algen fressenden Tiere grün sein sollen. Möbius (64) glaubt aber, daß 
die Nahrung keinen Einfluß auf die Färbung habe, weil er 
sowohl bei schwarzbraunen Tieren, als auch bei einigen gelbbraunen 
Exemplaren einen blaßgrünen Darminhalt von verschiedenen Pflanzen 
gefunden hat. Aus der Farbe des Darminhaltes auf die Anteile 
der Nahrung an der Entstehung der Pigmente schließen zu wollen, 
erscheint mir ein Unding zu sein, da doch eine Inspektion des Darm- 
inhaltes keinen Aufschluß darüber gibt, welche Substanzen bereits 
resorbiert worden sind und auch gar nicht erkennen läßt, welche Teile 
noch resorbiert werden dürften. Diese Methode ist zur Entscheidung 
der uns interessierenden Frage absolut unbrauchbar. Matzdorff (56) 
stellte Fütterungsversuche an verschiedenen Farbenvarietäten 
von Idotea an, ohne daß sich ein Einfluß der Nahrung auf die Färbung 
gezeigt hat. „Niemals veränderten die Tiere auch nur im geringsten 
ihre Farben oder wurden sie einander ähnlich. Es wäre übrigens 
auch schwer einzusehen, wie die Nahrung auf das Pigment oder auf 
die Bewegungen der Chromatophoren einen Einfluß ausüben sollte." 
Mir wäre es sehr viel wesentlicher gewesen, zu hören, wie und im be- 
sonderen wie lange Zeit und unter welchen sonstigen Be- 
dingungen diese Fütteruugsversuche angestellt worden sind, leider 
fehlen über diese Punkte alle Angaben. Leider sind mit diesen höchst 
mangelhaften Versuchen unsere Kenntnisse über den Einfluß 
der Nahrung auf die Färbung der Crustaceen erschöpft, aber ich glaube 
nicht, daß damit die ganze Frage auch nur im entfertesten ent- 
schieden sein kann, sondern hier müssen wieder neue systemati- 
sche Untersuchungen einsetzen, da die Umfärbungsversuche von 
Keeble und Gamble an Hippolyte, falls sie sich bestätigen sollten, 
Erfolg verheißend erscheinen. 

In seinen letzten Untersuchungen hat Gamble (24) bereits dieses 
Thema angeschnitten. Seine Untersuchungen ergaben, daß das zuerst 
entwickelte rote Pigment der Crustaceen unabhängig ist von 
der Farbe der Pflanze, welche die Mutter frißt; bei in der 
Dunkelheit gehaltenen Tieren scheint aber eine Beziehung 
zwischen Futter färbe und Tier färbe zu bestehen, die 
aber keineswegs klargestellt ist. Gamble selbst hält es nicht für 
sehr wahrscheinlich, daß die Färbung der Hippolyle durch die Farbe 
des Futters beeinflußt wird. 

Schmankewitsch (87) hat bei Daphnien Farbenvarietäten be- 
obachtet, die er auf den verschiedenen Salzgehalt der betreff"enden 
Wässer bezieht; so ist Daplinia rectirostris in Süßwasser fast farblos, 
schwach gelblich gefärbt, während die gleiche Art des Chadschibai- 
salzsees rot ist; ferner sind verschiedene Veränderungen der Farbe 
je nach dem Salzgehalt des Wassers auch an Artemia salina beob- 
achtet worden. Systematische Untersuchungen über die Beeinflussung 
der Färbung hat jedoch Schmankewitsch nicht angestellt. Dagegen 


Der Tarbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1343 

versuchte Matzdorff (5G) den Einfluß des Salzgehaltes auf die 
Färbung zu ermitteln, indem er Idotea in Salzwässern von 0,66 bis 
2,62 Proz. beobachtete, aber keines der Versuchstiere ließ während 
der 24-stündigen Beobachtungszeit eine Veränderung der Färbung 
erkennen. Aber auch diese Versuche Matzdorffs halte ich nicht 
für beweisend, so daß neue systematische Versuche auch hier sehr 
erwünscht sind. Pouchet (74, 76) glaubte die Einwirkung des 
Sauerstoffmangels auf die Färbung zu untersuchen, indem er 
Crustaceen {llomanis und Palaemon) in Gefäßen mit Wasser hielt, 
das mit einer Oelschicht bedeckt war, um den Sauerstoffzutritt aus 
der Luft zu verhindern. Da aber bei dieser Methodik nicht nur 
Sauerstoffmangel, sondern auch Kohlendioxydanhäufung stattfinden 
muß, so kann natürlich von einer Verwertung der wechselnden Re- 
sultate keine Rede sein. 

Auch andere chemische Agentien wurden auf koloratorischen 
Effekt geprüft, so schwache Säuren von Focillon (15), welche bei 
Astacus eine Rotfärbung hervorbringen, welche Focillon auf eine 
Lösung der blauen kristallinischen Substanz in der Säure bezieht. 
Den Einfluß von Säuren auf die Bewegung der Chromatophoren von 
Idotea hat Menke (60) untersucht, indem er zu 50 ccm Seewasser 
1 ccm 0,1 Normalsalzsäure zusetzte, worauf eine Expansion der Chro- 
matophoren eintrat, die Menke auf eine durch den Säurezusatz be- 
dingte Herabsetzung des Stoffwechsels zurückführt. Den Beweis für 
diesen Zusammenhang der Dinge ist uns Menke vollkommen schuldig 
geblieben, zumal eine direkte Wirkung der Salzsäure ohne Stoff- 
wechselveränderung nicht ausgeschlossen ist, und es auch nicht be- 
wiesen ist, daß ein Zusatz von Salzsäure zum Seewasser den Stoff- 
wechsel von Idotea herabsetzt, ebensowenig ist bewiesen, daß eine 
Verminderung des Stoffwechsels die Expansion der 
Chromatophoren bei Idotea bewirkt. Auf Zusatz von Aether 
zum See Wasser zeigte sich während des Erregungszustandes des Tieres 
eine Pigmentretraktion, während der Narkose eine Expansion. Offenbar 
handelt es sich dabei um Einwirkungen des Aethers auf das zentrale 
ko lora torische Nervensystem. Menke läßt das aber unent- 
schieden, da er eine Her ab setz un g des Gesamtstoffwechsels 
durch Aether für möglich hält, die gleichfalls nach Menkes Meinung 
zu einer Pigmentexpansion führen würde. Diese gekünstelte Hypothese 
ist gleichfalls durch keine Tatsachen bewiesen. 

Endlich sind auch bei Crustaceen die koloratorischen Wirkungen 
verschiedener A Ikal oi d e geprüft worden. Curare, Atropin, Digi- 
talin, Nikotin und Morphin zeigen keine Wirkung bei den verschiedeneu 
Crustaceen {Portunus, Carcinus^ Homarus, Cancer pagurus, Palaemon 
Pouchet, 76; Yung. 99). Während Yung vom Strychnin keine 
Farbenveränderung sah, glaubte Pouchet einen raschen Farben- 
wechsel bei Palaemon beobachtet zu haben, aber es handelt sich in 
Pouchets Versuchen nur um eine intensivere Wirkung des dunklen 
Untergrundes, wobei eventuell zugegeben werden kann, daß das 
Strychnin infolge der allgemeinen Erregbarkeitssteigerung 
auch die Wirkung des Untergrundes erhöht. Nur das Santonin ruft 
nach Pouchet (74, 76) bei Palaemon und Crangon eine starke an- 
dauernde Expansion der Chromatophoren hervor, die auch dann nicht 
verschwindet, wenn man die vergifteten Tiere auf einen hellen Grund 
bringt. Erst wenn die Vergiftung wieder abgeklungen ist, reagieren 


1344 R. F. Fuchs 


die Chromatophoren auf den Untergrund. Die Santoninwirkung soll 
auf einen Zusammenhang zwischen den Chromatophoren und dem Auge 
hinweisen, da dieses Gift gleichzeitig auf die Chromatophoren und 
den Opticus wirkt, aber den Beweis für die Opticuswirkung bleibt uns 
PoucHET leider gänzlich schuldig, es sei denn, daß Pouchet glaubt, 
daß das Auftreten von Gelbsehen beim Menschen nach Santonin 
ein Beweis für die Wirkung des Giftes auf den Opticus der Crustaceen 
sei. Wenn wir das Fazit aus allem ziehen, was wir über die Beein- 
flussung der Chromatophoren der Crustaceen durch chemische 
Einflüsse (einschließlich der Ernährung) wissen, so können wir einge- 
stehen, daß es so gut wie nichts ist, und daß hier von neuem auf- 
gebaut und mit einer Versuchstechnik gearbeitet werden muß, die 
alle anderen Fehlerquellen , insbesondere Licht- und Untergrund- 
wirkungen, ausschließt. 

4. Einfluß der Temperatur. 

Unter den allgemeinen Lebensbedingungen hat zweifellos die 
Temperatur einen Einfluß auf die Färbung der Crustaceen. Zwar 
hat Weismann (96), wie ich schon früher angeführt habe, den Einfluß 
der Temperaturerniedrigung auf die Blaufärbung der Daphnien 
entschieden in Abrede gestellt, und Matzdorff (56) tut dies auf 
Grund seiner Versuche für Idotea gleichfalls, aber ich halte weder die 
WEiSMANNschen Deutungen für richtig, noch Matzdorffs Versuche 
für beweisend. In einer Versuchsreihe wurde das Wasser allmäh- 
lich bis 30^ erwärmt, in anderen Fällen wurden die Tiere aus einem 
Wasser von 12^ in ein solches von 25 oder 30^ übertragen. Im 
letzteren Falle starben die Tiere binnen kurzer Zeit; außerdem 
wurden die Tiere in Wasser bis auf 4 ** abgekühlt, indem eine Kälte- 
mischung von Glaubersalz und Salzsäure dem W^asser, in dem die 
Tiere sich befanden, zugesetzt wurde. In allen Versuchen wurden 
die Tiere niemals längere Zeit beobachtet. Ueber die Beleuch- 
tungs- und Untergrundverhältnisse der Gefäße, in denen sich die 
Tiere befanden, werden gar keine Angaben gemacht, so daß diese 
Versuche mit ihren ganz unübersichtlichen Bedingungen vollkommen 
unbrauchbar sind, um irgendwelche Schlüsse daraus zu ziehen. 
Aber Matzdorff gibt, wie schon erwähnt, selbst an, daß der Farben- 
wechsel im Sommer leichter erfolgt als im Winter, und daß 
bei 10*^ kein sicherer Farbenwechsel zu erzielen ist. 

Auch Menke (60) hat den Einfluß der Temperatur auf die Ex- 
pansion und Retraktion der Chromatophoren bei Idotea untersucht 
und fand bei Steigerung der Temperatur bis zu