lanbbud} be WäMMm TUykQla !^^!:^=^:::srx;sittir:r^— ■- ir'WäSsii^o n f . £a f a erfter Banö: llltgemdne rnorpöologle Handbuch der Technischen Mykologie für technische Chemiker, Nahrungsmiüelchemiker, Gärungstechniker, Agrikulturcheraiker, Landwirte, Kulturingenieure. Forstwirte und Pharmaceuten unter Mitwirkung hervorragender Facbgenossen herausgegeben von Dr. FRANZ LAFAR, 0. ö. Professor der Gärungspbysiologie und Bakteriologie an der li. k. Teclinisciien Hoclischule zu Wien. In 5 Bänden. (Zweite, wesentlich erweiterte Auflage von LAFAR, Teelmische Mykologie.) Erster Band. Allgemeine Morphologie und Physiologie der (jjirungs Organismen. sräi^ Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1904—1907. Handbuch der Technischen Mykologie. Erster Band. Allgemeine Morphologie und Physiologie der Gärungsorganismen. Unter Mitwirkung der Herren Prof. Dr. J. Behrens in A.ugustenberg', Prof. Dr. W. Beuecke in Kiel, Prof. Dr. R. Burri in Zürich, Prof. Dr. 0. Eiumerliug in Berlin, Dozent Dr. H. Fischer in Bonn, Prof. Dr. O. Lindau in Berlin, Prof. Dr. \V. Migula in Eisenach, Prof. Dr. H. Molisch in Prag, Dr. W. Omelianski in St. Petersbnrg herausgegeben von Dp. FRANZ LAFAR, 0. ö. Professor der Gärungspbysiologie und Bakteriologie an der k. k. Technischen Hochschule zu Wien. Mit zwei Tafeln und 95 Abbildung-en im Text. pn Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1904—1907. Alle Rechte vorbehalten. Druck von Lippert & Co. (G. Pätz'sclie Buchdr.), Naumburg aS. Vorwort des Herausgebers. Die erste Auflage dieses Werkes, welche in zwei Bänden unter dem Titel „Technische Mykologie" ausgegeben wurde, war der erste Versuch gewesen, das gesamte große Gebiet der in der Technik und in der Agrikultur eine Rolle spielenden Gärungsorganismen unter einem ein- heitlichen Gesichtspunkte streng wissenschaftlich zu behandeln. Die aufgewendete Mühe jahrelanger Arbeit blieb nicht ohne Lohn: Der Erste Band, der im Herbste des Jahres 1896 erschienen war, fand so rasch Absatz, daß die ganze Auflage schon im Jahre 1902 ausverkauft war. Als nun auf wiederholten Wunsch des Herrn Verlegers hin im Jahre 1903 an die Herausgabe einer zweiten Auflage geschritten werden sollte, schien es rätlich zu sein, daß diese nicht mehr von einem einzigen Verfasser allein besorgt werde; denn das zu behandelnde Gebiet war inzwischen sehr stark ausgedehnt und durchforscht worden. Ging man nun von dem Plane des Zusammenwirkens mehrerer Mitarbeiter aus, so war es nur folgerichtig, aus dessen Verwirklichung den höchsten Nutzen dadurch zu erzielen, daß man als Programm für die neue Auflage, die nun als „Handbuch der Technischen Mykologie" in fünf Bänden geplant wurde, eine erschöpfende Darstellung des ganzen Gebietes aufstellte. Sie sollte nicht bloß der Praxis durch vielseitige Aufklärung dienen, sondern auch die Forschung dadurch fördern, daß sie durch kritische Betrachtung des bisher Erreichten und durch Aufdeckung von Lücken in unserem Wissen nun reichliche Anregung zu neuer und vertiefter Arbeit bietet. Bei der Auswahl der Mitarbeiter war das Bestreben entscheidend, für jedes Spezialgebiet den zuständigen und vollkommen sachkundigen Fachmann zu gewinnen, der von vornherein die Gewähr bot, daß sein Beitrag als ein objektives und streng wissenschaftliches Bild des zu behandelnden Gegenstandes werde gelten können. Die Fernhaltung jeglicher persönlichen Polemik und die Meidung unfruchtbarer Diskussionen und blendender Hypothesen war dabei ausdrücklich ausbedungen. Männer von derartiger Eignung sind jedoch für solches Zusammenwirken schon aus dem einen Grunde schwer zu verpflichten, weil sie, gerade wegen — VI — ihrer hervorragenden Tüchtigkeit, fast ausnahmslos auf Posten stehen, welche zu derlei Nebenarbeit, die aber sehr hohe Ansprüche an Zeit und Mühe stellt, gewöhnlich sehr wenig Muße lassen. Dazu kam noch die Notwendigkeit der Auferlegung des Lieferungsterraines, wie auch die Begrenzung des zuzuweisenden Eaumausmaßes, welches im Hinblick auf die Absatzmöglichkeit immer recht knapp gehalten werden mußte, weiterhin als Folge davon die Forderung nach gedrängtester stilistischer Darstellung, um dennoch die erstrebte erschöpfende Behandlung des Stoffes zu sichern, und schließlich die Einfügung des einzelnen als Glied eines einheitlichen Ganzen, also die Eücksicht auf die Bearbeiter ver- wandter Kapitel und somit der Verzicht auf die Erörterung dieser oder jener Einzelheit im Interesse der Vermeidung raumzehrender Wieder- holung. Gerade die Beachtung der letzteren Rücksicht, die einzig und allein dem Käufer des Buches zu Liebe unablässig im Auge behalten wurde, hat mich sehr viel Korrespondenzarbeit gekostet, die bei den Mitarbeitern erfreulicherweise fast immer verständnisvolles Entgegen- kommen gefunden hat, was ich hier anerkennend betonen kann. Die meisten der (insgesamt zweiundvierzig) Mitarbeiter haben also durch die Uebernahme ihrer Aufgabe ein hohes Maß von Opferwilligkeit betätigt, die ihren wahren Lohn nicht in dem Autorhonorar finden kann, sondern in der Anerkennung des Lesers und in dem ideellen Nutzen suchen muß, den wir uns für die fernere Entwicklung der technischen Mykologie und die Mehrung ihrer Wertschätzung in der Landwirtschaft und Technik von dem Handbuche erhoffen. Und gerade in letzterer Hinsicht soll noch viel sich bessern; denn gar mancher Fabriksdirektor bewilligt viel leichter den Ankauf einer neuen Maschine als den eines neuen Buches und ist sehr erstaunt, wenn man ihm zu bedenken gibt, daß mit veralteten Hilfsmitteln nicht bloß der Fabriksbetrieb sondern ebensogut auch der Laboratoriumsbetrieb rückständig werden muß. Die Art der Verteilung des Stoffes auf die einzelnen Bände dieses Handbuches war wiederholt Gegenstand der Beratung mit mehreren der Mitarbeiter, von denen insbesondere Herr Prof. Dr. Jon. Beheens, derzeit Direktor der Kaiserl. Biolog. Anstalt für Land- und Forst- wirtschaft zu Dahlem bei Berlin, das werdende Werk auch sonst durch mancherlei Rat und Tat gefördert hat. Im Interesse sowohl des buch- händlerischen Vertriebes, welcher den Verkauf auch einzelner Bände für sich vorgesehen hatte, als auch der Brauchbarkeit des Handbuches wurde nach Schaffung abgerundeter Gebiete gestrebt und so der gesamte Stoff im großen und ganzen wie folgt verteilt: Der Erste Band gibt eine tiefgreifende Darstellung der allgemeinen Morphologie und Phj^siologie der Gärungsorganismen überhaupt, der Zweite Band bringt die Mykologie der Nahrungsmittelgewerbe im engeren Sinne, der Dritte Band behandelt hauptsächlich die Mykologie des Bodens, des Wassers und des Düngers, der Vierte Band ist der speziellen Morphologie und Physiologie der — vir - Hefen und der Scliimmelpilze gewidmet, und der Fünfte Band scliließlicli enthält die Mykologie der Brauerei, Brennerei, Preßhefenfabrikation, Weinbereitung-, Obstverwertung, Essigfabrikation, Gerberei und Tabak- fabrikation. Diese Aufteilung des Stoifes konnte aber nicht bis in die Einzel- heiten hinein streng durchgeführt werden. Schon die Rücksicht auf die doch auch erwünschte Massenausgleichung, wie auch der Umstand, daß für manche Kapitel kein engerer Anschluß sich finden ließ, mußten es mit sich bringen, daß keiner der fünf Bände ein abgerundetes Ganzes werden konnte. So sind z. B. im Dritten Bande auch die Eotte der Gespinnstfasern und die Haltbarmachung des Nutzholzes, im Vierten Bande die Anwendung einiger Pilze im Nahrungsmittelgewerbe Ostasiens untergebracht; es ging eben nicht besser. Zu diesen mehr äußerlichen Anlässen kamen noch Gründe sachlicher Natur hinzu. Einerseits sind in Darlegungen allgemeiner Art in dem einen Bande, um sie anschaulicher zu machen, von dem Bearbeiter dieses Themas gelegentlich Beispiele spezieller Natur hineingezogen worden, die eigentlich in einem anderen Bande stehen sollten, in welchem sie nun aber nur noch in Gestalt eines Hinweises auf jenen ersteren auftauchen. Andererseits wieder ist manche Tatsache allgemeiner Natur, die mit weit weniger Worten sich im Zuge einer speziellen Darlegung anschaulich machen läßt, in dieser letzteren erledigt. Dazu gesellte sich weiter noch das Bestreben, in Kapiteln, welche erst später zur Drucklegung gelangten, jede schickliche Gelegen- heit auszunutzen, um in ihnen auch solche Veröffentlichungen noch zu verwerten, welche zwar in den Bereich anderer verwandter Kapitel ge- hörten, jedoch erst nach der Drucklegung dieser letzteren erschienen sind. So wurden z. B. in dem später gedruckten § 136 des vorliegenden Ersten Bandes ergänzende und abändernde Bemerkungen zu den An- gaben des viel früher gedruckten ersten Kapitels des Fünften Bandes über Tabakfermentation untergebracht. Kurz gesagt, wer aus dem Handbuche die höchstmögliche Ausbeute gewinnen will, wird in vielen Fällen mehr als einen Band zu Rate ziehen müssen und wird nicht selten am besten tun, alle fünf einzusehen, eine Arbeit, die dem Leser durch die Register erleichtert wird, auf deren Anlegung und Redigierung sehr viel Sorgfalt aufgewendet worden ist. Das Werk auf der Höhe der Zeit zu erhalten, es davor zu bewahren, daß es während der nach und nach vorschreitenden Druck- legung in seinen zuerst veröffentlichten Teilen schon wieder veralte, das war. angesichts der ungestümen Tätigkeit der Forschung, von allem Anfang an der Gegenstand meiner besonderen Vorsicht und weiterhin meiner unablässigen Obsorge und des opferwilligen Eifers all jeuer Mit- arbeiter, die ihre bereitgestellten aber noch nicht verwendbaren Beiträge bis zum Augenblick der Einberufung immer wieder ergänzten und auf dem laufenden erhielten. Um zu verhüten, daß die Drucklegung für — VIII — längere Zeit dadurch ganz zum Stillstand komme, daß ein Mitarbeiter den fälligen Beitrag nicht rechtzeitig zur Ablieferung brachte, hatte ich von allem Anfang an die Zustimmung der Verlagshandlung dazu erbeten, daß nicht ein Band nach dem anderen zur Drucklegung und Ausgabe gelangen, sondern daß alle fünf Bände nebeneinander vorrücken sollten, so zwar, daß immer eine Lieferung von zehn Bogen ausgegeben wurde, sobald von einem Bande diese Anzahl fertiggestellt war. Diese Er- scheinungsart lag zunächst wieder im Interesse des buchhändlerischen Vertriebes, welcher derart ja erst sehr spät einen fertigen Band bieten konnte, noch auch im Interesse des Herausgebers, welcher dadurch ge- zwungen w^ar, sein Augenmerk auf fünf Fronten zu verteilen, wohl aber im Interesse des Lesers und auch der Mitarbeiter. Ich würde das nicht besonders betonen, wenn nicht ein (im übrigen sachkundiger und wohl- wollender) Rezensent in einer seiner Besprechungen bemängelt hätte, daß die einzelnen Lieferungen so bunt durcheinander ausgegeben würden, einmal aus diesem Bande und das nächste Mal aus einem anderen. Heute bin nicht bloß ich allein froh, daß ich derart vorgesorgt hatte. Denn mehr als einmal ist es geschehen, daß ein Mitarbeiter auf seinen schon dringend benötigten Beitrag aus mancherlei Ursache mehr als ein Jahr lang warten ließ; in solchem Falle wurde eben an den übrigen Bänden rascher vorgeschoben, dank dem eifrigeren Entgegenkommen anderer Mitarbeiter. Der Leser wird auf solche Zeiten des teilweisen Stillstandes stoßen, wenn er beim Durchblättern der Bände das am Titelkopf eines jeden Kapitels vermerkte Datum des Manuskript-Einlaufes beachtet, eine Angabe, die freilich nicht zu jenem Zwecke sondern in der Absicht angebracht wurde, um dem Leser ein Urteil darüber zu er- möglichen, bis zu welchem Zeitpunkte in den einzelnen Kapiteln die Literatur noch verarbeitet worden sein kann. Daß ein derart paralleles Vorrücken der fünf Bände von allem Anfang an eine bis ins einzelne ausgebaute und genau festgelegte Disposition des ganzen Werkes zur unerläßlichen Voraussetzung hatte und weiterhin bei der redaktionellen Durcharbeitung der Beiträge ein unablässiges Auslugen des Heraus- gebers notwendig machte, wenn nicht Auslassungen, Wiederholungen oder Irrtümer in den Verweisungen eintreten sollten, brauche ich wohl nicht erst anzudeuten. Heute, wo ich dieses Vorwort zu dem Ersten Bande schreibe, ist, dank jener gekennzeichneten Vorsicht, nicht bloß dieser selbst fertig, sondern es liegt auch der Dritte und der Vierte Band vollständig vor, deren Schlußlieferung schon im Oktober 1906 bezw. im August 1907 ausgegeben worden ist, w^ährend dem Zweiten Bande nur noch wenige Bogen fehlen und die Schlußlieferung des Fünften Bandes, so hoffe ich, bald folgen wird. Die verarbeitete Literatur wurde in jedem Kapitel gesondert in einem alphabetisch geordneten Anhange verzeichnet, auf dessen Angabe die im Texte dem Autornamen in Klammern angefügte arabische Ziffer -^ IX - verweist. Auf AVuuscli des Herrn Verlegers mußten, um Raum zu sparen^ die Titel der Abhandlungen fortgelassen werden. Der Citierung der Quellen wurde große Aufmerksamkeit zugewendet. Um die Zuverlässigkeit der Angaben nach Tunlichkeit zu sichern, war ich unablässig damit be- müht, die Mitarbeiter, wenn nötig, dazu zu bewegen, daß sie in ihren Literaturcitaten nicht bloß den Jahrgang der Zeitschriften sondern auch die Bandnumm.er und die Seitenzahl angeben. Für die häufiger citierten Zeitschriften-Titel wairden durchwegs die gleichen Abkürzungen gebraucht, deren Verzeichnis in einem jeden Bande auf dessen letzter Seite zu- sammengestellt ist. Diese Abkürzungen stimmen entsprechend mit jenen überein, welche in dem in demselben Verlage erschienenen „Handbuch der pathogenen Mikroorganismen" von Prof Dr. Kolle und Prof. Dr. Wasseemann gebraucht worden sind, zu dem das vorliegende „Hand- buch der Technischen Mykologie" das Gegenstück w^erden soll. Auf der Anführung des Jahres der Veröffentlichung jeder citierten Abhandlung habe ich aus dem Grunde so hartnäckig bei den Mitarbeitern bestanden, weil erst mit Hilfe dieser Zahl es dem nach Ueberprüfung oder aus- führlicherer Belehrung strebenden Leser leicht gemacht ist, in einer referierenden Zeitschrift nachzusuchen, falls ihm die citierte Original- quelle nicht zugänglich ist. Gegenüber der sonst in wissenschaftlichen Werken üblichen Art der Citierung in Form von Fußnoten hat die hier gewählte nicht bloß den typographischen Vorzug der schönen Gleich- mäßigkeit der Buchseiten und des Fortfallens der Störung des Lesers durch die Hinweise auf den Unterstock, sondern sie gewährt auch einen leichten Ueberblick über die gesamte Literatur des jeweilig behandelten Gebietes und über die zeitliche Entwicklung der Forschung. Die typographische Richtigkeit des Handbuches wird, wie ich wohl hoffen darf, nicht viel zu wünschen übrig lassen; denn auch ihr wurde große Sorgfalt gewidmet. Die Fahnen-Korrektur eines jeden Beitrages wurde nicht bloß von dem betreffenden Autor allein gelesen, sondern unabhängig davon noch von mir, in einem dritten Exemplare von Herrn Privatdozenten Dr. Kossowicz in Wien und in einem vierten Exemplare von Herrn Assistenten Leopold Meyee an der hierortigen technischen Hochschule; letzterem hat überdies die Ueberprüfung der Vollständigkeit der Literatur-Citierung oblegen, eine mühevolle Arbeit, die aber, wie sich immer wieder zeigte, unerläßlich war. Ich spreche diesen zwei Herren für deren unverdrossene Ausdauer und stets bereite Arbeitsfreudigkeit hiermit meine volle Anerkennung und wohlverdienten Dank aus. Nach der ersten Korrektur wurde hierauf noch die paginierte Revision eines jeden Bogens sowohl von dem betreffenden Autor als auch von mir gelesen. Wenn nun dennoch Schreibfehler oder Druckfehler entdeckt werden sollten, möge man sie billig beurteilen. Daß die Verlagshandlung reichlich das Ihre getan hat, um das Werk in gediegener Ausstattung erscheinen zu lassen, brauche ich nicht — X — näher darziituii; denn darüber vermag der Leser ja selbst zu urteilen. AVohl aber muß ich, weil nur ich allein das zu verfolgen vermochte, der Druckerei und ihrem vortrefflichen Personale meinen Dank aussprechen : Mit dem Fleiße einer Biene und der Zuverlässigkeit einer Maschine wird seit fast vollen vier Jahren ununterbrochen an dem Satz mit einer Tüchtigkeit gearbeitet, der ich meine Anerkennung nicht vorenthalten darf. Und so sei denn das Handbuch den Fachgenossen und den Praktikern im Sinne jener Worte hingegeben, die sich in dem Prospectus über die geplanten „Hören" finden, den am 13. Juni 1794 Friedrich Schiller seinem ersten Schreiben an Goethe beigelegt hatte: „Nur der innere Wert einer literarischen Unternehmung ist es, der ihr ein dauerndes Glück bei dem Publikum versichern kann; auf der anderen Seite aber ist es nur dieses Glück, welches ihrem Urheber den Mut und die Kräfte gibt, etwas Beträchtliches auf ihren Wert zu verwenden. Die große Schwierigkeit also ist, daß der Erfolg gewissermaßen schon realisiert sein müßte, um den Aufwand, durch den allein er zu realisieren ist, möglich zu machen. Aus diesem Zirkel ist kein anderer Ausweg, als daß ein unternehmender Mann an jenen problematischen Erfolg so viel wage, als etwa nötig sein dürfte, ihn gewiß zu machen." Wien, im Oktober 1907. Dr. Lafar. Inhaltsverzeichnis. Einleitung. Von Dr. Lapar. § 1. Ausichten über das Wesen der Gärung bis zu Stahl. S. 1. — § 2. Entdeckung der Gärungsorganismen durch Leeuwenhoek. S. 4. — § 3. Die Lehre von der Urzeugung. S. 6. — § 4. Begründung der vitalistischen Auffassung der Gärungserscheinungeu durch Cagniard-Latour, Schwann und Kützing. S. 12. — § 5. Festigung der vitalistischen Auffassung der Gärungsvorgänge durch Pasteur. S. 16. — § 6. Die Gärungserscheinungen als Wirkungen von Enzymen der Gärungsorganismen. S. 19. — § V. Umgrenzung des Begriffes Gärung nach dem heutigen Sprachgebrauche. Stellung der Gärungsorganismen im naturliistorischen Systeme. S. 22. — Literatur. S. 27. Erster Abschnitt. Allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik der Schizomyceten. Von Prof. Dr. W. Migula. 1. Kapitel. Seite AUgemeiue Morphologie und Entwickliiiigsgeschichte 29 § 8. Wuchsgestalten 29 § 9. Größe der Bakterien 32 S 10. Veränderungen der Gestalt bei den Bakterien 35 § 11. Die Involutionsformen • . . 37 § 12. Die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien 42 Literatur '^'^ 2. Kapitel. Der Bau der Bakterienzelle. (Mit Tafel I.) 48 § 13. Die Zellmembran 48 § 14. Die Bildung von Zooglöen, Kapseln und Scheiden 51 § 15. Der Zellinhalt 57 § 16. Die körnigen Bestandteile des Zellinhaltes 64 Literatur ''O 3. Kapitel. Die Eigenbewegung der Bakterien. (Mit Tafel IL) 71 § 17. Die Auffindung der Geißeln und die Ansichten über deren Beziehungen zur Eigenbewegung ^1 § 18. Art und Weise der Bewegung 72 § 19. Gestalt, Bau und Anhaftung der Geißeln 75 § 20. Die Bedeutung äußerer Einflüsse auf die Beweglichkeit der Bakterien- Chemotaxis 80 § 21. Bildung und Verlust der Geißeln ^^3 § 22. Brauchbarkeit der Unterschiede in der Begeißelung als Merkmale für die Systematik 87 Literatur °^ mi — XII — i. Kapitel. Seite Vegetative Vermehrung der Bakterien 90 § 23. Wachstum und Teilung der Zellen bei den Bakterien 90 § 24. Die Bildung von Zellverbänden 95 § 25. Die physiologischen Bedingungen für Wachstum und Zellteilung bei den Bakterien 100 Literatur 102 5. Kapitel. Dauerformen und Gonidien. 102 § 26. Bildung der Endosporen 102 § 27. Biologische Bedeutung der Sporenbildung ' 108 § 28. Gestalt und Bau der Sporen 113 § 29. Eigenschaften der Sporen 115 1^ 30. Die Keimung der Endosporen 118 § 31. Die Gonidien, Arthrosporen und Chlamydosporen der Bakterien . . . 123 Literatur 127 6. Kapitel. Einteilung und Stellung der Bakterien im System 128 § 32. Verwandtschaftliche Beziehungen der Bakterien unter sich und zu anderen Organismen 128 § 33. Die Bakteriensysteme von 0. F. Müller (1786), Ehrenberg (1838) und Perty (1852) 132 § 34. Das System von F. Cohn (1872 und 1875) 134 § 35. Die Systeme von W. Zopf, van Tieghem, de Bary und F. Hueppe . . 139 § 36. Das System von Alfred Fischer 142 § 37. Das System von W. Migula 144 § 38. Die Systeme von Messea und von Lehmann und Neumann. Die Be- deutung der Gattungsbezeichnuugen Bacillus und Bacterium bei den einzelnen Autoren 146 Literatur 149 Zweiter Abschnitt. Allgemeine Morphologie, Eiitwickliingsgeschichte, Anatomie und Systematik der Eumyceten. Von Prof. Dr. G. Lindau. 7. Kapitel. Morphologie und Anatomie der Eumyeetenzelle 150 g 39. Aeußere Gestalt 150 § 40. Die Membran 152 § 41. Das Plasma 154 § 42. Einschlüsse des Plasmas 155 § 43. Kerne und Kernteilungen 157 Literatur 165 8. Kapitel. Morphologie der Zellverbände 166 § 44. Das typische Mycel 166 t? 45. Das Sproßmycel 171 § 46. Die Gewebeverbände 175 Literatur 182 9. Kapitel. Die Fruktiflkationsorgane 183 § 47. Die Zygosporenfruktitikatiou 183 § 48. Die endogene Sporenbildung 186 § 49. Die exogene Sporenbildung 191 § 50. Oidien, Gemmen, Chlamydosporen 195 S 51. Die Keimung und Leben,sfähigkeit der Sporen 199 Literatur 202 — XIII — 10. Kapitel. Seite Die Systematik der Eumyceten - 202 § 52. Oomycetes 202 S 53. Zygomycetes . ' 206 § 54. Ascouiycetes 208 § 55. Fuugi iraperfecti. Flechten 214 § 56. Basidiomyceteii 217 Literatur 221 Dritter Abschnitt. Die chemischen Bestandteile der Schizomyceten und der Eumyceten. Von Dr. Hcgo Fischer. 11. Kapitel. Allgemeines und Chemie der Zellmembran 222 § 57. Wassergehalt 222 4} 58. Elementarhestandteile 223 § 59. Stickstofffreie Membranstoffe 227 § 60. Stickstoffhaltige Membranstoffe 235 Literatur 239 12. Kapitel. Chemie des Zellinhaltes 241 § 61. Allgemeines über die Proteine der Schizomyceten i;nd der Eumyceten 241 § 62. Verbindungen des Nucleins 245 i? 63. Eiweißkörper im engeren Sinne 253 § 64. Allgemeines über Enzyme ; Einteilung und Benennung, Wirkungsweise und Wirkungsgesetze 255 § 65. Biologische Bedeutsamkeit der Enzyme, ihre Verbreitung im Pilzreiche und ihre chemische Natur 266 § 66. Giftstoffe 274 § 67. Kohlenhydrate 279 § 68. Fette, höhere Alkohole iind verwandte Körper und organische Säuren 282 § 69. Farbstoffe, ausschließlich der Flechtenstoffe 286 § 70. Flechtenstoffe 290 § 71. Gerbstoffe, Harze, ätherische Oele und sonstige Eiechstoffe. Der bio- logische Arsennachweis 292 Literatur 295 Vierter Abscliuitt, Allgemeine Physiologie der Ernährung der Schizomyceten und der Eumyceten (Stoffwechsel). 13. Kapitel. Allgemeine Ernährungsphysiologie. Von Prof. Dr. W. Benecke 303 § 72. Wesen des Stoffwechsels. Allgemeines über Assimilation 303 § 73. Allgemeines über Dissimilation. Die Sauerstoftatmung 310 S 74. Die Spaltungsatmung. Die Ernährung der Auaeroben 322 § 75. Gärungserscheinungen 329 § 76. Der Wassergehalt des Nährbodens 331 S 77. Chemische Eeizwirkungen -'539 !^ 78. Beeinflussung der Gestaltung durch die Ernährungsweise 345 5? 79. Die Elektion der Nährstoffe ^ 358 § 80. Die regulatorische Bildung von Enzymen. Die Erblichkeit erworbener Eigenschaften 363 § 81. Zur Technik von Ernährungsversuchen 370 Literatur . 378 — XIV — 14. Kapitel. Seite Spezielle Ernähnmgsphysiologie : Die einzelueu Nährstoffe. Von Prof. Dr. W. Benecke 381 § 82. Alkalien 381 § 83. Alkalische Erden 389 i? 84. Elemente der Eisengrnppe 396 § 85. Schwefel nnd Phosphor 398 § 86. Stickstoffquellen für Eumyceten 401 § 87. Stickstoffquellen für Schizomyceten 409 § 88. Kohlenstoffquellen 413 § 89. Der Kreislauf der Elemente 422 Literatur 427 15. Kapitel. Die Spaltung racemischer Verbin duugeu in ilire optisch-aktiven Kompo- nenten durch die Tätigkeit yon Kleinlebewesen. Von Prof. Dr. 0. Emmerling 429 § 90. Die verschiedenen Verfahren zur Spaltung racemischer Verbindungen 429 g 91. Das biologische Verfahren 430 § 92. Spaltung durch Hefen 432 § 93. Spaltungen durch Schimmelpilze 433 § 94. Spaltungen durch Schizomyceten 436 Literatur 437 Fünfter Abschnitt. Wirkung äusserer Einflüsse auf die Gärungsorganismen und gegenseitige Beeinflussung dieser selbst. 16. Kapitel. Beeinflussung der Zuwachsbewegung und der Gestaltung durch physika- lische Kräfte. Von Prof. Dr. J. Behrens 438 § 95. Allgemeines über die Zuwachsbewegungen der Gärungsorganismeu . 438 § 96. Einfluß der Turgescenz und des Wassergehaltes 441 § 97. Eiufluü der Temperatur auf das Wachstum der Gärungsorganismeu . 444 § 98. Der Einfluß des Lichtes 449 § 99. EinfluC der Elektrizität 455 S 100. EinfluLi des Druckes 458 § 101. Der EinfluC von Ruhe und Bewegung 460 i? 102. Sonstige äußere Einflüsse physikalischer Natur 462 Literatur 463 17. Kapitel. Beeinflussung der Wachstunisrichtung (Kriinnnungs- und Richtungsbe- weguugen). Von Prof. Dr. J. Behrens 466 § 103. Allgemeines über Krümmiiugs- und Bichtuugsbevveguiigen .... 466 § 104. Phototropismus, Thermotropismus, Chemotropismus und Osmotropismus 468 § 105. Hydrotropismus, Geotropismus und andere Reaktionen. Eigenrichtung und Substratrichtung 471 Literatur 473 18. Kapitel. Beeinflussung der Ortsveränderungen durch äußere Einwirkungen. Von Prof. Dr. J. Behrens 474 § 106. Diffuse Reize. Allgemeines über Richtuugsbewegungen 474 § 107. Die verschiedenen Taxien der Gärungsorganismen 477 Literatur 481 19. Kapitel. Giftwirkungen. Von Prof. Dr. W. Benecke 482 § 108. Wesen und Beurteilung der Giftwirkung. Spezifische Unterschiede in der Widerstandskraft gegen Gifte. Die Anpassungsfähigkeit an Gifte 482 § 109. Giftwirkung und Lösungszustand 492 Literatur 500 — XV — 20. Kapitel. Seite Wechselwirkuugeu zwischen verschiedeueu Organismeu. (Symbiose, Meta- biose, Antagouisinus). Von Prof. Dr. J. Behrens 501 § 110. Allgemeines 501 § 111. Gegenseitige Beeinflussung verschiedener Individuen derselben Art. Nikitinsky's Untersuchungen 501 § 112. Koujunkte Symbiose 506 § 113. Disjunkte Symbiose 509 Literatur 512 Sechster Abschnitt. Keimfreimachung und Reinzüchtung. 21. Kapitel. Das Sterilisieren. Von Prof. Dr. Robert Bürri 514 § 114. Allgemeine Vorbemerkungen . . . . . 514 § 115. Sterilisieren von Gasen durch Filtrieren 517 i? 116. Sterilisierung von Flüssigkeiten durch Filtrieren 521 § 117. Sterilisierung durch trockene Wärme . 525 § 118. Sterilisierung durch feuchte Wärme 527 § 119. Diskontinuierliches Sterilisieren 531 § 120. Mineralische Antiseptika . 534 ^ 121. Organische Antiseptika 541 § 122. Gemischte Sterilisierungsverfahren 546 Literatur 549 22. Kapitel. Verfahren znr Züchtung aerober Kleinwesen. Von Prof. Dr. R. Burri . . 551 ij 123. Wesen und Bedeutung der Reinzucht 551 § 124. Flüssige Nährböden 553 § 125. Die Verdünnungsmethode 558 i:? 126. Die Anreicherungszucht und die fraktionierte Zucht 560 § 127. Die durchsichtigen und schmelzbaren Nährböden 563 tj 128. Das Koch'sche Plattenverfahren und seine Abarten 566 § 129. Die Weiterzüchtung der mit Hilfe des Plattenverfahrens gewonnenen Reinzuchten 569 Literatur 574 23. Kapitel. Die Züchtung anaerober Kleinlebewesen. Von Dr. W. Omelianski .... 576 § 130. Die Lehre von der Auaerobiose 576 § 131. Verfahren zur Züchtung luftscheuer Kleinlebewesen 589 Literatur 599 Siebenter Abschnitt. Thermogene und photogene Bakterien. 24. Kapitel. Thermogene Bakterien, Wärmeerzeugung durch Gärungsorganismen. Von Prof. Dr. J. Behrens 601 § 132. Allgemeines 601 ^ 133. Verschiedene Einzelfälle und ihre Ursachen 603 § 134. Die Konservierung des Hopfens 607 S 135. Die Aufbewahrung des Getreides und anderer Sämereien 610 § 136. Brennheu- und Braunheubereitung. Tabakfermentation 614 ^ 137. Die Selbstentzündung 619 Literatur 621 25. Kapitel. Photogene Bakterien. Von Prof. Dr. H. Molisch 628 § 138. Geschichtliches und Systematisches 623 — XVI — Seite § 139. Das Leuchten des Fleisches toter Schlachttiere, toter Seetiere, der Hühnereier und Kartoffeln 627 § 140. Ernährung-, Wachstum, Leuchten und Temperatur 629 i? 141. Die Leuchthakterien als Keagens auf Enzyme und Sauerstoff . . . 632 § 142. Zur Theorie des Leuchtens 633 g 143. Das Bakterienlicht, seine Eigenschaften und die Möglichkeit seiner praktischen Verwertung 635 Literatur 639 Achter Abschnitt. Glycosidspaltungen und Oxy das en Wirkungen. Von Prof. Dr. J. Behrens. 26. Kapitel. <3Hycosi(lspaltuiigeu 641 § 144. Allgemeines üher Glycoside und deren Spaltung 641 S 145. Bildung und Spaltung von Glycosiden durch höhere Pilze und Bakterien 644 § 146. 'Indigogärung und andere Farbstoffgärungen 647 § 147. Gärungen von Genußmitteln und Gewürzen 652 § 148. Entstehung von Riechstoffen durch Glycosidspaltung 658 § 149. Glycosidische Gerbstoffe. Rolle der Glycosidspaltung in der Pharma- kologie und Toxikologie 661 Literatur 665 27. Kapitel. Oxydasenwirkungeii 668 § 150. Allgemeines über Oxydasenwirkungen und verwandte Erscheinungen 668 § 151. Natur der Oxydasen und verwandten Enzyme 672 § 152. Bildung von Oxydasen durch Gärungsorganismen 677 § 153. Technisch wichtige Vorgänge, welche auf Oxydasen zurückgeführt werden 679 § 154. Durch Pilze und Bakterien hervorgerufene Reduktionsvorgänge . . 685 § 155. Oxydasen und Reduktasen in der Milch 688 Literatur 691 Sachregister. Von Prof. Dr. Alexander Kossowicz 696 Einleitung. Von Dr. Lafar. § 1. Aiisichteu über das Wesen der Gärung l)is zu Stahl. „Indem ich die Historie der Fermentation zur Hand nehme, würde ich mir nicht sonderlicli angelegen sein lassen, bej^ der Ursache der 5 Benennung zu verweilen, wenn sich nicht eben deswegen bishero eine gar merckliche Schwierigkeit hervorgethan hätte, was vor Arbeiten und Be- handlung nemlich dem Wort Fermentation mit F'ug und Recht bey- geleget werden könne." Mit diesen Worten beginnt G. E. Stahl (1) das erste Kapitel seiner 10 „Zymotechnia fundaraentalis". Die darin betonte Schwierigkeit einer scharfen Begrenzung und allgemein zutreffenden Bestimmung des Be- griffes Gärung ist in den seitdem verflossenen zwei Jahrhunderten nur noch gestiegen. Und dennoch dürfen wir ihr nicht aus dem Wege gehen. Versuchen wir zunächst, ihr nicht auf den Irrgängen natur- 15 philosophischer Spekulation, sondern auf dem Pfade etymologischer Forschung näher zu rücken. Das „Deutsche Wörterbuch" der Gebrüder Grimm (1) leitet den Ausdruck Gärung von dem Worte gar ab, welches soviel wie bereit, fertig, ganz bedeutet. Das Wort gar ist übrigens eine Abschwächung 20 der ursprünglichen volleren Form garb, wie sie noch im 16. Jahr- hundert, z. B. auch bei Hans Sachs, sich findet und in den Worten gärben und Gärbung sich erhalten hat, deren heutige Schreibweise gerben undGerbung erst im Verlaufe des verflosseneu Jahrhunderts allgemein gebräuchlich geworden ist. Die Wurzel des in einigen hoch- 25 deutschen Dialekten, so auch im bayrisch- österreichischen, gebräuch- lichen Wortes jesen anstatt gären (aber auch faulen) steckt auch in dem niederdeutschen Worte giest und in dem englischen Worte yeast für Hefe. Der etymologischen Bedeutung entsprechend ist Gärung also ein Vorgang, durch welchen etwas Unfertiges (organi- 30 sierter Natur) in einen Zustand übergeführt wird, in welchem es dann erst zum Genüsse oder zur anderweitigen Verwendung fertig, gar, ist. Die Veränderungen, welche ein solcher Gegenstand durch- macht, um in den garen Zustand zu gelangen, sind jedoch im wesent- lichen nicht physikalischer Art, sondern vollziehen sich, wie noch 35 dargelegt werden soll, durch die chemisch-physiologische Tätigkeit von LAFAR. Hanclbucli der Technischen Mykologie. Bd. I. 1 Kleinlebewesen. Beispiele solcher ..Gärungen" sind die Umwandlung- des schwer verdaulichen Quarkes in den leicht verdaulichen Käse, ebenso diejenige des wenig- haltbaren Mostes in den verhältnismäßig- besser haltbaren Wein. Also die Umwandlung zum Günstigeren ist hier das 5 Hauptmerkmal, und die Beschränkung des Kreises der gar zu machenden Gegenstände auf Produkte der belebten Natur der (stillschweigend ge- machte) einengende Zusatz. Wenn hingegen der betroifene Gegenstand (Nahrungsmittel oder Gebrauchsgegenstand organischer Herkunft) durch derartige Tätigkeit nicht verbessert oder nicht bekömmlicher oder 10 nicht schmackhafter oder nicht haltbarer gemacht, sondern verdorben, verschlechtert, zum Genüsse oder zu seiner Verwendung untauglich ge- macht wird, dann bezeichnet man die eingetretene Umwandlung als Fäulnis. Die Kenntnis dieser eben bezeichneten Vorgänge, insbesondere der 15 Alkoholgärung, ist uralt. Die Griechen feierten den Gott Bacchus als den Erfinder der Weinbereitung. Die Aegypter priesen ihren (jott Osiris als denjenigen, welcher die erste Anleitung zur Bierbrauerei ge- geben habe. Die Erkenntnis des Wesens dieser Erscheinungen blieb jedoch bis in die Neuzeit hinein eine recht oberflächliche. Und wie auf 20 vielen anderen Gebieten so artete auch hier der Streit der Meinungen in ein Spielen mit hohlen Phrasen und dunkelsinnigen Wendungen aus. Die (lateinisch verhandelnden) Gelehrten warfen sogar das Wort Fermen- fatio, welches ungefähr unserem deutschen Ausdruck Gärung ent- sprechen würde, mit dem Worte Digesiio zusammen, welches man heute 25 mit Verdauung wiedergeben könnte. Je mehr man mit diesen Be- griffen schaltete, um so größer wurde der Kreis der Erscheinungen, welche man ihnen unterstellte und um so mehr schwand daraus der Inhalt. Und so langte man bald dabei an, die Bezeichnung Dif/esfio (bzw. Fennentatio) auf jegliche stoffliche Umwandlung, und zwar nicht .so l3loß von Körpern organischer Natur, anzuwenden. Der in der ana- lytischen und präparativen (?hemie auch heute noch gebräuchliche Aus- druck Digerieren ist ein sprachliches Petrefakt aus jener Vergangen- heit. Der verallgemeinerten Auffassung entsprechend, verstand man dann unter dem Worte Ferment einen jeglichen Körper, welcher fähig 35 war, irgend eine (chemische) Umsetzung hervorzurufen. In solch weitem Sinne gebrauchten Paracelsus (1493 — 1541), van Helmont (1577 bis 1644) u. a. diese Ausdrücke. Verwirrung, Wortschwall und Verdunklung wuchsen immer mehr an. Hermann Kopp (1) hat in seiner „Geschichte der Chemie" alles Wissenswerte einschließlich der Literatur darüber 40 zusammengestellt. Er bemerkt dazu: „Ich verzweifle fast daran, mir einen klaren Begriff über den Sinn, den die Alchemisten mit den Be- zeichnungen „fennentatio" und ..fermentum" verbanden, zu verschaften." Hiei', in vorliegendem Handbuche, auf jene Vergangenheit näher einzu- gehen, ist also überflüssig. Es wird genügen, einige wenige Angaben, 45 welche für den Mykologen von Interesse sind, herauszuheben. Man mußte gar bald die Beobachtung machen, daß der Most, wenn er in Gärung gerät, sich mit Schaum 1)edeckt, und daß nach Ablauf dieser Erscheinung sich am Boden dieses Gefäßes eine beträchtliche Ausscheidung vorfindet, nämlich die Hefe. Man faßte so die Gärung 50 als einen Reinigungsvorgang auf, durch welchen die (anfänglich trübe, mißfarbene) Flüssigkeit sich verl3essere, von Schmutz frei mache, worauf dann der so gereinigte Alkohol in seiner wahren Eigenschaft hervortrete. Man gab aus diesem Grunde dem Bodensatze die Bezeich- — 3 — niing faeces vini, bzw. faeces cerevisiae, d. i, Kot des Weines, bzw. Bieres. Diese Ansieht wurde z. B. von Basilius Valentinüs vertreten, einem deutschen Mönche und Alchemisten, der zu Anfang des 15. Jahrhunderts in Erfurt lebte. Erst bei dem deutschen Alchemisten Jon. Joachim Becher (1635 5 bis 1682) findet man eine einigermaßen erfreuliche neue Bemerkung. Zunächst wies er im Jahre 1669 auf die Verschiedenheit von Gärung (fermentatio) und Fäulnis (piärefadio) hin. darin bestehend, daß die erstere verbessernd, die letztere verschlechternd wirke. Er unterschied schon dreierlei Arten von Gärung: die wallende, die geistige (Alkohol-) lo und die saure (Essig-) Gärung. Einige Jahre später (1682) wird in den nachgelassenen Schriften des englischen l'hemikers Thomas AVillis (1622—1675) das Ferment als ein in innerlicher Bewegung befindlicher Körper erklärt, welcher auf die Weise wirke, daß er diese Bewegung einem anderen gärfähigen Körper mitteile. is Eine ähnliche Deutung, fast mit den gleichen A\^orten, gibt dann im Jahre 1697 der den Chemikern vornehmlich als Begründer der Lehre vom Phlogiston bekannte Alchemist Geoeü Ernst Stahl (1660 — 1734) in seiner schon eingangs dieses Paragraphen angeführten ,,Zymotechnia fundamentalis", worin er, nach dem Wortlaute der im Jahre 1748 er- 20 schienenen deutschen Uebersetzung. sagt: „Die Fermentation ist eine innerliche Bewegung, wodurch verschiedene nicht gar zu fest verknüpfte Zusammensetzungen, vermittelst einer dahin dienlichen Feuchtigkeit er- griifen und durch langwieriges Untereinandertreiben aneinander gerieben und gestossen werden, wesfalls die Verknüpfung des gegenwärtigen Zu- 25 sammenhanges von einander gerissen, die abgerissenen Theilchen aber durch das stete Eeiben verdünnet, und in eine neue und zwar stärkere Verbindung versetzet werden." Dieser Ausspruch ist zu großem An- sehen gelangt und sogar mit dem Ehrentitel einer Gärungstheorie be- lehnt worden. Er ist jedoch weder originell, denn das wesentliche darin 30 findet sich ja schon bei Willis, noch auch besagt er, etwas genauer besehen, besonders viel. Man ist bei dessen Bewertung bisher in jenen Fehler verfallen, vor welchem Lewes in seiner ,. Geschichte der Philo- sophie" in betreif der Auslegung der alten Philosophen, insbesondere auf dem Gebiete der Erkenntnistheorie, -warnt, nämlich, in die Aussprüche 35 der Alten moderne Anschauungen und Erkenntnisse hineinzulegen und so dann mehr herauszudeuten als jene überhaupt hatten meinen können. Liebig knüpfte später mit seiner noch anzuführenden Art der Auffassung des Wesens der Gärung an Stahl's Ausspruch an und so wurde diesem letzteren um des zu verteidigenden Nachfolgers willen ein Umfang und 4o eine Tragweite zugesprochen, welche eine von solcher Rücksicht freie Kritik nicht wird gelten lassen können. Wenn Stahl von Molekülen redet, so geschieht dies doch nur in dem unbestimmten und rohen Sinne der damaligen Zeit, welcher fast nichts mit der Anschauung gemein hat, welche wir heute mit diesem Begriffe verknüpfen. Und wer bei 45 dem Worte ..innere Bewegung" in Stahl's Satz an eine energetische Auffassung denken zu dürfen meint, sei zur Vermeidung solch wohl- wollenden Irrtums auf den erläuternden Satz verwiesen, welcher sich im 5. Kapitel des I. Teiles von Stahl's „Fundamenta Chymiae dogmatico- rationalis et experimentalis" findet: ,,. . . Weil die Fermentation eine 50 Bewegung ist, so ist es nötig, daß nicht allein etwas bewegliches sondern auch etwas bewegendes oder ein Bew^eger zugleich gegenwärtig &ej. Das Bewegliche machen die saltzigte, saure, erdige, schwefelichte 1* _ 4 — Theilchen aus. Der vornehmste Beweger aber ist die in diesen Theil- clien eingeschlossene nnd unter deren glebrichten Zusammen-Ordniing verborgene Lufft, welche sich mit Bejiiülffe der äuJjerlichen warmen Bewegung des Aetheris ausdehnet, und diejenige Bande, in welchen sie 5 verhaftet gewesen, zu zerreissen suchet; wannenhero sie auf allen Seiten die Particulchen anpacket, zerreisset, auseinander setzet und zer- theilet, aus welcher Zertheilung dann die Geisthafftigkeit und Subtili- sirung der dicken erdigten Theile, welche ihrer Art nach schwehrer als das flüssige sind und die Niederschlagung derselben auf dem Grund 10 entstehet. ..." § 2. Entdeckung der Gärungsorganismen durch Leeuwenlioek. Das Jahr 1632 ist das Geburtsjahr von zwei Männern, welche, jeder auf einem besonderen Gebiete, revolutionierend und bahnbrechend wirken sollten. Auf schottischem Boden kam John Locke zur Welt, w^elcher 15 den Elementarfunktionen des Denkens und Urteilens nachspürte und auf dem Gebiete der Erkenntnistheorie die Grundlage zu jenem Gebäude legte, welches durch Kakt dann kühn aufgeführt wurde. Auf hol- ländischem Boden, zu Delft, hingegen wurde am 24. Oktober Antom VAX Leeuwenhoek ^) geboren, welcher die Welt im Wassertropfen ent- 20 decken und so ein neues Wissensgebiet eröffnen sollte, das in seiner Unermeßlichkeit das Feld eifrigster Tätigkeit und unerschöpflicher Fruchtbarkeit schon bis heute gewesen ist und wohl auch in Zukunft bleiben wird. Im A\te.Y von 16 Jahren kam Leeuwenhoek in einem Schnittwaren- 25 geschäfte zu Amsterdam als Lehrling unter und brachte es daselbst bald zum Buchhalter und Kassier. Nach einiger Zeit gab er die Stellung auf, zog sich nach Delft zurück und lebte daselbst zunächst als Privatmann. Später nahm er ein Amt in der Stadtverwaltung an, welches er dann durch 39 Jahre versah. Er starb am 26. August 1723. 30 Schon in seiner Lehrlingszeit hatte er in regem und vielseitigem Wissens- triebe sich mit der Herstellung von kleinen Glaslinsen befaßt und brachte es in dieser Kunst dann später in seinen Mußestunden zu so großer Fertigkeit, daß deren beste Ergebnisse eine lineare Vergrößerung bis zu 160 lieferten. Mit solchen Linsen betrachtete und durchsuchte 35 er die mannigfaltigsten Gegenstände der Natur. Wohl niemand vor ihm hatte Gläser von derart hoher Leistungsfähigkeit besessen. So war es also ihm vorbehalten, uns in die Welt des Kleinen einzuführen und mit Fug und Recht den Titel eines Vaters der Mikrographie, d. h. der Be- schreibung und Kenntnis des mit freiem Auge nicht Sichtbaren oder 40 nicht Erkennbaren, zu erhalten. Soweit bekannt ist, hat Leeuwenhoek bei seinen Beobachtungen sich fast ausschließlich der (passend gefaßten) einfachen Glaslinse, also der Lupe, bedient. Das zusammengesetzte Mikroskop, das Kompositum, war zwar damals schon bekannt, denn es war ja um das Jahr 1590 45 durch die Brillenglasschleifer Johannes und Zachaeias Janssen, Vater und Sohn, zu Middelburg in Holland erfunden w^orden. Es war aber selbst noch zu Leeuwenhoek's Zeit nur für die Beobachtung bei auffallendem Lichte eingerichtet und leistete zudem weniger als des letzteren For- Sprich : Le-uweuhuk. c/^ Sehers stärker vergrößernde einfache Lupen. Von den durch diesen merkwürdigen Mann gemachten Entdeckungen auf den mannigfaltigsten Gebieten der Welt des Kleinen können nur einige wenige hier kurz angeführt w-erden. Wer melir zu erfahren wünscht, findet es bei R. J. Petri (1), wo auch noch weitere literarische Quellen zusammen- 5 gestellt sind. Leeuw^enhoek hat seine Beobachtungen den Zeitgenossen und der Nachwelt in Gestalt von Briefen mitgeteilt, von deuen die Mehrzahl (120 an der Zahl) an die Royal Society zu London gerichtet waren und in den Bänden VIII bis XXXII der Philosophical Trans- actions veröffentlicht wairden. 10 Schon der vom 28. April 1673 datierte erste Brief an diese Körper- schaft, deren Mitgliedschaft ihm dann im Jahre 1679 verliehen wnirde. bringt eine uns hier interessierende Beobachtung über einen zarten Schimmel, welchen Leeuwenhoek auf Fleisch und anderen Unter- lagen bemerkt hatte. Unter dem 14. Juni 1680 gibt er Beschreibung 15 und x^bbildung der Bierhefe, denen er unter dem 12. November gleichen Jahres Beobachtungen über Weinhefe und Hefen aus gärenden Sirupen anreiht. Am 4. November 1681 berichtet er dann über „lebende Tierchen", w^ eiche er in seinem Stuhle (faeces) beobachtet hatte. In seinem Brief vom 12. September 1683 20 gibt er nun die erste überhaupt be- kannt gewordene Abbildung von Bak- } terien {Fig. 1), welche er im Zahn- ...;■;;: schlcim aus seinem Munde beobachtet ■fij ■■'£><=' hatte, und die er wegen der an ihnen 25 bemerkten Eigenbewegung als „Tier- ßq: Q. >«==5fcÄ chen" ansprach. Er verfolgte diese A . J.O & o' Angelegenheit auch weiterhin und c/^' " berichtete darüber in seinem Briefe vom 16. September 1692. Die darin 30 gebrachte zw^eite Abbildung ist bei ^^; r '^^^^^^ Petei (1) und auch bei Loefeler (1) ^ ' — ^ wiedergegeben. Bis in seine alten Tage bew^ahrte sich Leeuwenhoek die Gabe scharfer 33 Fl,]. 1 Die erste Abbildung- von Beobachtung, ein erstaunlich klares Bakterien durch Leeuwenhoek ans dem tt <• -i a tt i ^„^^„, v^u Ar.-,. ri-.„T„+' Jahre 1683. (Ans Petri, Das Mikroskop.) Urteil und Lnbeugsamkeit der darauf gegründeten Ueberzeugung. Beweis da- für gibt sein Brief vom 24. Oktober 1713 betreffend die Meinung, w^elche der deutsche Jesuitenpater und Professor am Collegium Romanum zu Rom, Atha- w NASius Kirch er (1601 — 1680), auf Grund ungenauer Beobachtungen mitw^eit w^eniger leistungsfähigen Instrumenten, über die Entstehung von Orga- nismen aus mancherlei andersartigen Stoffen aufgestellt hatte. Der nun 81 Jahre alte Leeuwenhoek äußert sich darüber mit Worten, welche in der durch Petri gegebenen Uebersetzung wie folgt lauten: „. . . Ich « muß sagen, daß es zu beklagen ist, daß Kircherus so viele Unwahr- heiten zu Papier gebracht hat, wäe wir in seiner „Unterirdischen Welt" finden. Diese seine Behauptung, daß lebende Geschöpfe aus allen ver- dorbenen Pflanzen und Früchten hervorkommen, hat bei den Menschen so viele und tiefe Wurzeln geschlagen, daß dieselben nicht so leicht 50 wieder herauszubringen sind. . . . Die Wißbegierigen stellen fest, daß aus Nichts kein Etwas entstehen kann; das wird Kircherus ohne Zweifel mit festgestellt haben. . . . Hätte Kircherus ein gutes Vergrößerungs- — 6 — gias gehabt und dasselbe ordentlicli g-ebrauchen können beim Zergliedern der Geschöpfe bis herab auf solche kleine Tierchen, die sich beinahe unserem Gesichte entziehen, dann würde er der Weit nicht so viele Unwahrheiten hinterlassen haben. . . ." 5 § 8. Die Lelire von der Urzeugung. Das Aufsehen, welches die Veröffentlichungen des Delfter Privat- gelehrten in den an dem Studium der Natur interessierten Kreisen in ganz Europa machten, können wir auch an den auf uns gekommenen Berichten von Reisenden ermessen, von denen manche sogar die Mühen 10 eines recht weiten Weges nicht scheuten, um den berühmten Entdecker des Mikrokosmus zu sprechen. Eine weitere Folge war auch eifrige Tätigkeit auf dem Gebiete der Anfertigung- von Mikroskopen, welche nun in immer steigender Leistungsiähigkeit einem rasch anwachsenden Kreise von Forschungslustig-en zugänglich wurden. Und dadurch kam 15 auch eine hochwichtige Streitfrage in Fluß, welche zwar schon vordem sehr lange bestanden hatte, aber durch die Entdeckung" der Kleinlebe- wesen neu aufloderte, nämlich die Lehre von der Urzeugung. Nicht bloß im Altertum, sondern bis in die Neuzeit herein galt es für gewiß, daß selbst höhere Tiere unmittelbar aus nicht organisierten 20 Stoffen hervorgehen. So gab, um nur ein Beispiel anzuführen, noch der s'chon im ersten Paragraphen genannte, berühmte Chemiker J. B. vax Helmokt allen Ernstes ein Rezept für die künstliche Züchtung von Mäusen an. Für solche Entstehung (Zeugung) von organisierten, lebenden Gebilden aus nicht organisierten, unbelebten Urstoffen, hatte 25 man die deutsche Bezeichnung Urzeugung gegeben. Die ihr ent- sprechenden und untereinander synonymen lateinischen Ausdrücke gcneratio spontanea, generafio aequivoca. Reierogenesis und Ahiogenesis besagen das gleiche, indem sie auf die freie, elternlose, also spontane Entstehung eines Wesens aus Stoffen, welche unbelebt {Ahiogenesis), ihm ungleich- 30 artig (heterogen, aeqtdvok) sind, hinweisen. Soweit größere, mit freiem Auge gut erkennbare Lebewesen in Frage kamen, mußte jener Aber- glaube in dem Maße, als der kritische Geist in Europa sich hob und er- starkte, nach und nach weichen. So war z. B. die alte Meinung, daß die in faulendem Fleisch oft zu bemerkenden Maden durch eben diese 35 Fäulnis entstehen, im Jahre 1675 durch den Florentiner Franz Redi dadurch widerlegt worden, daß er über die Oeftnung des Gefäßes, in welchem er Fleisch faulen ließ, eine feine Gaze spannte und zeigte, daß ohne den Zutritt eierlegender Fliegen jene Bevölkerung nicht zu- stande kam. Aus derartigen Stellungen vertrieben, setzte sich die 40 Lehre von der Urzeugung um so hartnäckiger in dem einer scharfen Prüfung viel schwieriger zugänglichen Reiche der Kleinlebewesen fest. So sehen wir denn nicht lange nach Leeuwenhoek's Tode den großen Streit darüber entbrennen, ob die in faulenden und gärenden Unter- lagen anzutreffenden winzigen Wesen darin auf dem Wege der Urzeugung 45 entstanden, oder aber aus organisirten Keimen von gleicher Art hervor- gegangen seien, welche in jene Unterlagen irgendwie von außen hinein- gelangt waren. Die Gegner der Lehre von der Urzeugung behaupteten das letztere. Einer der eifrigsten Verfechter der Lehre von der Urzeugung war 50 der anglikanische Geistliche John T. Needham (1), welcher im Jahre 1745 einen Bericht über seine Versuche veröftentlichte. Er hatte ver- schiedenartige Flüssigkeiten, z. B. einen Aufguß (Infusion) von Fleisch oder eine Abkochung anderer Substanzen, in hermetisch verschlossenen Gefäßen der Einwirkung höherer Temperatur ausgesetzt, sie hierauf einige Tage oder Wochen ruhig stehen lassen und hatte dann nach Er- 5 Öffnung der Gefäße bemerkt, daß in derart behandelter Infusion nun lebende „Infusorien" vorhanden waren. Da aber, Avie er voraussetzen zu dürfen meinte, die Infusion nach dem Erhitzen lebende Keime nicht mehr enthalten hatte, und solche Keime von außen nicht hatten zutreten können, so erachtete er als dargetan, daß hier generatio spontanea einge- 10 treten sein müsse, und erklärte die Lehre von der Urzeugung für richtig und erwiesen. Kein Geringerer als der berühmte Büffon spendete dieser Darlegung seinen Beifall in seinem angesehenen Werke „System der Zeugung". Von den beiden Voraussetzungen, welche der NEEDHAM'schen Folge- 15 rung zugrunde liegen, wurde vorerst die zweite auf ihre Stichhaltigkeit geprüft, also jene, welche die Abhaltung der von außen hinzukommenden Keime betrifft. Der Abbate Spallanzaxi (1) veröffentlichte im Jahre 1765 eine Abhandlung, in welcher die Lehre von der Urzeugung be- kämpft wurde. Der italienische Geistliche berichtet darin über Ver- 20 suche, die zu dem Ergebnis geführt hatten, daß eine Entwicklung der fraglichen ,. Tierchen" in einer zuvor durch dreiviertel Stunden bei Siede- temperatur gehaltenen Infusion nur dann sich einstellte, wenn man zu ihr hatte Luft zutreten lassen, welche der Gewalt des Feuers zuvor nicht ausgesetzt gewesen war. Diesen Standpunkt hielt Spallanzani 25 auch in seiner zweiten hier zu erwähnenden Abhandlung (2) fest. Die Anhänger der Lehre von der Urzeugung betrachteten jedoch ihre Sache noch lange nicht als verloren. Sie erklärten diese Versuche für nicht beweiskräftig, denn, so sagten sie, „durch die übermäßige Hitze, die anzuwenden Spallanzani beliebt hat, ist die in den Gefäßen so vorhandene Luft so ungünstig verändert und für die Erhaltung des Lebens so untauglich gemacht worden, daß es gar nicht zu wundern ist, daß jegliche Entwicklung ausblieb". Dieser Einwurf wurde zwar von Spallanzani kurzweg zurückgewiesen, seine experimentelle Wider- legung fand er jedoch erst viel später. 35 Der nächste Schritt auf dem dahinführenden Wege geschah im Jahre 1836 durch Franz Schulze (1). Er beschreibt den von ihm an- gestellten Versuch wie folgt: „Ich füllte {Fig. 2) einen gläsernen Kolben zur Hälfte 40 mit destilliertem Wasser, dem ich verschiedene ani- malische und vegetabilische Stoffe beigemengthatte. ver- schloß ihn hierauf mit einem 45 guten Kork, der von zwei luftdicht in ihn eingepaßten, knieförmig gebogenen Glas- röhren durchbohrt war. Hierauf brachte ich ihn öo in ein Sandbad und er- hitzte ihn so lange, bis das Wasser heftig kochte und so alle Teile einer Temperatur von 100'^ C ausgesetzt waren. Noch während die Versuch von Fkanz Schulze. heißen Wasserdämpfe zu den beiden Glasröhren heraustraten, be- festigte ich an einer jeden einen Apparat, dessen sich die Chemiker bei organischen Analysen bedienen, um die Kohlensäure ^u absor- bieren. Der zur Linken war mit konzentrierter Schwefelsäure, der 5 andere mit einer Auflösung von Kalihydrat gefüllt." Nachdem dann der Inhalt des Gefäßes wieder abgekühlt war, wurde im Verlauf der folgenden zwei Monate täglich zweimal Luft durchgesaugt, derart, daß sie vor ihrem Eintreten in die Flasche durch die Schwefelsäure streichen mußte. Das Ergebnis entsprach den Erwartungen des Forschers: Nach 10 Eröffnung der Flasche erwies sich der Inhalt frei von lebenden Orga- nismen. Diese traten jedoch alsbald auf, wenn man die geöffnete Flasche frei an der Luft stehen ließ. Damit war bewiesen, daß es nicht unbedingt nötig ist, die Luft vorher der Gewalt des Feuers auszusetzen, wenn man sie untauglich machen will, Gärung oder Fäulnis hervorzurufen. 15 In demselben Jahre 1836 teilte auch Theodor Schwann (1) auf der Versammlung der Naturforscher zu Kassel das Ergebnis gleich- gerichteter Versuche mit, 20 bei denen jedoch die „Eeinigung" der Luft nicht durch Waschen, sondern durch Erhitzen in dem an einer Stelle 25 glühend gemachten Zu- leitungsrohre bewirkt wurde. Die Fig. S zeigt die Zusammenstellung im Augenblicke des Kochens 30 der Infusion. Gegen die von Schwann gewählte Art der Eeinigung der Luft machten die Anhänger der Urzeugung den früher schon gegen Spallanzani 35 erhobeneu, oben angeführten Einwand geltend. Ja, sie erklärten sich auch nicht durch das Ergebnis des ScnuLZP^'schen Versuches für wider- legt, sondern behaupteten dagegen, daß auch durch diese (allerdings nicht mehr so gewalttätige) Behandlung die Zusammensetzung der Luft in ungünstigem Sinne verändert worden sei. Die Widerlegung dieses 40 Zweifels erfolgte erst siebzehn Jahre später und zwar durch die Arbeiten von Schröder und DrscH (1). Angeregt durch die Versuche von Loewel, welcher gefunden hatte, daß man der gewöhnlichen Luft die Eigenschaft, in einer übersättigten Lösung von schwefelsaurem Natron Kristallisation hervorzurufen, dadurch nehmen könne, daß man sie durch Bäumwolle 45 filtriert, veränderten die genannten zwei Forscher im Jahre 1853 die ScHULZE'sche Versuchszusammenstellung dahin, daß sie die Luft, bevor sie zu der gekochten Flüssigkeit gelangte, durch eine Glasröhre streichen ließen, welclie mit Baumwolle vollgestopft war. Es zeigte sich, daß die gewöhnliche Luft auch durch diese (gewiß nicht „gewalttätige") Behand- 50 hing die Eigenschaft verlor, in Abkochungen, die ohne ihr Zutreten unverändert blieben, kleine Organismen entstehen zu lassen. Man darf die Tragweite dieses Befundes nicht überschätzen. Es ist dadurch nicht weniger aber auch nicht mehr festgestellt als das Eine, Fig. 3. Versuch von Th. Schwann. — 9 — daß in der Luft ein Etwas enthalten ist, das die Fähiofkeit hat, in leb- losen Nährböden lebende Wesen entstehen zu lassen, lieber die nähere Beschaffe»lieit dieses Etwas vermochten die beiden Forscher keine zu- läiig-liche Rechenschaft sich zu geben. Ja. sie ließen es sogar unent- schieden, ob dieses Etwas gasförmig- ist oder nicht. — Warum waren 5 sie so zurückhaltend in ihrem Urteil ? Spricht denn nicht die Wirkung des Baumwolltilters dafür, daß dieses Etwas ein fester Körper sein müsse, kein Gas sein könne? — Gewiß! Aber die beiden Forscher hatten demgegenüber auf Versuche hinzuweisen, bei denen die vorher aufgekochten Probeflüssigkeiten hinterher lebende Organismen aufwiesen, 10 obgleich zu ihnen nur solche Luft zugetreten war, welche vorher durch das Baumwollfllter hatte streichen müssen. Als solche Flüssigkeiten hatten sie in ihrer ersten Abhandlung die Milch kennen gelehrt. Dieser wurden in einer zweiten Mitteilung von Schrödee (1) noch das Eigelb, das Fleisch und die Fleischbrühe angereiht. Diesen Sustanzen gegen- 15 über schien das Filtrieren der Luft nutzlos zu sein. Blickt man von hier auf die ScHULZE'sche Arbeit zurück, so wird man nur zu leicht geneigt werden, das Ergebnis der Versuche von ScHRÖDEii und Dusch als einen Rückschritt zu betrachten; denn sie haben uns nicht nur über das Wesen der in der Luft enthaltenen Keime 20 einen näheren (über die ScHULZE'sche Feststellung hinausgehenden) Auf- schluß nicht verschafft, sondern stellen sogar die Richtigkeit dieser letzteren selbst wieder in Frage. Und in der Tat, die nachprüfende Wiederholung des von Schulze beschriebenen Experiments, wie sie von mehreren Forschern unter verschiedenartiger Abänderung, insbesondere 25 unter Anwendung verschiedener Probeflüssigkeiten, vorgenommen wurde, war nur eine Bestätigung der Befunde von Schröder und Dusch: Li vielen Fällen stellte sich in der gekochten Flüssigkeit auch dann Ent- wicklung ein, wenn nur gereinigte (geglühte oder filtrierte) Luft hatte zutreten können, in anderen Fällen wieder blieb unter genau den gleichen 30 Bedingungen jede Entwicklung von Organismen aus, die gekochte Probe hielt sich beliebig lange Zeit ungeändert. Und so stand man denn an- fangs der sechziger Jahre wieder so ziemlich auf demselben Flecke wie zu Beginn des Jahrhunderts; die Anhänger der Lehre von der Ur- zeugung waren siegesgewisser als je zuvor. 35 § 4. Widerlegung der Lehre von der Urzeugung durch Pasteur. Die zu den gekochten Flüssigkeiten hinzutretende Luft sicher und gewiß von allen Keimen zu befreien — daran hatten die Bemühungen der vorgängigen Forscher sich erschöpft. Ob das gleiche Ziel durch bloßes Aufkochen oder kurz andauerndes Kochen auch in der Probe- w flüssigkeit erreicht wurde — darüber fragte sich niemand. Aus der Tatsache, daß alle bis dahin bekannten und daraufhin geprüften Lebe- wesen (sowohl Tiere als aucli Pflanzen) die Siedehitze des Wassers nicht aushielten, selbst dann nicht, wenn diese auch nur kurze Zeit ein- wirken konnte, wurde die Folgerung gezogen, daß die gleiche Wirkung 15 auch bei den fraglichen kleinen Keimen eintreten werde. Und so war denn männiglich gewiß, daß durch ein kurzes Kochen jegliche Flüssig- keit keimfrei gemacht werden könne. Die Anhänger der Urzeugung sagten es, die Gegner glaubten es. Und doch war dieser Glaube nur ein Vorurteil, wie schon Ch. Bonnet (1), ein Zeitgenosse Spallaxzani's, 00 — 10 — vermutet hatte, welcher in seinem die Lehre von der Urzeiig-img- be- kämpfenden Buche die fragende Einwendung- erhob: ,.Ist es denn sicher, daß es keine Tiere oder Eier gibt, welche eine Temperatur gleich der- jenigen der heißen Asche ertragen können, ohne dadurch das Leben 5 oder die Fortpflanzungsfähigkeit zu verlieren?" An diesen Zweifel Bokxet's erinnerte sich Pasteuk, als er sich anschickte, die Lehre von der Urzeugung einer experimentellen Prüfung zu unterziehen, wie sie bald darauf, nämlich Januar 1860, auch von der Pariser Akademie der Wissenschaften in Form einer Preisaufgabe ver- 10 langt wurde: ,.zu versuchen, durch wohlgelungene Experimente neues Licht auf die Frage von der Urzeugung zu werfen". — Aus den Be- richten über seine Versuche, wie sie in einer zusammenfassenden, höchst lesenswerten Abhandlung (1) in den ersten Monaten des Jahres 1862 vorlagen, kann hier nur das wichtigste Ergebnis herausgehoben werden. 15 das ist die Feststellung, daß man durch genügend lang andauerndes Er- hitzen bei ausreichend hoher Temperatur imstande ist, jedwede Substanz steril zu machen, das heißt, von lebenden Keimen zu befreien, und daß eine derart sterilisierte Probe in der Folge nicht in Zersetzung gerät, sich unverändert hält, sofern man dafür sorgt, daß von außen 20 (aus der Luft) lebende Keime zu ihr nicht zutreten. Den Einwurf der Heterogenisten. daß dann die Zersetzung aus dem Grunde ausbleibe, weil die Probe durch das starke Erhitzen untauglich geworden sei. Keime entstehen zu lassen, konnte Pasteuk dadurch leicht widerlegen, daß er in eben diese Flüssigkeit eine geringe Menge der 25 Keime brachte: sie entwickelten sich darin rasch und üppig. — Die Körperlichkeit dieser Keime hat Pasteuk durch ein sehr schönes Ex- periment veranschaulicht, für das er ein Kulturgefäß verwendete, welches einem von H. Hofemann (1) im Jahre 1860 angegebenen ähnlich ist und jetzt gewöhnlich als Pasteiirkolben bezeichnet wird: ein mit seit- 30 lichem, die Beimpfung ermöglichendem Tubulus versehener Glaskolben, dessen Hals dünn ausgezogen und (einem Schwanenhals ähnlich) doppelt gebogen worden ist. Die Außenluft muß. um zu dem sterilisierten Kolbeninhalt zu gelangen, durch diesen Hals hindurchstreichen und lagert in dessen erster Biegung, in welcher sie ihre Bewegungsrichtung 35 ändert, alle Keime ab. So war nun der Grund geschaffen, auf welchem das Gebäude der Gärungsphysiologie nach und nach in die Höhe wuchs. Der Besitz von völlig keimfreien Nährböden und das Vermögen, sie vor dem Eindringen unberufener Keime zu schützen, ist die unerläßliche Voraussetzung für 40 ein erfolgreiches und vertrauenswürdiges Studium der Gärungsorganismen. Erst Pasteur's Arbeiten haben den Streit um die Lehre von der Urzeugung zur Entscheidung gebracht. Was an Meinungen später noch sich für sie erhob, kann nicht als mehr denn ein Rückzugsgefecht einiger Unentwegter gelten. Hierher zu rechnen sind insbesondere die Be- 45 hauptungen. mit welchen A. Bechamp (1) die Pariser x\kademie wieder- holt heimgesucht hat. In einem ernsthaften Buche kann von dieser sog. Mikroz3-mentheorie nicht weiter die Rede sein. Durch Pasteur's Bemühungen waren die Gegner der Lehre von der Urzeugung endlich auf der ganzen Linie siegreich geworden. „Omne 50 vivum ex ovo", jedes Lebende aus einem Ei, und ,.omne vivum ex vivo", jedes Lebende aus Lebendem, — das war die Folgerung, welche sie nun aufstellen zu dürfen meinten. Taten sie damit aber recht? — — 11 — Widmen wir der Ueberlegung- dieser Frage einige Angenblicke kritischer Eückschan und Umschau. Festgestellt und außer Zweifel gebracht ist das Eine, daß alle Fälle von angeblicher Urzeugung, wie sie von den Anhängern dieser Lehre vorgebracht worden sind, als nicht beweiskräftig — weil mit Fehlern 5 behaftet — befunden worden sind. Festgestellt ist also, daß das Stattfinden von Urzeugung bisher nicht erwiesen worden ist, daß der- zeit keine einwurfsfreie Versuchsanstellung bekannt ist, bei welcher be- lebte Wesen aus unbelebter Substanz hervorgegangen wären. Die Ur- zeugung ist somit unbewiesen. 10 Ob sie unmöglich ist — das bleibt noch zu err)rtern. Wenn man an der Hand der Entwicklungslehre, wie sie von Lamarck und Dakwin gegeben worden ist, den Blick folgerichtig nach rückwärts wendet, immer niedrigeren Wesen zu, dann steht man endlich mit der Frage still: Und woher stammen denn jene letzten, niedersten Wesen? 15 — Wie ist organisches Leben überhaupt auf unserem Erdkörper zu- stande gekommen? Die Antwort, welche der englische Physiker Thomson darauf ge- geben hat — daß es Meteore waren, welche unsere Mutter Erde in ihrem Jugendzustande befruchtet, Organismenkeime aus fremden Himmels- 20 körpern ihr zugetragen haben — diese Antwort ist keine Lösung, son- dern eine Verlegung der Frage auf einen anderen Schauplatz und in eine fernere Vergangenheit, und erregt sofort die Gegenfrage: Und wo- her stammt das Leben auf jenem unbekannten, außerirdischen Spender schöpferischer Sendboten? Es gibt nur zwei Möglichkeiten der Lösung: 20 die Urzeugung oder das Wunder. Vernünftigerweise muß man also annehmen, daß zu einem gewissen Zeitpunkte einer früheren Periode die Entstehung organisierter, belebter Wesen aus nicht organisierten, organischen Substanzen stattgefunden habe, ja daß dieser Schöpfungsakt vielleicht auch heute noch sich 30 abspiele. Man kann die Möglichkeit derartiger Belebung nicht be- streiten. Ob aber das Ergebnis dieser ersten Wesenwerdung jene Organismen sein können, welche wir als Bakterien bezeichnen — ist sehr fraglich, ja sogar unwahrscheinlich. Denn der letzeren Aufbau ist noch viel zu kompliziert, als daß er, ohne einfachere Zwischenstufen zu 35 durchlaufen, unmittelbar aus den Ursubstanzen hervorgehen könnte. Zu der Annahme von dem Bestehen solcher (noch unbekannter) Zwischenstufen, also allerniederster Wesen, ist schon mancher Forscher gelangt, so z. B. auch ('. Nägeli (1). In seinem großen, höchst anregend geschriebenen Werke über die Abstammungslehre — in welchem auch 4o ein schönes Kapitel „Ueber die Grenzen der naturwissenschaftlichen Er- kenntnis" enthalten ist — kommt er auch auf die in Rede stehende Frage zu sprechen. Er bezeichnet die vermuteten Verbindungsglieder als Probien, Vorwesen, weil sie den bisher bekannten Lebewesen noch vorausgehen. Ein solches, durch Urzeugung entstehendes Probion sei 45 „nur ein Tropfen von homogenem Plasma, das bloß aus Albuminaten, ohne Beimengung von anderen Verbindungen als den Nährstotfen. ohne äußere Formbildung und ohne innere Gliederung besteht". „Man muß annehmen", sagt de Bary, „daß Organismen einmal von selbst, elternlos, aus organisierbarer aber unorganisierter Substanz ent- 50 standen sind. . . . Solch primäres Entstehen eines Lebewesens wirklich nachzuweisen, ist von hohem Interesse; es übt jenen mächtigen Reiz auf den Forscher aus, wie auf den Alchemisten die Aussicht auf den — 12 — Homunciüus in der Phiole. Jahrhundertelange Erfahrung hat aber ge- zeigt, daß der Homunculus, wo er wirklich erschien, ein kleiner Teufel und heimlich von außen in die Flasche gewitscht war; und im Ernst war es nirgends anders. . . . Dem klaren Stand unserer Kenntnisse entspricht also — alle denkbaren ]\Iöglichkeit»en zugegeben — der Erfahrungssatz von der nichtelternlosen Entstehung, und von ihm muß ausgegangen werden in einem Buche, welches sich mit den reellen Kenntnissen zu beschäftigen hat.'' § 4. Begründung- der vitalistischeu Auffassung der Oäruugs- 10 erscheinungen durch Caguiard - Latour, Schwann und Kützing. Der Wiener Arzt Marcus Antonius Plenciz (1) ist es, von welchem wir die erste Bemerkung darüber haben, daß die als Fäulnis bezeichnete Zersetzungserscheinung das Ergebnis der in der betreffenden Unterlage tätigen Kleinlebewesen sei. Er drückte sich im Jahre 1762 darüber wie 15 folgt aus: ,,. . . Ein Körper gerät dann in Fäulnis, wenn Keime wurm- artiger Wesen sich zu entwickeln und zu vermehren beginnen; denn diese Tiere geben viele aus flüchtigem Salz bestehende Ausscheidungen von sich, durch welche die Flüssigkeiten getrübt und übelriechend werden." Um Genaueres als diese Vermutung ist zu geben, fehlte es -^0 damals noch an zureichenden Kenntnissen auf chemischem und biologischem Gebiete. Die Vorbedingungen für die Lösung der Frage nach der Art der Verursachung der Gärung waren leichter zu erfüllen als diejenigen für die zuverlässige Entscheidung über die Lehre von der Urzeugung. 25 Letztere Autgabe erforderte ein Verfahren zur sicheren Abtötung von Keimen in allen Fällen und in jeglicher Unterlage. Dies kann jedoch dann, wenn die Hitze allein und ohne Mithilfe von Stoffen wirken muß, welche bei höherer Temperatur die Organismen stark angreifen, ein recht schwieriges Geschäft sein. Dies ist der Grund, warum 30 Schröder und Dusch bei ihren Versuchen keinen Erfolg hatten , wenn sie dazu Milch verwendeten. In dieser sind eben derartige Gift- stoffe nicht vorhanden. Anders ist es bei Weinmost mit dessen hohem Gehalt an Säuren und bei Bierwürze mit deren Gehalt an Hopfenharzen. Diese Flüssigkeiten sind schon durch ein kurz andauerndes Kochen 35 wirklich steril zu bekommen. So ist es zu erklären, daß zwar nicht über die Gärung im allgemeinen und insgesamt, wohl aber über einige Gärungserscheinungen, insbesondere die Alkoholgärung, zuverlässige P'est- stellungen betreffend deren Verursachung schon zu einer Zeit hatten gemacht werden können, in welcher die Lehre von der Urzeugung noch 4u lange nicht entschieden war. Einer weit verbreiteten Angabe zufolge soll dem französischen Apo- theker AsTiER (1 u. 2) das Verdienst zukommen, der erste nach Leeuwen- HOEK gewesen zu sein, welcher der Natur der Hefe seine Aufmerksam- keit zugewendet liabe. Eine Durchsicht seiner Veröffentlichungen zeigt 45 jedoch, daß er seine Untersuchung über die Gärung ohne Mithilfe eines Mikroskops angestellt und also auch nichts Tatsächliches über die Natur der Hefe zutage gefördert sondern seine Behauptungen auf unbe- gründeten Vermutungen aufgebaut hat; was schon im Jahre 1838 von QüEVENNE (1), allerdings vergebens, betont worden ist. 50 Auch der zweite der beiden Franzosen, welche man gewöhnlich als — 13 — die Vorläufer der Begründer der vitalistischen Gäriing-stlieorie bezeichnet, nämlich Desmazieees, kann diesen Titel auf die Dauer sich nicht erhalten. Ebenso wie A stier habe auch er die Rolle erkannt, welche die Hefe bei der Gärung- spielt. Auch dieses ist nicht richtio-. Desmazieres (1) ver- ließ bei seinen Beobachtungen niemals den Standpunkt der rein be- 5 schreibenden Naturforschung, und von diesem aus unternahm er auch das Studium der pilzlichen Beläge, welche auf feuchten Unterlagen ent- stehen. Auf solchem Wege kam er endlich zu den Häutchen, welche sich auf Bier etc. einstellen. Diese zeigten sich aus länglichen Zellen zusammengesetzt, für die er den Namen Mycoderma cerevisiae gebrauchte. 10 Weil er an ihnen Eigenbewegung bemerkt zu haben glaubte, erklärte er sie für Tiere {ammalcula monadina). Auf deren physiologische Eigen- schaften, insbesondere deren Einwirkung auf die Unterlage, nahm er, seinen rein beschreibenden Neigungen getreu, keine Rücksicht. Es schmilzt so Desmazieres' Verdienst auf die Tatsache zusammen, im 15 Jahre 1826 unter dem Mikroskope in morphologischer Hinsicht hefe- ähnliche Zellen studiert zu haben, auf welche vier Jahre zuvor schon Persoon deutlich hingewiesen hatte. Dagegen war ein Oesterreicher, nämlich Christ. Erxleben (1), schon im Jahre 1818 dem Wesen der Gärung näher gekommen. In einem 20 kleinen Büchelchen, welches man als Vorläufer und vielleicht sogar als Vorbild für Balling's „Saccharometrische Bierprobe" ansehen kann, sagt er: „. . . weil die Gärung, obwohl bisher immer dafür gehalten, keines- wegs eine bloße chemische Operation zu seyn scheint, sondern vielmehr zum Theil als ein Vegetationsproceß, und als das Glied in der großen 25 Kette in der Natur zu betrachten sein dürfte, welches die Wirkungen, die wir chemische Processe nennen, mit der Vegetation in Verbindung setzt. . . ." Eexleben war Praktiker und hat diese Frage nicht weiter verfolgt. So ist es zu erklären und auch zu bedauern, daß nicht schon durch ihn sondern erst ungefähr 20 Jahre später die Feststellung zu- 30 Stande kam, daß die (alkoliolische) Gärung mit dem Leben (lateinisch vita) gewisser Organismen ursächlich verknüpft ist. Es geschah dies fast gleichzeitig durch drei unabhängig voneinander arbeitende Forscher: Cagniard-Latour (1777—1859) in Frankreich und Theodor Schwann (1810—1882) und Friedrich Kützino (1807—1893) in Deutschland. 35 Verschieden war der Weg, auf welchem diese drei Männer zu dem Punkte kamen, an dem sie schließlich zusammentrafen. Der erstgenannte vielseitige französische Techniker ist der Mehrheit der Gebildeten dem Namen nach durch die von ihm erfundene und in der Tonlehre vorteil- haft verwendete Sirene nicht unbekannt. Er hat seine Aufmerksamkeit 40 aber auch der Brauerei zugewendet und ein Werk über die Gärung des Bieres verfaßt. Die Vorstudien dazu veranlaßten ihn, auch der Natur der „Hefe" näher zu treten, über die man damals, ungeachtet der Be- merkungen seiner zuvor genannten zwei Landsleute, eigentlich nichts wußte. Leeuwenhoek's P^ntdeckung schien in Vergessenheit geraten zu 45 sein. ('AGNIARD studierte diese Masse nun mit Hilfe des Mikroskops und legte das Ergebnis seiner Beobachtungen zuerst (1) am 23. November 1836 in „LTnstitut" und dann am 12. Juni 1837 der Pariser Akademie in einer kurzen Zuschrift (2) vor, deren Hauptsätze die folgenden sind: „1. Die Bierhefe ist aus kleinen Kügelchen zusammengesetzt, 50 welche die Fähigkeit haben, sich zu vermehren, die also organi- sierte Wesen sind und nicht eine tote chemische Substanz, so wie man bisher angenommen hat." — 14 - .,2. Diese Kürperchen scheinen dem Pflanzenreiche anzu- g-ehören nnd sich auf zweierlei Weise fortzupflanzen/' „3. Sie scheine n auf eine Zuckerlösung- nur so lange zu wirken, als sie lebendig- sind; woraus man mit vieler Wahrscheinlichkeit 5 schließen kann, daß durch deren Lebenstätigkeit die Kohlensäure entbunden und die Zuckerlösung in eine alkoholische Flüssigkeit umgewandelt wird." Wie die gesperrt gedruckten Worte der vorstehenden Zeilen dieses Memoire schon erkennen lassen und wie aus einer genaueren Durchsicht 10 der ersten Abhandlung noch deutlicher hervorgeht, hat Cagniard die pflanzliche Natur der Hefe noch nicht außer allen ZAveifel gestellt. Dieses auszuführen und dann diesem Org-anismus den ihm zukommenden Platz im botanischen System anzuweisen, war Gegenstand einer Abhandlung welche Schwann (1) in der ersten Hälfte des Jahres 1837, also gleich- ir. zeitig mit Cagniard's Memoire und ohne von diesem Kenntnis zu haben, veröffentlichte. In Verfolgung des Ergebnisses seiner Versuche über die Urzeugung (S. 8) hatte er die Bierhefe studiert und hatte bemerkt, daß die einzelnen Kügelchen, in welche das Mikroskop diese Masse auflöste, häufig zu kettenförmigen, oft seitlich verzweigten Verbänden vereinigt ■M waren und dem Auge ein Bild darboten, welches mit manchen damals schon etwas näher gekannten mehrzelligen Pilzen große Aehnlichkeit hatte. Dieser Befund war es übrigens nicht allein, wodurch Schwann veranlaßt wurde, diese Gebilde als Pflanzen zu erklären, vielmehr sprach dafür auch die durch ihn studierte Art, wie jene sich vermehren. Zu ■i5 diesem Zwecke treibt ein solches Kügelchen aus sich selbst eine kleine Ausstüli)ung hervor, deren Anwachsen zur normalen Größe Schwann verfolgen konnte. „Die Beobachtung ihres Wachsens läßt aber über ihre Natur als Pflanzen keinen Zweifel, denn auf solche Art vermehren sich tierische Wesen nicht." Mit der steigenden Lebhaftigkeit der Gärung 30 hielt die Geschwindigkeit der Vermehrung dieser Kügelchen Schritt, so daß Schwann zu der Ansicht kam, es sei höchst wahrscheinlich, daß durch deren Entwicklung die Gärung veranlaßt werde. „Die Weingärung wird man sich demnach so vorstellen müssen, als diejenige Zersetzung, welche dadurch hervorgebracht wird, daß der Zuckerpilz dem Zucker :!5 und einem stickstoffhaltigen Körper die zu seiner Ernährung und zu seinem Wachstum notwendigen Stoffe entzieht, wobei die nicht in die Pflanze übergehenden Elemente dieser Körper (wahrscheinlich unter anderen Stoffen) vorzugsweise sich zu Alkohol verbinden." Schwann setzte von dieser Entdeckung seinen Freund und Fachgenossen Prof. 40 Meyen (1) in Kenntnis. Dieser überprüfte und bestätigte sie und „äußerte sich dahin, daß man nur zweifelhaft sein könne, ob man es mehr mit einer Alge oder mit einem Fadenpilz zu tun habe, welch letzteres ihm wegen des Mangels an grünem Pigment richtiger schien". So wurde denn die Hefe als Pilz erklärt und wegen ihrer Fähigkeit, den Zucker 45 zu vergären, als Zuckerpilz benannt, und damit war der Gattungs- name geschaffen, der seitdem in Geltung geblieben ist: Saccharomyces Meyen. Noch schärfer kennzeichnete Schwann (2) seinen Standpunkt dann im Jahre 1839 auf Grund des Ergebnisses neuer Versuche, durch welche er auch festgestellt hatte, daß „die Gärung durch alle Einwirkungen auf- 50 hört, wodurch nachweisbar die Pilze getötet werden, namentlich Siede- hitze, arsenichtsaures Kali etc." Er ist so auch als der Begründer der Lehre von der Antisepsis, also der Keimtötung durch Gifte, anzusehen. — 15 — Diesen beiden Forschern g-leichwertig- reiht sich Friedeich Kützing(I) an und teilt mit ihnen den Kuhm. Mit den Darlegungen jener beiden ungefähr gleichzeitig' veröffentlicht, jedoch schon beträchtlich früher (vor 1834j abgefaßt, übertrifft Kützing's Abhandlung (1) die andei-en sogar noch durch größere Weite des Kreises der Erscheinungen, welche sie 5 der Betrachtung unterzieht. KüTzi^Cr hat seine Beobachtungen auf die Alkoholgärung nicht beschränkt, sondern vielmehr eine Eeihe anderer, ähnlicher Erscheinuugen vergleichend herangezogen und mit jener unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt gebracht. ]\[uß er das Verdienst der Entdeckung der organisierten Struktur der Hefe mit anderen teilen — 10 dasjenige gehört ihm ungeschmälert allein, die pflanzliche Natur der Essigmutter festgestellt und deren Wirkungsart erkannt zu haben. Diesen beiden Entdeckungen reihte er noch eine Anzahl kleinerer, weniger Avichtiger an, so z. B. die physiologische Begründung der von Scheele angegebenen Methode. Gallussäure dadurch zu gewinnen, daß man eine 15 Lösung von Pyrogallussäure (z. B. Galläpfelabkochung) schimmeln läßt. Die mannigfaltigen Erscheinungen, die er uns vorführt, sind ebensoviele Hinweise auf die Lehre, daß die Gärung nicht als ein rein chemischer Prozeß aufgefaßt werden kann: ,.Es ist bekannt, daß die Chemie die weinige Gärung durch die Einwirkung des sog. Klebers auf das Amylon 20 und den Zucker erklärt; ich muß aufrichtig gestehen, daß ich mir durch diese Erklärung den Vorgang nicht deutlich machen kann. Ob andere glücklicher darin sind, möchte ich bezweifeln. Sicher hängt aber der ganze Prozeß bei der geistigen Gärung von der Bildung der Hefe und bei der sauren von der Bildung der Essigmutter ab. . . . jMit dem größeren 25 Anwüchse dieser Organismen vermehrt sich auch der Vervielfältigungs- trieb und mit diesem nimmt zugleich die Einwirkung auf die vorhandene Flüssigkeit zu. . . . Insofern nun Gärung gleichbedeutend ist mit einer gegenseitigen Wirkung sich erzeugender, organischer und anorganischer Gebilde auf die Bestandteile einer gegebenen Flüssigkeit, die in bezug 30 auf das organische Produkt als Nahrungsmittel betrachtet werden kann, so ist sie auch notwendig gleichbedeutend mit jedem organischen Lebens- prozeß. Daher organisches Lel)eu =^ (xäruiig. Jene Prozesse dagegen, welche die Essigbildung aus Alkohol mittels Platinmohr oder auf andere, diesem ähnliche Weise einleiten, können nicht mit der Gärung verglichen 35 werden, sie sind rein chemische Prozesse, während die Gärung ein organisch-chemischer Prozeß, wie der Lebensprozeß eines jeden orga- nischen Körpers ist."' — Eines der drei Mitglieder des Comite, w^elches beauftragt war, der Pariser Academie des sciences über das ihr vorgelegte Memoire von Cag- 4o NiAED zu berichten, nämlich Herr Turpin (1), hat diese Gelegenheit sich nicht entgehen lassen, die Arbeit seines genialen Landsmannes experi- mentell breit zu treten und diese neuen ,.Befunde" mit den Feststellungen von Schwann und von Kützing zu verquicken, wodurch ein Buchdrucker- stück zustande kam, das mehr Seiten umfaßt als Latour's Mitteilung 45 Zeilen aufweist und das dennoch unser Wissen um keines Zolles Breite weiter gebracht hat. Tuepin scheint jedoch sein Publikum gut taxiert zu haben, denn bis heute noch wii'd er von vielen als einer der Be- gründer der vitalistischen Gärungslehre gepriesen. — Durch jene Versuche Schwann's, in denen eine vorher gekochte 50 Nährlösung nicht in Zersetzung geriet, wenn zu ihr in der Folge nur geglühte Luft zutreten konnte, war auch die durch Gay-Lussac (1) im Jahre 1810 ausgesprochene ^Meinung widerlegt, daß der Sauerstoff der Luft es — 16 — sei, welcher die Gärung- (und die Fäulnis) in Gang- setze. Die Halt- losigkeit dieser Beliaui)tung wurde dann im Jahre 1843 noch durch besondere Versuche, mit denen Helmholtz (1) sich bemühte, dargetan. Eine nicht ausreichend vorsichtig unternommene Wiedeiliolung dieser Versuche fiihrte 5 im Jahre 1847 0. Döpping und H. Steuye (1) zu einem abweichenden aber wegen jenes Mangels nicht weiter in Betracht kommenden Schlüsse. § 5. Festiguug- der vitalistisclieu Auffassiiug der Oäriingsvorgäuge durch Pasteur. Die durch Cagniard-Latouk, Schwank und Kützing begründete 10 Auffassung der Gärungsvorgänge als Wirkung der Lebenstätigkeit ge- wisser Organismen erfuhr alsbald heftige Anfechtung durch Liebig. welcher die Gärung als eine rein chemische Zersetzung- erklärte und nicht gelten lassen wollte, daß sie durch die Tätigkeit organisierter Wesen zustande komme. 15 W^ill man dadurch nicht zu einer unbilligen Beurteilung- dieses Che- mikers sich verleiten lassen, so muß man das Zeitalter berücksichtigen, in welchem diese Theorie entstand. Die organisch-synthetische Chemie war eben begründet worden. Elf Jahre zuvor (1828) hatte Wöhlee den Harnstoff künstlich dargestellt, zum Erstaunen der Mitwelt, die es 20 bis dahin für unmöglich gehalten hatte, organische Verbindungen, welche Produkte des Lebensprozesses des Tierkörpers oder aber der Pflanze sind, auf künstlichem Wege hervorzubringen. Organische Substanz könne ohne Mitwirken der „Lebenskraft" nicht entstehen — das war bis dahin feste Meinung gewesen. Dieses Dogma zu stürzen und dagegen zu be- 25 weisen, daß man imstande sei, auch ohne die Mithilfe der ,.Lebenskraft" jede beliebige organische Verbindung- darzustellen, das war das Bestreben der Mehrheit der Chemiker der damaligen Zeit. Und in dieser Schar war Liebig einer der vordersten, der tüchtigsten und hartnäckigsten. Und so wird es uns nicht mehr wundern, ihn trotz Cagniaed-Latouk, 30 KüTziNG und Schwann eine Gärungstheorie aufstellen zu sehen, in der für die Tätigkeit von Lebewesen kein Platz, von deren Lebenskraft keine Rede war. Den Kampf gegen diese, ihm so ungelegen kommende Lehre jener drei Phj^siologen eröffnete er im Jahre 1839 mit einer (anonjuiien) Ab- 35 haudlung (1), als deren Verfasser aber von Manchen Liebig's Freund Wöhler bezeichnet wird, in welcher die neuen Beobachtungen der Mikroskopiker mit höchst belustigendem Spotte überschüttet wurden. Ein Jahr darauf folgte dann der Ernst in dem Werke: ..Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie", welches 40 auf S. 202—299 die neue Theorie gibt. Wie bereits erwähnt, ist sie mit jener verwandt, welche vor mehr als hundert Jahren von Stahl ausgesprochen worden war. Liebig faßt alle Gärung als molekulare Bewegung auf, welche ein in chemischer Bewegung, d. h. in Zersetzung, befindlicher Körper auf 45 andere Stoffe überträgt, deren Elemente nicht sehr fest zusammenhängen. Zwischen der Gärung (im engeren Sinne) und der Fäulnis bestehe folgender Unterschied. Bei der letzteren, der Fäulnis, werde die Zer- setzung dui'ch das sich zersetzende Fäulnismaterial (nämlich die Eiweiß- stoffe) selbst übertragen, so daß die einmal begonnene Fäulnis durch 50 eigene Bewegung auch dann noch fortdauere, wenn die Ursache, welche — 17 — dazu den Anstoß gegeben habe, unwirksam geworden sei. Anders sei es bei der Gärung. Bei dieser könne der in Zersetzung begriffene K()rper (Zucker) die Bewegung auf noch unzersetzte Substanz nicht übertragen, dies müsse vielmehr durch eine fremde Ursache gescliehen, durch ein Ferment, das somit in diesem Falle nicht bloß zur Einleitung 5 (wie bei der Fäulnis), sondern auch zur Unterhaltung der Zersetzung notwendig sei. ]\[an muß zugestehen, daß diese Definition sowie die Unterscheidung von Gärung und (Eiweiß-)Fäulnis für den ersten Augenblick sehr ge- Avinnend ist. Sie hält jedoch strenger Kritik nicht stand. Sprechen wir 10 zunächst von dem Merkmal, durch welches Gärung und (Eiweiß-)Fäulnis sich unterscheiden sollen, nämlich daß erstere, die Gärung, ohne die Gegenwart des Fermentes nicht verlaufe, während hingegen die Fäulnis, Avenn einmal eingeleitet, von selbst weiter um sich greife, des Fermentes dann nicht mehr bedürfe. Der Grund, welcher Liebig zu dieser Unter- 15 Scheidung veranlaßte, ist leicht zu erkennen. Bei der Vergärung der Bierwürze — und diese hat Liebig gewöhnlich im Auge, wenn er von Gärung spricht — nahm man das Ferment (die Bierhefe) auch mit freiem Auge wahr und wußte aus Erfahrung, daß ohne dieses Ferment die Gärung nicht gut durchzuführen sei. Hingegen konnte man nicht 20 ohne weiteres jene kleinen Lebewesen bemerken, welche, wie wir nun heute wissen, in die der Fäulnis zugänglichen eiweißreichen Stoffe sich einschleichen und sie zersetzen, ohne daß es dabei in der Regel zu einer so beträchtlichen, auch schon dem Laienauge auffälligen Vermehrung sich absetzenden ..Fermentes" kommt, wie dies bei der Alkoholgärung 25 der Fall ist. Die Hefe ist also für die Durchführung der Gärung auch nach Liebig's Ansicht unentbehrlich. Nur wurde dieses P'erment zu einer bloßen Eiweißsubstanz degradiert. Die Haltlosigkeit der Voraussetzungen, auf welche diese Theorie sich zu stützen suchte, in ihren Einzelheiten auch jenen ad oculos zu so demonstrieren, welche, wie z. B. auch Hoppe-Seyler (1), durch die Dar- legungen von Cagniard, Kützing und Schwann noch nicht hatten über- zeugt werden können, war eine dankbare Aufgabe, welche Pasteur auf- gegriffen und mit großem experimentellen Geschick einer erfolgreichen Erledigung zugeführt hat. 35 Von verschiedenen Seiten her rückte Pasteur dem Kernpunkt der Frage nahe. Wenn er sich dabei im Anfang noch wenig bestimmter Ausdrücke bedient, wenn er von „Infusorien" redet und dabei Bakterien meint, oder wenn er das A\^ort Hefe für Gärungserreger überhaupt ge- braucht, also auch für solche Organismen, welche wir heute als Bakterien 40 ansprechen, so vermag dies doch nicht die Größe der ihm zu zollenden Anerkennung zu beeinträchtigen. Solcher Terminologie hatte sich ja auch Nägeli (2) noch im Jahre 1879 bedient. Schon mit seiner ersten Abhandlung, welche am 30. November 1857 der Pariser Akademie vor- gelegt wurde, erweitert Pasteur (2) das Feld des nun heftig einsetzen- 43 den Kampfes. Sie hat die Entstehung von Milchsäure aus Zucker zum Gegenstande und zeigt, daß dieser Vorgang als Ergebnis der Tätigkeit organisierter Wesen aufzufassen sei. Er stützt diese Ansicht in den darauf folgenden zwei Jahren durch weitere drei Abhandlungen (3, 4, 5). Im selben Jahre mit jener ersten Darlegung weist er (6) nach, daß 50 bei der Alkoholgärung die Hefe einen Teil der ihr gebotenen Zucker- nienge nicht zu Alkohol und Kohlensäure zerlegt, sondern für die Zwecke ihrer Vermehrung verarbeitet. Dies war der erste Hauptschlag LAFAR, Handliuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 2 — 18 — gegen Liebig's Theorie, welche von ihrem Standpunkte aus diese nun festgestellte Tatsache nicht befriedigend zu erklären vermochte. Die Deutung der Alkoholgärung als eines Lebensvorganges stützt Pasteur (7) dann im Jahre 1858 durch den Nachweis, daß in der gärenden zucker- 5 haltigen Xährlösuug sich auch Bernsteinsäure bilde, welcher bald darauf (8) das Glycerin als zweites Nebenprodukt der Alkoholgärung angereiht wird. Daß hingegen die Milchsäure nicht zu den normalen Produkten der Alkoholgäruug zählt und daß also der Erreger dieser Zersetzungs- erscheinung wohl verschieden von demjenigen der Alkoholgärung sein 10 müsse, legt er (9) darauf dar. Im selben Jahre 1858 führt Pasteur (10) noch einen zweiten Hauptschlag gegen Liebig's Auffassung der Hefe als leblosen Eiweißkörper, indem er zeigt, daß man durch Zusatz von wein- saurem Amnion zur gärenden Flüssigkeit die spaltende Tätigkeit der Hefe sehr merklich anregen und deren Vermehrung fördern könne. Im 15 darauf folgenden Jahre führt Pasteur (11 u. 12) noch einige ergänzende Bemerkungen an und faßt seine bisherigen Ergebnisse kurz zusammen (13). Sie werden dann im Jahre 1860 in einer größeren Abhandlung (14) eingehend dargelegt. Liebict wurde so mit seiner Behauptung immer mehr und mehr in 20 die Enge getrieben und schränkte sie nach und nach ein. Man kann dies durch Vergleichung der aufeinanderfolgenden Auflagen sowohl des oben (S. 16) angeführten Werkes als auch der „Chemischen Briefe" gut erkennen. Dennoch verhielt er bis zuletzt, in seiner Abhandlung (2) aus den Jahren 1868 und 1869, sich ablehnend. Eine, Hauptursache 25 dieses uns heute fast sonderbar anmutenden Vorgehens ist in dieses Chemikers Geringschätzung mikroskopischer Forschung zu suchen, welcher er in dem berühmtgewordenen Satze Ausdruck verlieh, daß „man Ur- sachen auch mit dem Mikroskope nicht sehen'' könne. Er ließ sich in diesem Punkte, wie man aus einer Bemerkung Nägeli's (2) entnehmen 30 kann, keines Besseren belehren. In einer verdienstlichen geschichtlichen Studie hat Cosmas Ingex- KAMP (1) es gerügt und durch Belegstellen erwiesen, daß Pasteur (1) in seiner Abhandlung aus dem Jahre 1862 eine „Nebelwolke zwischen die Verdienste Schwakx's und die seinigen" gezogen und gesagt hat, 35 letzterer habe nur festgestellt, daß Fäulnis und Weingärung durch „ein unbekanntes Etw^as" zustande komme, welches durch Hitze zerstört werde. Dieser Vorhalt ist leider berechtigt, doch geht Ingekkamp zu weit, wenn er sein Urteil über Pasteur's Verdienste um diese Frage dahin zusammenfaßt, daß Pasteur die ,,in ihren Grundzügen fertige 40 Lehre (Schwann's) .... in eleganter Weise aufnahm und weiter ent- wickelte". Nein, so lag die Sache zu Beginn der AMrksamkeit Pastetr's nicht. Begründet war die vitalistische Auffassung der Gärung und Fäulnis allerdings schon durch Cagniard-Latour, Schwann und (den wieder von Ingenkamp ganz übersehenen) Kützing worden. Jedoch 45 möge man nicht vergessen, daß eine einwandfreie Erweisung dieser An- sicht in ihrem weitesten Umfange die absolute Sicherheit der Herstellung keimfreier Nährböden jeglicher Art und nicht bloß einiger günstig zu- sammengesetzter, wie Most und Würze, zur Voraussetzung hat. Diese letztere hat jedoch erst Pasteur zu erfüllen vermocht. Welche Ver- 50 wirrung der Mangel daran herbeigeführt hat, kann man ja an der im vorhergehenden Paragraphen angeführten Meinung von Schröder und Dusch aus dem Jahre 1859 betreffend die Natur des gäruugserregenden Agens wie auch an der im § 6 anzuführenden Abhandlung M. Traube's — 19 — aus dem Jahre 1858 ermessen. An dem gleichen Mang-el scheiterten auch die von J. H. van der Broek (1) und H. Hoffmajsn (1) in den Jahren 1858 — 1860 angestellten Versuche. Die Wahrheit ist, daß jene Lehre, welche durch Cagniard-Latour. Schwann und Kützing begründet und mit einem hohen Grad von Wahrscheinlichkeit an einigen besonderen 5 Beispielen vorgetragen wurde, ihre strenge, einwurffreie und zudem auf einen viel weiteren Kreis von Erscheinungen ausgedehnte Erweisung erst durch Pasteur erfahren hat. Daß dieses Verdienst viel geringer ausgefallen wäre, wenn Liebki es unterlassen hätte, auf dem ihm fremden Gebiete der Gärungserscheinungen sich zu betätigen, darf aller- 10 dinffs nicht vergessen werden. § 6. Die Grärungserscheinungeii als Wirkungen von Enzymen der Gärungsorganismen. Den Kampf gegen Liebki's Meinung mußte Pasteur hauptsächlich auf dem Gebiete der Alkoholgärung führen. Er beschränkte jedoch 15 seine Aufmerksamkeit nicht auf diese, sondern trat nach und nach noch an eine Reihe anderer Erscheinungen heran, von denen wir einige überhaupt erst durch ihn haben kennen gelernt. Die durch Kützing als physiologischen Vorgang angesprochene Essigsäuregärung studierte Pasteur (15) näher und gab im Jahre 1864 den strengen Beweis für 20 die Richtigkeit der Ansicht seines Vorgängers. Viel wichtiger noch war die im Jahre 1861 durch ihn (16) gemachte Feststellung, daß der milchsaure Kalk eine Gärung durchmachen kann, durch welche er in das buttersaure Salz umgewandelt wird, und daß der Erreger dieser Buttersäuregärung, über welchen an anderer Stelle dieses Handbuches 25 ausführliche Angaben zu finden sind, die bis dahin an keineiiei Lebe- wesen bemerkte Eigenschaft aufwies, bei Abwesenheit von Luft am Leben bleiben zu können. Dieser hochwichtigen Beobachtung reihte er (17) zwei Jahre später eine ähnliche zweite an. Sie betraf die Gärung des weinsauren Kalkes, über welche er (18) übrigens schon im 30 Jahre 1858 eine Mitteilung gemacht hatte. Dadurch war der Biologie eine neue Erscheinung, das Leben ohne Luft, die Anaerobiose, einge- reiht worden, über welche der sechste Abschnitt des vorliegenden ersten Bandes das Nähere besagen wird. Die zunächst an jenen zwei und später noch an anderen Fällen er- 35 kannte Tatsache des Bestehens von Zelleben und Stoffumsatz bei Aus- schluß von Luft führte Pasteur (19), nachdem er an der Hefe ein gleiches Verhalten bemerkt zu haben glaubte, dann im Jahre 1876 zu der Aufstellung des Satzes: „Gärung ist Leben ohne Luft". Der Mangel an freiem Sauerstoff sei es, welcher die Organismen zur Gär- 4o tätigkeit veranlasse. Durch sie werde nun jene Menge von Spannkraft ausgelöst, welche andernfalls durch das Eingreifen dieses Gases zur Verfügung gestellt würde. Dieser Auffassung des Wesens der Gärung muß man Originalität und Bedeutsamkeit zuerkennen, jedoch darf man nicht vergessen, daß sie nur auf einen engen Kreis von Erscheinungen 45 Anwendung finden kann, so daß also dann viele andere Erscheinungen fürderhin nicht mehr als Gärungsvorgänge (im Sinne dieser Auffassung Pasteur's) bezeichnet werden dürfen. Dies gilt z. B. von der Essig- säuregärung, welche ohne Zutritt von Sauerstoff gar nicht sich abspielen kann. Aber auch andere Zersetzungen, wie z. B. die Milchsäuregärung, 50 — 20 — würden dadurch aus der Reihe der Gärungserscheinungen ausscheiden. Der Charakter einer allgemeinen Deutung wohnt also Pasteur's Auf- fassung niclit inne. Ja es verläuft sogar die von diesem Forscher selbst als Beleg hingestellte Alkoholgärung, wie spätere üeberprüfung durch 5 andere Forscher hat erkennen lassen, bei Luftzutritt gewiß nicht weniger gut als bei Ausschluß von freiem Sauerstolf. Darüber wird im vierten Bande dieses Handbuches noch mehr zu sagen sein. Jedoch für die Deutung der nur unter letzterer Bedingung sich abspielenden Zer- setzungsvorgänge (Buttersäuregärung, Cellulosegärung etc.) kann Pasteur's 10 energetische Auffassung auch heute noch, allerdings mit einiger Ein- schränkung, als die allein in Betracht kommende erklärt werden. Einen vermittelnden Standpunkt zwischen Liebig's Meinung und Pasteur's vitalistischer Auffassung nahm C. Nägeli (2) ein. Jener hatte dem „Gärerreger", welchen er nur als unbelebte, eiweißartige, in 15 Zerfall begriffene Substanz gelten lassen wollte, die Aufgabe zugeteilt, der Ausgang von Molekularschwingungen zu sein, durch welche das labile Gleichgewicht der 3Ioleküle spaltbarer anderer Substanzen gestört und diese so zum Zerfallen gebracht würden. Nägeli nun hielt an der durch Pasteür gemachten Feststellung der organisierten Natur der 20 Gärerreger fest, behauptete jedoch, daß die durch diese letzteren zu- stande kommende Gärwirkung nicht, wie dies in Pasteur's Auffassung liegt, innerhalb der tätigen Zellen sich abspiele, sondern daß diese letzteren die Ausgangsstellen zersetzender Kräfte seien, welche dann nach außen vorschreitend dort erst spaltend sich betätigen. Nägeli 25 verlieh dieser molekular-physikalischen Theorie der Gärimg im Jahre 1879 mit folgenden Worten Ausdruck : „Gärung ist demnach die üeber- tragung von Bewegungszuständen der Moleküle, Atomgruppen und Atome verschiedener, das lebende Plasma zusammensetzender Verbindungen (welche hierbei chemisch unverändert bleiben) auf das Gärmaterial, wo- 30 durch das Gleichgewicht in dessen Molekülen gestört und dieselben zum Zerfalle gebracht werden." Den Radius der Wirkungssphäre z. B. der Hefenzelle schätzte Nägeli zu 20 — 50 u. Den Nachweis der Richtig- keit seiner Ansicht hat Nägeli jedoch nicht zu erbringen vermocht. Die zu deren Stütze auf Grund der Beobachtungen anderer Forscher 35 angestellten Berechnungen haben sich als recht hinlällig erwiesen. Man sehe z. B. die daran durch Adolf Mayer (1) geübte Kritik ein. Inzwischen hatte sich aber schon nach und nach jene Auffassung vorbereitet, welche heute die allein annehmbare zu sein scheint, das ist die sog. Enz5'm-Theorie. Die schon lange bekannte Erscheinung, daß 40 zerkleinerte, bittere Mandeln bei Berührung mit Wasser alsbald nach Blausäure riechen, war im Jahre 1830 durch Robiquet und Boutron- Chalard (1) auf den Zerfall der darin enthaltenen und als Amygdalin bezeichneten Substanz zurückgeführt worden. Als Verursacher dieser Spaltung erkannten und beschrieben im Jahre 1837 dann Liebig und 45 Wöhler (1) einen eiweißartigen Bestandteil der Mandeln, welchem sie den Namen Emulsin gaben. Inzwischen war auf einem anderen Gebiete der physiologischen Cliemie ein Gegenstück dazu aufgefunden worden. Ausgehend von den durch Kirchhofe im Jahre 1812 angestellten Be- obachtungen über die Vorgänge bei der Verzuckerung der Stärke durch 50 ]\ralz war Dubrunfaut (1) in den Jahren 1819 — 1830 durch neue Be- obachtungen zu der Ansicht gekommen, daß diese Umwandlung auf der Wirksamkeit einer im Malze vorhandenen Substanz beruhe. Diese wurde dann im Jahre 1833 durch Payen und Persoz (1), welche ihres — 21 — Landsmannes Versuche im wesentlichen wiederholt hatten. D i a s t a s e be- nannt. Drei Jahre darauf zeigte Schwann ('3), in Fortführung- der von Spallanzani angestellten Untersuchungen über die verdauende Tätig- keit des Magens, daß dieser letztere eine eiweißspaltende Substanz aus- scheide, für welche er den Namen Pepsin vorschlug. 5 Ihrer Fähigkeit nach, chemische Umsetzungen hervorzurufen, waren diese drei neuen Körper im Sinne des überkommenen Sprachgebrauchs als Fermente zu bezeichnen. Gemeinsam waren ihnen hauptsächlich zwei Eigenschaften, erstens, schon in äußerst geringer Menge eine sehr große Menge der betreffenden spaltbaren Körper zum Zerfall zu bringen, 10 und zweitens, durch Erhitzen ihr Wirkungsvermögen dauernd und un- wiederbringlich einzubüßen. Die gleichen Merkmale kamen auch den bald darauf in ihrer Wirksamkeit zum ersten Male durch Schwann, Cagniaüd-Latour und Kützing genauer erkannten, gärungserregenden Mikroorganismen zu. Kein Wunder also, daß man diesen letzteren nun 15 den Charakter von Lebewesen absprechen zu dürfen meinte und sie eben nur als ungeformte chemische Substanzen organischer Natur gelten lassen wollte. Solche Meinung sprach z. B. auch Berthelot (1) im Jahre 1857 aus. Und ebenso wie angeblich jene sollten auch diese sich durch Katalyse, wie Beezelius im Jahre 1839 sagte, durch 20 Contakt Wirkung, wie Mitscherlich im Jahre 1841 sich ausdrückte, betätigen. Als sie dann dank den Bemühungen Pastei r's endgültig als organisierte AVesen anerkannt wurden, entstand das Bedürfnis, der Ver- schiedenartigkeit dieser beiden Gruppen auch durch besondere Namens- gebung gerecht zu werden : die letzteren hießen fortan geformte Fer- 25 mente, hingegen erhielten die in Eede stehenden ungeformten, nicht organisierten Zersetzungserreger durch Kühne die Sammelbezeichnung Enzyme. Von diesen letzteren kennen wir heute eine recht große Anzahl. Deren Betrachtung als solche kann nicht Gegenstand dieser Einleitung 30 sein und darf um so mehr unterbleiben, als der Leser jede erwünschte Belehrung in den Spezial werken über Enzymologie finden kann. Das älteste von diesen hat x\dolf Mayer (2) zum Verfasser. Neuere Werke sind in deutscher Sprache durch C. Oppenheimer (1), in eng- lischer Sprache durch Green (1) und in französischer Sprache durch 35 E. BouR(,)UELüT (1) und, für ein beschränktes Gebiet, durch J. Effront (1) geliefert worden. In dem vorliegenden Handbuche werden nur jene Enzyme in Betracht kommen, welche durch technisch wichtige Pilze hervorgebracht werden. Die Einzelheiten darüber sind an den be- treffenden Stellen einzusehen. Eine allgemeine Uebersicht wird aber 40 schon der dritte Abschnitt vorliegenden Bandes bringen. Nachdem so an einer Eeihe anderer Umsetzungserscheinungen ge- wisse Enzyme als das eigentlich Treibende erkannt waren, lag es nahe, auch die Gärungserscheinungen als Wirkungen von Enzymen aufzufassen, welche in den Gärungsorganismen entstehen und bei Verfügbarkeit von « spaltbarer Substanz ihre Tätigkeit entfalten. Die erste Anregung zu solcher Art der Auffassung des W^esens der Gärung, welche man ge- wöhnlich als Euzymtlieorie bezeichnet, ist zuerst durch M. Traube (1) im Jahre 1858 gegeben worden. Als mehr denn eine (allerdings sehr erfolg- reiche) Anregung kann jedoch dessen Abhandlung nicht gelten. Wer so solche Bewertung für zu gering erachten sollte, sei z. B. auf nachfolgenden Satz darin verwiesen: „175. Was liegt also näher, als die völlige Um- kehrung der ScHWANN'schen Hypothese, daß Fäulnis und Gärung nicht — 22 — von Leben stätigkeiten abhängen, sondern umg-ekehrt, daß die chemischen Vorgänge in den lebenden Organismen hanptsächlich in der Fähigkeit der Proteinstoife ihren Ursprung suchen, sich mit Wasser zu zersetzen und unter den hier gegebenen eigentümlichen Bedingungen auch eigen- 5 tümliche Fermente zu erzeugen?'' — Doch der Gedanke an und für sich war gut. Er fand nicht l)loß beifällige Aufnahme bei den Chemikern. so z. B. auch bei G. Hüfkek (1) im Jahre 1872, sondern auch experimentelle Prüfung und Verfolgung durch die Mikrobiologen. Die erste Stütze ist dieser Art der Auffassung der Gärungsvorgänge wohl im Jahre 1890 durch 10 P. MiQUEL (1) geliefert worden, als dieser Forscher dartun konnte, daß die Spaltung des Harnstoffes durch die von ihm untersuchten Erreger der ammoniakalischen Harngärung auf die Tätigkeit eines von diesen hervorgebrachten und TT rase genannten Enzjanes zurückzuführen sei. Der entscheidende Beweis wurde auf dem Gebiete der Alkoholgärung 15 im Jahre 1897 durch Ed. Büchner (1) erbracht, als er zu zeigen vermochte, daß aus zertrümmerten Hefenzellen ein Saft sich gewinnen lasse, welcher die Fähigkeit habe, den Zucker in Kohlensäure und Alkohol zu spalten. Das in diesem Safte bei Ausschluß von Zellen wirksame und später aus ihm (allerdings nicht rein) abgeschiedene Enzjnii der Alkoholgärung er- 20 hielt den Namen Zymase oder auch Alkohol ase. Im vierten Bande ist darüber ausführlich die Rede. Durch den Nachweis solcher Enzyme in einer Anzahl von Arten von Gärungsorganismen und durch die Feststellung, daß jene auch ohne die Zelle („zelifreie Gärung") und deren Stoffwechsel die betreffende Gärungs- 25 erscheinung zustande zu bringen und zu vollziehen vermögen, ist die streng vitalistische Auffassung der Gärungserscheinungen eingeengt und berichtigt worden. Diese sind also nicht, wie diese letztere Deutungs- Aveise annahm, der Ausdruck des Gesamtstoffvvechsels der Gärungs- organismen, sondern sind das Ergebnis der Wirkung eines bestimmten 30 einzelnen Bestandteiles der Zellen und können auch ohne diese selbst in all jenen Fällen hervorgerufen werden, in denen es gelingt, das spaltende Enzym in wirkungslähigem Zustande abzuscheiden und für sich allein zur Tätigkeit zu bringen. Darüber wird das Nähere an den einzelnen Stellen dieses Handbuches zu sagen sein. 35 § 7. Umgreiizimg des Begriffes Gärung nach dem heutigen Sprach- gebrauche. Stellung der Crärungsorganismen im naturhistorischen Systeme. Die Schwierigkeit einer Umgrenzung des Begriffes Gärung war schon, wie im ersten Paragraphen angegeben worden ist, durch Stahl betont 40 worden. Sie ist durch die seitdem angestellten Forschungen immer größer geworden, und ist ohne einige Willkür gar nicht zu überwinden. Einen Schritt zur Lösung dieser Frage hatte Stahl selbst zu tun gemeint, in- dem er den Begriff' Fäulnis als den allgemeineren hinstellte, welchem der weniger allgemeine Begriff Gärung unterstellt werden könnte. Er war 45 dazu durch die Beobachtung geführt worden, daß auf die als Gärung bezeichnete Erscheinung gewöhnlich die Fäulnis folgte, so daß jene erstere die Vorstufe zu letzterer sei : „ ... so würde leichtlich gezeiget werden können, daß die Fäulung vielmehr als eine allgemeinere Behandlung an- zusehen, unter welcher sich die Gärung als eine bloße Gattung derselben 50 befindet. . .". — 23 — Der ursprüngliche Sinn des Wortes Gärung- in seiner Beschränkung auf Vorgänge, durch welche erst gewisse Nahrungsmittel (Most, Quark, Essig etc.) oder Gebrauchsgegenstände organischer Natur (Tierhäute, Küpen, Dünger etc.) durch innere Urnsetzung für ihre besonderen Zwecke tauglich werden, wurde schon durch die Alcheniisten verflacht. Darüber 5 ist im ersten Paragraphen eine Bemerkung gemacht worden. Als dann die Mikroorganismen entdeckt wurden und als nachgewiesen werden konnte, daß sie es sind, welche die in Rede stehenden Umwandlungen bewirken, wurde es nach und nach Gebrauch, all jene an Gegenständen organischer Natur sich einstellenden Zersetzungserscheinungen, welche 10 durch solche Kräfte zustande kommen, als Gärung zu bezeichnen. Da- mit entfiel auch von selbst der prinzipielle Unterschied zwischen den zwei Begriffen Gärung und Fäulnis. Vom Standpunkt der Oekonomik aus bewertet, besteht er allerdings auch heute noch in dem zu Anfang des § 1 gekennzeichneten Sinne. Im Sprachgebrauche der Biologen hat 15 der Begriff' Fäulnis eine engere Begrenzung erfahren, so zwar, daß die von Stahl aufgestellte Rangordnung jetzt umgekehrt worden ist, und wir, wenn wii' von Fäulnis kurzweg reden, gew^öhnlich die Proteinfäulnis, also jene besonderen Fälle der Zersetzungswirkung durch Mikroorganismen meinen, in welchen eiweißartige Körper der Hauptgegenstand der ab- 20 bauenden Tätigkeit sind. Eine scharfe Unterscheidung läßt sich jedoch auch hier nicht treffen. Denn einerseits ziehen auch die Erreger der als eigentliche Gärungen im engeren Sinne bezeichneten Umsetzungen, von noch zu besprechenden Ausnahmsfällen abgesehen, eine mehr oder minder große Menge der vorhandenen Eiweißstotfe für ihre Zwecke heran 25 und bauen sie ab. Und andrerseits begnügen sich die Erreger eigent- licher Fäulnis nicht mit den Eiweißstotten allein, sondern beanspruchen und zersetzen auch noch andere Bestandteile des Nährbodens. Wenn man jedoch eine kleine Willkür in der Beurteilung walten und gelten lassen will, kann man auch heute noch, wie es auch tatsächlich gewöhn- so lieh geschieht, von Fäulnis (d. h. Proteinfäulnis) im besonderen reden. Im Bereiche der Biologie wird es allerdings das beste sein, den all- gemeineren Ausdruck Gärung vorzuziehen und sich, wenn man den Aus- druck Fäulnis gebraucht, stets gegenwärtig zu halten, es hier nur mit einem besonderen Falle zu tun zu haben. 35 Seit der Neubelebung der biologischen Forschung auf dem Gebiete der Gärungserscheinungen durch Pasteue, ist die Anzahl der als solche erkannten und auf Verlauf und auf Art der Erreger studierten Zer- setzungen stark angewachsen. Damit steigerte sich aber immer mehr die Schwierigkeit der Zusammenfassung und Deutung all dieser Vorgänge 40 unter einem gemeinsamen Gesichtspunkte. Daß die durch Pasteur selbst gegebene Bestimmung des Begriffes Gärung dazu am wenigsten taugt, ist ja schon im § 6 bemerkt worden. Denn wenn man sie als ent- scheidend erachten wollte, müßten die meisten gerade derjenigen Er- scheinungen auf die Bezeichnung Gärung verzichten, welche die ältest 45 bekannten und der gew^öhnliche Ausgang für die Forschung gewesen sind, wie die Essigsäuregärung, die Milchsäuregärung, aber auch die Alkoholgärung u. a. Von dieser praktisch nicht annehmbaren Deutungs- art also abgesehen, verstand man bis vor wenigen Jahren, ohne daß dies jedoch jemals deutlich gesagt worden wäre, unter Gärung (einschließlich so Fäulnis) solche Zersetzungserscheinungen, in welchen unbelebte organische Substanzen durch die Tätigkeit gewisser Arten aus der Gruppe der niederen Pilze derart zersetzt werden, daß weder die der Spaltung unter- — 24 — worfene Substanz noch auch die daraus hervorgehenden Spaltprodukte für die Zwecke des Zellaufbaues in g-rüßerem Ausmaße herangezogen werden. Durch letzteres Merkmal ist die Abgrenzung gegen jene anderen Erscheinungen zu ziehen versucht, welche als wahre und eigentliche Er- 5 nährungsvorgänge gelten. Diese ohnehin sehr weite und wenig scharfe Begriffsbestimmung hat jedoch in den letzten zw^ei Jahrzehnten des ver- flossenen Jahrhunderts noch eine weitere Ausdehnung durch die Ent- deckung und Ivlarlegung der Wirksamkeit jener Bakterien erfahren, deren Haupttätigkeit, nach der Quantität bewertet, sich gar nicht an 10 organischen, sondern an unorganischen Substanzen abspielt, das sind die ScWefelbakterien, die Eisenbakterien, die nitrifizierenden Bakterien und im gewissen Sinne auch die stickstoffbindenden Bakterien. Die durch diese Organismen zustande kommenden Umsetzungen haben mit jenen ersteren Gärungen der bisherigen Auffassung das eine ^lerkmal gemein- i5sam, daß sie das Ergebnis der Tätigkeit niederer Pilze sind. Man hat sie darum dem Begriffe Gärung unterstellt, aus dessen oben gegebener Umgrenzung dadurch aber notgedrungen die bisherige Forderung, daß die den Gegenstand der eigentlichen Gärwirkung bildende Substanz organischer Natur sei, entfallen muß. 20 Das SchW'ergewicht dieser Umgrenzung des Begriffes Oärimg- (ein- schließlich Fäulnisj liegt in dem zweiten Merkmale, also in der Fest- setzung, daß es sich dabei nur um solche Vorgänge handle, welche durch die Tätigkeit von gewissen niederen Pilzen sich abspielen. Es mußte so bald auch das Bestreben sich geltend machen, für jede einzelne Art 25 von Gärung den ihr eigentümlichen Erreger aufzufinden und darzutun, daß er von den Erregern anderer Umsetzungen verschieden sei. Die dadurch begründete Lehre von deu spezifischen Gäruiigserregern, wie sie schon im Jahre 1837 durch Kützing in einer angesichts der damals bei anderen Forschern herrschenden Nebelhaftigkeit der Auffassung um so .w mehr anzuerkennenden Schärfe ausgesprochen wurde , ist dann durch Pasteuk eifrig ausgebaut und insbesondere in einer Arbeit (4j aus dem Jahre 1859 dargelegt worden. Weil die Zuchten, welche er zu seinen Versuchen verwendete, noch nicht absolute Eeinzuchten im heutigen Sinne waren, denn dazu fehlte es damals noch an zuverlässigen Ver- :i5 fahren, so konnte Pasteur zu nicht mehr als der, (allerdings hoch- wichtigen) Feststellung gelangen, daß z. B. die Milchsäuregärung gewiß durch andere Erreger durchgeführt werde, als diejenigen der Essigsäure- gärung seien, daß von diesen und von jenen wieder die Erreger der Gärung des weinsauren Kalkes verschieden seien, daß die Buttersäure- 10 gärung W'ieder durch andere Wesen zustande komme u. s. f. Als dann später Verbesserungen in den Verfahren zur Reinzüchtung gemacht worden waren, ließ sich die Fragestellung verfeinern. Pasteue iiatte nur Gruppenunterschiede aufstellen können und hatte dementsprechend kurzweg von dem Erreger der Essigsäuregärung, von dem Erreger der 45 Buttersäuregärung u. s. f. gesprochen. Jetzt nun konnte man daran gehen, zu prüfen, ob ein einzelner dieser Zersetzungsvorgänge vielleicht durch verschiedenartige Organismen durchgeführt werden könne, ver- schiedenartig in dem Sinne, daß sie zwar in dem Hauptcharakter der Zer- setzung, welche sie erregten und nach welcher sie den gemeinsamen 5« Gruppennamen trugen, übereinstimmten, jedoch Abweichungen in Art und Menge der Nebenprodukte wie auch in bezug auf Morphologie etc. aufwiesen. So vermochte E. Ch. Hansex (1) schon im Jahre 1878 darzutun, daß die Essigsäuregärung durch mindestens zweierlei Arten von Bakterien — 25 — erregt werden könne. Fast gleiclizeitig- machte P. Miquel (2) eine älin- liche Feststellung auf dem Gebiete der Hanistoffgärung. Im Jahre 1883 er- wies E. Ch. Hansen (2) solches für das Gebiet der Älkoholgärung durch Hefen, von welchen er eine reiche Anzahl von wohl bestimmten Arten uns kennen gelehrt hat. Ein Jahr darauf zeigte F. Hueppe (1), daß s auch die ßuttersäuregärung durch mehr als bloß eine Art von Erregern zustande kommen könne, u. s. f. Durch diese und durch ähnliche andere Feststellungen war nicht nur das Arbeitsgebiet der Biologie vertieft, sondern auch der Praxis der Gärungsteclmik ein neues Ziel nnd viel- versprechende Verbesserung der Betriebsführung gegeben worden. Denn lo nun trat hier die Aufgabe in den Vordergrund, den für den einzelnen Fall tauglichsten Gärerreger aufzufinden und dafür zu sorgen, daß er, vor Störung durch andere weniger geeignete oder sogar schädliche Mit- bew^erber so weit als tunlich bewahrt, ganz allein die gewünschte Zer- setzung besorge, lieber Ausführung und Nutzen der Anwendung rein is gezüchteter, ausgewählter Gärerreger, also das sog. Reiiizuchtsystem, wird in den folgenden vier Bänden eingehend zu sprechen sein. In be- treff der Alkoholgärnngsgewerbe ist hauptsächlich der fünfte Band ein- zusehen. Durch die an einer Anzahl von Beispielen erbrachte und im vor- 20 hergehenden Paragraphen kurz besprochene Nachweisung, daß die be- treffenden Gärungserscheinungen nicht als iVusdriick des Gesamtlebens sondern als Wirkung eines bestimmten Bestandteiles der Gärungserreger aufzufassen seien, haben diese letzteren durchaus nicht an Wichtigkeit eingebüßt, sondern sind nur von einem anderen Standpunkte aus zu be- 25 trachten: sie sind die Hervorbringer des spaltenden Enzyms. Dessen Entstehen aber ist an das Leben und den guten Verlauf des Stoff- wechsels der Zellen unlösbar geknüpft. Die hier sich geltend machende Abhängigkeit zu erforschen, ist Aufgabe der Gärungsphysiologie und der Mykologie. Aber auch die Praxis der Gärungstechnik wird nach 39 wie vor mit den Gärungserregern selbst sich abzufinden haben. Sogar dann, wenn es, w^ozu heute noch keine große Hoffnung besteht, dereinst gelingen sollte, für die Vollziehung der Gärungen die Enzyme selbst in Anwendung zu bringen, werden doch diese aus den Gärungserregern zu gewinnen und so letztere im großen zu züchten sein. Es wird deshalb 33 auch unter dieser (heute noch utopistischen) Voraussetzung die Kenntnis der Entwicklungsbedingungen und Lebensäusserungen der Gärungs- organismen für die Praxis unerläßlich und unabweislich bleiben. Daß diese Organismen alle in die Gruppe der Pilze gehören, ist schon ge- sagt worden. w Das Studium der Pilzkunde oder Mykologie kann von mehreren Standpunkten aus betrieben werden. Den rein wissenschaftlichen nimmt der Botaniker ein, der jeder einzelnen Art soviel an Bedeutung zuer- kennt, als sie in Ansehung ihrer Morphologie und Physiologie in An- spruch nehmen kann. Macht man jedoch zum Gradmesser des Interesses 15 die Bedeutung, welche den einzelnen Arten der Pilze für das praktische Leben zukommt, treibt man also Angewandte Mykologie, dann verringert sich die Zahl der zu berücksichtigenden Arten. Ist der Gegenstand, welcher der pilzlichen Beeinflussung unterliegt, ein belebtes Wesen, also ein Tier oder eine Pflanze, so wird es da- 50 durch in einen Zustand versetzt, den man ganz allgemein als Krankheit bezeichnet. Pilze, welche derartige Befähigung haben, nennt man p a t h g e n. Sie sind Gegenstand der P a t h 1 g i s c h e n M y k 1 g i e. — 26 — Diese sondert sich wieder in zwei Unterabteiluno:en und zwar je nacli dem Naturreiclie, welchem der von den Pilzen befallene Organismus angehört: ist es ein Tier oder der Mensch, so belaßt sich damit die Medizin! seh- pathologische Mykologie; ist es eine Pflanze, so 5 gehört der Fall der P h 3' t o p a t h o 1 o g i s c h e n Mykologie zu. Eine durch Spaltpilze bewirkte Erkrankung pflegt man als Bakteriosis, eine durch höliere Pilze hervorgerufene Erkrankung als Mykosis (im engeren Sinne) zu bezeichnen. Hingegen ist die durch Pilze bewirkte und als Zersetzung sich äußernde erwünschte Beeinflussung unbelebter 10 Objekte, z. B. Milch, ^Mirze, Essig, Dünger, Leder, Küpe u. s. f.. oder aber die Ausschließung der schädlichen Wirkung von Pilzen auf solche Unterlagen (Konservierung etc.) Gegenstand der Technischen 3Iykolo^ie. Wie wohl jedem Leser bekannt ist, zerfällt das Eeich der Kryp- togamen, welches alle blütenlosen Pflanzen umfaßt, in drei Haupt- 15 abteilungen oder in sieben Klassen, nämlich: "• ''Tf'Ü^;^^. «.....,. \ 3. Kl. : Hepaünae, Lebermoose mit Blättern und Stengeln ohne echte Wnrzelu u. Gefäßbiuidel I 4. KL: Musci, Laubmoose lll. Pteridophyta, Gefäßkryptogamen l 5. KL: Equisetinae. Schachtelhalme mit Blättern, Stengeln, echten < 6. KL: Lycopoäinae, Bärlappe Wnrzeln und Gefäßbündeln \ 7. KL : FiUcinae, Farne 25 In die erste dieser drei Hauptabteilungen gehören alle jene Pflanzen, welche man als Thallophyten, Lagerpflanzen, bezeichnet, weil bei ihnen eine Gliederung in Stengel, Blätter u. s. f. noch nicht vorhanden ist und das Einzelwesen in einer vergleichsweise einfacheren Gestalt auf- tritt, welche man Thallus, Lager, nennt. Diese Abteilung zerfällt in 30 die beiden Klassen der Pilze und der Algen. Der Körper aller übrigen Pflanzen, von den Moosen an aufwärts, zeigt dagegen eine Gliederung in Stamm und Blatt und wird als Cormus bezeichnet. Die Corniophyten oder Stammpflanzen sind also das Gegen- stück zu den Lagerpflanzen. 35 Von den sieben Klassen, in welche man die Kryptoigamen einteilt, kommt für uns nur eine in Betracht, das ist die erste und niederste, nämlich die der Pilze oder Fnngi. Diese sind, wie aus dem Schema hervorgeht, so zu definieren: die Pilze sind kryptogame, chlorophyllfreie Pflanzen ohne Wurzeln, Stengel, Blätter und Gefäßbündel; oder kürzer: 40 Pilze sind chlorophyllfreie Thallusgewächse. Ueber die Beziehungen der Pilze zu der ihnen nächststehenden Klasse der Algen wird das 6. Kapitel vorliegenden Bandes einige Bemerkungen bring-en. Die Art des A^'achstums des einzelnen Individuums zum Einteilungs- grund machend, scheidet man die Pilze in zwei Hauptgruppen, nämlich 45 in Schizoniyceten oder Spaltpilze und Eumyceten oder höhere Pilze. Die letzteren bestehen im allgemeinen aus fadenförmigen Zellen, ver- größern sich durch Spitzenwachstum, bilden echte Verzweigungen und vermehren sich durch besondere Organe, die man Sporen nennt. Hingegen geschieht bei den Spaltpilzen die A'ermehrung des (ausnahms- 50 los einzelligen) Individuums durch Zweiteilung, durch Spaltung, wie schon der Name besagt. — Somit ergibt sich folgendes Schema: — 27 - (Schizomycctes : Zweiteilung, Spaltung'. (Spaltpilze). (Pilze) I Eumycetes: Spitzeuwacbstum, echte Verzweig-ung. I (höhere Pilze). Für die vorstehend gegebene Einteilung der Thallophyten in die 5 zwei Klassen der Algen und der Pilze war ein rein physiologisches Merkmal entscheidend, nämlich das Vorkommen oder das Fehlen von Chlorophyll. Hingegen ergibt sich vom Standpunkte der Entwicklungs- geschichte aus betrachtet eine andere Zusammenstellung. Offenkundige Verwandtschaftsbeziehungen führen zu einer Vereinigung der Schizomy- 10 ceten mit der niedersten der Ordnungen der Klasse der Algen, nämlich den Npaltalgen, zu einer neuen Klasse, den Schizophyta, welch letztere dann als niederste der Thallophyten den höher organisierten Algen und den Eumyceten vorausgehen, das Reich der Pflanzen überhaupt eröffnen. Das (3. Kapitel dieses Bandes wird in seinem § 32 über diese Beziehungen 15 noch Näheres besagen. Für den Aufgabenbereich einer technischen Mykologie kommt jedoch dieser (in botanischer Hinsicht allerdings hoch- wichtigen) Frage nach der Verwandtschaft der einzelnen Gruppen des Reiches der Pilze mit anderen Gruppen des Reiches der Pflanzen nicht viel praktische Bedeutsamkeit zu. Gleichgiltig wie die Entscheidung 20 ausfallen möge, werden wir es hier eben mit den Schizomyceten und den Eumyceten, und nur mit diesen allein, zu tun haben. Mit der Morphologie der Schizomyceten befaßt sich der unmittelbar folgende erste Abschnitt. An diesen schließt sich im zweiten Abschnitt die Besprechung der allgemeinen Morphologie der Eumyceten an. Hin- 25 gegen wird die Darlegung des chemischen x\ufbaues, der Physiologie der Ernährung und der Beeinflussung durch äußere Reize für Schizo- myceten und Eumyceten gemeinsam gegeben und zwar je im dritten, vierten und fünften Abschnitte dieses Bandes. Literatur zur Einleitung. * AsTiEE, Chakles Benoit, (1) Ann. de chim., 1813, Bd. 87, S. 27. (2) Journal des proprietaires ruraux pour le midi de la France, Bd. XVII. — *BficHAMP, A., (1) Les Mikrozynias dans leurs rapports avec l'heterogenie, l'histogenie, la physiologie et la pathdloyie. Paris 1883. — * Bonnet, Charle.s, ,(1) Considt§rations sur les corps organises. Amsterdam et Paris 1762. — *Bouequelot, Emile, (1) Les Ferments solubles. Paris 1896. — *VAN DEN Bkoek, J. H., (1) Liebig's Ann., 1860, Bd. 115, S. 75. — * Buchner, Eduard, (1) Ber. d. Deutsch. Chem. Ges.. 1897, Bd. 30, S. 117. — * Cagniard-Latour. Charles, (1) L'Institut. Nr. 158, 159 u. f. (2) Comptes rend. de l'Ac, 1837, Bd. 4, S. 905. — * Ausführlicher in Ann. de chim. et de phys., 1838, Bd. 68, S. 206. — *Des- MAziERES, (1) Annales des sciences naturelles, 1826, Bd. 10, S. 42. — * Deutsches Wörter- hiich von Jakob und Wilhelm Grimm. Leipzig 1878, Bd. 4. — *DöppinCt, 0., und Struve, H.. (1) J. f. prakt. Chem., 1847, Bd. 41,'"S. 255. — *Dubrunfaut, (1) Moniteur scientififiue, 1880. Eeferiert in Z. f. d. ges. Brauwesen, 1880, Bd. 3, S. 99. — *Eferont. Jean, (1) Les enzymes et leurs applicatious. Paris 1899. — *Erxleben, Christ. Poly- KARP Friedrich, (1) Ueber Güte und Stärke des Biers und die Mittel, diese Eigen- schaften richtig zu würdigen. Prag 1818, S. 69. — *Gay-Lussac, Louis Joseph, (1) Ann. de chim., 1810, Bd. 76, S. 247. — * Green, J. Reynolds, (1) Die Enzyme. Deutsch v. W. Wiudisch. Berlin 1901. — * Hansen, Emil Christian, (1) Comptes rendus de Carls- berg, 1879. Bd. 1, S. 96. (2) Ebenda. 1883, Bd. 2, S. 13. — *Helmholtz, Herm. Ludw.. (1) Joh. Müller's Archiv f. Auat., Physiol. u. wiss. Medizin, 1843, Bd. 10, S. 453. — * Hoffmann, Hermann, (1) Bot. Ztg., 1860, Bd. 18, S. 49. — *Hoppe-Seyler, Felix. (1) Physiolog. Chemie. Berlin 1881, S. 115. — *Hüfner, G., (1) J. f. prakt. Chem., 1872, Bd. 5, S. 372. — *HuEPPE, Ferd., (1) Mitt. Kais. Ges.-Amt, 1884, Bd. 2, S. 309. — *Ingenkamp, Cosmas, (1) Z. f. klin. Medizin, 1886, Bd. 10, S. 59 u. 101. — *Kopp, Her- — 28 — MANN, (1) Geschichte der Chemie. Branuschweig 1843 — 1847, Bd. 4, S. 28(). — * Kützing, Feiedr. Traugott. (1) J. f. prakt. Chem., 1837, Bd. 11. S. 385. — Liebig. Jcstus, (1) Liebig's Ann., 1839, Bd. 29, S. 100 (Anonym). (2) Ebenda. 1870, Bd. 153, S. 1 n. 137. — * Liebig und Wöhler, (1) Liebig's Ann., 1837, Bd. 22, S. 1. — *Loeffler, Friede., (1) Vorlesungen ü. d. geschieht!. Entwicklung d. Lehre v. d. Bakterien. Leipzig 18S7, S. 6. — * Mayer, Adolf, (1) Z. f. Biologie, 1882, Bd. 18, S. 522. (2) Die Lehre v. d. chem. Fermenten. 1. Aufl. Heidelberg 1882. — * Meten, (1) Wiegmann's Archiv f. Naturgeschichte, 1838. Bd. 4. S. 100. — ^*Mioüel, Pierre, (1) Comptes rend. le TAc. 1890, Bd. 111, S. 397. (2) Bulletin Soc. chimiciue de Paris, 1878, Bd. 29, S. 387 und 1879, Bd. 31, S. 391. — *Nägeli, C. von, (1) Mechanisch-physiolog. Theorie d. Abstammungs- lehre. München 1884. (2) Theorie der Gärung. München 1879. — * Oppenheimer, Carl, (1) Die Fermente und ihre Wirkungen. Leipzig 1900. — Pasteür, Louis, (1) Ann. de chem. et de phvs., 1802, Bd. 64, S. 6. (2) Comptes rend. de l'Ac, 1857, Bd. 45, S. 913. (3) Ebenda. 1858, Bd. 47, S. 224. (4) Ebenda. 1859, Bd. 48, S. 837. (5) Ebenda. 1859, Bd. 48, S. 1149. (6) Ebenda. 1857, Bd. 45, S. 1032. (1) Ebenda. 1858. Bd. 46, S. 179. (8) Ebenda. 1858, Bd. 46, S. 857. (9) Ebenda. 1858, Bd. 47, S. 224. (10) Ebenda. 1858. Bd. 47, S. 1011. (11) Ebenda. 1859, Bd. 48, S. 640. (12) Ebenda. 1859, Bd. 48, S. 735. (13] Ebenda. 1859, Bd. 48, S. 1149. (14) Ann. de chim. et de phys., 1860. 3. Ser., Bd. 58, S. 323. (15) Aunales scientifiques de l'Ecole normale su- pei-ieure. Paris 1864. (16) Comptes rend. de l'Ac, 1861, Bd. 52, S. 344 u 1260. (17) Ebenda. 1863, Bd. 56, S. 416. (18) Ebenda. 1858, Bd. 46, S. 615. (19) Etudes sur la biere. Paris 1876. — *Payen et Persoz, (1) Ann. de chim. et de phys., 1833, Bd. 53, S. 73. — *P£TEi, R. J, (Ij Das Mikroskop. Berlin 1896. — *Plenciz, Marcus Antonius, (1) Opera medico-physica. Vindobonae 1762. — *Quevenne, T. A., (1) Journal de Pharmacie, 1838, Bd. 24, S. 265 u. 329. — *Robiquet et Bouteon-Chalard. (1) Ann. de chim. et de phys., 1830, 2 Ser., Bd. 44, S. 352. — * Schwann, Theodor, (1) Poggeu- dorff's Ann., 1837, Bd. 41. S. 184 (2) Mikroskop. Untersuchungen ü. d. Uebereinstim- muug in d. Textur u. d. Wachstum d. Tiere u. Pflanzen. Berlin 1839, S. 235. (3) Joli. Müller's Archiv f. Anatomie u. Physiologie, 1836, Bd. 3, S. 90. — *Spallanzani, Lazzako, (1) Saggio di osservazioni microscopiche, relative al sistema della geuerazione dei Signori Needham e Buifon. Modena 1765. (2) Opuscoli di fisica animale e vegetabile. Modena 1776. Deutsch von Donndorp. Leipzig 1779 — * Stahl, Georcj^ Ernst, (1) Zymotechnia fundamentalis oder Allgemeine Grund-Erkänntnis der Gährungs-Kunst etc. Wegen ihres unbeschreiblichen Nutzens aus dem Lateinischen ins Teutsche übersetzt Stettin und Leipzig 1748. — * Traube, Moritz, (1) Theorie der Fermentwirkungen. Berlin 1858 Erster Absclmitt. Allgeineiiie Morpliologie, Eiitwiekluiigsgescliiclite, Anatomie und Systematik der Scliizomyceten. Von Dr. AV. Migula, Professor an der Technischen Hochschule zu Karlsruhe. 5 ( Mamtskrip t-Einla u f: 24. Nov. 1903.) ' 1. Kapitel. Allgemeine Morphologie und Entwicklungsgeschichte. § 8. Wuchsgestalteii. Die sämtlichen bisher bekannten Bakterien sind durchaus einzellig-e A\"esen, d. h. innerhalb einer einzigen Zelle spielen sich alle Lebens- 10 Prozesse ab. Bleiben auch die Zellen nach der Teilung- oft zu ver- schiedenartigen Verbänden vereinigt, so sind doch alle Glieder eines solchen Verbandes einander gleichwertig und voneinander unabhängig. Ebenso sind auch die Zellen, die einer Art angehören, von den später zu besprechenden Ausnahmen abgesehen, in der Form einander gleich. 15 Die äußere Gestalt der Bakterien ist sehr einförmig; es sind nur 3 Grimtltypen der Zellformen bei ihnen vorhanden : Kugeln, Stäbchen, Schrauben {Fig. 4). Im einzelnen kann dabei freilich eine gewisse Mannigfaltigkeit dadurch zustande kommen, daß bei den kugelförmigen Bakterien der Durchmesser, bei den Stäbchen die Länge, Dicke und 20 Beschaffenheit der Enden, bei den Schrauben außerdem noch die Art der Windung beträchtlich verschieden sein kann. Indessen ist die Zahl der bekannten Bakterienarten so groß, daß die möglichen Verschiedenheiten in der äußeren Form bei so einfach gebauten Organismen bei weitem nicht ausreichen, um eine Unterscheidung zu ermöglichen. Dies ist über- 25 haupt schon deshalb nicht leicht, weil es eine große Anzahl Bakterien- arten gibt, bei denen man im Zweifel sein kann, welcher der drei Wuchs- formen sie zuzurechnen seien. Die Kugelform, deren Vertreter man als Kugelbakterien, Coccaceen, bezeichnet, zeigt nämlich in gewissen Entwicklungsstadien durchaus nicht 30 das Bild einer vollkommenen Kugel, so daß man glauben könnte ein kurzes Stäbchen vor sich zu haben, und andrerseits gibt es Stäbchen, die ~ 30 so kurz sind, daß sie, besonders gleicli nach der Trennung- zweier Tocliter- zellen, Kokken vortäuschen k(3nnen. In den weitaus meisten Fällen wird allerding-s eine genaue Untersuchung mit den stärksten verwendbaren Vergrößerungen zuverlässigen Aufschluß geben. Bei den Kugelbakterien, auch wenn sie infolge nicht deutlich erkennbarer Teilungsvorgänge in °OooO° w^4;%% '^y° Fig. 4. Formen der Bakterien, a Streptococcus citreiis Henrici. b Streptococcus sputigenus. c Streptococcus Sphagui. (l Micrococcus pyogenes. e Bacillus spiralis. /' Bacillus cereus. g Bacillus oxalaticus. h Bacillus ethacetosuccinicus. i Bacillus vnlgatus. k Bacterium anthracis, gefärbt und in Canadabalsam eingeschlossen, die scharf abgestutzten Enden zeigend, l Pseudomonas teuuis. m Bacterium tuberculosis. n Bacterium murisepticum. o Bacterium Influenzae. ji Bacterium pneumoniae, q Faden des Bacterium anthracis vor der Sporenbildung, r Teilweise in der Scheide steckender Faden einer Chlamydothrix. s CrenothrixKühni- ana. t Spiromonas Cohnii. u Ehabdochromatium fusiforme. v Rhabdochromatium ro- seum. w Chromatium Weisii. x Chromatium Okenii. y Thiospirillum jenense. z Achro- matium. aa Spirillum volutans. bh Spirillum Kutscheri. cc Spirillum uudula. dd Micro- spira comma. ee Microspira gigantea. //' Spirochaete plicatilis. gg Spirochaete Ober- meieri. — Vergrößerung 1000. Form kurzer Stäbchen auftreten sollten, sind die als Längsseiten er- scheinenden Zellwände niemals auch nur auf kurze Strecken vollständig- parallel, bei den Stäbchen ist dies, mögen sie sonst noch so kokkenähnlich sein, stets wenigstens auf eine kurze Strecke deutlich der Fall. Außerdem findet man bei letzteren bei der Durch- 5 musterung einer größeren Anzahl Zellen stets einzelne, an welchen die Stäbchenform deutlicher erkennbar ist. Zwischen Stäbchenbakterien und Schraubenbakterien sind ebenfalls oft schwer erkennbare Grenzen gezogen. Sehr viele Stäbchen sind nie- mals völlig gerade, zeigeu leichte Biegungen oder Knickungen, die als lo Krümmung erscheinen können. Andrerseits sind viele Schraubenbakterien sehr flach gekrümmt, die einzelnen Zellen stellen nur Teile eines Schraubenumganges dar, so daß sie oft nur einem kaum merklich ge- krümmten Stäbchen gleichen. Auch hier läßt sich aber durch eine ein- gehende Untersuchung mit Sicherheit entscheiden, ob es sich um Stab- 15 chenbakterien oder Schraubenbakterien handelt. Bei allen Stäbchen- oder Schraubenbakterien findet man nämlich mehr oder weniger häufig Exemplare, welche nach der Teilung zusammen- hängen geblieben sind. Handelt es sich um echte Stäbchen, so zeigen sich etwaige Knickungen oder Biegungen ganz unregelmäßig {Fig. 4, m); -20 bei den Schraubenbakterien stellen dann die Krümmungen den regel- mäßigen Gang der Schraube dar {Fig. 4, hb). Etwas mannigfaltiger entwickelt erscheinen die Schwefelbakterien, die außer den genannten Formen auch spindelförmige, zum Teil unregel- mäßige Gestalten aufweisen, wie bei einzelnen Vertretern der Gattungen 25 Chromatimn und namentlich Wiabdochroniatüim. Auch werden bei letzterer Gattung durch die Teilungsvorgänge Einschnürungen am Körper hervor- gerufen, wie sie in ähnlichem Grade bei andern Bakterien nicht vor- kommen {Fig. 4, u — z). Schließlich bleiben noch einige Organismen von abweichendem Bau 30 zu erwähnen, deren Zugehörigkeit zu den Bakterien jedoch zweifelhaft ist. Hierher gehören die Gattungen Spirodiscus Eheenbeeg (1) und Spiromonas Warmin(i (1). Ersterer besitzt eine eigentümliche schnecken- förmige Gestalt mit breiter Basis und schneckenartig gewundenem sich verjüngendem Körper; er ist aber von Ehrenberg nur einmal in Sibirien 35 beobachtet worden, weitere Beobachtungen fehlen vollständig. Spiromonas besitzt einen an beiden Enden zugespitzten bandförmigen Körper und sieht nach der Abbildung bei Wakming gar nicht bakterienähnlich aus, sondern erscheint wohl mehr den Flagellaten zugehörig {Fig. 4, t). Ein Gegensatz zwischen Basis und Spitze läßt sich an der einzelnen 4o Bakterienzelle nicht erkennen ; auch wenn die Zellen zu Verbänden ver- einigt bleiben, ist er in der Eegel nicht erkennbar und wahrscheinlich mit wenigen Ausnahmen nicht vorhanden {Fig. 4, q, r). Bei beweglichen Arten geht bald das eine bald das andere Ende (auch Pol genannt) voran, beide Enden können — - bei den polar begeißelten Arten — Geißeln 45 tragen, so daß Basis und Spitze, Vorn und Hinten bei den Bakterien nicht unterscheidbar sind. Nur bei dfen hochentwickelten, von Scheiden umgebenen Fadenbakterien ist ein solcher Unterschied zwischen Basis und Spitze vorhanden, insbesondere bei Crcnotlirix, deren an einem Ende festsitzende Fäden sich nach dem freien Ende zu oft merklich verdicken so {Fig. 4, s). Die einzelnen Zellen lassen indessen einen Unterschied nicht erkennen. Bei anderen festsitzenden Fadenbakterien, so bei Chlamydo- thrix, Sphaerofihis und unter den Schwefelbakterien bei Thiothrix ist — 32 - wenigstens insofern ein Untersclned von Basis nnd Spitze vorhanden, als das eine Ende des Fadens dem Substrat fest anhaftet nnd sich nach dieser Eichtnng- hin nicht ausdehnen kann, während das andere Ende frei und entwicklungsfähig- bleibt. Dieser Unterschied scheint aber 5 vielfach nur auf die leblosen Scheiden, nicht auf die in ihnen enthalteuen vegetativen Zellen beschränkt zu sein. Die Gestalt der einzelnen Bakterienzelle kann in verschiedener Weise durch äußere oder innere Verhältnisse beeinflußt werden. Sie verändert sich bei vielen Bakterien sehr merklich während der ver- 10 schiedenen Entwicklungsstadien, bei der Sporenbildung sowie bei Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen, oft auch wohl infolge von Eeizeinwir- kungen, die wir nur zum Teil kennen und die. ohne der Entwicklung zu schaden, doch äußerlich sichtbare Veränderungen in der Gestalt der Zelle herbeiführen können. Diese Gestaltveränderungen, nur zum 15 kleineren Teile krankhafte oder anormale Erscheinungen, finden in den nächsten Paragraphen ihre Besprechung; hier mag nur darauf hinge- wiesen werden, daß bei so einförmigen Wesen schon jede geringe Ab- weichung von den normalen Wuchsverhältnissen notwendigerweise auf- fallen muß. Aber so einfach auch die Formen sind, so zeigen sich doch 20 deutlich schon innerhalb ein und derselben Kultur einer Art zwischen den einzelnen Individuen Gestaltunterschiede, die sich allerdings meist auf Längen- und Breitendurchmesser, zuweilen auch auf die Beschatfen- heit der Enden beschränken. Noch mehr treten diese individuellen Ge- staltunterschiede bei manchen Schraubenbakterien , insbesondere bei 25 Spirillen hervor, wobei allerdings der Einfluß der Kultur bereits nicht mehr zu verkennen ist. § 9. Größe der Bakterieu. Noch bis vor kurzer Zeit hat man allgemein angenommen, daß man in den Bakterien die kleinsten Organismen zu erblicken habe; in den 30 letzten Jahren hat sich dies jedoch als irrig erwiesen. Zunächst hat LÖFFLER (1) durch seine sinnreichen Untersuchungen nachgewiesen, daß der Infektionsstoif der Maul- und Klauenseuche, der nur als lebendes Wesen gedacht werden kann, durch unsere jetzigen Mikroskope nicht sichtbar zu machen ist, weil er noch durch die feinen Poren der Cham- 35 berlandfilter geht. Ebenso gelang es später Roux (1) den Organismus der in Frankreich epidemisch auftretenden Pleuropneumonie der Binder auf künstlichen Nährböden zu züchten; man kann die Kolonien auf dem Substrat wachsen sehen, kann sie unbegrenzt übertragen, aber unter dem Mikroskop sind die Organismen nicht mehr erkennbar. Gegenüber diesen 40 kleinsten Wesen sind die Bakterien noch Riesen, obwohl sie freilich weit unter der Grenze der Sichtbarkeit für das bloße Auge stehen. Die Größenangaben, die sich in der Literatur, namentlich in der medizinischen finden, sind übrigens nicht ohne weiteres miteinander zu vergleichen, da sich ein großer Unterschied zeigt, wenn die Bakterien 45 lebend und wenn sie gefärbt und in Canadabalsam eingeschlossen ge- messen sind; in letzterem Falle sind sie oft um mehr als ein Drittel schmäler und entsprechend kürzer. Der Breitendurchmesser der meisten Bakterien beträgt etwas weniger als 1 fi, bei einigen Arten geht er unter 0,5 in herab, so beim Influenza- 50 bazillus. Andrerseits erreichen die größten Arten einen Querdurchmesser — 33 — von 3—4 lii, einzelne der Scliwefelbakterien werden noch weit dicker. 8olclie große Arten trifft man jedoch nicht häufig-. Die Läng-e der ein- zehien Stäbchen ist selbst bei ein und derselben Art sehr beträchtlichen Schwankungen unterworfen, was zum Teil mit den Teilungsvorg-äng-en zusammenhängt, zum Teil darauf zurückzuführen ist, daß nur ins seltenen Fällen ein Stäbchen einer Zelle entspricht, daß vielmehr in einem Stäbchen meist mehrere, wenn auch noch nicht immer voll- ständig geteilte Zellen vorhanden sind. Stäbchen von 3 — 6 f-i Länge sind am häufigsten, aber auch solche bis zu 8 und 10 in Länge findet man nicht selten. Was über 10—12 /< lang ist, wird man zweckmäßig lo schon als kurze Fäden bezeichnen, da sich diese Formen überhaupt meist nur bei fadenbildenden Bakterien finden. (Vgl. Fig. 4.) Bei den Schraubenbakterien sind die Verhältnisse ähnlich. Die meisten gebogenen Stäbchen stellen etwa ein Drittel Schraubenumgang dar und erreichen eine Länge von 3—6 /<. Hängen mehrere zusammen 15 und stellen eine regelmäßige Schraube von einem oder mehreren Um- gängen dar, so wird die eigentliche Länge des schraubig gewundenen Fadens nicht gemessen, sondern nur die Länge der Schraube ; solche Schrauben können 20 und mehr ,« hoch sein. Zur w^eiteren Charakte- risierung gibt man dann noch die Höhe und Weite der Schraubenumgänge 20 an, die bei manchen Arten sehr gering, wie bei dem Organismus der Cholera, bei anderen sehr beträchtlich sind, z. B. bei Spirillum undula. Ganz besonders große Bakterien sind unter den Schwefelbakterien zu finden; die Fäden der Beggiatoa mimhüis Cohn werden bis IQ (.l dick, die Zellen von Chromatium Okenü 5 — 6 /<, die von Bhahdochromatiuni 20 fusiforme bis 8,5 /ti, von TMospirUlmn jenense bis 3,5 f.i dick. Ein Eiese unter den Bakterien, allerdings vielleicht mit Unrecht dazu gerechnet, ist Achromatmm oxaliferum, dessen Zellen bis 43 /^i lang und 22 /n breit werden (Fig. 4, z). Ebenso hat Errera (1) ein SpiriUum colossus von verhältnismäßig großen Dimensionen — über 2,5 (.1 Dicke — beschrieben. 30 Unter den Stäbchenbakterien ist die dickste mir bis jetzt vorgekommene Art Bacillus oxalaiims Zopf, dessen Zellen anfangs bis 4 f^i Durchmesser zeigten [Fig. 4, g), bei längerer Kultur jedoch merklich schmaler wurden. Unter den Kugelbakterien werden namentlich einzelne Sarcinen sehr groß; bei Sarcina maxima beträgt der Durchmesser einer Zelle vor der 35 Teilung bis 4 {.i. Unter den kleinen Bakterien galt lange Zeit der Influenzabazillus mit 1,2 ^i Länge und 0,4 /t Dicke als das kleinste; neuerdings ist eine von EsMARCH gefundene Schraubenbakterienart, SpiriUum parvum, mit nur 0,1—0,3 /( Dicke der Zwerg unter den Bakterien geworden. Seine 4o Dimensionen sind so gering, daß sie ihm nach Versuchen von Esmarch's (1) sogar gestatten Berkefeld- und Chamberlandfilter zu passieren. Micro- coccus progrediens Schroeter soll nur 0,15 /< und Bseudomonas indigofera so- gar nur 0,06 ^i dick und 0,18 f.i lang sein. Die Dimensionen der Bakterien sind übrigens selbst innerhalb einer 45 Art und der gleichen Kultur nicht unbeträchtlichen Schwankungen unter- worfen, ganz abgesehen von den Entwicklungs- und Wachstumsverhält- nissen, die bereits eingangs erwähnt wurden. Was die Dicke anbetrifft, so fanden sich beispielsweise in einer jungen Kultur des Bacillus oxa- laticus nebeneinander Stäbchen von 2.5 ,u und 4 fi Dicke und dieselben so Verhältnisse zeigten sich bei Kulturen, die ihren Ausgang von einer einzelnen Zelle genommen hatten. Aehnliche Schwankungen in der Dicke, bis 25 Proz. und selbst darüber finden sich bei fast allen Stäbchen- LAFAR. Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. T. 3 - 34 - bakteriell und es ist deshalb eine nutzlose Arbeit, die Dicke eines Stäb- chens bis auf Hundertstel Mikromillimeter feststellen zu wollen. Für solche Genauigkeit in der Messung sind die Schwankungen in den Dicken- verhältnissen doch zu groß. 5 Noch mehr zeigen sich Unterschiede in den Längenverhältnissen der Stäl)chen einer Kultur; sehr oft bleiben Stäbchen auch nach vollendeter Teilung noch so eng verbunden, daß man kurze Fäden von 10, 15 und mehr fi Länge erhält, während die kürzesten Zellen 2 und 3 /< messen. Sehr Avesentlich beeinflußt werden die Dimensionen der Bakterien 10 durch die Ernährungsverhältnisse, wie dies bereits Buchner (1) bei seinen Kulturversuchen mit dem Heubazillus festgestellt hatte. Es hat sich dann ganz allgemein die Tatsache herausgestellt, daß die Dimen- sionen der Bakterien in oft ziemlich weiten Grenzen durch bessere oder schlechtere Ernährung vergrößert oder verringert werden können. Doch 15 nicht bloß die Größenverhältnisse, sondern die ganze Gestalt kann durch die Lebensbedingungen in nicht unbeträchtlicher Weise beeinflußt werden. So erscheint beispielsweise Bacillus prodigiosiis auf Agarkulturen, die im Zimmer bei gewöhnlicher Temperatur gehalten v/erden, in den meisten Fällen als ein sehr kurzes, fast kokken artiges Stäbchen, weshalb er auch 20 früher stets als Mikrokokkus beschrieben wurde {Fig. 5, f). In Bouillon und bei 37" C gezüchtet bildet er dagegen deutliche, wenn auch nicht sehr lange Stäbchen, die aber doch 2—3 mal so lang sind, wie die auf Agarkulturen; unter besonderen Umständen kann es sogar zur Bildung von Fäden kommen (Fig. 5, g). 25 Die Frage, ob uns hinsichtlich der Größe der Bakterien bei weiterer Erforschung noch besonders auffallende Erscheinungen begegnen werden, ist wohl zu verneinen. Es müßten denn in bakteriologisch noch nicht Xill} ^ « e. (i ^ (? & Fig. ö. Zellgestalten einiger Bakterienarten. a 4 Varietäten von Microspira comma aus der Hamburger Choleraepidemie 1892. h Ver- zweigte Tuberkelbazilleii. c Verzweigung von Microspira tj'rogena. d V'erzweigung des Eotzbakteriums (Bact. mallei). e Bakteroiden. /' Bacillus prodigiosus von Agar- kultur. g Bacillus prodigiosus aus Bouillonkultur. // Bacterium aceti. i Involutions- formen aus einer alten Cholerakultur. J — '6b — bekannten Ländern in dieser Hinsicht noch besondere Entdeckungen ge- macht werden, die bei den kosmopolitischen Eigenschaften der Bakterien im allgemeinen nicht sehr wahrscheinlich sind. In unseren Gegenden dürften sich Arten, die über das bisher beobachtete Maß an Größe hinausgehen, nur als Ausnahmen finden. Noch kleinere Arten aber, wie 5 die bereits an der Grenze der Sichtbarkeit stehenden Mkrococcus pro- grediens und Fseiidomonas indigofera würden wegen der kaum noch wesentlich zu steigernden Leistungsfähigkeit unserer Mikroskope unent- deckt bleiben. Es ist auch kaum wahrscheinlich, daß jene uns unsicht- bar bleibenden Organismen zu den Bakterien zu rechnen sind, \^■ahr- 10 scheinlich sind es noch einfacher gebaute AA'esen. Uebrigens hat Errera (2) den Nachweis gebracht, daß diese postulierten Organismen der Maul- und Klauenseuche, der Peripneumonie der Binder und vielleicht auch die der Mosaikfleckenkrankheit des Tabaks wegen der molekularen Zusammen- setzung der Eiweißstofie nicht so sehr viel unter der Grenze der Sicht- 15 barkeit stehen können. § 10. Teränderungeii der Gestalt bei den Bakterien. Wir sind gewöhnt, bei den Bakterien wie bei anderen niederen Organismen als die typische Form der Art diejenige anzusehen, welche während der lebhaftesten Entwicklung und Vermehrung die vorherrschende 20 ist. Von dieser tjqDischen Form kommen nun, ebenfalls wie bei anderen niederen Organismen, Abweichungen vor und zwar solche, welche in dem natürlichen Entwicklungsgang der Bakterien begründet sind und an anderer Stelle besprochen werden, ferner solche, die als Folge der Variationsfähigkeit der Bakterien aufgefaßt werden müssen und schließ- 2.5 lieh eine Anzahl verschiedenartiger Abweichungen, die weder als Varietäten noch Entwicklungszustände gedeutet werden können. Diese Abweichungen kann mau ganz allgemein unter dem Namen Involutions- formen zusammenfassen. Die Variabilität der Bakterien ist zurzeit noch lange nicht in aus- 30 reichender Weise bekannt, doch scheint dieselbe namentlich bei den Schraubenbakterien ausgebildet zu sein. So zeigt besonders der Organismus der asiatischen Cholera eine außerordentlich große Zahl von Varietäten, die von stark gekrümmten bis fast geraden, von sehr kurzen bis sehr lang gestreckten Zellen fast alle Zwischenformen zeigen und sich dabei 35 in Kulturen auffallend konstant gezeigt haben {Fig. 5, a). Das Merk- würdige an diesen Varietäten ist, daß sie teilweise einer einzigen Epidemie entstammen, während man doch annehmen müßte, daß die von ver- schiedenen Erkrankten einer Epidemie gezüchteten Stämme unter sich keine großen Verschiedenheiten aufweisen würden. Diese Varietäten be- 4o halten auch auf verschiedenen Nährböden ihre Formen bei, sind also keine „Ernährungsmodifikationen", und sie würden, bei unserer gegen- wärtigen sehr unsicheren Kenntnis von der Umgrenzung naturhistorischer Arten bei den Bakterien, sicher als verschiedene Arten betrachtet werden, wenn sie nicht eben als Erreger derselben Krankheit gefunden 45 wären. Es ist daher entschieden zu weit gegangen, wenn man den morphologischen Einzelheiten bei den Bakterien wegen ihrer Kleinheit einen nur geringen Wert beilegen will, wie Smith (1) dies tut. Die morphologischen Eigenschaften einer Art zeigen freilich mancherlei Un- beständigkeit; aber weil uns der Umfang dieser Variationsfähigkeit und 50 3* — 36 — ihre Ursachen noch nicht hinreichend bekannt sind, kann man doch nicht gleich dieser Gruppe von Merkmalen ganz die Bedeutung ab- sprechen. In dem eben angeführten Beispiel von Microspira comma zeigt sich doch, daß auch den Varietäten eine gewisse Konstanz zu- 5 kommt, und diese Tatsache wird sich jedenfalls bei weiteren genaueren Untersuchungen noch bei vielen anderen Arten feststellen lassen. Die Unterschiede zwischen Arten und mehr odei- weniger konstanten Varietäten sind allerdings in morphologischer Hinsicht bei den Bakterien oft ganz unbedeutend. Varietäten sind oft sehr viel deutlicher ihrer 10 Gestalt nach verschieden, als Arten, wie beispielsweise die verschiedenen Varietäten der Microspira comma gegenüber den zahlreichen sog. choleraähnlichen Bakterien. Man wird auch zunächst gut tun, nur dann eine Bakterienform als Varietät einer Art zu betrachten, wenn man den Zusammenhang beider mit Bestimmtheit nachweisen kann. Andern- 15 falls ist es besser zwei Formen, die sonst noch so nahe Beziehungen haben, so lange getrennt als Arten zu behandeln, bis irgend ein zwingender Grund zu ihrer Vereinigung geboten ist. Man entgeht da- durch dem nur zu naheliegenden Fehler, durch Zusammenwerfen hete- rogener Dinge eine oft kaum mehr gut zu machende Verwirrung an- 20 zurichten und mühsam erworbene Daten in Vergessenheit zu bringen. Wenn wir theoretisch die Art als die systematische Einheit mit gewissen morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Eigenschaften betrachten, so wird sich die Varietät diesem Kahmen im allgemeinen einfügen und nur nach dieser oder jener Seite hin eine Abweichung 25 zeigen. Diese Abweichungen müssen aber einen gewissen Grad von Konstanz zeigen, wenn man den Begriif „Varietät" darauf anwenden will. Anders ist es mit den Abweichungen, welche als Reaktion auf be- stimmte Ernährungsverhältnisse aufzufassen sind und nur so lange be- stehen, als eben diese Ernähr ungs Verhältnisse andauern, mit dem Ein- .30 tritt anderer Bedingungen aber sofort schwinden. Derartige Ab- weichungen sehr leicht veränderlicher Natur werden heut als Formen, fälschlich auch, namentlich in hygienischen Laboratorien, als Eassen be- zeichnet; der Ausdruck deckt sich ungefähr mit dem, was Näoeli und später De Baby unter Ernährungsmodifikationen verstanden haben. 35 Aber Umfang und Inhalt dieser Begriffe sind noch flüssig; mit dem Fortschreiten unserer auf diesem Gebiete noch sehr mangelhaften Kennt- nisse wird allmählich die Bedeutung solcher Bezeichnungen wenigstens bei den Bakterien verschoben. So ist auch ebensowenig wie zwisclien Art und Varietät immer 40 eine scharfe Grenze zwischen Varietät und Form zu ziehen. Da wir über die Konstanz der Varietäten überhaupt noch w^enig Erfahrung be- sitzen, wenigstens was Bakterien anbelangt, so ist auch der Begriif der- selben an sich noch ein schwankender. Der asporogene Milzbrandbazillus wird, wenn er eine Eeihe Generationen hindurch, auch unter verschiedenen 45 Bedingungen keine Sporenbildung gezeigt hat, als gute Varietät gelten dürfen, obgleich es sehr wahrscheinlich ist, daß er dennoch unter Um- ständen das Vermögen der Sporenbildung zurückerhält. Ebenso wird ein Bacillus prodigiosiis, der auf Gelatine oder Agar dauernd farblos wächst gegenüber einem anderen, der auf dem gleichen Substrat regel- 50 mäßig Farbstoff bildet, als Varietät gelten dürfen, trotzdem wir wissen, daß diese farblose Varietät unter ganz bestimmten Verhältnissen mehr oder weniger schnell seine Farbstoffproduktion zurückerhalten kann. Als Form dagegen wird man einen farblosen Bacillus prodigiosus bezeichnen, — 37 — wenn er beispielsweise nur wegen Mangels an Kohlelij'draten auf Agar farblos wächst, aber mit Zufügung solcher sofort wieder Farbstoff bildet. Eine scharfe Grenze ist hier eben vorläufig nicht zu ziehen, weil uns für die verschiedenen möglichen Abstufungen die Bezeichnungen fehlen würden. 5 Solche „Formen" sind häufig beobachtet worden. Besonders hat Matzu- scHiTA (1) den Einfluß des Kochsalzgehaltes der Nährböden von 2,5 Proz. und darüber an mehreren Bakterien festgestellt und dabei gefunden, daß die Form derselben wesentlich verändert werden kann. Kokken können dann stäbchenförmige Zellen bilden, während Stäbchen umgekehrt 10 fast kokkenförmig kurz werden oder schraubige Krümmungen zeigen. Hashimoto (1) beschreibt eine Bakterienart, welche auf festem Agar oder zersetzter Milch ein geißeltragendes Stäbchen, in flüssigen Nähr- böden kugelige streptokokkenartige Zellen bildet, die sich sogar nach drei Richtungen des Eaumes teilen sollen, was allerdings wohl auf Ver- 15 Schiebungen der Teilungsprodukte beruhen dürfte. Allgemein bekannt ist auch, daß feste und flüssige Nährböden auf Zusammenbleiben oder Trennung der Teilungsprodukte sehr verschiedenen Einfluß haben und insofern für das Zustandekommen von „Formen" von Bedeutung sind. Denn man spricht auch beispielsweise bei Streptokokken von Formen, wenn 20 kurze oder lange Ketten gebildet werden, Erscheinungen, die iDei der Zellteilung noch von einem anderen Gesichtspunkte aus zu besprechen sind. Alle diese Formabweichungen sind aber in das Gebiet der Varia- bilität der Bakterien zu ziehen ; sie berühren sich bei den „Ernährungs- modifikationen" jedoch schon mit denjenigen Formveränderungen, die 25 man als Involutionsformen zu bezeichnen pflegt. Dagegen sind Kutscher's (1) Spirühiin undula majus und Spirilluni unduJa minus nur ganz verschiedene Formen, während man nach der Benennung wohl an Varietäten denken könnte. § 11. Die Involutionsformen. 30 Bei den meisten Bakterienarten findet man in Kulturen bald nur vereinzelt, bald mehr oder weniger häufig Formen, die in irgend einer Weise von der normalen Gestalt abweichen; man hat sie unter dem ge- meinsamen Namen Involutionsformen zusammengefaßt, obwohl sie ihrer Entstehung nach ganz sicher sehr heterogene Dinge sind. Der Name 35 mag auch fernerhin beibehalten werden, wenn man sich dabei bewußt bleibt, daß er nicht bloß in Degeneration begriflene, krankhaft veränderte Zellen bezeichnet, wie es seine ursprüngliche Bedeutung war, sondern alle Zellformen, welche von der normalen Gestalt der betreffenden Bak- terienart oder Varietät abweichen, ohne Rücksicht auf das Zustande- 40 kommen dieser Abweichung. Es unterliegt keinem Zweifel, daß ein Teil dieser Involutionsformen tatsächlicli abnorme, krankhaft veränderte Zellen sind, die ihre Gestalt infolge der Einwirkung ungünstiger äußerer Verhältnisse erlangt haben. Als solche Verhältnisse sind besonders üebersättigung des Nährbodens 45 mit den eigenen Stoifwechselprodukten anzusehen und deshalb findet man derartige krankhafte Zerrformen besonders in alten Kulturen ; aber auch das Vorhandensein anderer schädlicher Stoffe oder allzugroße Konzen- tration gewisser Nährstoffe kann ähnlich wirken. Neben diesen tatsächlich pathologischen Involutionsformen treten 50 — 38 — aber auch andere auf, deren Bildung wir zunächst nicht ohne weiteres auf irgend welche schädigende Momente zurückführen können. Sie er- scheinen dann entweder als reine Eeaktionen auf bestimmte, nicht not- wendigerweise schädliche Lebensbedingungen, ähnlich wie dies auch bei 5 manchen wilden, in Kultur genommenen Pflanzen der Fall ist. Zu den Involutionsformen, die als ausgesprochene Reaktion auf äußere ungünstige Verhältnisse zu deuten sind, gehören unzweifelhaft die Bakteroiden bei den Knöllchenbakterien, die erst nach dem Stillstand der Bakterienvegetation auftreten {Fig. 5, e). Sie nehmen außer den 10 nachher noch weiter zu besprechenden verzweigten Formen, sehr ver- schiedene Gestalten an, bilden kolbige Anschwellungen an einem oder beiden Polen, oder in der Mitte, bieten überhaupt eine Fülle von Un- regelmäßigkeiten in jeder Beziehung dar. Dabei verhalten sich die von verschiedenen Leguminosen stammenden Knöllchenbakterien durchaus 15 nicht übereinstimmend und auch die Beschaffenheit der Nährböden ist nach Stutzee (2) von wesentlichem Einfluß. Morck fl) bildet in seiner Arbeit eine große Anzahl der verschiedensten Formen ab, die allerdings doch eine gewisse Aehnlichkeit nicht verkennen lassen. Aehnliche Involutionsformen finden sich bei den meisten Bakterien 20 teils nur vereinzelt, teils mehr oder weniger häufig, besonders in alten Knlturen, die die Annahme rechtfertigen, daß hier die Anhäufung der eigenen Stoffwechselprodukte zu der Bildung solcher Abnormitäten Ver- anlassung gegeben hat. ]\Ianche Arten, wie Bacillus suhtilis, Bacferium anthracis neigen nur in geringem Maße dazu, andere wieder, wie die 25 meisten Schraubenbakterien, insbesondere Microspira comma, in ganz hohem Grade. Es läßt sich auch nicht verkennen, daß eine langdauernde Kultur auf künstlichen Nährböden dazu eine gewisse Disposition hervor- ruft. Arten, die viele Generationen hindurch, womöglich stets auf den gleichen Nährböden in den Laboratorien gezüchtet wurden, zeigen meist 30 in viel höherem Maße Neigung zur Bildung von Involutionsformen, als frisch aus ihrem natürlichen Nährboden isolierte Kulturen. Denn unsere künstlichen Kulturen bieten den Bakterien ebenso unnatürliche Lebens- bedingungen, wie unsere Gewächshäuser den Tropenpflanzen: manche ge- deihen kümmerlich, andere sogar sehr üppig, aber sie erhalten dann ein 35 Aussehen, das von dem in ihren natürlichen Verhältnissen völlig ver- schieden ist. So ist es auch mit den Bakterien; gleich reichliche Ernährung wie in unseren Kulturen wird ihnen in der Natur wohl nur selten geboten, und hier müssen sie die kärglicheren Nährstoffe noch mit meist zahl- 40 reichen anderen Arten teilen. Der Kampf um das Dasein wird bei den Bakterien nicht anders ausgefochten werden, wie bei höher organisierten Wesen; Zellen, die nicht der Konkurrenz gewachsen sind, gehen zu- grunde, vermehren sich nicht und hinterlassen ihre geringer entwickelten Eigenschaften keinen Nachkommen. In den Kulturen fehlt diese Kon- 45 kurrenz vollkommen; Nährstoffe sind meist im Ueberfluß da und können nicht einmal vollständig ausgenützt werden, weil gewöhnlich die An- häufung der eigenen Stoffwechselprodukte der Entwicklung ein Ziel setzt, noch ehe alle Nährstoffe verbraucht werden. Hier kommen also auch noch kranke oder abnorme Zellen zur Teilung und Vermehrung, 50 sie werden bei der Ueberimpfung immer von neuem mit übertragen und nehmen an Zahl in gleichem Maße in den Kulturen zu, als sich die immer mehr wahrnehmbaren schädlichen Folgen einer gewissermaßen als Mastkur zu bezeichnenden Züchtung geltend machen. Es ist aber - 39 — durchaus niclit nötig-, das Vorkommen solclier Involntionslormen nur als Produkt künstliclier Züchtung- zu betrachten. Auch unter natürlichen Verhältnissen werden sehr oft Beding-ungen vorliegen, die für die Ent- wicklung der Bakterien so ungünstig- sind, daß sie sich zwar entwickeln, aber nicht normal. Bei pathog-enen Bakterien wird dieser Fall bei- 5 spielsweise dann g-eg-eben sein, wenn die Zellen des befallenen Orga- nismus beginnen, den Kampf mit den Eindringlingen erfolgreich zu führen. Auch liier sind die KnöUchenbakterien, die offenbar anfangs eine mehr parasitische Lebensweise in den '\\'urzelknöllchen führen, ein sprechendes Beispiel. Ebenso sind nach meiner Ansicht hierher die Fälle 10 zu rechnen, in denen man abnorme Bakterienformen im menschlichen Körper gefunden hat, so besonders bei Tuberkulose, Diphtheritis, Eotz. CoKCETTi (1) hat erst neuerdings streptothrixartige Formen des Diph- theriebazillus gefunden, die von sehr geringer Pathogenität waren und in Kulturen längere Zeit sowohl diese Eigenschaft als auch die strepto- 15 thrixartige Form beibehielten. Unter besonderen Kulturmethoden konnten dann die gewöhnlichen Formen des Diphtheriebazillus aus ihnen ge- züchtet werden, die dann auch gleichzeitig ihre normale Pathogenität wieder erhielten. In diesem Falle ist neben der ungünstigen Beein- flussung der normalen Wuchsform auch eine solche der Virulenz zu be-20 obachten, ein Fall, der übrigens nach Claudio Fermi und Cano-Beusco (1) sowie AscoLi (1) in weitem* Umfange vorzukommen scheint. Bei anderen Bakterienarten kommen unter fast allen Lebens- bedingungen, die wir ihnen bieten können oder unter denen wir sie in der Natur finden, mehr oder weniger unregelmäßige Formen vor, ohne 25 daß man dabei von einer Degeneration oder von den Folgen schädlicher Einflüsse sprechen könnte. Dies tritt in besonders auffallender Weise bei manchen Essigsäurebakterien, besonders bei Bacierinm. accti und ßadcrium Pasteurianum hervor {Fig. 5. li). Auch bei ihnen w^erden wir als die typische Form das regelmäßige gerade Stäbchen annehmen dürfen, 30 wie es auch in jungen Kulturen in überwiegender Zahl anzutreffen ist. Daneben treten aber ganz abweichend gebaute Individuen, zuweilen in sehr großer Zahl auf, ganz kurze, fast kokkenartige Zellen, lange schlauchförmige und unregelmäßig aufgetriebene, selbst zu birnförmigen oder fast kugeligen Gebilden angeschwollene, die aber durchaus nicht 35 als Zeichen einer Degeneration aufzufassen sind, sondern sich ebenso lebhaft entwickeln, wie die normalen Stäbchen und bei der Teilung und beim "Wachstum, wie man sich durch Kulturen im hängenden Tropfen über- zeugen kann, wieder allmählich zu normal gestalteten Zellformen werden können. Freilich treten auch diese Zerrformen nicht so häufig in jungen 4o Kulturen auf, als in älteren, aber sie sind tatsächlich fast in allen Kul- turen zu finden und ebenso auch in spontan sauer gewordenen organi- schen Stoffen, in denen alle möglichen Arten untereinander leben. Ent- weder muß man annehmen, daß die Gestalt dieser Bakterien normaler- weise innerhalb eines weiten Spielraumes wechseln kann, oder daß die 45 Zellen sehr empfindlich sind und schon auf geringe Unterschiede in den Ernährungsverhältnissen, oder auf gegenseitigen Druck usw. mit einer verhältnismäßig bedeutenden Aenderung der Gestalt reagieren. In alten Kulturen der verschiedensten Bakterienarten findet man in der Regel eine große Anzahl abgestorbene Zellen, die sich teilweise 50 schon äußerlich durch ihre abweichende Gestalt, oft auch durch geringeres Lichtbrechungsvermögen von den lebenden Zellen unterscheiden (Fig.5,i). Solche tote Zerrformen, deren Entwicklungsunfähigkeit wiederholt durch - 40 — Kulturen im hängenden Tropfen nachgewiesen wurde, hal)en zu der in früherer Zeit geltenden Anschauung geführt, daß alle vom normalen Zellentypus abweichenden Formen, die ,.Invülutionsformen" als Ausdruck der Degeneration, des Absterbens aufzufassen seien. Man verband also 5 mit dem Wort Involutionsform den Begriff des individuellen Nieder- ganges und dehnte die Bezeichnung auch auf solche Abweichungen von der normalen Gestalt der Bakterienzelle aus, die nach unseren gegen- wärtigen Kenntnissen durchaus keine Degeneration bedeuten, wie bei den Essigbakterien. Wenn wir den Begriff Involutionsform heut in 10 der eingangs bezeichneten weiteren Fassung anwenden, so bleiben davon doch alle jene Formveränderungen ausgeschlossen, die einmal als reine Ernährungsmodiflkationen oder als mehr oder minder konstante morpho- logisch ausgezeichnete Varietäten anzusehen sind, dann aber auch alle Formen, die im Verlauf der natürlichen Entwicklung einer Spezies 15 normalerweise aufeinander folgen. Trotz dieser verhältnismäßig scharf umschriebenen Fassung ist aber eine Abgrenzung der Involutionsformen nach beiden Richtungen hin mit Schwierigkeiten verbunden. Einerseits läßt sich nämlich sehr schwer beurteilen, wo die Grenze zwischen In- volutionsformen und Ernährungsmodiflkationen zu ziehen ist, zumal die 20 Kenntnisse hinsichtlich der Variationsfähigkeit einer Art noch sehr lückenhaft sind, andrerseits ist aber auch der Entwicklungsgang der Bakterien im allgemeinen noch nicht so weit erforscht, um einzelne Er- scheinungen mit Sicherheit als in diesen Kreis gehörig oder als Invo- lutionsformen zu deuten. Eine Erscheinung, die zur Zeit noch sehr ver- 25schiedene Deutung erfährt, ist die Yerzweiguni^ der Bakterien. Sie wurde zuerst eingehender beim Organismus der Tuberkulose beobachtet und beschrieben [Fischel (1)]. In manchen Fällen, wie bei den Bakte- roiden, ist die Verzweigung zweifellos als eine Degenerationserscheinung anzusehen, was in anderen Fällen nicht ohne weiteres behauptet werden 30 kann. Im Laufe der Zeit sind nämlich bei sehr vielen Bakterienarten echte Verzweigungen entdeckt worden, so von Klein (1), Hill (1), Steeaksky (1), ViKCENT (1), Meyer (1). Vou maucheu Autoren wird das Vorkommen von Verzweigungen bei Bakterien als ausreichend an- gesehen, sie von den eigentlichen Bakterien zu trennen und sie entweder 35 direkt den Fadenpilzen anzureihen, oder ihnen doch eine Zwischen- stellung zwischen Bakterien und Fadenpilzen anzuweisen. So bilden Lehmann und Neumann (1) für diese Organismen besondere Gattungen {Corynebadermm. s. 6. Kap.) und trennen sie von den eigentlichen Bak- terien. (Vgl. Fig. 5, b—e.) 40 Meyer (1) kommt bei der Untersuchung einer sporenbildendeu Art, des Bacillus coliaerens, zu dem Schluß, daß die Arten von Bacillus, Bac- terium und wahrscheinlich auch Spirillum von ihren Vorfahren, als welche er die Ascomj^ceten ansieht, die Fähigkeit der Verzweigung er- erbt haben. „Die Bildung von Zweigen tritt jedoch nur noch selten 45 und in rudimentärer Weise ein. Sie findet am normalsten im Jugend- zustande der Spezies statt, in einem Stadium des Entwicklungsganges, in welchem wahrscheinlich die Bildung des verzweigten Mjxels bei den Vorfahren der Bakterien lag." Auch Hill (1) kommt bei seinen Unter- suchungen zu der Anschauung, daß besonders in jungen 5 — 10 Stunden 50 alten Agarkulturen Zweigbildung durch „Knospiing" eintrete. Ich kann dieser Auffassung der Verzweigungen nicht ganz beitreten, sondern halte dieselben ausnahmslos für Mißbildungen. Zu dieser An- sicht haben mich folgende Beobachtungen bestimmt: Die Bakterien der — 41 — Leg-iimiiiosenknöllclien zeigen in normal wachsenden Kulturen keine Ver- zweigungen, ebensowenig- wie sie zur Zeit ihrer üppigsten Entwicklung in den Zellen der Knöllchen Spuren der Verzweigung erkennen lassen. Verändert man dagegen die Nährböden und wählt statt der Auszüge der krautartigen Teile z. B. die Auszüge von 6 Wochen alten Keim- 5 lingen, wie dies Hiltner getan hat, so stellen sich neben normalen Formen bereits Bakteroiden ein. Stutzer (2) gelang es durch sehr verschiedene Variation in der Zusammensetzung der Nährböden ausge- sprochene Bakteroidenformen mit oft sehr deutlicher Verzweigung zu erhalten, so durch Zusatz von Inuliu, Glukose, Saccharose. Die Bakte-10 roiden treten in diesem Falle entschieden infolge gewisser Ernährungs- verhältnisse auf und sind keine Erscheinung, die mit der Entwicklung der Bakterien notwendig verbunden sein müssen. Da sie aber in den Zellen der Knöllchen entschieden erst mit Eintritt ungünstiger Ver- hältnisse entstehen, so muß man sie als Mißbildungen bezeichnen. 15 Die Annahme A. Meyer's, daß die Zweigbildungen im Jugendzustand einer Spezies auftreten, ist für die Knöllchenbakterien in ihrer Ent- wicklung in den Knöllchen nicht gültig; auch bei einer anderen Bak- terienart, dem Baderium tuberculosis, konnte ich dies nicht bestätigt finden. Ich habe vor mehreren Jahren mit diesem Organismus ebenso wegen der Verzweigungen eine größere Reihe von Versuchen angestellt, die alle zeigten, daß in jungen Kulturen Verzweigungen nicht nach- weisbar waren; erst wenn die lebhafteste Entwicklung vorüber war, zeigte sich Neigung zu Zweigbildungen. Impft man aber die Kolonien frühzeitig, nach 5—8 Tagen regelmäßig ab, so treten keine Verzweigungen a5 auf. Ferner zeigte sich, daß ein zu großer oder zu geringer Gehalt des Nähragars an Glycerin die Neigung zur Zw^eigbildung begünstigte, ein mittlerer von 4—6 Proz. dagegen ungünstig war; bei einem Gehalt von 12 Proz. Glycerin war das Wachstum ausgesprochen behindert, aber die Zweigbildung trat frühzeitig und in umfangreicher Weise ein. 30 Schließlich möchte ich auch noch auf die Möglichkeit hinweisen, daß die Zweig bildungen bei Bakterien vielleicht nicht selten durch andere äußere Reize hervorgerufen werden, wie dies für andere nicht zweigbildende Organismen festgestellt ist. So repräsentiert die Gattung Spirocjijra entschieden ganz typisch unverzweigte Zellfäden ; in Kulturen .50 habe ich (1) wiederholt ganz eigentümliche Verzweigungen beobachtet und auch abgebildet. Diese Verzweigungen sind später in umfang- reicherer Weise von Bor(je (1) beobachtet und zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht worden; er kommt dabei zu dem Schlüsse, daß es sich um Bildungen handle, die infolge von längere Zeit wirkenden 41. Kontaktreizen entstanden seien. Aehnliche Ursachen mögen bei den so dicht gedrängt in den Kulturen zusammenwachsenden Bakterien wohl sehr häufig zu Verzweigungen führen. A\'enigstens neigen die in Flüssig- keiten w^achsenden, suspendierten Bakterien im allgemeinen nicht zur Zweigbildung. I^ebrigens sind derartige Verzweigung-^en oder „Rhizoiden- 45 bildungen" bei sonst unverzweigten Algen und Pilzen wiederholt beob- achtet worden ; die Literatur ist bei Bürge (I. c.) ausführlich zusammen- gestellt. Jedenfalls ist es aber in sehr vielen Fällen leicht zu erkennen, daß die Verzweigungen mit Involutionsformen in nahem Zusammenhang äo stehen ; so bei den Knöllchenbakterien. Bei Microspira fyrogena fand ich (2j einmal prachtvoll ausgebildete Verzweigungen, während gleich- zeitig fast alle Zellen mehr oder weniger als Zerrformen entwickelt waren. — 42 — § 12. Die Lehre Yom PleomorpMsmiis der Bakterien. Daß bei den Bakterien unter Umständen gewisse Formveränderunoeu vorkommen, ist bereits in den vorigen Paragraphen erwähnt worden. Der Umfang dieser Veränderungen und die Ursachen derselben sind uns 5 freilich nicht immer genügend bekannt, doch sind unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete wenigstens so weit vorgeschritten, daß man einerseits die Lehre von einem w^eitgehenden Pleomorphismus der Bakterien als irrig bezeichnen kann, andrerseits aber auch das starre Festhalten an der völligen Unveränderlichkeit der Bakterienformen aufzugeben ge- lozwungen ist. Die Lehre von dem Pleomorphismus der Bakterien ist zunächst durch Näüeli in umfangreichster Weise vertreten worden. Er war überzeugter Anhänger der Urzeugung und nimmt von den Bakterien an, daß sie nicht bloß aus Samen, sondern auch aus gärenden, faulenden und sich 15 zersetzenden organischen Substanzen durch Urzeugung entstehen könnten (1) oder in einer späteren Arbeit (2j, daß die anatomische Struktur keinen Aufschluß darüber gebe, ob es Pflanzen, Tiere oder krankhafte tierische oder vegetabilische Elementarteile seien. Und wenn NäCtEli später auch wohl seine Ansicht bezüglich der Entstehung von Bakterien 20 durch Urzeugung geändert haben mag, so ist er doch seiner Anscliauung bezüglich der Vielgestaltigkeit der Bakterien treu geblieben, einer An- schauung, die er (3) am treffendsten selbst durch den Satz charakteri- siert: „Ich habe seit 10 Jahren wohl Tausende von verschiedenen Spalt- hefeformen untersucht, und ich könnte (wenn ich Sarcine ausschließe) 25 nicht behaupten, daß auch nur zur Trennung in zwei spezifisch ver- schiedene Formen Nötigung vorhanden sei." Seiner Anschauung nach gibt es allerdings „einige wenige Arten, die aber mit den jetzigen Gat- tungen und Arten wenig gemein haben und von denen jede einen be- stimmten aber ziemlich weiten Formenkreis durchläuft, wobei verschiedene 30 Arten in analogen Formen und mit gleicher Wirkungsw^eise auftreten können." Zu dieser Auffassung wurde Nägeli teils durch irrige Deutung der Bakterienzelle, teils durch Erwägungen physiologischer Art gebracht. Er bestreitet Cohn's heute allgemein als richtig anerkannte Beschreibung 35 des Baues der Bakterienzelle, nimmt vielmehr an, daß die Spaltpilze ohne Ausnahme kurze rundliche Zellen von kaum Vöno ^i^™ Durch- messer seien und daß nur die innige Vereinigung dieser Elemente Stäbchen, Schrauben usw. vortäusche. Bei Behandlung mit Jod tiete die torulöse Form hervor, oft erschienen sogar die Stäbchen deutlich 40 aus kurzen Gliedern bestehend. Nägeli hat sich hier durch die Wirkung von Eeagentien über den wahren Bau der Bakterien täuschen lassen; der zarte Bakterienleib ist so energisch wirkenden Eeagentien, wie Jodlösung, gegenüber nicht widerstandsfähig genug, seine Form zu be- halten. Eine ähnliche Erscheinung findet man schon, wenn man sehr 45 dünnwandige Bakterienzellen, z. B. Choleravibrionen, mit Karbolfuchsin behandelt; die Zellen sehen dann wie aus einer Reihe Kokken be- stehend aus. Die physiologischen Gründe, die Nägeli für die Vielgestaltigkeit der Bakterien beibringt sind eigentlich von vornherein ausgeschlossen, 50 wenn sie als Stütze für morphologische, entwicklungsgeschichtliche oder systematische Thesen dienen sollen; sie sind es aber vorzugsweise, die — 43 — zur Verbreitung- und. zur Annahme eines nahezu schrankenlosen Pleo- morphismus der Bakterien beigetrag-en haben und müssen deslialb hier Erwähnung- finden. Er g-eht zunächst von der Tatsache aus, daß bei der g-leichen Zersetzung oft ein C4emeng'e von mehreren Formen, die g-ewöhnlichs g-enerisch und spezifisch g-etrennt werden, gefunden werde und daß andrerseits bei ganz verschiedenen Zersetzungen anscheinend durchaus gleiche Formen vorkämen. Er fährt dann fort: „Diese Tatsache ist der Behauptung, daß jeder Zersetzung eine spezifische Pilzform zukomme, durchaus ungünstig."' Eine derartige Behauptung ist aber, wenigstens lo in dieser Form nicht aufgestellt worden; die Erfahrung hat aber ge- lehrt, daß sie dennoch vollkommen richtig ist, nur daß für bestimmte Zersetzungen nicht eine sondern oft mehrere Bakterientbrmen in Frage kommen. Außerdem hat sich aber auch in dieser Hinsicht unsere Kenntnis sehr wesentlich erweitert; für Nägeli war beispielsweise die 15 Milchsäuregärung noch ein einheitlicher Prozeß, im wesentlichen eine Zerlegung des Milchzuckers in Milchsäure und Kohlensäure. Er hat diesen Vorgang vielleicht oft beobachtet und oft ganz verschiedene Bakterienformen an der Zersetzung gleichzeitig beteiligt gefunden. Heute wissen wir, daß allerdings eine große Anzahl der verschiedensten 20 Bakterienarten Milchzucker zerlegen können, Coccaceen, Stäbchen- bakterien. Schraubenbakterien, aber dennoch sind die Prozesse, die sich bei der Zersetzung des Milchzuckers durch diese verschiedenen Arten abspielen, meist ganz wesentlich voneinander verschieden, nicht nur hinsichtlich der Quantitäten der Endprodukte, sondern auch hinsichtlich 25 der Qualität. Der eine bildet ganz andere Mengen Milchsäure resp. Kohlensäure, als ein zweiter aus der gleichen Menge Milchzucker, und während diese beiden den Milchzucker nahezu glatt in Milchsäure und Kohlensäure spalten, bringt ein dritter noch Alkohol, ein vierter Butter- säure usw. als Nebenprodukt. Aber als sicher hat sich herausgestellt, 30 daß der gleiche Organismus unter den gleichen Verhältnissen stets den gleichen Zersetzungsprozeß auslöst und beispielsweise nicht das eine Mal Links-, das andere Mal Rechts-Milchsäure produziert. Daß NÄGELI ferner bei ganz verschiedenen Zersetzungen anscheinend „durchaus die gleichen Spaltpilze" gefunden hat, ist einmal dadurch be-35 gründet, daß es tatsächlich den meisten Bakterien möglich ist, unter verschiedenen Ernährungsbedingungen verschiedene Zersetzungen auszu- lösen, dann aber auch dadurch, daß wir kein Mittel haben, aus den sehr einföi-migen morphologischen Verhältnissen die außerordentlich zahl- reichen Bakterienarten zu erkennen. Ein Milchsäurebakterium kann 40 einem Buttersäurebildner in allen Eigenschaften morphologisch voll- kommen gleich sein, so daß wir gänzlich außerstande sind, sie in gärenden Substraten voneinander zu unterscheiden, und dennoch wird das eine unter denselben Verhältnissen nur Milchsäure, der andere nur Buttersäure produzieren. 45 Nägeli faßte die damals auftauchende Ansicht, daß für gewisse Zersetzungserscheinungen auch bestimmte Bakterien charakteristisch seien, auch insofern falsch auf, als er glaubte, es solle jeder Art nur eine bestimmte spezifische Zersetzung zukommen. Hiernach müßten, argumentiert er, neu entdeckte chemische Verbindungen, die in der so Natur nicht vorkommen, ohne Zersetzung bleiben, weil die spezifischen Zersetzungserreger fehlten. Er weist dabei, um die Haltlosigkeit dieser Ansicht darzutun, auf das Glycerin und das Glycerinäthylbakterium — 44 — liiu. Aber das Glycerinätliylbakterium ist eine wohl umschriebene Art, welcJie je nach den Ernährungsbeding-ungen ganz verschiedene Zer- setzungen auslösen kann. Es würde ja auch eine ganz merkwürdige Erscheinung sein, wenn jede Bakterienart nur auf die Zersetzung einer 5 bestimmten organischen Verbindung eingerichtet wäre, und man käme zu absurden Konsequenzen, wenn man dies weiter ausführen wollte. Indessen ist diese Anschauung auch nur von Nägeli aus den Arbeiten anderer herausgelesen worden, sie hat in Wirklichkeit niemals in diesem Extrem bestanden. 10 Schließlich führt Nägeli an, daß durch Kochen der Milch die in ihr enthaltenen Milchsäurebakterien andere Eigenschaften annehmen, keine Milchsäuregärung mehr hervorrufen, sondern der Milch einen bitteren Geschmack verleihen. Die Irrigkeit dieses Beweises für den Pleomorphismus der Bakterien wurde durch Hueppe (1) erbracht, der 15 nachwies, daß nicht die Milchsäurebakterien durcli das Kochen ihren Charakter ändern, sondern daß sie vielmehr, da sie keine Sporen bilden, absterben. An ihre Stelle treten dann die durch das Kochen nicht ver- nichteten sporenbildenden Buttersäurebakterien, die, nicht anaerob, erst durch Austreibung des Sauerstoffs durch Kochen in der Milch geeignete •-'0 Lebensbedingungen finden und nun freilich eine ganz andere Zersetzung bewirken. Inzwischen hatten Nägeli s Anschauungen über den Pleomorphismus der Bakterien eine Stütze durch Büchner's Arbeit (1) über die Um- wandlung des Milzbrandbazillus in den Heubazillus und umgekehrt er- 25 fahren. Die Arbeit ist dadurch ausgezeichnet, daß sie zeigt, auf welche Irrwege selbst so hervorragende Gelehrte wie Buchxer und Nägeli, unter dessen zweifellosem Einfluß die Arbeit entstanden war, geraten können. Die glänzenden Arbeiten Kocii's und Cohn's über die Ent- wicklungsgeschichte beider Bakterienarten, wodurch eine Verwechslung ;io derselben gänzlich unmöglich gemacht war, wurden von Buchner über- haupt nicht berücksichtigt; freilich war eine Widerlegung der Ergeb- nisse kaum nötig. Die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien war zwar durcli Nägeli's Arbeiten auf eine breite, keineswegs aber durch exakte For- 35 schungen gestützte Grundlage gestellt worden, und inzwischen hatten sich andere Forscher damit beschäftigt, dieselbe in verschiedener Weise auszubauen. Am weitesten in bezug auf Pleomorphismus ging Hallier (1—3), der nicht nur in den Bakterienformen verschiedene Entwicklungszustände 10 erblickte, sondern diese überhaupt nur als Formen gewisser höherer Pilze ansah. Die Schimmelpilze, insbesondere die Gattung FeuicUUnm sind nach seiner, durch die Entdeckung eines weitgehenden Pleomor- phismus bei den üredineen beeinflußten Anschauung sehr pleormorphe Organismen, deren Formen wesentlich durch die Lebensbedingungen be- 45einflußt werden. Infolge dieser Anpassung an verschiedene Lebensbe- dingungen kann z. B. Penicülium gJaucum bald als Penicillinm bald als Aclwrion oder Gliederhefe oder Lepfofhrix oder Leptothrix-Refe oder Tonda oder Acrosporon auftreten. Er hält an dem Vorhandensein ver- schiedener Arten fest, meint aber, daß diese Arten in ganz verschiedenen 50 bisher in verschiedenen Gattungen, Familien und selbst Ordnungen unter- gebrachten Entwicklungsstadien vorkämen. AVas er zu behandeln meint, sind ihm nur Pilzformen und er warnt ausdrücklich vor ihrer Ver- wechselung mit „Bakterien und Albrionen", obwohl er tatsächlich fort- — 45 — während echte Bakterien in den Kreis seiner Pilzformen hineinzieht. Uebrig-ens war Hallier der erste, welcher die Znsammengehörigkeit der Formen auf experimentellem Wege darzutnn suchte; er war dabei frei- lich infolge von Fehlern in der Versuchsanordnung und in der wissen- schaftlichen Fragestellung unglücklich. Aber er gab doch den Anstoß 5 dazu, auch auf diesem Gebiete der experimentellen Methode einen größeren A\'ert beizulegen. Aehnlich wie bei Hallier hat auch Johanna Lüders (1) einen Zusammenhang zwischen Bakterien und Pilzen, besonders 3Inror- oder Botrijfis-XYtm zu beobachten geglaubt. Alle diese Versuche scheiterten 10 an der Unmöglichkeit, die Beobachtungen an Reinkulturen auszuführen und man war natürlich nicht imstande, die Individuen eines Bakterien- gemenges oder eines Gemenges niederer Organismen auseinanderzuhalten, so daß ohne scharfe Kritik Beobachtungsfehler sehr begreiflich waren. Anders als Hallier und Lüders, mehr im Sinne NÄGELi'scher iVn- 15 schauungen, faßt Billroth (1) in seiner Coccobaderia septica alle Bak- terienformen als Entwicklungsstadien einer einzigen sehr pleomorphen. zu den Oscillarien gehörigen Art auf, die jedoch mit Pilzen und Hefen keinerlei Verwandtschaft habe. Seine Arbeit behandelt die Wuchs- formen dieser Art, der Coccobacferia sepfka, die er zwai- ziemlich regellos 20 auseinander entstehen läßt, die aber insofern noch heute Interesse be- anspruchen, als sie für die Nomenklatur von Bedeutung geworden sind. Zunächst gliedert er die Coccobacferia in runde Wuchsformen „Coccos'- und gestreckte „Bacteria''. Erstere sind nach der Größe Micro-, Meso- und Megacoccos; mit einer Schleimhülle umgeben, werden sie zu GUa-25 coccos, bilden sie schleimige Platten, Petalococcos, schleimige Klümpchen Ascococcos, perlschnurartige Fäden Strepfococcos ; analoge Namen gibt er den ,,JBacteria''. Auch Klebs (1) huldigt noch einem ziemlich weitgehenden Pleomor- phismus, wenn er auch getrennte Arten unter den Bakterien annimmt. 30 Seine Organismen der ^Vundinfektion und Diphtherie {Microsporon sepHcum undlf. diphiheriticum.) umfassen noch eine große Anzahl völlig heterogener Dinge. Auch die Beobachtung unter dem Mikroskop in der feuchten Kammer bewahrte ihn nicht vor Täuschungen, da er eben von vorn- herein mit unreinem Material arbeitete und keine kontinuierliche Be-35 obachtung ein und desselben Individuums anwandte. In wesentlich anderer Form tritt die Fassung des Pleomorphismus bei Cienkowski (1) auf. Er ist von dem Vorhandensein verschiedener distinkter Bakterienarten vollkommen durchdrungen, nur glaubt er. daß die Umgrenzung von Arten und Gattungen in einer anderen ^^'eise er- 40 folgen müsse. Er hält ungegliederte Fäden, gegliederte Fäden, Stäb- chen und Kokken nur für aufeinanderfolgende Entwicklungszustände innerhalb des Lebens einer Art, ein Gedanke, der wenigstens bezüg- lich der Fäden und Stäbchen in gewissem Sinne vollkommen berechtigt ist. Die Gründe aber, wodurch er seine Ansicht stützt, sind freilich 45 nicht einwandsfrei ; er meint, weil die verschiedenen Formen in dem- selben Zoogloeaexemplare vorkämen, müssten sie auch zusammengehören, ein Irrtum, vor welchem Cohn bereits eindringlich gewarnt hatte. Dieser Anschauung Cienkowski's schließt sich Zopf (1) fast voll- ständig an ; auch ihm sind die CoHN'schen Gattungen nur Entwicklungs- 50 Stadien. Bei Zope findet sich überhaupt zum erstenmal die Vorstellung von einem ähnlichen Pleomorphismus, wie er bei den Uredineen vor- kommt, nämlich daß von einem Punkte ausgehend die Entwicklung in — 46 - verschiedener Weise erfolgen kann, daß mit anderen Worten mehrere Entwicklnngskreise bei ein und derselben Art vorhanden sein können. Er kommt aber bereits zu der Ueberzeugung-, daß neben sehr formen- reichen Arten, wie Cladoihrix dichofoma, auch relativ einförmige, wie viele spathogene Bakterien vorhanden seien. Allerdings sind auch ihm die CoHN'schen Gattungen nur Formbezeichnungen und keine Arten, sie haben ..nur noch historischen Wert". Gegenüber dieser pleomorphistischen Richtung in der Bakteriologie, die zeitweise vollständig dominierend wurde, hatten die Vertreter der 10 entgegengesetzten Anschauung einen schweren Stand, bis durch Koch's Entdeckung des Plattenkulturverfahrens die Möglichkeit gegeben war, die einzelnen Arten rein zu züchten. Hierdurch war man plötzlich in den Stand gesetzt, wenigstens für einen großen Teil der Bakterien den Nachweis ihrer relativen Einförmigkeit zu erbringen. 15 Die ältesten Bakteriologen, Müller, Ehrenberg, Du.tarihn und auch ("oHx in seiner ersten Arbeit (1) haben den Gedanken an einen Pleomorphismus der Bakterien überhaupt nicht gehegt. Später be- kämpfte CoHN (2, 3) diese Anschauung, insbesondere Billroth's an Coccobacteria septica vorgetragene Lehre; er ist der Ansicht, daß sich die 20 Bakterien ebenso wie andere Organismen in distinkte Arten gliedern lassen und „daß nur ihre Kleinheit, das meist gesellige Zusammen- wohnen verschiedener Spezies, sowie die Variabilität der Arten die Unterscheidung in vielen Fällen für unsere heutigen Mittel unmöglich macht". In einer späteren Arbeit (3) bezeichnet er es als im Interesse des 25 Fortschrittes in der Bakteriologie für geboten, alles Unterscheidbare so lange auseinanderzuhalten, als nicht zwingende Gründe für eine Zu- sammenziehung vorhanden seien. Solche zwingende Gründe zur Zu- sammenziehung aller mikroskopisch uuterscheidbaren Bakterienformen lagen aber damals durchaus nicht vor. 30 CoHN vermochte sich dabei auf eine inzwischen erschienene Arbeit Schroeter's (1) zu stützen, welcher auf ausgelegten Kartoffelscheiben farbstoff bilden de Bakterien in kleinen getrennt wachsenden Kolonien er- halten und diese in Eeinkulturen weiter gezüchtet hatte. Die außer- ordentliche Konstanz dieser Bakterien in ihren morphologischen und 35 biologischen Eigenschaften unter verschiedenen Lebensbedingungen war ein sicherer erster Beweis dafür, daß wenigstens ein Teil der Bakterien- arten, und zwar gerade alle, die bis dahin einer eingehenden Unter- suchung zugänglich waren, keinerlei Neigung zu Pleomorphismus zeigten. Mit der allgemeineren Verwendung der Plattenkulturen wurde dann 40 in kurzer Zeit für die meisten Arten eine sehr bedeutende Formkonstanz nachgewiesen. Nur einige Arten, deren Kultur und Isolierung durchaus nicht gelingen wollte, insbesondere Cladothrix und die Schwefelbakterien galten noch immer als pleomorph. Die Entscheidung über diese schwierige Bakteiiengruppe brachte 45 eine hervorragende Untersuchung Winogradsky's (1). der durch kon- tinuierliche Beobachtung der Organismen im hängenden Tropfen unter Anwendung sehr sinnreicher aber umständlicher Methoden den zweifel- losen Nachweis erbringen konnte, daß die Schwefelbakterien sogar sehr einförmige Organismen seien und auch bei ihnen ein Pleomorphismus in 50 dem von Zopf, Ray Lankester und Warming angenommenen Maße nicht vorkomme. Vielmehr lassen sich die vei-schiedenen, von den ge- nannten Forschern in den Entwicklungskreis einer Art gezogenen Formen bei Anwendung der von ihm geübten Methode mit Sicherheit — 47 — als völlig' verschiedene Oro'anismen erkennen. Büsgen (Ij gelang es einige Zeit nachher auch Cladothrix dichofoma in Reinkultur zu züchten und ebenfalls deren relative Einförmigkeit gegenüber den Angaben Zopf's festzustellen. Diese Ergebnisse haben sich bisher stets als richtig erwiesen und 5 die Lehre vom Pleomorphismus der Bakterien ist zurzeit so gut wie völlig aufgegeben, wenn auch von Zeit zu Zeit immer wieder Arl)eiten erscheinen, die längst als unrichtig Erkanntes plötzlicli wieder hervor- suchen, wie dies beispielsweise von Stutzer (1) geschehen ist. Die Arbeit ist von Feaenkel (1), Gaertker (1) und Winogradsky (2) einer 10 so eingehenden Widerlegung unterzogen worden, daß sie an dieser Stelle übergangen werden kann. Auch Olav Johan-Olsen (1) kehrt zu der Anschauung zurück, daß wenigstens ein Teil der Bakterien nur als Entwicklungszustände höherer Pilze zu deuten sind und beruft sich dabei auf Verzweigungen mancher 15 Bakterienarten, die im nächsten Paragraphen ihre Bes])iecliung finden, und ferner auf die Tatsache, daß ein von ihm bei Klipptischen ge- fundener Pilz als Sarcine aufzutreten vermag. Daß gelegentlich bei Pilzen äußerlich ähnliche Bildungen entstehen können, wie sie die Gat- tung Sarcina in ihren Vertretern zeigt, ist natürlich noch lange kein-^o Grund, diese Bildungen als Sarcinen anzusprechen. Eine sehr große Verwirrung ist in der Literatur dadurch entstanden, daß fast jeder auf diesem Gebiete arbeitende Forscher den Begriff „Pleomorphismus" etwas anders faßt. Dem einen gilt schon der Bacillus suUilis als pleomorph, weil er im Laufe seiner Entwicklung Sporen, 23 Keimstäbchen, Schwärmer und Fäden bildet. Damit ist natürlich eine Bedeutung in den Begriff" Pleomorphismus hineingetragen, die demselben ursprünglich gar nicht zukam. Wir sollten uns darauf beschränken, einen Organismus als pleomorph zu bezeichnen, bei welchem verschiedene, in sich abgeschlossene Entwicklungskreise vorkommen oder doch vor- 30 kommen können, wie die Uredineen oder unter den Algen etwa Botrydium granidatum. Wenn man aber die verschiedenen Stailien einer einzigen Entwicklungsform, wie sie bei Bacillus suhtilis vorkommen, schon als Pleomorphismus bezeichnen will, so dürfte es überhaupt nur sehr wenig nicht pleomorphe Organismen geben. Auch Schw^albe (1) gibt noch 35 neuerdings dem Pleomorphismus diese Bedeutung. Ebenso oft ist die Variabilität der Bakterien Veranlassung zur An- nahme eines weitgehenden Pleomorphismus geworden, obwohl weder die Zahl der Varietäten oder besser Variationen noch deren Umfang in irgend welchen Beziehungen zum Pleomorphismus stehen. Viele Algen 4o sind sehr reich an Varietäten, wie Hijdrurus foefidus, aber es wird keinem Botaniker einfallen, sie als pleomorph zu bezeichnen. Ebenso- wenig dürfen die vielen Involutionsformen, die jedenfalls zumeist auf äußere Reize hin entstehen, in das Gebiet des Pleomorphismus gezogen werden. 45 Literatur zum Kapitel Allgemeine Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Bakterien. *AscoLi, G., (1) Dtsch. med. Wochenschrift, 1901, Nr. 20. — * Billroth, (1) Unter- suchungen über die Vegetationsformen von Coccobacteria septica. Berlin 1874. — * Borge, 0.. (.1) lieber die Ehizoidenbildung bei einigen fadenförmigen C'hlorophyceen. Upsala 1894. — * Buchner, H,, (1) Nägeli's Untersuch, über niedere Pilze, 1882. — — 48 — *BüsGEN, M., (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 189+, Bd. XIL S. 147. — -^ Cienkowski, L., (1) Mem. de i'acad. imp. de.s sc. de St. Petersbourg-, VII. Ser.. XXV. Nr. 2. — * Claudio Fermi und Cano, N., (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt.. Bd. 29, S. 473 und Bd. 31. Eef. S. 649. - *CoHN, F. (1) Xova Acta Acad. Caes. Leop. Card. Xat. Cx;r., Vol. XXIV, P. I. (2) II. Beitr. z. Biol. d. Pflanz , 1872, Bd. I, H. 2. (3j Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1875, Bd. I, H. 3. — *CoNCETTi, (1) Arch. f. Kinderhlk., 1901. Bd. XXXI, H. 3 u. 4. — * Ehrenberg, (1) Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. — '■'Eererä, L., (1) Recueil de l'Institut Botanique, universite de Bruxelles, T. V, Brüssel 1902. (2) Eecueil de l'Institut Botanique. universite de Bruxelles. Brüssel 1903. — *EsMARCH, E. V., (1) Centralbl. f. Bakt, I. Abt., Orig. Bd. 32, S. 561. — *Fischel, F., Untersuchungen über die Morphologie und Biologie des Tuberkuloseerregers. 1893. — * Fraenkel, C., (1) Centralbl. f. Bakt., II. Abt., Bd. IV, S. 8. - *Gaertner, A., (1) Cen- tralbl. f. Bakt., IL Abt., Bd. IV, S. 1. — *Hallier. E.. (1) Parasitologische Unter- suchungen bezüglich auf die pflanzlichen Organismen bei Maseru, Hungertyphus, Darm- typhus, Blattern, Kuhpocken, Schafpocken, Cholera nostras etc. 1868. (2) Gärungserschei- nungen. Untersuchungen über Gärung, Fäulnis und Verwesung mit Berücksichtigung der Miasmen und Kontagien, sowie der Desinfektion. Leipzig 1867. (3) Phytopathologie. Leipzig 1868. — * Weitere weniger allgemeine Literatur bei Migula, System d. Bakt., Bd. I, S. 48. — * Hashimoto. (1) Z. f. Hyg., Bd. XXXI, H. 1. — *Hill, H. W., (1) Amerik. Bakt.-Ges. Ref. Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. XXXI, Eef. S. 303. — ^Hueppe, F., (1) Mitt. Kais. Ges -Amt, 1884. Bd. IL — * Johax-Olsen, (1) Centralbl. f. Bak., IL Abt., Bd. III, S. 273. - *Klebs. (1) Arch. f. exper. Path. u. Pharm., 1875, Bd. IV. — *Kleix. E., (1) Centralbl. f. Bakt,, 1890, Bd. VII, Xr. 25. — * Kutscher, (1) Centralbl. f. Bakt., 1895, Bd. XVIII, S. 614. — * Lehmann und Neumann, (1) Atlas und GrundriG der Bakteriologie, IL Aufl. München. — *Löffler und Frosch, (1) Berichte der Kommission zur Er- forschung der Maul- und Klauenseuche bei dem Institut für Infektionskrankheiten in Berlin. Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. XXIII. S. 371. — === Lüders, Johanna, (1) Bot. Zeit, 1866, S. 33 und Max Schultze's Arch., 1867, Bd. III, S. 317. — * Matzuschita, T., Z. f. Hyg., Bd. XXXV. — * Meyer. A., (1) Centralbl. f. Bakt, I. Abt., Bd. XXX, S. 49. — * Migula, W., ( 1) Ueber den Einflul] stark verdünnter Säurelösungen auf Algenzellen. Diss. Breslau 1888. (2) System der Bakterien 1897. — *Morck, D., (1) üeber die Formen der Bakteroiden bei den einzelnen Spezies der Leguminosen. Diss. Leipzig 1891. — * Nägeli, (1) Gattungen einzelliger Algen. (2) in: Amtlicher Bericht über die 33. Versamml. deutsch. Naturf. u. Aerzte. Bonn 1857 (1859). (3) Die niederen Pilze in ihren Be- ziehungen zu den Infektionskrankheiten und der Gesundheitspflege. 1877. — *X^ocard und Eoux, (1) Ann. Pasteur, 1898. Nr. 4. — *Schroeter. ,J., (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz.. (1872), Bd. I, H. 2, S. 109. — * Schwalbe, (1) Münch. med. Wochenschr., 1900, Nr. 47. - Smith, Th., (1) Eef. Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. XXVII, S. 676. - *Stefansky. W. R., (1) Centralbl. f. Bakt, Bd. XXXI. Orig. S. 86. — * Stutzer, A., (1) Mitt. d. Deutsch. Landw. Ges., 1897, Stück 4, S. 45. (2) Centralbl. f. Bakt., IL Abt, Bd. VII, S. 897. — * Vincent, H., (1) Arch. de med. exper., 1902, T. XIV, Nr. 5. — *Warming, E., (1) Om nogle ved Danmarks Kyster levende Bacterier. Kjöbeuhavn 1876. — *WiNOGRADSKy, S., il) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien. I. Zur Morphologie und Physiologie der Schwefelbakterien. 1888. (2) Centralbl. f. Bakt., 1896, IL Abt.. Bd. II, S. 415. — *ZoPF, (1) Die Spaltpilze. I. Aufl. 1884, III. Aufl. 1885. Breslau. {Mamiskript-Einlauf: 13. Januar 1904.) 2. Kapitel. Der Bau der Bakterienzelle. § 13. Die Zellmeml)rau. Bei der Kleinlieit der Bakterien ist es begreiflich, daß über den 5 Ban ihrer Zellen noch verhältnismäßig- wenig- absolut sichere Angaben vorliegen, trotz der außerordentlich zahlreichen Arbeiten, die gerade in den letzten Jahren dieses Gebiet behandelt haben. Und daß fast jeder Forscher zu anderen Resultaten kam und andere Schlüsse aus dem Ge- schehenen zog, macht das Kai)itel von dem Bau der Bakterienzelle zu 10 einem der schwierigsten aus dem Gebiete der Bakteriologie. - 49 - Darüber, daß die Bakterienzelle eine Membran und einen plasma- tischen Inhalt besitzt, kann allerdings kein Zweifel mehr herrschen; über den Bau dieses plasmatischen Inhaltes werden aber zurzeit noch völlig entgegengesetzte Anschauungen vertreten. Insbesondere ist die Frage, ob den Bakterien Zellkerne zukommen oder nicht, noch offen; 5 v(>n einem Teil der Bakteriologen wird das Vorhandensein von Zell- kernen ebenso bestimmt behauptet, wie von einem anderen bestritten, und unter denen, welche einen Zellkern als vorhanden ansehen, herrschen wieder Meinungsverschiedenheiten über das, was als Zellkern zu be- trachten sei. 10 So können wir zurzeit bezüglich des Baues der Bakterienzelle als gesichert nur das Vorhandensein einer Zellmembran und eines Proto- plasten ansehen, dessen feineren Bau wir noch nicht mit hinreichender Sicherheit klarzustellen vermochten. Trotz Erforschung zahlreicher Einzelheiten kann man sich nicht rühmen, in den letzten 20 Jahren in 15 unserer Kenntnis vom Bau der Bakterienzelle einen wesentlichen Fortschritt erreicht zu haben. Aber es hat den Anschein, als ob dieses jetzt von so verschiedenen Forschern emsig in Angriff genommene Gebiet doch allmählich zugänglicher wäirde und als ob verschiedene hierher gehörige Fragen der Lösung nahe seien. 20 Das Vorhandensein einer von dem Zellinhalt deutlich verschiedenen und gegen ihn abgegrenzten Meml)ran wurde bei den Bakterien zuerst von CoHN (2) bestimmt ausgesprochen und damit bewiesen, daß durch Säuren und Alkalien keine Zerstörung der Bakterien eintritt, sowie, daß . die Membran unter Umständen direkt unter dem Mikroskop zu beob-25 achten ist. Das Letztere ist bei größeren fadenbildenden Arten ganz gut an den Teilungsw^änden zwischen zwei Zellen zu beobachten, wobei sich die Membran von dem Zellinhalt durch verschiedene Lichtbrechung deutlich unterscheidet. Weniger beweiskräftig ist seine Beobachtung, daß bei großen Formen und bei bestimmter Einstellung das schwärz- 30 liehe Plasma von einem ziemlich breiten, gelblichen, anscheinend knorpeligen Rande eingefaßt erscheint, denn hier wirken zweifellos Lichtbrechungserscheinungen — ähnlich wie bei Fettröpfchen in Wasser — so sehr mit, daß kaum zu entscheiden sein dürfte, was davon auf Rechnung der Membran gesetzt werden muß. Ebenso hat sich seine 35 Annahme über die chemische Natur der Membran, wie an anderer Stelle noch weiter zu erörtern ist, nicht als richtig erwiesen. Indessen wurde seit Cohn's Arbeit das Vorhandensein einer Membran ziemlich allgemein angenommen und w^urde durch Alfred Fischee's (1) Untersuchungen über die Plasmolyse der Bakterien aufs neue zweifellos 40 bestätigt. Fischer zeigte, daß die Bakterien sich ganz ähnlich, wie andere Pflanzenzellen bei Einwirkung wasserentziehender Mittel ver- halten, daß der Protoplast sich kontrahiert und von der dann deutlich sichtbar werdenden Membran ablöst. Wenn zunächst von der chemischen Beschaffenheit der Membran, 45 die im Zusammenhang mit der der Pilzmembranen behandelt werden soll, abgesehen wird, so stellt sich die Zellhaut der Bakterien als zwar feine, aber ziemlich feste und starre, harte Hülle dar, die durchaus der niederer pflanzlicher Zellen gleicht. Sie fehlt den Bakterien in keinem Entwicklungsstadium, ist bei einigen großen Formen auch als deutlich 50 konturierte Doppellinie wahrnehmbar, in den meisten Fällen allerdings nicht direkt erkennbar, durch Plasmolyse aber stets sofort sichtbar zu machen. Nach Fischer (3) besitzt sie ein größeres Lichtbrechungsver- LAFAR. Handbuch der Technisclien Mykologie. Bd. I. 4 — 50 — mög-en, als der Zellinlialt. und nach AMA^-N (1) soll sie doppeltbrecliende Elemente enthalten, wenigstens beim Milzbrandbazillus weil sie sich in gefärbten Präparaten und in polarisiertem Licht pleiochroitiscli zeigt. Man kann jedoch bei genauerer Untersuchung wahrnehmen, daß 5 die Membran nicht so einfach organisiert ist, sondern daß sie sogar wahrscheinlich einen ziemlich komplizierten Bau besitzt. Sie geht nämlich nach außen in eine zweite, dünnere und offenbar weit stärker wasserhaltige Hülle über, die jedoch bei den verschiedenen Arten und auch unter verschiedenen Ernährungsbedingungen ganz ungleich ent- 10 wickelt sein kann. Dadurch erscheinen die Bakterien gegen außen nicht scharf begrenzt, was schon E. Koch (1) beobachtete. Diese zweite Hülle ist an lebenden Bakterien dann zu beobachten, wenn die Zellen cliclit nebeneinander liegen, es bleibt dann ein allerdings sehr verschieden breiter Zwischenraum, den man an dem etwas verschiedenen Licht- 15 brechungsvermögen gegenüber dem umgebenden Wasser als durch eine andere Substanz eingenommen denken muß. An den einzelnen, isolierten Zellen ist die Hülle nur in einzelnen Fällen wahrzunehmen. Diese zweite, äußere Hülle ist nicht ausschließlich als aufgequollene Außenschicht der eigentlichen Membran zu betrachten, sie verhält sich 20 physikalisch und chemisch abweichend und ist, wie schon erwähnt, viel- fach in ihrer Entwicklung von der Art der Ernährung abhängig. In ihrem Verhalten gegen Farbstoffe ist sie von der Membran gänzlich verschieden und nähert sich hier zum Teil den Geißeln; sie färl)t sich bei vielen Bakterien ähnlich wie diese nach der LörrLER'schen und van 25 ERMENGEM'schen Methode. Dieses Verhalten sowohl als die Beobachtung an manchen Präparaten bestimmten mich (3) dazu, die Ansicht auszu- sprechen, daß die Geißeln direkt von dieser äußeren Hülle ausgingen und möglicherweise aus einer ähnlichen Substanz bestünden. Dieselben Gründe veranlaßten später Zettnow (1) die Bakterienzelle als aus Eudo- 30 und Eetoplasina bestehend aufzufassen; unter ersterem versteht er den durch gewöhnliche Methoden sich färbenden Teil, unter letzterem die Hülle und die Geißeln. Auch Gotschlich (1) schließt sich neuerdings dieser Auffassung an. Wenn aber Gotschlich behauptet, daß diese äußere Hülle viel 35 wasserärmer und resistenter sei, als der übrige Bakterienkörper, so ist das für alle von mir untersuchten Fälle entschieden unrichtig. Dieselben Bakterien, die lebend eine breite Schicht zwischen sich lassen, infolge der aneinanderstoßenden Hüllen, liegen in Trockenpräparaten, gefärbt, unmittelbar aneinander. Die Hülle zieht sich beim Eintrocknen in eine •10 so dünne Schicht zusammen, daß sie in dem gefärbten und in Canada- balsam eingeschlossenen Präparat nicht mehr erkennbar ist. Dagegen zeigt die Hülle ein nicht unbeträchtliches Quellungsvermögen; werden Bakterien, auch geißellose, nach der LöFFLER'schen Methode gebeizt, aus- gewaschen und ungefärbt untersucht, so kann man die Hülle in der 45 Regel sehr deutlich und zwar breiter erkennen, als sie an lebenden Zellen der gleichen Art ist. Auch der von Gotschlich angeführte Grund für die relativ größere Wasserarmut der Hülle, daß sie sich Farbstoffen gegenüber weniger zugänglich erweist, als der übrige Bakterienkörper, ist nicht stichhaltig, sonst müßten sich die relativ 50 wasserärmeren Zellkerne der Pflanzenzellen auch schwächer färben, als das übrige Plasma; hier entscheidet nicht der Wassergehalt sondern die chemische Beschaffenheit. Scliließlich mag noch eine Beobachtung Zettnow's erwähnt werden, — 51 — die mit denjenigen Fischer's (1) und meinen eigenen in Widerspruch stellt. Wenn er große Spirillen plasmolysierte, so konnte er an den Stellen, an welchen sich das Plasma zurückgezogen hatte, keine Zell- membran finden. Ich habe bei den gleichen Objekten eine solche Membran stets lückenlos beobachten können, besonders deutlich, wenn 5 man der Flüssigkeit minimale Mengen von Saifranin zusetzt. Sollte infolge der stärker lichtbrechenden Plasmolysierungsflüssigkeit die Zell- membran weniger gut sichtbar sein, so läßt sich diesem Uebelstand eben durch einen die Membran leicht färbenden Stoff leiclit abhelfen. Ich kann mir in der Tat nur durch diese Annahme die Beobachtung 10 Zettnow's erklären. Die Membran ist weniger intensiv färbbar als der Zellinhalt. § 14. Die Bildung von Zooglöeii, Kapseln nnd Seheiden. Die Membran der Bakterien zeigt unter Umständen nicht unbe- trächtliche Abweichungen von dem gewöhnlichen Bilde, die zumeist auf 15 Eigentümlichkeiten der äußeren Hülle zurückzuführen sind. Je nach- dem die äußersten Scliichten derselben Neigung zur Erweichung, Ver- schleimung oder zur Verhärtung zeigen, kommt es zur Bildung von Zooglöen, Kapseln oder Scheiden. Der Name Zoogloea wurde von Cohn (1) zur Bezeichnung einer 20 Formgattung gebraucht, als deren Entwicklungszustand er gewisse freie Stäbchenbakterien, z. B. Bactermm fenno, ansah. Er ließ sich dabei durch analoge Erscheinungen bei gewissen Algen leiten, bei denen ähn- liclie Zusammenlagerungen durchaus nicht selten sind. Es sind nach seiner Auffassung „difiuse oder geformte, unregelmäßig kugelige, traubige 25 oder schlauchartige, gelappte oder verzweigte, im Wasser schwimmende oder auf einer Unterlage ausgebreitete Gallertmassen, in welchen die Bakterienzellen bald mehr, bald weniger dicht eingelagert sind". Daß es sich bei diesen Bildungen nicht um eine eigene Gattung handelte, wurde von ihm später bald erkannt. Und in der Tat sind es Erscheinungen, so die allgemein bei den verschiedensten Bakterienarten zu beobachten sind und oft sehr wesentlich von den jeweiligen Lebensbedingungen be- einflußt werden. Aber nicht alles was man als Zooglöenbildung ge- wöhnlich bezeichnet, gehört wirklich hierher; man hat zwischen zwei ganz verschiedenen Prozessen zu unterscheiden. 35 Bei der Zooglöenbildung im eigentlichen Sinne kommt es zu einer schleimigen Auflösung der äußersten Schichten der Zellhülle. Diese Schleimbildungen finden sich oft sehr reichlich bei Bakterien- vegetationen in faulenden Flüssigkeiten und als besonders schönes Bei- spiel ist Cohn's Ascococcns BiUroiMi hierher zu ziehen. Ebenso sind 40 die Schleimmassen, die sich oft in ungewöhnlich reicher Weise in manchen Reinkulturen auf Agar-Agar entwickeln, solche Zooglöen- bildungen. Die ausgeschiedene schleimigo Substanz bei den sogenannten „Schleimgärungen" ist vermutlich ebenfalls oft auf einen reichlichen schleimigen Zerfall der äußeren Zellhülle zurückzuführen. Das Merkmal 45 aller dieser Zooglöenbildungen ist, daß die schleimige Grundsubstanz, in welcher die Bakterien eingebettet liegen, keinerlei Struktur erkennen läßt und sich nicht mehr als aufgequollene Membranschichten um ein- zelne Zellen oder Zellgrappen differenziert. Sie steht mit den Bakterien- ~ 52 — Zellen in keinem organischen Zusammenhange mehr, sondern ist ge- wissermaßen nur ein Medium, in welches die Zellen eingebettet sind. Als die einfachste Form der Zooglöenbildung können wir das Ver- bundenbleiben der vollständig geteilten und getrennten Zellen bei vielen 5 Bakterienarten ansehen. Ein kleiner Druck genügt dann schon, den ganzen Verband zu zerstören; dagegen hält er oft bei geringen Strö- mungen in Flüssigkeiten, z. B. unter dem Deckglas, zusammen. Ge- wöhnlich bemerkt man in solchen Anfängen der Zooglöenbildung gar keine zusammenhaltende Schleim schiebt, sondern muß auf das Vorhanden- 10 sein einer solchen nur aus dem wenn auch lockeren Zusammenhang der Zellen schließen. Im allgemeinen scheinen flüssige Nährböden zur Bil- dung solcher Zoogloeaformen geeigneter zu sein, wie dies namentlich bei vielen Sarcinen deutlich hervortritt. Bei Sarcina aurantiaca z. B. bilden die Zellen auf festen Nährböden gewöhnlich ganz regellose Haufen, 15 in Heuaufguß bleiben sie zu Paketen zusammengeschlossen, ein Vorgang, der jedenfalls nur auf der Ausscheidung eines die Zellen fest zusammen- haltenden ziemlich konsistenten Schleimes beruht; die Hülle, welche die Zellen umgibt, löst sich auf festem Nährboden, verschleimt mehr und mehr, so daß sich die Zellen voneinander trennen, während sie in dem 20 flüssigen Heuinfus konsistent bleibt und auch bei wiederholten Teilungen geschlossen die ganze Zellgruppe so eng zusammenhält, daß sogar Ab- plattungen an den Berührungsllächen bestehen bleiben. Im Gegensatz hierzu beruht die Kapselbildiiug auf einer verhält- nismäßig geringen Verschleimung der äußeren Hülle, die im Gegenteil 25 mitunter in ihrer äußersten Schicht härter zu werden scheint. In beiden Fällen, sowohl bei Zoogloeabildung als bei der Entstehung deutlicher Kapseln ist allerdings eine besonders starke Entwicklung der äußeren Hülle Bedingung. Kapseln sind bei einer großen Zahl von Bakterien bekannt gewor- 30 den, und Boki (1,2) glaubt sogar eine Methode gefunden zu haben, die Kapseln l)ei allen Bakterien nachzuweisen ; indessen handelt es sich bei seinen Präparaten um die äußere gallertartige Hülle, deren Existenz ich (3) bereits 1897 für alle Bakterien behauptet habe. Als Kapsel haben wir diese Hülle nur dann zu bezeichnen, wenn sie auffallend 3r, stark entwickelt und scharf nach außen abgegrenzt ist. Andrerseits sind vielfach, wie auch Fischer (2, S. 95) hervorhebt, Dinge als Kapseln beschrieben worden, die entweder durch mangelhafte Präparation ent- standen sind, oder aber ihren Ursprung in Dingen haben, die gar nicht mit den Bakterien selbst in Zusammenhang stehen. 40 Solche falsche Kapseln können zunächst dadurch entstehen, daß ausgeschiedene Schleimmassen, „Zoogloeaschleini", sich intensiv mitfärbt und um die Bakterien dann eine gefärbte Hülle bildet. Daß es keine echten Kapseln sind, kann man leicht daran erkennen, daß diese gefärbten Schichten nicht schaif konturiert sind und daß oft eine ganze Anzahl 45 Zellen in einer solchen Schicht eingebettet liegen. Auf diese Weise sind die Bilder entstanden, wie man sie vielfach in Präparaten von sehr schleimigen Kulturen zu sehen bekommt. Ebenso können bei geißel- tragenden Bakteiien falsche Kapseln entstehen, wenn die Geißeln infolge irgend welcher schädlicher Einflüsse zerfließen; der aus ihnen sich 50 bildende Schleim stellt dann eine Hülle um den Zelleib dar, welche allerdings nur bei Geißelfärbungen erkennbar ist und dann oft ganz das Bild einer echten Kapsel bietet ; solche Bilder sind ebenfalls nicht selten zu erhalten. — 53 — Schließlich wird aber sehr oft bei Färbungen von bakterienhaltigen Gewebssäften in Ausstrichpräparaten etwas für eine Kapsel angesehen, was überhaupt nui- ein leerer ungefärbter Eaum ist. Und diese von mir als Pseutlokapselu {Taf. /, Fig. 9) bezeichneten Bildungen kommen dadurch zustande, daß der Gewebssaft früher eintrocknet als die gallert- 5 artige Hülle der Bakterien. Diese zieht sich allmählich von dem ein- getrockneten Gewebssaft zurück und bildet schließlich eine ganz dünne Schicht um den Zelleib der Bakterien; zwischen diesen und dem Ge- webssaft ist dann ein freier ringförmiger Streifen ohne färbbare Sub- stanzen auf dem Deckglas vor- 10 banden, der allerdings leicht zu der Vermutung- Veranlassung geben kann, daß er von einer ungefärbt bleibenden Kapsel eingenommen wird. Aber auch 15 durch die zur Färbung von Kapseln geeigneten Methoden läßt sich in solchen Fällen niemals eine Färbung erzielen. In der Tat sind alle diese 20 falschen Kapseln häufig als Fig. 6. Bacter'mm jjedlculatuni. echte in der Literatur be- Die Schleimliülleii einseitig zu stielartigen schrieben und man wird des- Gebilden entwickelt. halb gut tun , namentlich Vergr. 370. Nach A. Koch und H. Hosaeus. frühere Angaben Über Bakte- 25 rienkapseln etwas kritisch zu behandeln. Echte Kapseln sind vielleicht am längsten bei dem Froschlaichpilz (Leuconostoc oder Streptococcus mesenterioides) bekannt (van Tieghem [1]), deren Dimensionen allerdings auch ganz enorme sind. Sie sind deshalb 30 als Kapseln zu bezeichnen, weil sie, trotzdem sie oft ganze Reihen von Zellen umschließen, doch nach außen scharf abgegrenzt sind, und, solange die Zellen in lebhafter Vegetation sich befinden, auch keine Auflösung in Schleim erkennen lassen {Taf. I, Fig. 5). Daran ändert auch die Tatsache nichts, daß ganze Gruppen solcher eingekapselter Ketten wieder 35 zusammenkleben und oft noch von den Hüllen vorhergehender Genera- tionen eingeschlossen sind. Die Kapseln können unter Umständen den Durchmesser der eigentlichen Zelle um das 10— 20 fache übertreöen, stellen eine weiche, gallertartige, sehr wasserreiche Masse dar und färben sich nicht oder nur unbedeutend mit den gewöhnlich angewandten Färb- 40 Stofflösungen. Wie sehr übrigens die Kapselbildung von den Ernährungsverhält- nissen abhängig ist und wie wenig sie gerade deshalb als Gattungs- charakter verwendbar wird, zeigen eben die verschiedenen von Zopf und LiESENBEEG (1) mit dem Froschlaichpilz ausgeführten Versuche. Die 45 Kapsel bildet sich nämlich nur bei reichlicher Anwesenheit von vergär- baren Kohlenhydraten, z. B. Rohrzucker. Der Organismus wächst z. B. auf gewöhnlichem Nähragar ausgezeichnet, aber ohne jede Spur von Gallertbildungen als einfacher Streptokokkus {Taf. I, Fig. 0). Abgesehen von dem Milzbrandbazillus ist der Froschlaichpilz übrigens die einzige 50 Art, bei der wir über die beim Zustandekommen der Kapsel beteiligten Faktoren etwas wissen, im übrigen sind uns diese Verhältnisse noch ziemlich unbekannt. 54 Ganz eigentümlich ist eine Gallertausscheidung bei einigen wenigen Organismen, die jedoch nur selten zur Beobachtung kamen, nämlich bei Newslia raniosa und Baderuun pedkiilatum. Die letztere, von Kocn und HosAEüs (1) beschriebene Art bildet ziemlich feste, hellbräunlich ge- 5 färbteGallert- massen , wel- che unter dem Deckglas zer- drückt . wirr 10 verschlunge- ne, kurze, dicke, wurst- förmige , oft verzweigte 15 Fäden zeigen. Beim Erwär- men auf dem Deckgläschen verschwinden 20 diese Fäden, indem sie sich in der Flüssig- keit lösen und es treten nun 25 dünne Bakte- rienstäbchen hervor. Bei Färbung der nicht erwärm- 30 ten Gallert- fäden werden am Ende jedes Fadens resp. jeder Ver- as zweigung die blau gefärb- ten Stäbchen in dem unge- färbten Gal- 40 lertfaden sichtbar. Die Stäbchen scheiden also nur nach einer 45 Seite hin Gal- lertmassen ab. ähnlich wie dies bei man- chen gestiel- 50 tenDiatomeen z. B. Gompho- nenia der Fall ist (s. Fig. 0). Fig. 7. BacterluDi vermiformc. a^h die allmähliche Ausbildung der Zellen und Zellverbände zur Wurnig-estalt. i — m Entwicklung einer einseitig sich vergrößernden Hülle. Vergr. 680. x—z Verwachsung (Verschmelzung) solcher einseitig verdickter Zellmembranen zu ästigen Gebilden, deren Zweige an ihren Enden die Zellen selbst erkennen lassen. Zucht in Ginger- beer-Nährgelatine : x beobachtet um 10 Uhr vorm.; y dasselbe um 4 Uhr nachm. ; z um lü Uhr des folgenden Tages. Die mit X, XX, XXX bezeichneten Stelleu entsprechen einander. Yergr. 420. Nach Ward. — 55 — Die von Famintzin (1) beschriebene NeivsJiia ramosa scheidet in ganz ähnlicher Weise einseitig Gallertmassen ab. wie Baderium pedicu- lotum, nnr bilden die Gallertmassen noch weit umfangreichere, ver- zweigte Klümpchen {Taf. /, Fig. 7). Vielleicht sind auch Thaxter's (1) Myxobakterien sowie Metschnikoff's Pasfeuria ramosa nichts anderes 5 als durch eigentümliche Gallertbildungen ausgezeichnete Bakterien, doch sind dieselben noch nicht genügend untersucht. Durch oft ausgesprochen einseitige Gallertabsonderung zeichnet sich auch das Bacferium vermi forme, der Organismus der „Ginger-beer plant" aus, allerdings nicht so regelmäßig, denn oft, namentlich in Jugendzuständen, lo bildet die Gallerthülle eine echte Kapsel von regelmäßiger Gestalt um die Zelle. Später aber wird die Gallerte mehr einseitig abgesondert und es entstehen dann entweder ähnliche Bildungen wie bei NewsUa ramosa oder eigentümlich wurmförmige Fäden mit gelappten Gallert- anhängseln {Fig. 7). 15 Daß auch diese einseitigen Gallertabscheidungen in engem Zu- sammenhang mit der Kapselbildung stehen und als einseitig entwickelte Kapseln zu deuten sind, ist nicht nur aus dem ähnlichen Verhalten der Gallertbildungen gegenüber den Farbstoffen zu vermuten, sondern auch besonders dadurch sehr wahrscheinlich, daß man bei dem zuletzt ge-^o nannten Organismus, dem Baderium nermiforme alle Uebergänge von Kapseln bis zu tlen verzweigten dicken Gallertstielen findet. Die che- mische Natur der Gallertmassen mag freilich mitunter verschieden sein, wie es überhaupt wahrscheinlich ist, daß dieselbe bis zu einem gewissen Grade von den Ernährungsverhältnissen abhängig ist. 25 Im allgemeinen werden unter dem Namen „Kapselbakterien" in der bakteriologischen Literatur eine Gruppe bestimmter Bakterien ver- standen, die mehr für die Mediziner von Bedeutung sind, hier aber nicht ganz übergangen werden können, weil ein Teil unserer allgemeinen Kenntnisse über Kapseln an ihnen gewonnen worden sind. Hierzu sind 30 besonders der Fr!iEi>LAENDER'sche Pneumokokkus {Baderium pneumoni- cum), der FßAENKEL'sche Diplokokkus der Pneumonie {Baderium pneu- moniae), ferner Baderium capsukdum und Mivrococcus tetragenus zu rechnen {Taf. I, Fig. 4). Auch der Milzbrandbazillus besitzt eine Kapsel {Taf. I, Fig. 8). Neben diesen gibt es noch zahlreiche andere pathogene Arten 35 von geringerer Bedeutung, sowie einige nichtpathogene, wie die von mir im Wasser gefundene Pseudomonas capsulata {Taf. I, Fig. 3) und ein in flüssiger chinesischer Tusche vorkommendes Bakterium {Baderium chi- yiense). Bei den genannten pathogenen Bakterien erscheint es auffallend, 40 daß eine Kapsel im allgemeinen nur im Tierkörper gebildet wird und sich nur in Schnittpräparaten von tierischem Gewel)e, besonders aber auch in Gewebssäften nachweisen läßt. Sie ist meist ziemlich stark entwickelt bei dem FRiEDLAENDEß'schen Pneumokokkus und bei Bac- ferium capsukdum, sehr stark, oft fast an die Bildungen beim Frosch- 45 laichpilz erinnernd bei Micrococcns tetragemis, wesentlich schwächer bei dem FEAENKEL'schen Diplokokkus. In künstlichen Kulturen ist die Kapsel nur selten deutlich erkennbar und verschwindet mehr und mehr, je länger die Art kultiviert wird. Bei den niclitpathogenen Arten da- gegen hält die Kapsel bildung auch in künstlichen Kulturen ziemlich üo lange an, verschwindet aber auch in der Regel nach jahrelanger Züchtung. Ueber die Kapselbildung des Milzbrandbazillus liegen zahlreiche Untersuchungen vor. Sie wurde zuerst von Seeafini (1) beobachtet, später von Johxe fl). Kern (1), Binaghi (1), Boni (1. 2) und anderen wiederholt untersucht, besonders weil man in dem Vorhandensein einer Kapsel beim Milzbrandbazillus ein brauchbares Merkmal zur Schnell- diag-nose g-egenüber anderen morphologisch ähnlichen Bakterien gefunden 5 zu haben glaubte. Daß dies nur mit gewissen Einschränkungen richtig ist, konnte ich (2) dadurch nachweisen, daß auch bei anderen ähnlichen Bakterien in verschiedenen Faulflüssigkeiten mit den gleichen Methoden Kapseln nachzuweisen waren. Die Kapsel ist also schon aus diesem Grunde auch als Artmerkmal nur mit Vorsicht zu betrachten, denn bei 10 den weitaus meisten Arten ist der Versuch, durch spezifische Färbe- methoden eine Kapsel nachzuweisen, noch gar nicht gemacht worden. Auch beim Milzbrandbazillus nahm man zunächst an. daß eine Kapsel nur im Tierkörper entwickelt wird. Dann fand man auch, daß auf frischer, ungekochter Milz im Brutschrank Kapseln gebildet wurden und 15 zwar meist besser und größer als im Blut lebender oder an Milzbrand verendeter Tiere. Schließlich wurde besonders von Kern (1) der Nachweis erbracht, daß auch in künstlichen Kulturen der Milzbrand- bazillus Kapseln bildet, obwohl dieselben weniger groß und weniger deutlich als in den oben beschriebenen Fällen erscheinen. Was Kern 20 übrigens hier als Kapsel auffaßt, ist vielfach, ihren Dimensionen nach, nicht mehr recht als solche zu bezeichnen, sondern eben nur jene äußere Gallerthülle, die sich bei allen Bakterien findet und unter gewissen Färbebedingungen auch bei allen Bakterien sichtbar gemacht werden kann. Wenn man von Kapseln spricht, ist in erster Linie auch eine 25 bedeutendere räumliche Ausdehnung dieser Hülle, als sie allgemein den Bakterien zukommt, vorauszusetzen. Mit der Kapselbildung hat die Scheidenbildung einiger hoch- entwickelter Fadenbakterien eine nahe Verwandtschaft. Als scheiden- bildende Bakterien sind beispielsweise zu nennen: CrenotJirix Kühniana, aoLeptothrix ochracea {Chlamydothrix ochracea) und Cladothrix dichotoma {Spliaerotüus dichotomus). Die Scheide ist an jungen Fäden oder an den fortwachsenden Spitzen älterer Fäden gewöhnlich nicht sichtbar, tritt an älteren Teilen als zartes dünnes den Faden umschließendes Häufchen auf und kann schließlich an den ältesten Teilen eine Dicke erreichen, 35 die derjenigen der eigentlichen Zelle gleich kommt. Sie ist in diesem letzteren Stadium eine sehr derbe feste Hülle, jedenfalls viel resistenter als die Bakterienkapseln und bleibt in der Regel noch lange bestehen, wenn die von ihr umschlossenen Zellen schon längst verschwunden sind. Besonders ist dies bei Lepfothrix ochracea, der „Ockeralge", der Fall; in 40 dem ockergelben von dieser Bakterienart bewohnten Schlamm sieht man oft nur noch ungeheure Massen leerer Scheiden, die sich vielleicht jahre- lang halten können, ehe sie sich zersetzen. Die Scheiden entstehen off"enbar aus den äußersten Schichten der Zellmembranen und bleiben mit diesen so lange in festem Zusammen- 45 hange, als sie noch wachsen. Später aber scheint dieser Zusammenhang dadurch gelockert zu werden, daß die ursprünglich sehr dehnbare junge Scheide bei zunehmender Dicke an Elastizität verliert und in den äußeren Schichten verhärtet, während eine mittlere Schicht zwischen der eigentlichen Scheide und der später sich loslösenden Zellmembran 50 weicher bleibt. Da sich die Zellen auch in den älteren Teilen des Fadens vermehren und wachsen, die Scheide aber mit diesem Wachstum nicht Schritt halten kann, lösen sich die Zellmembranen in der weich bleibenden Zone allmählich von der Scheide ab und gleiten in dieser LAFAR, Handbuch d. Techn. MijMogie. Bd. I. Taf. 1. Erklärung der Abbilduugen. Fig. 1. Bacillus oxalaticiis. a junge Zelle mit Zellsaftraura, b dieselbe plasmolysiert. „ 2. Entwicklung und Teilung einer Zelle von Bacillus oxalaticus in Zwischenräumen von 5 zu 5 Minuten gezeichnet. Bei « erste Bildung der Plasmabrücke, bei ß Beginn der Scheidewandbildung. „ 3. Pseudomonas capsulata, gefärbtes Deckglaspräparat. „ 4. Micrococcus tetrageuus mit Kapseln. Gefärbtes Deckglaspräparat, Nierensaft einer Maus. „ 5. Streptococcus (Leuconostoc) meseuterioides , lebend, aus zuckerhaltiger Nähr- bouillon mit Kapseln. „ 6. Streptococcus mesenterioides aus zuckerfreier Nährbouillon, lebend, ohne Kapseln. „ 7. Newskia ramosa nach Famintzin. „ 8. Milzbrandbazillus mit echten Kapseln. „ 9. Milzbrandbazillus mit Pseudokapseln. „ 10. Verzweigung von Cladothrix (Sphaerotilus) dichotoma. „ 11. Sporenbilduug von Bacillus sporonema nach Schaudinn. „ 12. Bacillus inflatus. 2 Zellen mit je 2 Sporen. Nach Alfr. Koch.. „ 13. Bacillus Bütschlii. Eine Zelle mit 2 Sporen. Nach Schaudinn. „ 14. Sporenbilduug bei Bacillus subtilis. „ 15. Sporentragender Faden von Bacillus ramosus. „ 16. Keimung der Spore von Bacillus subtilis nach PßAZMOwsKi. „ 17. Keimung der Spore von Bacterium Petroselini nach Buechard. „ 18. Keimung der Spore von Bacillus idosus nach Burchard. „ 19. Keimung der Spore von Bacillus bipolaris nach Burchard. ,, 20. Keimung der Spore von Bacillus cylindrosporus nach Burchard. „ 21. Keimung der Spore von Bacillus loxosus nach Burchard. „ 22. Keimung der Spore von Bacillus loxosporus nach Burchard. Vergrößerung 1000. LAFAR, Handbuh d. techn. MyMogii. Bd. I. Tüf.I i /^"^ ^ n ,1 ^^ /?N, ' 8 i\^ti 6 c d e f (? ^/a 0^ , i8. n n, a b c k /5. Migula gez. VerLv Gustav Fischer, Jena. Litß.Aiist.v.J.Arndt,Jenä. — 57 — fort. Ist diese Zone jedoch nicht so weich, daß eine solche Verschiebung auf weitere Strecken möglich ist, so kommt es, wie bei Cladothrix dicho- foma, stellenweise zu einem Durchbrechen der Scheide; die Zellen werden infolge der Spannung aus der Durchbruchsstelle herausgedrängt und es entsteht eine „falsche Verzweigung" (Pseudodichotomie), die für diese 5 Art charakteristisch ist (Taf. I, Fig. 10). Bei einer verwandten Art, Sphaerotüus natans. liegen die Verhält- nisse etwas anders. Hier bleibt die Scheide viel elastischer, und die Zone, in welcher eine Loslösung der Zellen vor sich geht, ist viel w^eniger resistent, so daß es zu keinem Zerreißen der Scheide kommt. 10 Dieselbe erweitert sich vielmehr bei infolge des Wachstums der Zellen eintretender Spannung oft sehr bedeutend, so daß die Zellfäden zwar innerhalb der Scheide brechen und nebeneinander herwachsen, aber eine i\.stbildung nicht stattfindet. Uebrigens ist die Umgrenzung der Arten noch sehr unsicher und verschiedene Abweichungen von diesem ge- 15 schilderten Typus sind vielleicht darauf zurückzuführen, daß es sich um verschiedene, zurzeit noch zusammengeworfene Arten handelt. Eine Eigentümlichkeit der Scheide bei manchen Arten ist hier noch kurz zu erwähnen, da das Aussehen der Fäden hierdurch w^esentlich verändert wird: die Einlagerung von Eisenoxyd hydrat. Diese Einlage- 20 rung findet am meisten bei Leptothrix ochracea und Crenofhrix luiJmiana statt; hier werden die Scheiden durch die Ockerbildung oft völlig un- durchsichtig und so beträchtlich aufgetrieben, daß sie den Durchmesser der eigentlichen Zellen oft übertreffen. Sehr oft kann man erst durch Einwirkung von Salzsäure über diese Bildungen Aufschluß erhalten; 25 das Eisenoxydhydrat wird dann gelöst und die farblosen Scheiden werden erkennbar. Man nimmt dann auch wahr, daß diese dick mit Ocker inkrustierten — denn es handelt sich nicht bloß um eine Ein- lagerung, sondern auch um eine Anlagerung — Scheiden gewöhnlich leer sind und nur noch selten lebende Zellen enthalten. Bei Cladothrix zo dichotoma, die ich für eine Sammelspezies ansehe, scheint nur einem Teil der hierhergezogenen Formen die Fähigkeit. Eisenoxydhydrat in den Scheiden abzulagern, zuzukommen; andere Formen zeigen, wie mich eigene Kulturen belehrten, unter gleichen Bedingungen keine Ocker- ablagerungen. Nähere Angaben darüber sind in dem von den Eisen- 35 bakterien handelnden Kapitel des 2. Abschnittes des 3. Bandes zu finden. § 15. Der Zellinhalt. Der Zellinhalt verhält sich, wie Fischer (1) gezeigt hat, bei der Anwendung von Wasser entziehenden Mitteln genau so wie das Plasma der verschiedenen Pflanzenzellen; er weicht von der Zellwand zurück, 40 solange die ^^ asserentziehung dauert und dehnt sich wieder bis zur Membran aus, sobald ein osmotisches Gleichgewicht zwischen dem Zell- inhalt und der außerhalb befindlichen Flüssigkeit hergestellt ist (Taf. I, Fig. 1 und Erklärung). Schon diese, bei der Plasmolyse auftretenden Erscheinungen 45 lassen darauf schließen, daß der Zellinhalt ähnlich wie bei anderen Pflanzenzellen gebaut sein wird und insbesondere aus einem protoplasma- tischen AA'andbelag und einem aus einer oder mehreren Vakuolen ge- bildeten Zellsaftraum bestehen wird. Ob in dem protoplasmatischen ^^'andbelag auch kernartige Elemente vorhanden sind, kommt zunächst 50 — 58 — nicht iu Frage, es liandelt sich voiiäufig- nur darum, festzustellen, ob die oben erwähnte, dem Inhalt der Pflanzenzellen allgemein zukommende Struktur auch bei den Bakterien vorhanden ist oder nicht. Der von den Botanikern fast allgemein vertretenen Auffassung, daß öder Zellinhalt der Bakterien ähnlich, wie bei anderen Pflanzenzellen organisiert sei, steht nämlich eine andere entgegen, die bei Zoologen und Medizinern Anklang flndet und zuerst von Bütschli (1) ausgesprochen worden ist. Nach Bütschli besitzt das Plasma der Bakterien, ebenso wie das anderer Organismen, eine w^abige Struktur, besteht aus einem 10 von AYaben durchsetztem Gerüstwerke. Er kann ferner einen großen zentralen Teil, den Zeiitralkörper, von einer peripheren Rindenschicht unterscheiden; letztere kann bei den kleinen Formen oft ganz ver- schwinden, so daß der Zentralkörper von der Membran direkt umgeben wird. Da er nun den Zentralkörper als Zellkern betrachtet, so würde 15 eine Zelle aus Zellkern und Membran, ohne Plasma resultieren, ein Fall, der sonst in der Pflanzenwelt kein Analogon hätte. Indessen ist bereits von Klebs (1) und Hfeppe (1) diese Ansicht von der Kernnatur des ganzen Inhaltes der Bakterienzelle wegen seines Verhaltens Farb- stoifen gegenüber ausgesprochen worden und außerdem sprach auch der 20 kurz vorher von Zacharias (1, 2) klargestellte Bau der verwandten Cyanophyceen für Bütschli's Auffassung. Es ist deshalb begreiflich, daß Bütschli's Ansicht, so fremdartig sie auch erscheinen mochte, doch bald Anhänger fand, die freilich meist in dem einen oder anderen Punkte von seinen Darstellungen abwichen. 25 So kommt Wahrlich (1) fast zu dem gleichen Resultat wie Bütschli : „Die Zellen der meisten untersuchten Bakterien stellen augenscheinlich nur Kerne dar, welche direkt von einer Zellhaut umgeben sind, und enthalten kein C'ytoplasma." Wahrlich fand nämlich keine Rindenschicht oder Spuren einer solchen, welche von Bütschli als Cytoplasma angesehen 30 werden. Auch Frexzel (1) findet bei seinem aus Anurenlarven ge- züchteten grünen „Kaulquappenbazillus" einen Zentralkörper, der dem von Bütschli gesehenen entspricht. Zettxow (1) schloß sich anfangs der Deutung Bütschli's an; er faßte den ganzen intensiv färbbaren Teil der Bakterienzelle als Kern 35 auf, den bei seinen großen Spirillen an den Polen meist freibleibenden schwächer gefärbten Teil als Reste von Plasma. In einer späteren Arbeit gibt er (2) jedoch diese Anschauung auf und glaubt, daß die Kernsubstanz in der Bakterienzelle noch diffus im Plasma verteilt sei, daß also der färbbare Teil der Bakterienzelle Plasma und Kernsubstanz 40 untermischt enthalte. Schewiakoff findet bei Achromatium oxalifertim denselben Bau, wie Bütschli ihn bei den Bakterien gefunden hatte. Zettnow's letztgeäußerte Ansicht ist übrigens in ganz ähnlicher Weise schon von Weigert (1) ausgesprochen worden, welcher besonders wegen der intensiven Tingierbarkeit der Bakterienzelle annimmt, daß die 45 Elemente des Kernes noch vermischt mit dem übrigen Plasma bei den Bakterien seien. Auch Mitkophanow (1) und neuerdings Gotschlich schließen sich dieser Ansicht an. Damit ist allerdings auch schon Bütschli's Zentralkörper aufgegeben und eine Vorstellung von dem Bau der Bakterienzelle gewonnen, die 50 eher mit der uns bekannten Natur der Pflanzenzelle übereinstimmt. Bütschli selbst hält allerdings auch neuerdings (3) noch an seiner An- schauung fest. Er stützt dieselbe vor allen Dingen auf gewisse Erscheinungen, die er bei Färbung mit verschiedenen Farbstoffen, besonders Hämatoxylin — 59 — beobachtete, läßt aber andere, für die Natur des pflanzlichen Zellkernes sowie des Baues der Pflanzenzelle entscheidende Frag-en ganz unbeachtet. Mit Recht wird ihm deshalb von Fisches (2) vorgeworfen, daß seine Ansicht über die Kernnatur des Zellinhaltes auf sehr wenig beweis- kräftigen Färbungsphänomenen beruhe. Vor allen Dingen läßt sich aber o die Plasmolj^sierbarkeit des Bakterieninhaltes nicht mit der Zellkern- natur desselben in Uebereinstimmung bringen, ganz abgesehen davon, daß Zellen ohne Cytoplasma von vornherein nicht wahrscheinlich sind. Als ich (1) bei Bacillns oxalaticus, der allerdings ein besonders günstiges Objekt für diese Studien bietet, deutlich eine zentrale Vakuole lo und eine verhältnismäßig dünne plasmatische Wandschicht beobachtete, die sich bei Plasmolyse von der IMembran zurückzog, während die zen- trale Vakuole sich bis fast zum Verschwinden verkleinerte, konnte ich wenigstens für diesen Organismus mit Sicherheit das Fehlen eines Zentralkörpers im Sinne Bütschli's nachweisen. Neuerdings zeigt in Meyer (5), daß ein Zentralkörper, der im Sinne Bütschli's als Zellkern zu deuten wäre, wegen der Bildung von Fett, Glykogen und Volutin und, wie ich hinzufügen möchte, von dem granuloseähnlichen Kohlen- liydrat, unmöglich bei den Bakterien angenommen werden kann. So wird denn die Auffassung Bütschli's von dem Bau der Bakterien- 20 zelle zurzeit wohl nur noch wenig Anhänger finden, und die gegenwärtig herrschende, durch vielfach überzeugende Beobachtungen gestützte Vor- stellung von dem Zellenbau der Bakterien nimmt eine Membran, einen protopiasmatischen Wandbelag und einen Zellsaftraum an. Das Vorhandensein von Zellsafträiimeu wurde jedoch auch von 25 Botanikern früher für Bakterien nicht durchweg angenommen, sondern es wurde nur ganz allgemein von einem stickstoffhaltigen oder plasma- tischen Inhalt gesprochen, während man nur vereinzelt, wde bei Crenothrix. auch einen Zellsaftraum beobachtete. Zopf (1) sagt noch 1885: ,.Der Inhalt der Spaltpilzzelle ist homogenes Plasma . . ." und „Vakuolen- so bildung ist in den Spaltpilzzellen selten und tritt, wie es scheint, nur bei den größeren weitlumigen Formen (z. B. Monas-Yormen, Monas Okenii) auf. Erst Fischee's (1) Arbeit über die Plasmolyse der Bakterien ließ mit ziemlicher Sicherheit erkennen, daß auch bei den kleinsten Bakterien Zellsafträume vorhanden seien, wenn dieselben auch nicht notwendig 35 immer in Form einer großen zentralen Vakuole auftreten mußten, wie Fischer meinte. Daß diese Vakuolen meiner Auffassung nach nicht immer zentrale Zellsafträume zu sein brauchten, hob ich (3, S. 79) auf Grund einiger Beobachtungen (an Bacillus coli) hervor, obwohl auch ich der Annahme war. daß in den meisten Fällen ein zentraler Zell- 40 saftraum vorhanden sein dürfte. Einen solchen konnte ich (1) zuerst bei Bacillus oxalaticus, später, wenn auch viel weniger deutlich, bei anderen Bakterien erkennen. In den jungen, aus der Sporenhaut ausgetretenen Stäbchen des Bacillus oxalaticus ist der Zellinhalt vollständig homogen, ohne eine 45 Spur irgend einer Differenzierung (Taf. I, Fig. i, a). Auch bei Fixierung und Färbung nach verschiedenen Methoden konnte ich keinen Zellsaft- raum, keine Körnchen oder Zentralkörper wahrnehmen. Erst allmählich tritt ein kleines zentrales Gebilde, welches beim \\'achstum der Zelle bald auch an Größe zunimmt und sich dann auch deutlicher von dem wand- 50 ständigen Plasma unterscheidet, hervor. Es ist dies nicht der Zentral- körper Bütschli's, sondern ein zentraler Zellsaftraum, mit wässeriger Flüssigkeit gefüllt, die das Licht schwächer bricht, als das umgebende — 60 — Plasma {Taf. I, Fig. 2, h, c). Wendet man wasserentziehende Mittel, wie Salpeterlösung an, so zieht sich der plasmatische Wandbelag zurück, die zentrale Vakuole wird kleiner bis fast zum völligen Verschwinden {Taf. I, Fig. 1, h), während sie sofort wieder wächst, wenn die Salpeterlösung durch 5 Wasser ersetzt wird. Hier finden sich also ganz analoge Erscheinungen wie bei anderen Pflanzenzellen und das Vorhandensein einer zentralen Vakuole ist hiernach nicht mehr zu bezweifeln. Wäre ein Zentralkörper im Sinne Bütschlis vorhanden, so könnte er durch Plasmolyse nicht zum Verschwinden gebracht werden. 10 Später sind dann Vakuolen ganz allgemein bei Bakterien gefunden worden; so in ganz ähnlicher Weise wie bei BaciUns oxaJaticus z. B. bei Bacillus sporonema, wo Schaudikn (1) sie auch so abbildet wie bei erst- genanntem Organismus. Nicht immer stellen sie aber einen zentralen Zellsaftraum dar; Gbimme (1) bildet sie bei Bacillus tumescens als mehrere 15 durch Plasmamassen getrennte, rundliche Gebilde ab. ßelativ große, durch Plasmaplatten getrennte Vakuolen besitzt nach Hinze's (1) Abbildung Beggiatoa mirabüis. Wo eine zentrale Vakuole vorhanden war, ist sie in früherer und zum Teil auch noch in neuerer Zeit oft für einen zentral gelagerten 20 Zellkern gehalten worden. Wenigstens möchte ich einen großen Teil der nachstehend erwähnten Befunde darauf zurückführen, ohne die Mög- lichkeit zu bestreiten, daß in dem einen oder anderen Fall auch etwas anderes der Beobachtung zugrunde gelegen hat, dessen Kontrolle je- doch kaum mehr möglich erscheint. Auch bei Bütschli's Zentralkörper 25 spielt meiner Ansicht nach ein zentraler Zellsaftraum die Hauptrolle. Der erste, der bei Bakterien einen zentral gelagerten Zellkern wahr- zunehmen glaubte, war Schottelius (1), und zwar zuerst und am deutlichsten beim Milzbrandbazillus, später auch bei allen anderen ihm zugänglichen Bakterienarten. Nur bei sehr genauer Einstellung er- 30 scheint er dann von einer Zone helleren Plasmas umgeben als dunklerer Körper und zwar nur in lebenskräftigen Zellen, in absterbenden soll er in Körnchen zerfallen. Auch in gefärbten Zellen war dei' zentrale Körper von dem ungefärbten Plasma als dunkler gefärbte Masse zu unterscheiden. Teils mögen nun an dem Zustandekommen dieser von 35 Schottelius gesehenen Bilder tatsächlich zentrale Vakuolen, teils Licht- brechungsphänomene die Schuld tragen, worauf namentlich die Angabe Schottelius' hinweist, daß nur bei sehr genauer Einstellung der Zell- kern zu erkennen ist. Und daß er dunkler als das umgebende Plasma, also anscheinend weniger stark lichtbrechend als dieses erscheint, spricht jo ebenfalls nicht sonderlich für die Zellkernnatur. Ferner beobachtete WactEr (1) bei einem aus einer Kahmhaut stam- menden Jkizillus einen zentral gelegenen Körper, der aus zwei stärker färbbaren von einer ^Membran umgebenen Stäbchen bestand, die durch eine schwächer färbbare Masse getrennt waren und von einer schwach 45 färbbaren Plasmamasse umgeben wurden. Bei diesem von A\'agek als Kern gedeuteten Gebilde, wurde auch eine Teilung beobachtet, die als einfache Durchschnürung in der Mitte erfolgte. Die Aehnlichkeit mit den später zu besprechenden Erscheinungen bei Teilung der Vakuolen ist so auffallend, daß auch hier wohl eine solche zur Deutung als Zell- 50 kern Veranlassung gegeben hat. Sehr schwer zu deuten sind die Angaben von Tkambusti und Galeotti (1) ; sie werfeu Körnchen und Vakuolen offenbar durcheinander und haben wahrscheinlich einen Organismus vor sich gehabt, der mehrere — 61 — Vakuolen in der Zelle in Form von kleinen runden Bläschen besaß. Die jung-en Zellen dieses aus Wasser g-ezücliteten Bazillus färben sich mit Saffranin anfangs gleichmäßig", in älteren Zuständen dagegen lassen sich stärker gefärbte, stäbchenförmige, zentrale Körper erkennen, die von blaßrosa gefärbten helleren Zonen umgeben sind. Letztere dehnen sich 5 allmählich mehr und mehr aus, während die zentralen Körper gleichzeitig in eine Anzahl Körnchen zerfallen, die sich zuerst peripher, dann in verschiedenen Kranzformen anordnen und sich zu verbinden suchen. Da- durch entstehen geschlossene ovale Ringe zu 3^4 in jeder ursprüng- lichen Bakterienzelle; letztere platzt schließlich und läßt diese ovoiden 10 Formen austreten , welche wieder zu neuen Stäbchen heranwachsen. Nach ihrer Auffassung, ähnlich der Bütschli's, ist die Bakterienzelle ein von der Membran umgebener Zellkern, dessen Chromatin die ge- schilderten merkwürdigen Prozesse durchmacht. Manche Angaben der beiden Forscher sind sicher auf Beobachtungs- resp. Präparationsfehler 15 zurückzuführen, so das Platzen der Zelle und das dadurch herbeigeführte Freiwerden der 3—4 Tochterzellen. Denn ein solcher Vorgang kommt bei den Bakterien der ganzen Art und Weise ihrer vegetativen Ent- wicklung nach nicht vor. Und selbst wenn man es hier mit einer Aus- nahme unter den Bakterien zu tun haben sollte, so finden wir doch 20 unter anderen Mikroorganismen für derartige eigentümliche vegetative Vermehrung kein Beispiel. Da übrigens alle diese Untersuchungs- ergebnisse an fixierten und gefärbten Präparaten, nicht genügend kon- trolliert durch Beobachtung an lebendem Material gewonnen wurden, so werden mancherlei Kunstprodukte als natürliche Phasen des Entwick- 25 lungsganges aufgefaßt worden sein. FeinbiieCt (1) läßt bei seinen Untersuchungen die Körnchen unbe- achtet und kommt auf Grund der Bilder, die er bei Anwendung der EoiMANOwsKi'schen Färbung und nachheriger Entfärbung durch Alkohol erhalten hat, zu der Ansicht, daß der blau gefärbte periphere Teil des 30 Bakterienkörpers das Plasma, der rot gefärbte zentrale den Zellkern darstelle. Dieser zentrale Teil ist bei manchen Arten z. B. bei B. coli so groß, daß er fast den ganzen Bakterienleib erfüllt; es wurde hier- durch ein ähnlicher Bau des Bakterienkörpers angezeigt, wie er von BüTSCHLi angenommen wird. Der schwache Punkt der Arbeit liegt 35 aber, wie in so vielen ähnlichen darin, daß die ganze Theorie auf einem Färbungsphänomen aufgebaut ist und daß zum Vergleich die doch wesentlich anders organisierten Zellen von Amöben und Malariaplas- modien herbeigezogen werden. Nakanishi (1) läßt auf Objektträgern eine dünne Methylenblau- 40 lösung eintrocknen und bringt ein Tröpfchen mit lebenden Bakterien darauf. Er beobachtet dann, daß sich die ]\[embran deutlich blau färbt, das Plasma schwach bläulich und eine zentrale Partie, die er als Kern deutet, intensiver blau. Auch er zieht als Analogon Malariaplasmodien heran. Dabei nimmt er an, daß sich die lebenden Bakterienzellen ebenso 45 verhalten, wie die auch durch geringe Mengen Methjienblau sofort ge- töteten Malariaparasiten. Die Kerne lebender Zellen färben sich aber mit Methylenblau überhaupt nicht, sondern erst beim Absterben. Viel- mehr ist es der Inhalt der zentralen Vakuole, welcher sich mit Me- thylenblau ziemlich intensiv färbt, wie dies für andere Pflanzenzellen 50 bereits von Pfeffer (1) in absolut unzweideutiger Weise nachgewiesen worden ist. Die Zellkerne Nakanishi's werden demnach der Hauptsache nach als Vakuolen zu deuten sein. Auch die Form des Zellkernes, die — 62 — zwar meist rundlich oder oval, „unter Umständen aber die Form einer Sanduhr, Hantel, eines Stäbchens oder einer Perlschnur" annehmen kann, weist darauf hin. Wagner's (1) Behandlung der Bakterien ist eine so außerordent- ölich eing-reifende, daß es eigentlich ein Wunder wäre, wenn nicht Kunst- produkte in dem zarten Zelleib entstünden. Daß es sich bei seinen Resultaten um weitgehende Veränderungen im Plasma handelt, geht schon aus den Abbildungen mit unzweifelhafter Sicherheit hervor. Die längeren Stäbchen von Coli- und Typhusbazillen erscheinen als Scheiden, 10 in denen ovoide Glieder aneinandergelagert sind, die in ihrem Zentrum ein dunkleres Gebilde erkennen lassen. Statt diese Bildungen sofort als Kunstprodukte zu erkennen, deutet sie Wagner so, daß er tatsäch- lich die ovoiden Gebilde als die eigentlichen in ihrem Zentrum einen Kern tragenden Zellen auffaßt, die streptokokkenartig aneinandergereiht 15 und von einer gemeinsamen Membran umgeben sind. Ganz kürzlich ist nun eine Arbeit von Ra\':man und Kruis (1) er- schienen, die nach Analogie von Kernen der Hefezellen auch solche von Bakterien glauben nachweisen zu können. Die sehr guten photo- graphischeu Abbildungen sind allerdings sehr verführerisch, sie lassen 20 in jeder Zelle einen zentralen dunklen rundlichen Kern erkennen, welcher noch besser als auf den Lichtdrucktafeln auf einer mir zur Einsicht zugänglich gemachten Photographie auf Bromsilbergelatine- papier zum Ausdruck kommen. Die Verf. gehen bei ihren Unter- suchungen von Hefezellen aus und verw^enden zur Sichtbarmachung des iövon ihnen als Zellkern erklärten Gebildes eine Färbung mit Alizarin P. S. von Bayer & Co. in Elberfeld, später noch andere komplizierte Färbemethoden. Sie finden dann in den Zellen die allerdings auffallend an Zellkerne erinnernden Gebilde bei einer Anzahl großzelliger Bakterien, so auch bei dem von mir wiederholt untersuchten Bacillus oxalatkus. 30 So bestechend nun aber auch ihre Abbildungen und so interessant ihre Untersuchungsergebnisse auch sind, kann ich doch einen zwingenden Grund, die von ihnen gesehenen Gebilde als Zellkerne anzuerkennen, nicht in ihrer Arbeit linden; im Gegenteil, es spricht manches dagegen. So große und so regelmäßig in der Mitte der Zelle auftretende „Zell- 35 kerne" hätten auch bei lebenden Zellen der Beobachtung nicht entgehen dürfen; davon erwähnen die Verfasser aber nicht allein nichts, sondern ich kann auch für den von ihnen ebenfalls untersuchten Bacillus oxa- laticus mit Bestimmtheit sagen, daß solche Körper in lebenden Zellen tatsächlich nicht zu sehen sind. Ich kann deshalb nicht anders als 40 diese Gebilde für Produkte halten, die erst infolge ihrer Färbungs- methoden entstanden sind, w^orin mich noch ihre Angaben bestärken, daß in alten oder unter ungünstigeren Bedingungen, z. B. auf Kartotteln, sich entwickelnden Kulturen die Zellkerne nur selten zu sehen sind und daß sie „möglicherweise in sehr vielen Fällen überhaupt gänzlich 45 fehlen". Das ist ein sehr ungünstiges Zeugnis, welches die Verfasser der Zellkernnatur der von ihnen gesehenen Gebilde ausstellen. Auch daß sie mitunter 2 Körnchen nebeneinander sehen, die wie eben geteilte Tochterkerne gelagert sind, ändert an meinem Urteil über die Kern- natur der fraglichen Gebilde nichts. Immerhin wäre eine Nachunter- 50 suchung auch an denselben Objekten sehr wünschenswert, weil die Möglichkeit, daß ein bisher übersehener Inhaltskörper tatsächlich an der von den Verfassern abgebildeten Stelle vorhanden ist, selbstverständ- lich nicht ohne weiteres als unmöglich bezeichnet werden kann. — 63 — Der plasniatische Waudbelag ist in vielen Fällen, abgesehen von den später zu besprechenden größeren Körnchen, völlig- homogen und bleibt dies auch, wiewohl nicht so häufig, während der ganzen Ent- wicklung einer Bakterienkultur, resp. einer Generation von Spore zu Spore. In anderen Fällen ist er zwar anfangs homogen, wird aber im 5 Laufe der Entwicklung und namentlich einige Zeit vor Beginn der Sporenbildung trüb, feinkörnig, Erscheinungen, die unter Umständen für manche Arten ziemlich konstant zu sein scheinen und auch durch ver- schiedene Ernährungsverhältnisse nicht wesentlich beeinflußt werden. MiLLON'sches Reagens ruft ausgesprochene Eiweißreaktion hervor, wenn 10 dieselbe auch, entsprechend der Kleinheit der Objekte nur als verhältnis- mäßig zarte Färbung zum Ausdruck kommt. Daß sich der protoplasmatische Wandbelag bei Einwirkung wasser- entziehender Mittel von der Wand zurückzieht, wurde schon erwähnt, doch lassen sich nicht alle Bakterien plasmolysieren. Manche Arten 15 widerstehen nach Fischer's (3) neueren Untersuchungen der Plasmolyse, so der Milzbrandbazillus, auch der Heubazillus. Die von Hinze (1, 2) genauer untersuchten Beggiatoa mirahilis und TJiiopJiysa volutans lassen sich ebenfalls nicht plasmolysieren, sondern schrumpfen bei Anwendung wasserentziehender Mittel im ganzen zusammen. 20 Trocknet die Wasserschicht in einem Präparat allmählich ein, so kann das Deckgläschen unter Umständen einen derartigen Druck auf die Zellen ausüben, daß das Plasma in Form von kleinen Tröpfchen durch die Geißelaustrittsstellen resp. durch infolge des Druckes ent- standene Risse hervortritt. Fügt man Wasser hinzu, so können diese 25 Tröpfchen sich von den Zellen ablösen und eine Zeitlang als kleine Körnchen neben ihnen sichtbar bleiben, ein Vorgang, der einige Male beobachtet, aber nicht richtig gedeutet wurde. Fischee (3) hat diese Erscheinung ursprünglich zu dem von ihm als Plasmoptyse bezeichneten Vorgang gerechnet, später (4) aber richtig erklärt. 30 Als Plasmoptyse faßt Fischer (4) eigentümliche Involutionser- scheinungen auf, die namentlich an Schraubenbakterien, doch auch an anderen vorkommen und als Ausdruck der Einwirkung ungünstiger Lebensbedingungen anzusehen sind. Der Zellinhalt tritt nämlich an dem geißeltragendem Ende in Form einer kugeligen Masse hervor, so 35 daß sie schließlich den Eindruck machen, als wenn die Gholerakultur mit kugeligen Bakterien verunreinigt worden sei. Solche kugelige Formen hat bereits Dowdeswell beobachtet (1) ; sie sind aber von ihm als Ausdruck des Pleomorphismus des Choleravibrio gedeutet worden. Die aus den Cholerazellen austretenden Plasmakugeln umgeben sichao nach Fischee mit einer Membran und bleiben noch eine Zeitlang am Leben, schließlich zerfallen sie auch, man sieht aber an geeigneten Präparaten noch die der Kugel anhaftende ursprüngliche Zellmembran. Fischer faßt den Vorgang der Plasmoptyse so auf, daß „Mangel an geeigneten Nährstofien, verbunden mit gewissen Störungen des Proto-45 plasmas, das normale Wachstum der Vibrionen nicht mehr gestatten, während die den Turgor der Zelle hervorrufenden Stoffe des Zellsaftes noch von dem für sie impermeabel gebliebenen Protoplasma in der Zelle zurückgehalten werden. Damit ist aber die mechanische W^achstums- bedingung noch gegeben und treibt nun das Protoplasma gewaltsam 50 hervor". Es würde dies also eine Art von Involutionsform sein, die mit gewissen osmotischen Eigenschaften des Protoplasmas zusammenhinge. Das Lichtbrechungsvermögen des plasmatischen Wandbelages ist — 64 — etwas größer als das des Wassers, nach Fischer (3) aber schwächer als das der Membran, wenigstens beim Milzbrandbazillus, so daß er z. B. in reiner Karbolsäure (vom Brechuiigsexp. 1,55) verschwindet, während die Membran sichtbar bleibt. 5 Die chemischen Verhältnisse des Zellinhaltes, die eine eingehendere Schilderung im dritten Abschnitte dieses Bandes finden, mögen hier nur insofern berührt werden, als dies für das Verständnis des morphologischen Baues der Zelle unbedingt erforderlich ist. Das Cytoplasma, worunter im vorliegenden Falle der gesamte plasmatische Inhalt mit Ausschluß 10 der als deutliche Körnchen ditferenzierten Gebilde verstanden werden mag, scheint danach bei den Bakterien ziemlich ähnlich organisiert zu sein; chemisch verschiedene Substanzen sind in Form von Körnern oder Tröpfchen abgelagert, denn auch die mit Jod sich braunrot i-esp. rot und blau färbenden Substanzen, die man bisher als in dem Plasma selbst 15 gelöst betrachtete, sind nach Meyek's (3) Untersuchungen in Form von dicht zu Haufen gedrängten Körnchen an bestimmten Stellen des Plasmas absfelao-ert. § 16. Die körnigen Bestandteile des Zellinhaltes. Bei der Kleinheit der Bakterienzellen waren zunächst nur bei den 20 größten Formen, insbesondere bei Spirillen und einigen großen Schwefel- bakterien, geformte Inhaltsbestandteile der Zelle beobachtet worden, die Ehrenberg (1) als ^Magenbläschen und ähnliche Organe gemäß seiner Auffassung von der tierischen Natur der Bakterien gedeutet hatte. CoHN (2) findet, daß in dem Plasma der Bakterienzelle in der 25Eegel glänzende, ölartige Körnchen oder Kügelchen eingebettet sind, die mitunter allerdings erst beim Absterben sichtbar werden ; in den feineren Fäden scheine der Inhalt oft homogen zu sein. Bei dem Organismus, der blauen Milch (Bacillus s. Pseudomonas syncyanea) fand Hueppe (1) regelmäßig Körnchen, welche sich mit Methylenblau intensiver färbten 30 als die Stäbchen. Dann wurden von zahlreichen Forschern besonders von Babes (1) und Ekkst (1) Körnchen beobachtet und eingehender untersucht. Ernst, der sie zuerst einer genaueren Untersuchung unterzog, nennt sie „sporogene Körner" und glaubt, daß siezwar ein anderes 35 Element als die Sporen seien, aber letztere doch aus ihnen sich bilden könnten. Daß sie von den Sporen verschieden sind, konnte er daraus entnehmen, daß sie sich im Gegensatz zu diesen mit Hämatoxjlin und Kernschwarz aber nicht immer nach der NEissER'schen Sporenfärbungs- methode färben. Auch bei Oscillarien konnte er die Kerne finden. 40 Wenn nun Ernst diese Körnchen einerseits zur Sporenbildung in Be- ziehung bringt, so sieht er sie andrerseits als Zellkerne an. Dazu war er jedoch nach dem Ausfall einiger von ihm selbst angestellter Reak- tionen nicht berechtigt, denn er konnte sie durch kochendes Wasser zum Verschwinden bringen; in einer Lösung von 0,5 Proz. Pepsin und 45 0,2 Proz. Salzsäure wurden sie gelöst. Daß es sich nicht um Fett- tröpfchen handelte, bewies ihre Unlöslichkeit in kochendem Aether. Später untersu(;hte Bütschli (1) die Körnchen genauer. Sie liegen bei den Bakterien in dem von ihm als Zellkern gedeuteten Zentral- körper und färben sich mit Hämatoxylin rotviolett, weshalb er sie „rote 50 Körnchen" nennt. Sie sollen mit den ERNST'schen sporogenen Körnchen — 65 — identisch sein und den Chromatinkörnchen liüher organisierter Zellen entsprechen. Bei Diatomeen, Flagellaten, einem Pilzmycel fanden sie sich nicht nur in den Kernen, sondern auch im Plasma. Auch Wahr- lich (1) sah die Körnchen und konnte keinen Unterschied zwischen ihnen und dem Chromatin bei höheren Organismen bemerken. 5 Sjöbring (1) findet zweierlei Arten von Körnchen in den Bakterien- zellen, die sich durch ihr Verhalten zu Farbstofien und durch ihre Lage in der Zelle unterscheiden. Die einen färben sich besonders gut mit Karbol-Magentarot und liegen an der Peripherie diclit unter der Membran, die anderen färben sich besser mit Karbol-Methylenblau und liegen meist 10 zu mehreren in einer glänzenden aus dem Plasma sich diöerenzierenden, zentralen Masse. Dieser Körper wird von Sjöbring für den Zellkern gehalten und in einer Anzahl Figuren w^erden sogar Bilder gebracht, die an mitotische Kernteilungen erinnern. Allerdings sind diese Be- obachtungen Sjöbring's unter sich ohne Zusammenhang und an gefärbten 15 toten Bakterien gemacht, die vorher recht eingreifende Behandlungen zu erfahren hatten. Da ferner seine Beobachtungen niemals später be- stätigt werden konnten, so darf man wohl jetzt annehmen, daß durch die Präparation entstandene Kunstprodukte ihn zu seinen Schlüssen ge- führt haben. 20 Wir müssen jetzt noch eine Reihe von Arbeiten über die Körnchen im Bakterieninhalt betrachten, welche zwar nicht immer zu einer Klärung der Verhältnisse beigetragen haben, aber teils zur Aufwerfung neuer Fragen führten, teils die Ursache für die Entstehung anderer wichtigerer Arbeiten w^aren. Marx und Woithe (1) finden, daß die Zahl derBABES-23 ERNST'schen Körnchen in jedem Stäbchen 2, in jedem Kokkus 1 beträgt (S. 34), andrerseits ist je nach den ,. Generationen" die Zahl der körnchenführenden Stäbchen eine sehr verschiedene bei derselben Art (S. 35); d. h. also, daß die Körnchen keinen regelmäßigen Bestandteil der Zellen bilden. Wenn daher die Verf. den Körnchen zwar nicht die 30 Eolle von Zellkernen, aber die von Centrosomen zuweisen wollen, so ist das angesichts ihres durchaus unbeständigen Vorkommens eine nicht zu rechtfertigende Behauptung. Nach ihrer Ansicht kommen nur vor der Zellteilung mehr als 2 solcher Körnchen in einer Stäbchenzelle vor und zwar deshalb, weil jedes der an den Polen liegenden Körnchen sich teilt 35 und diese dann nacli der Gegend der Zellteilungsebene w^andern. Diese Eesultate sind jedoch nicht aus einer fortlaufenden Untersuchung der Entwicklung gewonnen, sondern aus gelärbten Präparaten konstruiert, können also in keiner Hinsicht als Beweismaterial gelten. Die Verf. betrachten ferner die BABES-ERNST'schen Körnchen als das „Keimplasma" 4o AVeismann's und die diese Körperchen führenden Bakterienindividuen als Träger und Erhalter der Art. Auch MÜHLSCHLEGEL (1), der drei aus Getreide stammende, sporen- bildende Bazillen auf ihre Körnchen untersuchte, fand, daß die Körnchen um so frühzeitiger in jungen Kulturen auftreten, je günstiger die Wachs- 45 tumsbedingungen sind. Aus diesem Grunde dürften die Körnchen nicht als Degenerationserscheinungen aufgefaßt w^erden. Sie stehen nach dem Verf. in gewisser Beziehung zur Sporenbildung, seien aber von den Körnchen pathogener Arten verschieden. Die von Marx und Woithe vertretene Anschauung, die an und für 50 sich w^enig AVahrscheinlichkeit für sich hat, w^urde sehr bald von ver- schiedenen Seiten widerlegt. Insbesondere wurde von Krompecher (1) in einw^andsfreier Weise der Nachweis geliefert, daß Auftreten und LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. — 66 — Menge der Körnchen durchaus nicht im Zusammenhange mit dem Virulenzgrade der Bakterien stehen. Zu dem gleichen Eesultat kommt ScHUMBURG (1). PoDWYssozKi (1) dagegen fand im Gegensatz zu Maex und WoiTHE, daß das Auftreten von Körnchen bei Cholerabakterien als 5 ein Zeichen von Degeneration aufzufassen sei. eine Annahme, für die er jedoch nach unserem gegenwärtigen Wissen von den Körnchen keinerlei ausreichende Begründung bringen kann. FicKER (1) kommt bei seinen Untersuchungen über die Körnchen der Diphtheriebazillen zu dem Schluß, daß diese Körnchen keine Zell- 10 kerne seien, sondern in ihrer Beschaffenheit mehr den Volutanskugeln sich nähern. Schon daß es körnerreiche und körnchenlose Diphtherie- stämme gibt, spricht nach seiner Meinung gegen die Kernnatur, vy^ährend die Tatsache, daß auf gewissen Nährböden gut, auf anderen schlecht oder gar nicht Körnchen gebildet werden, mehr auf ihre Natur als Ee- 15 servestoffe hindeute; jedenfalls ließen sich aber durch manche Färbe- methoden ganz verschiedene Dinge in gleicher Weise färben. Feinberg (1) wendet zum Studium des Zellinhaltes die früher schon von Zettnow (3) zu gleichem Zwecke verwendete EoMANOwsKfsche Färbung an; er findet dabei in einzelnen Stäbchen zwei bis mehrere 2odifferent gefärbte, von ihm als Zellkerne angesehene Körper; doch scheinen seine Angaben sehr subjektiver Natur zu sein, da Zettkow (4) an den FEiNBERG'schen Präparaten keine difterenten Färbungen erkennen konnte. Die Körper sind allerdings (vgl. S. 61) wohl nicht mehr unter die eigent- lichen Körnchen zu rechnen. 25 Ernst (2) kommt bei seiner erneuten Untersuchung der Körnchen in den Bakterien zu keinem positiven Eesultat. Er weist darauf hin, daß nach Overton's Theorie der vitalen Färbung nur solche Stoffe sich eignen, die in Fetten und Oelen löslich sind, wie Neutralrot und Me- thylenblau. Es W'ürde deshalb, wenn sich im Innern der Bakterienzelle 30 Granula der vitalen Färbung zugänglich erwiesen, das Wahrscheinlichste sein, daß sie aus kleinen Vakuolen mit fetten oder öligen Stoffen oder Körnchen von Lecithin oder Cholesterin bestünden ; sie würden also als Eeservestoffe dienen und damit käme ihre Kernnatur nicht mehr in Frage. 35 Der gleiche Grund, die Vitalfärbung der Körnchen durch Methjden- blau, bestimmen Massart (1) ihre Kernnatur zu leugnen, Aveil er mit Eecht sagt, daß sich lebende Kerne nicht mit Mythylenblau färben, wohl aber andere, auch in anderen Zellen gefundene Körnchen. EüzicKA (1) ist ebenfalls der Ansicht, daß bisher in der Bakterien- 4ozelle keine Kerne aufgefunden wurden und zwar einmal wegen des un- regelmäßigen Vorkommens und deren verschiedener Zahl, dann aber auch wegen der Beobachtungen, die er an einem besonders großen Kokkus gemacht hat. In diesen Kukken kommt meist ein der Membran anliegendes Körnchen vor, mitunter aber auch 2 oder 3 verschieden an- 45 geordnete Körnchen, oder 1 zentral gelegenes. In letzterem Falle wäre allerdings die Frage meiner Meinung nach noch zu entscheiden, ob das Körnchen wirklich im Zentrum der Zelle oder etwa nur in der Mitte des unter dem Mikroskop erscheinenden Zellbildes, aber doch an der Membran gelegen sei. Von diesen Körnchen aus fand Eüziöka häufig 50 Fortsätze ausgehend, die bei kontinuierlicher Beobachtung am lebenden Kokkus sich immer Aveiter erstrecken und schließlich sich zu einem kon- tinuierlichen Eing um den Kokkus verbinden, während das Körnchen in gleichem Verhältnis an Volumen abnimmt und schließlich o-anz ver- — 67 — schwindet. In der Ebene dieses Ringes entsteht später die Teilungs- wand. Dies ist eine Beobachtung-, die freilich mit der Kernnatur des Körnchens niclit in Einklang- zu bringen ist. Ebensowenig- kann Rüzicka die Ansicht Bütschli's teilen, daß ein als Zellkern zu deutender Zentral- körper die Hauptmasse des Zellinhaltes ausmache. 5 Zu einer etwas verwickelten Vorstellung- von den Körnchen des Bakterieninhaltes kommt Fedokowitsch (1). Indem er zuucächst die Er- gebnisse Feinberg's (1) richtig stellt und nachweist, daß die gleiche Methode bei etw^as verschiedener Anw^endung ganz ungleiche Resultate liefert, je nach dem Grade der Entfärbung, verwendet er selbst eine 10 Färbungsmethode, die bei verschiedenen Bakterien arten auch ganz ver- schieden gehandhabt werden muß, um gute Resultate zu liefern. Da- nach findet er in Zellen ganz junger Kulturen im perii)heren Plasma einige Körnchen, die sich nach seiner Methode violett färben, während das übrige Plasma rosenfarbig ist. Er nennt diese, auch im lebenden 15 Bakterienkörper lichtbrechend erscheinende Gebilde „Körnchen erster Reihe". Nach 36 — 48 Stunden beginnen 1 oder 2 Körnchen, die in den „Winkeln" oder an den Enden gelegen sind, sich stärker zu färben und schwerer zu entfärben, ebenso scheinen sie größer zu sein als die vorigen. Es sind dies die „Körnchen 2. Reihe". Nach 2^2 — 4 Tagen 20 befindet sich in jedem Stäbchen nur 1 Körnchen, „das die äußeren Kon- turen einer Spore hat". Das sind die „Körnchen 3. Reihe". Die Körn- chen 2. Reihe sollen den EßNST'schen Körnchen (sporogene Körner) ent- sprechen und nur auftreten, wenn die Kultur schon zu wachsen aufhört. Die Körnchen 3. Reihe entwickeln sich bei den sporenbildenden Arten 25 zu Sporen, bei den nichtsporenbildenden, zu Anfängen solcher, „Proto- sporen", die als „erstes Stadium in der genetischen Entwicklung der Sporen erscheinen." Bezüglich der Kerne weist auch Fedokowitsch die Anschauung Bütschli's zurück, ist überhaupt der Meinung, daß ein Zellkern, welcher demjenigen höherer Zellen ähnlich ist, in der Bakterien- 30 zelle nicht gefunden werden kann. Eine noch andere Anschauung von der Natur der Körnchen vertritt RowLAND (1). Er ist auch der einzige, der in der lebenden Zelle Teilungen der Körnchen beobachtet haben will. Obgleich er einen be- stimmten Standpunkt nicht einnimmt, scheint er doch zu der Ansicht 35 zu neigen, daß w^enigstens ein Teil der Körnchen als Exkrete zu be- zeichnen seien. Ein anderer Teil der Körnchen könnte als Kerne ge- deutet werden, da ihnen bei der Teilung der Zelle eine gewisse Rolle zuzukommen scheine. Indessen ist eben diese Rolle bei Rowland durchaus nicht so beschrieben, daß ein Zusammenhang mit der Zell- 40 teilung ersichtlich wäre. Zu der Anschauung über die Exkretnatur der Körnchen kommt Roavlakd durch die wiederholt von ihm beobachtete Erscheinung, daß Körnchen aus der Zelle ausgestoßen werden. Es handelt sich hierbei jedenfalls um ähnliche Vorgänge der Plasmoptyse, wie sie Fischek (3) beschrieben hat, vielleicht auch durch Versuchs- 45 fehlei- ähnlicher Art hervorgerufen, wie Fischer (4) angibt. Im allgemeinen erklärten sich die Forscher, die sich mit den Körn- chen beschäftigt hatten, entweder für oder gegen ihre Kernnatur, ohne zwischen den Körnchen einer Zelle Unterschiede zu machen. Erst durch die umfassenden Arbeiten Akthur Meyer's wurde unzweifelhaft fest- 50 gestellt, daß selbst in ein und derselben Bakterienzelle Körnchen ganz verschiedener Natur nebeneinander vorkommen können. In seinen Ar- beiten über Astasia asterospora und Bacillus tiimesccns (1, 2) weist er — 68 — einer bestimmten Gattung- dieser Körnchen Zellkernnatiir zu. Jede Zelle enthält 1—2 solcher Kerne, die sich gegenüber Färbungen mit Jod und Rutheniumrot ganz wie Kerne von Hj'phomyceten verhalten und auch bezüglich der Größe gegenüber der Bakterieuzelle in richtigem 5 Verhältnisse stehen. Besonders aber die Beobachtung, daß eines dieser Körnchen bei der Sporenbildung in die junge Spore einwandert, ist für ihn ein sehr ins Gewicht fallender Grund, dieses Körnchen als Kern zu betrachten. In einer späteren Arbeit hat er (3) auch langgestreckte und eingeschnürte Körnchen abgebildet, die als anscheinende Teilungsstadien logedeutet werden. Neben diesen als Kerne gedeuteten Körnchen w^eist Meyee, (3) nach, daß ein großer Teil der Körnchen aus Fettkügelchen besteht, während ein anderer aus einem von ihm (5) Voliitin benannten Reservestoff gel)ildet wird. Fettröpfchen sind allgemein verbreitet und schon löHuEPPE (1, S. 149) weist darauf hin, daß Fettröpfchen in Bakterien bei einfacher Färbung unter umständen Sporen vortäuschen können. Daß es sich tatsächlich um Fett handelt, wurde von Meyee (3j für Baci/his tumescens bewiesen, durch seine Sudan- und Gelbfärbung auch für andere Arten außer Frage gestellt. Das Volutin wurde von ihm zuerst in den 20 großen Zellen von Spirühini volutans gefunden (daher der Name), später auch in anderen Bakterien, so in den Zellen von Bacillus alvci, im Diph- theriebazillus usw. Daß sich die als „Kerne" von Meyer angesehenen Körnchen von den beiden zuletzt besprochenen Gattungen von Körnchen unterscheiden, 25 ist nach dem Gesagten zweifellos, und wir hätten somit mindestens drei verschiedene Kategorien von Körnchen. Dazu kommen nun aber noch die ebenfalls verschiedenen, später zu besprechenden Schwefelkörnchen, Amylinkörner, außerdem Glykogen und Granulöse. Ich glaube jedoch, daß damit noch nicht die Zahl der verschiedenen köruchenartigen 30 Bildungen erschöpft ist. Gegen die Anschauung Meyer's hinsichtlich des Vorhandenseins von echten Zellkernen in der Bakterienzelle schien mir (4) mancherlei zu sprechen, so besonders der Umstand, daß Teilungsbeobachtungen nicht vorliegen und daß die Zahl der Kerne sich in den Zellen vermehrt, ohne 35 daß man Teilungserscheinungen beobachten konnte. Bei wiederholten Untersuchungen konnte ich in jungen Zellen keine Körnchen wahr- nehmen, wohl aber beobachten, daß dieselben aus sehr kleinen Granulis des Plasmas durch allmähliches Wachstum entstanden. Daß ich einmal ein solches Körnchen übersah, kann bei den zahlreichen Untersuchungen 40 kaum wundernehmen, auch Meyer (3) hat später, bei anderen Methoden, mehr „Kerne" in der Zelle gefunden, als anfangs, nämlich 1—6. Ich kann aus denselben Gründen auch heute noch nicht die Zellkernfrage bei den Bakterien als gelöst betrachten. Die Möglichkeit, daß die von Meyer als Kerne angesehenen Körnchen wirklich Zellkerne seien, gebe 45 ich ohne weiteres zu, wenn auch nicht Zellkerne, die denen höher orga- nisierter Zellen entsprechen; nur daß der Beweis dafür erbracht sei, muß ich auch heute noch verneinen. Im übrigen habe ich schon 1897 meine Meinung über gewisse körnige Inhaltsbestandteile, die mit dem (Jiromatin wegen einiger mikrochemischer Reaktionen gewisse Aelmlichkeit haben, 50 dahin zusammengefaßt: „ich möchte sie als die ersten Anfänge einer Zellkernbildung betrachten (3, S. 90)." Auch Alfred Fischer (4) ist noch neuerdings der Ansicht, daß der Naclnveis echter Zellkerne in den Bakterien noch nicht gelungen sei. — 69 — Sehr beweiskräftig ist seine Angabe, daß Methylgriin, sonst Kerne von Tier- und Pflanzenzellen sehr intensiv färbend, die fraglichen Körnchen nicht stärker färbt als das Plasma. Vejdovsky's (1) Angaben über den Bau der Bakterien, insbesondere über den Kern derselben, stimmen im allgemeinen mit denen A. Meyee's 5 überein, doch sind seine Untersuchungen ausschließlich an Material aus- geführt, welches tot in seine Hände gelangte. Außerdem sind seine An- gaben und Zeichnungen der „Keime" seiner Bakterienart so eigenartig, daß ich den Organismus überhaupt nicht für ein Bakterium halten möchte. Zwei interessante Arbeiten Schaudinn's bringen trotz ihrer äußerst 10 interessansen Einzelheiten ebenfalls kein Licht in die Frage. In der ersten (1), in welcher er den Bacillus BiUsclilii behandelt, glaubt er annehmen zu dürfen, daß die bei diesem Organismus auftretenden Körnchen Kernsubstanz seien, welche in den vegetativen Zuständen durch das ganze Plasma verteilt sei. Vor der Sporenbildung dagegen sammle 15 sich die Kernsubstanz in Form eines aus dicht gedrängten Körnchen bestehenden, von Pol zu Pol ziehenden Bandes, schließlich sammeln sich die Körnchen an beiden Polen und hier bildet sich die als „Kern" auf- gefaßte junge Spore. In der zweiten Arbeit (2) nimmt er an, daß bei seinem Bacillus sporoucma die Kernsubstanz ebenfalls diffus durch das 20 Plasma verteilt sei, aber nicht mehr sich vor der Sporenbildung zu einem morphologisch als Zellkern zu deutenden Gebilde vereinige. Abgesehen von diesen bisher behandelten Körnchen, die teilweise von manchen Forschern als Kerne gedeutet wurden, kommen nun bei manchen Bakterien noch körnige Einschlüsse hinzu, die in ihrem chemi- 25 sehen Verhalten zu einer solchen Deutung niemals Veranlassung gegeben haben. In erster Linie sind hier die Schwefel ein Schlüsse zu nennen, die zuerst von Kkamer (1) richtig als Schwefel gedeutet wurden und deren chemische Natur noch mehrfach, insbesondere von Winogradsky (1) 30 und BÜTSCHLi (1) festgestellt worden ist. Die Körnchen zeigen sich in allen normal vegetierenden Zellen der Schwefelbakterien als stark licht- brechende Kügelchen. Sie sind in sehr wechselnder Zahl in den Zellen enthalten, je nachdem die Bakterien den Schwefelwasserstoft' in größerem oder geringerem Maße verarbeiten. Tritt Mangel an Schwefelwasserstoff 35 ein, so verschwinden die Schwefelkörnchen, es ist also ein Bestandteil der Zelle, der von Ernährungsbedingungen in weitem Maße abhängig ist. Nach Winogkadsky befindet sich der Schwefel in weichem oder halbflüssigem Zustande und ist niemals in Form von Kristallen aus- geschieden. Nähere Angaben darüber finden sich in dem von den 40 Schwefelbakterien handelnden Kapitel des 2. x\bschnittes des 3. Bandes. Ferner konnte Meyer (3) feststellen, daß gewisse glykogen- oder stärkeähnlichen Kohlenhydrate, die von manchen Bakterienarten vor der Sporenbildung gebildet und bei der Sporenbildung selbst verbraucht werden, auch nicht, wie bisher angenommen, im Plasma diffus verteilt 45 sind, sondern ebenfalls in Form von Körnchen abgelagert werden. Nur sind diese Körnchen so dicht gelagert, daß sie meist wie eine homogene Masse erscheinen. Bei Zusatz von sehr geringen Mengen Jodjodkali- lösung treten die Körnchen unter Blaufärbung deutlicher hervor. Bei mehr Jodkalizusatz färben sich die Körnchen des von ihm untersuchten 50 Gramilohacfer intensiv braunrot. Schließlich fand Hinze (1) bei Beggiatoa mirahilis ein Kohlenhydrat, Amylin von ihm genannt, welches in Form von kleinen Körnchen zer- — 70 — streut im Plasma abgelagert ist. Im Gegensatz zu dem von Meter bei einem Granu! ohader gefundenen, färbt es sich erst bei reichlichem Jod- jodkalizusatz blau. In den meisten Fällen scheinen also die körnigen Elemente der i Bakterienzelle Eeservestotfe zu sein und aus Fetten und Kohlehydraten zu bestehen. Daß daneben auch eiweißartige Substanzen in Körnchen- form vorkommen, dürfte ebenfalls als sicher ang-enommen werden. Ob diesen letzteren aber oder einem Teil derselben Zellkernnatur zuge- sprochen werden muß, ist eine zurzeit noch offene Streitfrage. Literatur zum Kapitel Bau der Bakterieuzelle. *Amami, J., (1) Centralbl. f. Bakt., 1893, Bd. XIII. S. 775. *Bal)es, V., (1) Z. f. Hyg., 1895, Bd. XX, S. 412. *Biiiachi, R., (1) Centralbl. f. Bakt., II. Abt., Bd. IV, S. 897. *Boni, J., (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. 28, S. 705. — (2) Müneli. med. Wochenschr., 1900, Xr. 37. *Bütschli, (1) Ueber den Bau der Bakterien und verwandter Orga- nismen. Leipzig 1890. — (2) Weitere Ausführungen über den Bau der Bakterien und Cyanophyceen. Leipzig 1896. — (3) Archiv für Protistenkunde. 1902. Bd. I, S. 41. *Cohu, F., (1) Nova Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. Vol. XXIV, P. I. — (2) Unter- suchungen über Bakterien I. Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1872, Bd. I, H. 2. *Dowdes- well, G. F., (1) Ann. de microgr. II, 1890, Nr. 12. *Ehrenberg', (1) Die Infusions- tierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. *Erust, P., (1) Z. f. Hyg., 1888, Bd. V. — (2) Centralbl. f. Bakt., II. Abt., Bd. VIII, Xr. 1. *Fainiutziu, A., (1) Melauges biolog., T. XIII, S. 2. Petersburg 1891. *re(lorowitscIi, A., [1) Centralbl. f. Bakt., IL Abt., Bd. VIII, S. 481. *Feiuber^, (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. XXVII, S. 417. *Ficker, M., (1) Arch. f. Hyg., Bd. XLVI, S. 171._ * Fischer, Alfred, (1) Ber. d. königl. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 2. März 1891. Leipzig. — (2) Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Jena 1897. — ^3) Z. f. Hyg., Bd. XXXV, S. 1. — (4) Vorlesungen über Bakterien, 1903, IL Aufl. *Freuzel, (1) Z. f. Hyg., 1891, Bd. XL *Gotschlich, E., (1) Allgemeine Morphologie und Biologie der pathogenen Organismen in Kolle nnä Wassermann's Handbuch der pathogenen Mikroorganismen, 1902, Bd. I, S. 29. * Grimme, A., (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. XXXII, Orig. S. 1. *Hiuze, G., (1) Wissensch. Meeresunters. Kiel. Neue Folge, 1902, Bd. VI. — (2) Ber. d. deutsch, bot. Ges., 190;-^, Bd. XXI, H. 6. *Huei)pe, (1) Methoden der Bakterieuforschung, 1891, V. Aufl. * Johne, (1) Deutsche tierärztl. Wochenschr., 1894, Bd. II, S. 73 u. 289. =^Keru, F., (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. XXII, S. 16B. *Klebs, (1) Allgemeine Pathologie, 1887, Bd. I, S. 75. *Koch und Hosaeus, (1) Centralbl. f. Bakt., 1894, Bd. XVI, S. 225. *Koch, R., (1) in Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 1877, Bd. IL * Kramer, (1) in Müller, Chemisch-physikalische Beschreibung der Thermen von Baden in der Schweiz. Baden 1870. *Kromi»("cher, (1) Centralbl. f. Bakt., 1901, Bd. 30, Xr. 10/11. *Marx und Woithe, (1) Centrall)!. f. Bakt., I. Abt., Bd. XXVIII, S. 1. * Massart, ,1., (1) Rec. de Tlnst. Botan,, l'niversite de Bruxelles, 1902, T. V. * Meyer, Arthur, (1) >Sitzungber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. zu Marburg, Juli 1897. — (2) Flora, 1897, Bd. 84, S. 185. - (3) Flora, 1899, Bd. 86, S. 428. — (4) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 29, S. 809. — (5) Practicum der botanischen Bakterieukunde. Jena 1903. *Migula, W., (1) Arb. a. d. bakt. Inst. d. techn. Hochschule zu Karlsruhe, 1894, Bd. I, H. 1. — (2) Deutsche tierärztliche Wochenschr. — (3) System der Bakterien, Jena 1897, Bd. I. — (4) Flora, 1890, Bd. 85, H. 2. *Mitroi)hanow, (1) Internat. Monatsschr. f. Anat. und PhysioL, 1894, Bd. X. * Mühlschlegel, [1) Arb. Kais. Ges.-Amt, 1899, Bd. XV. *Xakaiiishi, (1) Centralbl. f. Bakt., 1901, I. Abt., Bd. 30. * Pfeffer, (1) Unters, a. d. bot. Inst, zu Tübingen, 1886, Bd. II, H. 2, S. 179. *Po(lwyssozki, (1) Centralbl. L allg. Pathol, 1893, Nr. 17. *Raymau und Kruis, (1) Bull, intern, de l'Acad. d. sc. de Boheme 1903. *Kowlaiid, S., (1) Observations upon the structure of Bacteria. *Kuzicka, V.. (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 23. S. 305. — (2) Arch. f. Hyg., Bd. XLVI, .s. 337. *Schau(linü, F., (1) Arch. f. Protistenkunde, 1902. L S. 306. — (2) Arch. f. Protistenkunde, 1903, II, S. 421. * Schottelius, M., (1) Centralbl. f. Bakt, 1888, Bd. 4, Nr. 23. *SchHmbui-g, (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 31, Orig., S. 694. *Seraflni, (1) Laborat. anat.-patol. degli Incurabili in Napoli. Nach Biuaghi (1) zit. *Sjöbriiig', *Nils, (1) Centralbl. f. Bakt., 1892, Bd. XI, S. 65. *Thaxter. R., (1) Botanical Gazette, Vol. XVII, S. 389. *Trambiisti, A. und Galeotti, G., (1) Centralbl. f. Bakt, 1892, Bd. XI, S. 717. *van Tieghem, (1) Ann. des sc. nat, 1878. Ser. VI, T. VII, S. 180. — 71 — *Vej(lovsky, F., (1) Centralbl. f. Bakt., IL Abt., Bd. VI, S. 577. * Wager, H., [\) Annal. of Botauy, 1891, Vol. V, S. 513. * Wagner, A., (1) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 23, S. 433. * Wahrlich, W., (1) Scripta botanica. Petersburg 1890/1. * Weigert, (1) Schmidt's Jabrbücher, 1887. * Wino^radsky, (1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien I, 1888. ^Zacliariäs, E., (1) Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1889, VII, S. (31). — (2) Bot. Zeitg., 1890. -Zottuow, (1) Centralbl. f. Bakt., 1891, Bd. X, S. 689. — (2) Z. f. Hyg., 1897, Bd. 24, S. 72. — (3) Z. f. Hyg., Bd. XXX. — (4) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 27. *Zo|)f, (1) Spaltpilze, III. Aufl. *Zoi)f und Liesen- berg, (1) Zopfs Beitr. z. Phys. u. Morph, nied. Organismen, 1892, H. I, S. 1 {Manuskript-Einlauf : 13. Jan. 1904) 3. Kapitel. Die Eigenbewegung der Bakterien. § 17. Die Aiiffluduiifi^ der (ifeißeln uud die Ansichten ütoer deren Bezieliungen zur Eigenhewegung. Leeuwenhoek (1), der Entdecker der Bakterien, beobachtete auch 5 g-leichzeitig- ihre Beweglichkeit und bildet sogar (siehe Fig. 1 auf S. 5) in nicht mißzuverstehender AVeise den Weg ab, den ein von ihm beob- achtetes bewegliches Bakterienstäbchen genommen hatte. Indessen fand er, wie das bei der Beschaffenheit der Mikroskope und dem Stande der mikroskopischen Technik jener Zeit selbstverständlich war, keine Be- lo wegungsorgane. Diese wurden vielmehr erst von Ehkenberg (1) und zwar zuerst bei Ophidomonas jenensis gesehen, aber entsprechend der Auffassung, die er von den Bakterien hatte, als sehr zarte Rüssel ge- deutet. Später sah Cohn (1) auch bei SpiriUum volutans und Ophido- monas sanguinea eine polare Geißel, erwähnt aber eine Beobachtung 15 Warming's, der auch 2 — 3 Geißeln an einem Pol wahrgenommen hatte. Auch spricht er die Vermutung aus, daß wohl alle beweglichen Bak- terien Geißeln besäßen, daß sie nur wegen ihrer Feinheit nicht bei den kleineren Arten zu sehen seien. Bei Baderium termo glaubten Dallinger und Drysdale (1) eine polare Geißel bei 3700facher Vergrößerung ge-so sehen zu haben, und ein Jahr später bildet Warming (1) eine größere Zahl verschiedener, meist roter Schwefelbakterien mit Geißeln ab. Weiter kam man ohne besondere Hilfsmittel nicht. Die außer- ordentliche Zartheit der Gebilde stand der direkten Beobachtung im Wege. Da gelang es R. Koch (1), die Geißeln einiger an Deckgläsern 25 eingetrockneten Bakterien arten durch die photographische Platte nach- zuweisen und außerdem fand er auch in dem Extractum campechianum ein Mittel, die Geißeln zu färben. Freilich gelang die Färbung nur bei manchen Arten und auch Neuhaus (1) konnte nicht bei allen beweg- lichen Bakterien durch seine Beizung mit Kaisertinte Geißeln sichtbar 30 machen. Das Problem der Geißeltärbung wurde erst durch Löffler (1) in vollständiger Weise gelöst. Durch vorhergehende Beizung- der Deck- glaspräparate mit einer Ferrotannatbeize (10 ccm einer 20 proz. Tannin- lösung mit 5 ccm einer kaltgesättigten Ferrosulfatlösung und 1 ccm 35 einer alkoholischen Fuchsin- oder Gentianaviolettlösung) und nachheriger Färbung mit Anilinwasserfuchsin (oder -gentianaviolett) gelang es ihm, die Geißeln bei allen Bakterien sichtbar zu macheu, die Beweglichkeit — 72 — zeigten. Später wurden eine große Zahl von Färbungvsmethoden dei Geißeln bekannt, unter denen besonders die von van Ermengem (1) zu erwähnen ist, bei welcher eine Schwarzfärbung- der Geißeln durch Niederschlagung von Silber entsteht. 5 Über die Natur der fadenförmigen Gebilde und über ihre Beziehung zur Bewegung war man jedoch sehr verschiedener Ansicht. Nägeli (1) nahm auch bei den Schwärmzellen der Algen an, daß die Bewegung durch Endosmose und Exosmose hervorgerufen werde und daß die Cilien keine aktive Rolle dabei spielten. Andere Forscher, speziell Eheexberg, 10 CoHx, Koch, hielten die Geißeln für die Bewegungsorgane und sprachen die Vermutung aus, daß sie später auch bei allen anderen beweglichen Arten aufgefunden werden Avürden. Dagegen schloß vax Tieghem (1) gerade aus dem Umstände, daß die Geißeln nur bei einem kleinen Teil der beweglichen Arten nach- 15 zuweisen seien, daß sie keine Bewegungsorgane, sondern überflüssige Aiiliäugsel des Bakterienleibes seien. Er wurde in dieser Auffassung noch dadurch bestärkt, daß sich die Geißeln nicht leicht färbten, sondern sich hierin der Membran ähnlicher verhielten als dem Plasma, während sie doch als Bewegungsorgane plasmatischer ISatur sein müßten. Er 20 glaubt vielmehr, daß die Bewegung bei den Bakterien durch Kontrak- tionen des Plasmas zustande kommen. Auch Hueppe (1 ) und de Bary ( 1) neigen der gleichen Ansicht zu, ohne dagegen für einzelne Fälle, z. B. für die Schwärmer von Cladoihrix dichotoma, die Möglichkeit auszu- schließen, daß dennoch echte Cilien als Bewegungsorgane tätig sein 25 könnten. Durch Löfeler's Nachweis des allgemeinen Vorkommens von Geißeln bei allen beweglichen Bakterienarten und des Fehlens derselben bei allen unbeweglichen war der Beweis der Natur der Geißeln als Be- weguug'sorgane fast vollständig erbracht und Fischer's (1) ausgedehnte 30 Untersuchungen ließen darüber keinen Zweifel mehr. Auch eine zu- fällige direkte Beobachtung von mir kann als Stütze für diese neuer- dings Avohl nicht mehr ernstlich bestrittene Auffassung von der Natur der Geißeln als Bewegungsorgane dienen. Ich (1) konnte bei Spirilhtm vohdans direkt an lebenden, sehr langsam beweglichen Individuen die 35 Geißeln erkennen und feststellen, daß die Bewegung zuerst stets an der Spitze der Geißel beginnt, schraubenförmig an dieser herabläuft und sich dann erst dem Körper mitteilt. Die Geißel ist also nach dieser Beobachtung offenbar aktiv beweglich und wird nicht passiv durch die Bewegungen der Zelle in Mitleidenschaft gezogen. 40 § 18. Art und Weise der Bewegung. Die Bewegung der Bakterien stellt sich, sofern man von der nicht als Eigenbewegung zu deutenden BROwx'schen Molekularbewegung ab- sieht, zumeist als eine mit Ortsveränderung verbundene Schrauben- drehung um die eigene Längsachse dar. Freilich wird man dies nur 45 dann mit Sicherheit erkennen, wenn die sich bewegenden Bakterien- zellen hinreichend groß sind, sich langsam bewegen und womöglich durch Körnchengehalt oder ähnliche Merkmale die Beobachtung der Drehung besonders gut ermöglichen. Eine solche Schraubendrehung findet sicher bei allen Schraubenbakterien wahrscheinlich wohl bei allen polar begeißelten 50 Bakterien überhaupt statt. Ebenso ist sie bei rascherer Vorwärts- LAFAR, Handbuch d. Techn. Mykologie. Bd. I. Taf. IL Erklärung der Albbildungen. Fig. 1. Bacillus subtüis, Heubazillus. Fig. 2. Bacillus vulgatus, Kartoffelbazillus Deckglaspräparat von einer Agarkultur. (Bac. mesentericus vulgatus). LöFFLER'sche Geißelfärbung. Vergr. 1000. Deckglaspräparat von einer 16 Stunden alten Agarkultur. LöEPLER'sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. Fig. 3. Bacillus prodigiosus, Hostienpilz. Fig. 4. Bacillus vulgaris (Proteus vulgaris). Deckglaspräparat von einer 8 Stunden Deckglaspräparat von einer 12 Stunden alten Agarkultur. LöFFLER'sche Geißel- alten Agarkultur. LöFPLER'sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. färbung. Vergr. 1000. Fig. 5. Micrococcus (Planococcus) citreus Fig. 0. Pseudomonas aromatica. agilis. Deckglastrockenpräparat von einer 8 Stun- Deckglastrockenpräparat von einer 3 Tage den alten Agarkultur. LöFFLER'sche Geißel- alten Agarkultur. LöFFLER'sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. färbung. Vergr. 1000. Fig. 7. Microsptra nigricans (Vibrio Fig. H. Spirillum rubrum. nigricans). Deckglaspräparat von einer 3 Tage alten Deckglaspräparat von einer 8 Stunden Gelatinestrichkultur. LöFFLER'sche Geißel- alten Agarkultur. LöFFLER'sche Geißel- färbung. Vergr. 1000. färbung. Vergr. 1000. LAFAR, Handbuch d. Techn. Mykologie. Bd. I. Kap. 3. Taf. IL / / % *''-; ^^ • i ^:^ r -T* Migula phot. Crayondruck von J. B. Oberuetter, Müuchen. — 73 — bewegun^ aucti den diffus begeißelten Stäbchen eigen; bei diesen kommt es jedoch häufig noch zu einer eigenartigen wackelnden oder zitternden Bewegung, bei welcher der Bakterienkörper keine Drehung ausführt, aber doch langsame Ortsveränderungen. Bei den Schraubenbakterien beginnt die Bewegung an der Geißelspitze und läuft schraubenförmig 5 an der Geißel bis zum Bakterienkörper herab, diesen selbst in die Schraubenbewegung versetzend. Bei den diffus begeißelten Stäbchen- bakterien dagegen ist die Bewegung der Geißeln vermutlich eine wellen- förmige. Nicht alle Bakterienarten besitzen Eigenbewegung; wenn es auch 10 nach den Arbeiten von Meyer (1) und Ellis (1, 2) gelingt, durch be- sondere Kultur Beweglichkeit und Begeißelung bei vielen Arten, be- sonders bei Coccaceen, zu erzielen, die bisher für unbeweglich galten, so scheinen doch viele Stäbchenbakterien tatsächlich unter keinerlei Kulturb.edingungen in bewegliche Zustände übergeführt werden zu 15 können. Ferner ist auch die Dauer der Beweglichkeit innerhalb einer Vegetationsperiode bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Manche machen nur einen verhältnismäßig kurzen Schwärmzustand durch, wie BacUlus subtilis, dann kommen die Stäbchen zur Ruhe, die Geißeln 20 werden abgeworfen. Andere Arten, wie Bacillus Chcmvoei, der Organis- mus des Rauschbrandes, bleiben selbst dann noch beweglich, wenn sie bereits fast reife Sporen enthalten. In den meisten Fällen stellt sich die Beweglichkeit bald nach der Sporenkeimung an den jungen Keim- stäbchen ein. Bei fadenbildenden Bakterien erlischt sie gewöhnlich bei 25 Beginn der Fadenbildung, jedoch nicht immer. Psetidomonas aroniatica bildet mitunter bis 80 /f lange und noch lebhaft bewegliche Fäden. Wenn solche längere Fäden sich bewegen, kommt auch eine zweite mit der Schraubendrehung in Zusammenhang stehende Erscheinung der Bewegung zur Wahrnehmung, die wahrscheinlich auch bei einzelnen 30 kurzen Stäbchen stets vorhanden ist, hier aber nicht beobachtet werden kann. Die Pole des Fadens oder langen Stäbchens beschreiben kleinere oder größere Kreise, während die Mitte an diesen Bewegungen nicht teilnimmt. Daneben finden auch unregelmäßige Krümmungen des Bakterienkörpers statt, die aber meiner Ansicht nach durchaus passiver 35 Natur sind, hervorgerufen durch ungleiche Bewegungsintensität an den verschiedenen Punkten des Fadens, nicht durch Plasmakontraktionen bedingte Erscheinungen. Wesentlich anders stellt sich die Bewegung bei zwei ebenfalls den Bakterien zugerechneten Organismen dar, die jedoch keine Geißeln zu 40 besitzen scheinen, bei Beggiatoa und bei Spirochacte. Die Bewegungen von Beggiatoa sind ganz analog denen der Oscillarien und finden nur statt, wenn die Fäden eine feste Unterlage, oder wenigstens einen Stützpunkt haben; sie charakterisieren sich also als eine Kriechbewegiing, nicht als Schwimmbewegung, wie bei den 45 übrigen Bakterien. Die Bewegung ist eine dreifache, eine Vorwärts- bewegung, eine schraubige Drehung des Körpers, die bei oberflächlicher Betrachtung als Wellenbewegung erscheint und endlich die Bewegung eines Kegelpendels, wie sie auch ähnlich bei anderen Bakterien beob- achtet wird. Auch zeigt der Bakterienkörper deutliche, wenn auch nicht 50 sehr beträchtliche Flexilität. Ein freies Schwimmen ist den Bcggiatoa- Fäden nicht möglich, es ist also auch unwahrscheinlich, daß sie Geißeln — 74 — besitzen. Die Art und Weise, wie die Bewegung- zustande kommt, ist indessen noch unbekannt. Der zweite Organismus, dessen Bewegung von der der übrigen Bakterien abweicht, ist Spirochaefe, von welcher Gattung SpirocJiaefe bplicatüis in Sümpfen weit verbreitet ist und leicht als Beobachtungs- material dienen kann. Geißeln lassen sich auch bei ihr nicht sichtbar machen, dagegen werden die zierlichen eng gewundenen Schrauben durch Färbung nach der LöFFLER'schen Methode vier- bis sechsmal so dick, was darauf hinzuweisen scheint, daß sie von einer Gallertmembran 10 umgeben sind, die in Beziehung zu der Bewegung steht. Im allgemeinen ist die Art und ^Veise der Bewegung der von Beggiatoa ähnlich, nur viel lebhafter und durch eine viel größere Flexilität des Körpers unter- stützt. Abgesehen von einer wahrscheinlich irrtümlichen Beobachtung EHRENBERCf's ist bei Spirocliaete pJicatilis ein Schwimmen niemals wahr- 15 genommen worden, sondern stets nur ein — allerdings sehr rasches — mit schraubiger Drehung verbundenes Fortkriechen auf einer Unterlage, sowie eine auffallende Flexilität des Körpers, die es ermöglicht, daß sich die beiden Enden ein und derselben Schraube umeinander ringeln können. 20 Bei den Gonidien von Tliioflirix kommt noch eine eigentümliche von WiNOGWADSKT (1) beobachtete Art der Bewegung vor. Am Ende des T/wo^Ärix-Fadens gliedert sich ein 8 — 9 f.i langes Stück ab und wird, ohne sich von dem Faden loszulösen, beweglich, schwankt hin und her und legt sich mit dem Fadenende dem Substrat an, auf dem es langsam 25 soweit fortkriecht, daß es schließlich sich von dem Fadenende loslöst. Das freigewordene Stäbchen bewegt sich noch eine Zeitlang kriechend auf der Unterlage fort. Alle Bewegungen sind sehr träge und durch öftere Ruhepausen unterbrochen. Ein besonderes Bewegungsorgan ist bei Tliioihrix nicht beobachtet worden. 30 Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß die Eigenbewegung der Bakterien unter dem ]\Iikroskop unter Umständen mit zweierlei Be- wegungserscheinungen verwechselt werden kann, mit der BROwN'schen Molekularbewegung und mit der durch Strömungen im Substrat entstehenden passiven Fortbewegung der Bakterien. 35 Die BroAvu'sche Molekularbeweguug ist ihrem Wesen nach noch nicht genau bekannt; man hat in früherer Zeit die Ausgleichung kleiner elektrischer Spannungen zwischen den kleinen in einer Flüssigkeit sus- pendierten Körperchen, später Ausgleichung von Oberflächenspannungen zur Erklärung herangezogen, in jedem Falle ist sie keine Lebenserschei- 4onung, sondern kommt allen möglichen toten oder lebenden in einer Flüssigkeit suspendierten sehr kleinen Körperchen zu. Nach Ali- Cohen (2) kann man in zweifelhaften Fällen zwischen Eigenbewegung und Molekularbewegung dadurch unterscheiden, daß man verflüssigte öproz. Gelatine hinzutreten läßt; der Zusatz genügt in der Regel so- 45 fort, jedenfalls aber beim allmählichen Erstarren und Zähewerden der Gelatine die BROWK'sche Molekularbeweguug aufzuheben, während die Eigenbewegung fortdauert. Indessen läßt sich bei hinreichender Übung auch durch direkte Beobachtung Molekularbewegung von Eigenbewegung sicher unterscheiden. Bei ersterer bleiben die tanzenden Körperchen 50 doch immer am gleichen Ort, während bei Eigenbewegung, auch wenn sie noch so langsam und zitternd ist, eine wenigstens geringe Ortsver- änderung eintritt. Ströinuiigeu in der Flüssigkeit, hervorgerufen durch Mischungs- - 75 - vorgäng-e, oder wenn man lebende Bakterien in dünner Schicht zwischen Deckg-las und Objektträger beobachtet, durch Verdunstung am Rande des Deckgläschens und Nachströmen der Flüssigkeit nach der Ver- dunstungszone, charakterisieren sich gegenüber der Eigenbewegung da- durch, daß eine größere Zahl benachbarter Individuen nach der gleichen 5 Richtung fortgerissen werden. Bei Eigenbewegung ist die Richtung, in der sich die einzelnen benachbarten Individuen bewegen, stets eine ganz verschiedene, oft ganz entgegengesetzte, bei großer Lebhaftigkeit dem Verhalten eines „tanzenden Mückenschwarmes" ähnlich. § 19. Gestalt, Bau und Anhaftuii;^ der Geißeln. 10 Die Bakteriengeißeln sind, abgesehen von wenigen abweichenden Beobachtungen, ziemlich gleichartig gebaut: feine, fadenförmige, mehr oder weniger wellig resp. schraubig gebogene Gebilde, die sich nur hin- sichtlich der Länge. Dicke und Krümmung voneinander unterscheiden. Sie erreichen bei mittelgroßen Bakterien etwa den 20. Teil der Dicke 15 des Bakterienkörpers, haben also, wenigstens in gefärbtem Zustande, etwa 0,05 /< Durchmesser, in ungefärbtem sind sie vielleicht noch dünner, denn es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie infolge der Beizung etwas quellen. Wenn man die Geißeln längere Zeit und wiederholt nach der LöFFLER'schen Methode beizt, können sie unter Umständen fast so 20 dick als der Bakterienkörper werden. Die Länge der Geißeln ist bei den einzelnen Arten ziemlich konstant, aber bei jeder Art anders, sie ist unter Umständen sogar ein gutes Artmerkmal. In den meisten Fällen sind die Geißeln etwas kürzer oder etwas länger als die Bakterienzelle, manchmal, wie bei Pseudomonas th malxToselmis und bei einigen beweglichen Coccaceen [Taf. II, Fig. 3) können sie bis 20 mal so lang als die Zelle selbst werden. Etwas be- einflußt wird die Länge der Zellen bei der gleichen Art durch das Alter der Kultur; an ganz alten aber noch gut beweglichen Kulturen können die Geißeln bis doppelt so lang werden als bei jungen. An ein 30 und demselben Individuum können die Geißeln ebenfalls sehr verschieden lang sein; oft beobachtet man ganz kurze, die nur den vierten Teil der normalen Geißellänge, aber normale Dicke zeigen. Es sind dies wahr- scheinlich Reste abgerissener Geißeln, die bei den auf engem Raum zu- sammengedrängten Bakterien sich mit den Geißeln anderer Individuen 35 verwickelt und infolge der Bewegung der Zellen losgerissen haben, ein Vorgang, der fortwährend passiert und gelegentlich zur Bildung der später noch zu besprechenden Geißelzöpfe führt. Auch sieht man in jedem Geißelpräparat, namentlich bei sehr geißelreichen Bakterien, mehr oder weniger zahlreiche abgerissene Geißeln zerstreut zwischen den4ü Bakterien. Hinsichtlich der Dicke der Geißeln bei verschiedenen Arten lassen sich bestimmte Angaben sehr schwer machen. Ich möchte glauben, daß bei manchen großen Spirillen die Geißeln dicker sind als bei kleinen Bakterien. Aber bei der Beurteilung dieser Geißeln kommen zwei nicht 45 auszuschließende Fehlerquellen in Betracht, nämlicli die Einwirkung der Beize, wodurch eine nicht regulierbare Quellung hervorgerufen wird, und die Neigung der Geißeln, gerade bei den großen Spirillen, in Stränge von verschiedener Dicke zusammenzukleben. Hinsichtlich der Krümmung der Geißeln sind ziemlich konstantem — 76 — Uiiterscliiede zwischen den Scliraubenbakterien und den Stäbchenbakterien vorhanden. Bei letzteren erscheinen die Geißeln im Präparat mehr oder weniger regelmäßig wellenförmig gekrümmt, bei ersteren sind sie meist halbkreisförmig gebogen [Taf. II, Fig. 8), wenigstens bei der Gattung bSpiriUum mit mehreren polaren Geißeln. Die Formen der Schrauben- bakterien mit nur einer polaren Geißel (Taf. II, Fig. 7) schließen sich in bezug auf die wellige Krümmung den Stäbchenbakterien an. Unter diesen zeigen wieder die polar begeißelten Arten besonders regelmäßige Wellenform {Taf. II, Fig. (i), während die diffus begeißelten Aveit weniger 10 regelmäßig wellig gekrümmte Geißeln besitzen [Taf . II, Fig. 1 — 4). Ich möchte noch hervorheben, daß die infolge des Antrocknens an das Deck- glas als wellig erscheinenden Krümmungen der Geißeln in Wirklichkeit jedenfalls schraubige sind, wie dies bei großen Spirillen (z. B. Sp. vohdans) an lebenden Zellen direkt beobachtet werden kann. ib Im allgemeinen zeigen die Bakteriengeißeln keine feinere Stniktur und unterscheiden sich hierin von den Geißeln der Flagellaten und Infusorien, bei denen Kuexstler (1) und insbesondere Fischek (2) ver- schiedene Strukturen und Differenzierungen nachgewiesen haben. In neuester Zeit gibt jedoch Bütschli (1) für einige Schwefelbakterien 20 und für Spirillum volufans eine Struktur der Geißeln an. Er findet bei einigen Arten (PJiahdomonas rosea, Ophidomonas jenensis), daß die Geißeln bald einfach erscheinen, bald zerfasert und zwar so, daß sie sich nach der Spitze zu in feinere Fäserchen auflösen. Während man nun im allgemeinen diese Erscheinung so deutet, daß die Geißeln zu einem 25 Schopf zusammengeklebt und nur am Ende mehr oder weniger frei sind, nimmt Bütschli an, daß es sich in der Tat um eine einzige Geißel handelt, die nur in verschiedener ^^ eise sich zerfasert. Als Stützen für seine Auffassung führt er den Gesamteindruck einer großen Zahl beob- achteter Fälle an, ferner die Analogie mit den Cirrengebilden der ao hypotrichen Ciliaten, mit den Geißelfäden tierischer Spermatozoen usw., und schließlich die Beobachtung, daß bei Teilungszuständen von Ophi- domonas jenensis die neugebildete Geißel einfach, die alte hingegen zer- fasert ist. Der letzte Punkt dürfte allerdings die Einwendung erlauben, daß 35 es kaum mit Sicherheit gelingen wird, in einem gefärbten Geißelpräparat zu bestimmen, welches die alte und welches die neugebildete Geißel ist, wenn man nicht eben von der erst zu beweisenden Annahme ausgeht, daß die neu gebildete einfach, die alte aber zerfasert ist. Auch gegen die anderen Gründe Bütschli's für die Zerfaserung der Geißeln in den 40 von ihm beobachteten Fällen läßt sich mancherlei anführen. So ver- kleben die Geißeln bei manchen Bakterien nicht immer nur an der Basis, sondern mitunter auch an der Spitze, während sie an der Basis frei bleiben, wodurch bei Beobachtung solcher Bildungen keineswegs der Gesamteindruck der Zerfaserung hervorgerufen wird. Auch die Analogie 45 mit den Ciliaten dürfte nicht ganz stichhaltig sein. Denn als Charakter der Cirren bei den hypotrichen Ciliaten gilt speziell die allmähliche Verjüngung nach der Spitze, was den Bakteriengeißeln im allgemeinen nicht zukommt. Bei den von Bütschli angeführten Fällen würde man aber doch erst dann von einer Analogie mit den Cirren reden können, 50 wenn eine solche Verjüngung der Geißeln tatsächlich vorhanden wäre, was Bütschli eben durch die Analogie mit den Cirren zu erweisen sucht. Das gleiche gilt von der Zerfaserung. Die Verjüngung wird aber durch das Zusammenkleben ungleich langer Geißeln ohne Schwierig- — 77 — keiten erklärt. Analogien für einen Yerklebungsprozeß mög-en vielleicht allerdings bei anderen begeißelten Organismen nicht vorkommen, da- gegen gibt es solche unzweifelhafte Verklebnngen häufig bei den Bak- terien, wenn wir uns dabei auch nicht die Vorstellung davon machen dürfen, als seien die Geißeln wie durch eine Leimschicht zusammen- r, gehalten. Es ist vielmehr wohl nur ein leichtes Adhärieren dieser weichen Organe, welches namentlich beim beginnenden Eintrocknen auf dem Deckglas erfolgen wird und natürlich da am leichtesten und vollkommensten auftreten Avird, wo die adhärierenden Gebilde fast gleiche Biegung zeigen, wie die halbkreisförmige Krümmung der Spirillengeißeln. lo Bei den wellig krausen Bazillusgeißehi kommt ein solches Adhärieren weit schwieriger zustande, aber auch bei Bazillen ist es nicht gerade selten zu sehen. Und ein sehr typisches Beispiel für das Zusammen- kleben der Geißeln sind die oft kolossale Dimensionen erreichenden Geißelzöpfe, die besonders beim Eauschbrandbazillus in üppiger Ent- 15 Wicklung beobachtet worden sind. Auch hier sieht man von den kleinsten aus wenigen Geißeln bestehenden Zöpfchen bis zu den größten die Bakterienzelle um das Mehrfache an Dicke und Länge übertreffenden Gebilden alle Abstufungen, und namentlich an den klei- neren auch freie Enden von Geißeln, die lebhaft an die Geißelstränge 20 mit aufgelösten Enden bei Spirillen erinnern. Allerdings hat auch auf mich namentlich bei Spirillnm iiiuIuJa und SpiriJJiün serpens die Be- geißelung anfangs oft den Eindruck gemacht, als ob es sich um zer- faserte Geißeln handle, indessen bin ich durch Vergleichung eines großen Materials von begeißelten Bakterien davon abgekommen. Jedenfalls 25 aber, auch wenn sich diese Zerfaserung an den von Bütschli beob- achteten Fällen als richtig erweisen sollte, kann man bei der über- wiegenden Mehrzahl der Bakterien eine solche sicher nicht feststellen. Bei Ophidomonas jenensis konnte Bütschli in seltenen Fällen noch eine andere Struktur wahrnehmen, nämlich eine regelmäßige Quer- 30 bänderung durch dunklere Linien. An Chromaiium Ol'enii zeigte die Geißel in ziemlich regelmäßigen Abständen dunklere Stellen, während die dazwischen liegenden, schwächer gefärbten Verbindungsstücke etwas spindelig angeschwollen waren. Bütschli deutet diese Erscheinung so, daß die Geißel von Clmmmfimn bandförmig und steil schraubig gedreht 35 sei. die auf der hohen Kante liegenden Stellen des Schraubenbandes deshalb dunkler und enger, die auf der breiten Seite liegenden heller und breiter erscheinen. Auch bei Spirülum volutans, dessen Zeichnungen jedoch trotz Bütschli's Behauptung mit denen Cohk's nicht im minde- sten übereinstimmen, glaubt Bütschli eine ähnliche Bildung annehmen jo zu können. A\'eitere Angaben über die Struktur der Bakteriengeißeln liegen nicht vor. Ihrer Natur nach sind die Geißeln jedenfalls protoplasmatische Ge- bilde und also aus eiweißartigen Körpern bestehend, aber jedenfalls 4-, anders beschatten als der plasmatische Zellinhalt. Chemische Reaktionen sind bei der außerordentlichen Feinheit der Gebilde unzuverlässig, in bezug auf Farbstoffe verhalten sie sich verschieden vom Inhalt der Zelle und stimmen eher mit der äußeren Gallerthülle der Bakterien überein, deren Färbung auch nicht ohne weiteres, dagegen sicher durch 50 die LöFFLER'sche Beize gelingt. In Pepsinlösung sind sie in einem von mir beobachteten Fall auch noch in gefärbten Präparaten verschwunden, wahrscheinlich gelöst worden. — 78 — Die Geißeln stehen entweder an den Polen oder über den Körper regellos zerstrent; nnr bei den beweglichen Gonidien von Cladofhrix dichotoma ist eine Insertion der Geißeln etw^as nnterhalb des einen Poles beobachtet worden. Allerdings zeigen anch manche andere polar 5 begeißelte Arten, daß die Geißeln nicht immer mathematisch genau an dem Pol entspringen, und diese Erscheinung tritt noch weit deut- licher hervor, wenn mehrere Stäbchen zu einer Kette vereinigt sind und noch an den Enden zusammenhängen, während doch schon an den Teilungsstellen Geißeln entwickelt sind. Die Geißeln scheinen dann an 10 den Ecken, w^o die Querwand in die Längswand übergeht, zu ent- springen. Kann man in solchen Fällen eine Teilungswand nicht er- kennen, was in den stark überfärbten Geißelpräparaten sehr oft der Fall ist, so liegt die Möglichkeit nahe, eine über den ganzen Körper zerstreute Begeißelung anzunehmen. Indessen wej-den in solchen Prä- 15 paraten immer die meisten Bakterien nur polare Geißeln zeigen und man wird, wo ein Zweifel walten kann, durch Entfärbung mit Alkohol die Teilungswand nachweisen können. Umgekehrt kommt es bei diffus begeißelten Bakterien manchmal vor, daß die an den Längsseiten des Körpers stehenden Geißeln mehr 20 oder weniger verschwunden sind und die Stäbchen polar begeißelt er- scheinen. Dieser Fall ist bei Bakterien mit wenig Geißeln nicht selten, ich habe ihn z. B. öfter bei dem Kieler Bazillus beobachtet; im allge- meinen kommt es aber nur in älteren Kulturen zu einem solchen Ver- lust der seitlichen Geißeln, frische, junge Kulturen zeigen diese Er- 25 scheinung nicht. Auffallend ist allerdings, daß fast immer die seitlichen Geißeln zuerst verloren gehen. Doch findet man auch hier in einem Präparat neben solchen scheinbar nur polar begeißelten Formen auch solche, bei denen die diffuse Begeißelung noch vollständig erhalten oder doch durch stehengebliebene Reste der verlorenen Geißeln angedeutet ist. 30 Zuweilen kann eine Täuschung auch dadurch herbeigeführt werden, daß die Geißeln beim Eintrocknen sich eine Strecke weit an den Körper anlegen und polare dann von den Seiten, seitliche von den Polen aus- zugehen scheinen. Man kann solche Bilder zwar vereinzelt in jedem Präparat beobachten, aber mitunter zeigen sich, wohl infolge gewisser 35 Vorgänge beim Eintrocknen auf dem Deckgläschen, fast alle Geißeln in der einen oder anderen Weise beeinflußt. Man wird solche Zufalls- bildungen schon an der überall gleichsinnigen Richtung der Geißeln er- kennen können. Über die Insertion der Geißeln und ihren Zusammenhang mit dem 40 Zellplasma herrschen zwei verschiedene Ansichten. Zettno^v (1) nahm an, daß sie von dem „Ectoplasma" ausgehen, und ähnlicher Ansicht ist neuerdings auch Gotschlich. Ich (1) hatte auf Grund gewisser Er- scheinungen bei manchen Geißelfärbungen mich früher zu der Annahme berechtigt geglaubt, daß die Geißeln direkt in die äußere Hülle der 45 Bakterien übergehen, zumal auch die Hülle eiweißartiger Natur bei den Bakterien ist. Indessen sind die theoretischen Gründe, die gegen diese Auffassung sjjrechen, doch zu gewichtig, als daß sie von mir unbeachtet bleiben könnten. In manchen Geißelpräparaten sieht man nämlich um die eigentlichen to Zellen eine oft ziemlich weite und zwar gegen außen scharf abgegrenzte Hülle, welche direkt in die Geißeln übergeht und sich genau wie diese färbt, ein Durchdringen der Geißeln durch diese Hülle bis zu dem Bakterienkörper konnte von mir niemals festgestellt werden. Ahnliche — 79 — Beobachtungen machten auch Buxge (1), Hinterberger (1), Babes (1), PtEMY und SuüG (1), obwohl diese letzteren vielleicht Bildung-en, die auf andere Art zustande gekommen waren, vor sich hatten. Fischer hält diese von den letztgenannten Autoren gesehenen .,Kapsehr', von denen die Geißeln ausgehen, wohl mit Recht für zufällige Bildungen, die den 5 Bakterien nicht zugehören. Was mich zu der Annahme bestimmte, daß es sich in den von mir speziell bei Bacülns suUüis genauer untersuchten Fällen um die äußere Bakterienhülle handele, die aus irgend welchen Ursachen sich nicht um den Bakterienkörper gelegt, sondern im Gegenteil aufgebläht hatte, war, 10 daß die von solchen Hüllen umschlossenen Stäbchen entschieden viel dünner waren, als andere, die solche eiförmige Hüllen nicht zeigten. Daß es sich in diesen Fällen nicht um ein bloßes Yerquellen der Geißel- basis handeln konnte, war einmal daraus, dann aber auch aus der äußerst regelmäßigen Gestalt der Hülle zu entnehmen. Da ich aber diese Be-15 obachtungen ebenso wie die der oben zitierten Forscher, die allerdings teilweise ganz anders zu deuten sind, nicht für genügend beweiskräftig halte, so besitzt die andere Anschauung, nach welcher die Geißeln nicht von der äußeren Hülle, sondern von dem Zellplasma aus entspringen, zurzeit eine entschieden größere Berechtigung. 20 Bei allen anderen mit Geißeln versehenen niederen Organismen, ins- besondere bei Flagellaten und den beweglichen aber mit einer festen Membran umgebenen Algenzellen durchbrechen die Geißeln die Membran und gehen in das Plasma der Zelle über. Es ist also schon aus diesem Grunde wahrscheinlich, daß dasselbe Verhältnis auch bei den Bakterien 25 bestehen wird. Nun fand Fischer (3) allerdings bei plasmolysierten Bakterien, daß die Beweglichkeit nicht unterbrochen wurde, auch wenn sich bei polar begeißelten Bakterien das Plasma von den Polen zurück- gezogen hatte. Die Möglichkeit, daß ein geringer Rest an der Geißel- basis zurückgeblieben war, muB allerdings zugegeben werden. Trenk-so MANN (1) glaubt sogar die Durchbrechung der Membran durch die Geißeln und deren Eintritt in das Plasma direkt beobachtet zu haben, was allerdings, soweit mir bekannt, keinem anderen Forscher gelungen ist. Denn auch Ellis (2j hat nur eine Lücke in der Membran gesehen. Ein anderer Grund, der schwer zugunsten dieser Anschauung ins Ge-35 wicht fällt, ist die Beobachtung Fischer's (5), daß bei Plasmoptyse oder bei gewissem Druck der Deckgläschen das Zellplasma bei polar be- geißelten Bakterien an den Polen austritt. Das würde zu dem Schlüsse führen, daß an den Polen ein locus minoris resistentiae (eine Stelle schwächsten AMderstandes) vorhanden ist und am leichtesten mit einer 4o Öffnung in der Membran als Durchtrittsstelle für die Geißeln zu erklären sein. Auch Meter (2) hält an dem Zusammenhang der Geißeln mit dem Protoplasma der Zelle fest. Die Anzahl der einer Zelle zukommenden Geißeln ist bei den ein- zelnen Arten resp. Gattungen verschieden. Bei den Schraubenbakterien 45 besitzt eine Anzahl nur eine, ausnahmsweise zwei Geißeln, während andere ganze Büschel von Geißeln aufweisen ; stets aber stehen sie polar. Bei den Stäbchenbakterien gibt es Arten mit dittuser Begeißelung, bei welcher die Geißeln über den ganzen Körper zerstreut, also stets in Mehrzahl sind, und solche mit polarer. In letzterem Falle sind entweder 50 nur eine oder mehrere oder ganze Büschel von Geißeln vorhanden. Bei Arten, die mehrere Geißeln besitzen, kann die Zahl innerhalb gewisser Grenzen schwanken. Auch hier kommen reich und schwach — 80 — begeißelte Arten vor. Außergewöhnlicli reich beg-eißelt ist z. B. Proteus vulgaris {Bacillus vulgaris), der RaiLSchbraiidbazilius, auch der Tetauus- bazillus, arm begeißelt Bacillus coli, der Kieler Bazillus; Bacillus prodi- giosus. Bei letzteren kommen etwa 3—6, bei den ersteren 12—30 ö Geißeln jedem Stäbchen zu und beim Proteus können längere Stäbchen, die aus mehreren Zellen zusammengesetzt sind, von einem dichten Mantel aus welligen Geißeln umgeben sein. Bei der einzelnen Art ist die Zahl der Geißeln, wenn überhaupt mehrere vorhanden sind, nicht so bestimmt, auch schon deshalb nicht, weil fortwährend ein Verlust von Geißeln 10 durch Abreißen stattfindet. Bei allen polar begeißelten Bakterien stellen die Geißeln an jungen, eben erst geteilten Zellen stets nur an einem Pol, an älteren vor der Teilung stehenden gewöhnlich an beiden Polen. Bleiben die Zellen nach der Teilung, wie dies zuweilen vorkommt, noch längere Zeit verbunden, 15 so können sogar an der Trennungsstelle noch Geißeln hervorbrechen. Der Zeitpunkt, an w^elchem der andere Pol einer sich teilenden Zelle ebenfalls Geißeln erhält, ist sehr verschieden und so findet man bei manchen Arten nur selten (Bakterium des grünen Eiters) bei anderen (Spirillen) sehr häufig Zellen, die an beiden Polen Geißeln besitzen. 20 Zu erwähnen ist auch das Vorkommen von geißelähu liehen Kunst- produkten in gefärbten Präparaten, die unter Umstäuden zur Verwechs- lung mit Geißeln Veranlassung geben können. Sie treten namentlich bei reichlich schleimabsondernden Bakterien auf und stellen dann feine Fäden dar. die zwischen den Bakterien verlaufen. 25 § 20. Die Bedeutulli? äußerer Einflüsse auf die Beweglichkeit der Bakterieu. Chemotaxis. Die Beweglichkeit der Bakterien ist an gewisse äußere Bedingungen gebunden. Auch wenn die Geißeln gut entwickelt sind, können doch bei ungünstigen äußeren Vei'hältnissen Perioden der Unbeweglichkeit 30 eintreten. Ebenso kann durch äußere Eeize die Richtung der Bewegung bestimmt werden. Da die Bewegung der Bakterien eine reine Schwimmbewegung ist, so kann dieselbe auch nur dann erfolgen, w^enn eine genügende Menge Flüssigkeit, in der die Bakterien zu schwimmen vermögen, vorhanden 35 ist. Trockene Bakterien, auch wenn ihnen noch so viel Feuchtigkeit zur Verfügung steht, daß Nahrungsaufnahme, Wachstum und Teilung gerade noch erfolgen kann, sind unbew^eglich ; es tritt dann ein Zustand der Trockeiistarre mit Rücksicht auf die Beweglichkeit ein, bei welchem andere Lebensfunktionen der Bakterienzelle noch fortbestehen können. 40 Einen ebenso bedeutenden Einfluß auf die Beweglichkeit der Bak- terien übt die Temperatur aus, indessen sind hier die einzelnen Bak- terienarten sehr ungleich empfindlich. Unter 0** C hört natürlich jede Bewegung auf, aber bei wenigen Graden über dem Gefrierpunkt sind viele Arten schon lebhaft beweglich, einige im Meerwasser vorkommende 45 Leuchtbakterien sogar schon zwischen und 1** C. Der Bacillus procli- giosus ist bei Zimmertemperatur meist wenig oder gar nicht beweglich, wird dagegen bei Temperaturen um 30 ^ C lebhaft beweglich. Auch die obere Grenze der Temperatur in bezug auf die Beweglichkeit liegt für die einzelnen Bakterienarten verschieden hoch. Matzuschita (1) fand 50 für eine Anzahl Arten, daß Temperaturen von 37" C die Beweglichkeit — 81 - bereits meist ungünstig beeinflussen, bei manchen, z. B. bei Bacillus fluorescens non liq^iiefaciens, schon hindern; nur wenige, z. B. Bacillus subtilis, zeigen bei 37" C eine lebhaftere Eigenbewegung als bei 20". Nach meinen Beobachtungen sind fast alle aus Wasser stammenden fluoreszierenden Arten bei Blutwärme nicht mehr beweglich, wachsen auch s oft nicht mehr gut. Auch hier kann man mit Rücksicht auf die Be- weglichkeit von Starrezuständen, von Kälte- und Wärmestarre, reden, die ebenfalls unabhängig von der Wirkung auf andere Lebensfunktionen eintreten können. Bakteriengifte, auch in verhältnismäßig geringen Dosen, heben die lo Beweglichkeit oft momentan auf; allerdings wird es sich hier meist nicht mehr um Starrezustände, sondern um einen direkten Verlust der Geißeln handeln. Daß zum Zustandekommen von Beweglichkeit auch ein gewisses Maß von Nahrungsstofl'en erforderlich ist, wurde bereits in einem früheren 15 Abschnitt hervorgehoben. Auf die Richtung" der Bewegung sind hauptsächlich chemische Einflüsse von Bedeutung. Die beweglichen Bakterien werden durch den Reiz, der von bestimmten chemischen Körpern auf sie ausgeübt wird, entweder angezogen oder abgestoßen, eine Erscheinung, die Pfeffer 20 als positive oder negative Chemotaxis bezeichnet hat. Bezüglich der dabei in Frage kommenden Körper ist von vornherein zu erwarten, daß alle Stoffe, welche die Bakterien brauchen, positiv chemotaktisch, alle ihnen schädlichen negativ chemotaktisch wirken werden, so daß bei den ungleichen Bedürfnissen verschiedener Bakterien 25 arten ein und derselben Stoff bald positiv, bald negativ chemotaktisch wirkt. Dies ist beispielsweise in ausgesprochenem Maße beim Sauerstoff der Fall. Die Vermutung, daß die Ansammlung der Bakterien an der Ober- fläche einer Nährlösung durch das Sauerstoff bedürfnis bedingt wird, ist so zuerst von Cohn (1) ausgesprochen worden, aber erst Engelmann (1) hat in interessanter Weise den Nachweis dafür erbracht. Ein grüner Algen- faden, unter dem Mikroskop von einem kleinen Spektrum anstatt des gewöhnlichen weißen Lichtes bestrahlt, zeigt ebenso wie bei Assimilations- versuchen im großen nur an bestimmten Stellen , namentlich zwischen 35 B und C und dann wieder bei F, reichliche Assimilation und damit Sauerstoffabscheidung. Sind nun in dem umgebenden Wasser reichlich Bakterien vorhanden, so sammeln sich diese an den Stellen, wo infolge der Assimilation am reichlichsten Sauerstoff" abgeschieden wird. Nicht alle Bakterien aber suchen den Sauerstoff" auf. Wir haben 4o im Gegenteil in den obligat auaeroben Arten eine Gruppe von Organismen, welche den atmosphärischen Sauerstoff fliehen. In flüssigen Nährböden wandern sie deshalb immer nach dem Grunde des Gefäßes, wohin der atmosphärische Sauerstoff sclnverer dringt als in die oberen Schichten. Obligat auaerobe und obligat aerobe Arten sind aber nicht streng ge- 45 schiedene Gruppen, sondern durch zahlreiche Zwischenstufen verbunden, die in ihren Ansprüchen an den Sauerstoffgehalt des Nährsubstrates ganz verschieden sind. Für jede Bakterienart ist eine gewisse optimale (günstigste) Sauerstoftspannung vorhanden, und die Art wird in flüssigen Nährböden diejenige Stelle aufsuchen, welche der optimalen Sauerstoff- 50 Spannung am besten Rechnung trägt. Auf diese Weise entstehen von verschiedenen Arten in flüssigen Nährböden oft an ganz verschiedenen LAFAR. Handbuch der Teclinischen Mykologie. Bd. T. 6 — 82 ~ Stellen Bakterienansaramhmg-en . wodiircli oft charakteristische Bilder entstehen, die Beijerinck (1) mit dem Namen AtmuHg'sflgiireii belegt hat. Finden die Bakterien in der Flüssigkeit keine Stelle, die ihrem Sauerstoffbedürfnis entspricht, so wird zwar die Beweglichkeit zunächst 5 gesteigert, wie ich wenigstens bei obligat anaeroben Bakterien beob- achten konnte, sehr bald aber wird sie geringer und hört unter Um- ständen sogar ganz auf. Streng anaerobe Arten, wie der TefamishacüJus. fallen dann ebenfalls in einen Starrezustand und verlieren sogar unter längerer Einwirkung des Sauerstoifs ihre Geißeln. Immer aber werden 10 die Bakterien von den Punkten fortwandern, an denen sie die un- günstigsten Verhältnisse vorfinden. In ziemlich eingehender Weise sind die Verhältnisse der Chemotaxis von Pfeffek (1) studiert worden, der auch die Bakterien in den Kreis seiner Untersuchungen hineinzog. Er verwendete zu seinen Versuchen 15 hauptsächlich Spirillum nndida und Badcrkim termo. Wurde in Glas- kapillaren irgend eine indifferente Flüssigkeit gesaugt und diese in den zwischen Objektträger und Deckgläschen befindlichen Tropfen bakterien- haltiger Flüssigkeit gebracht, so konnte er unter dem Mikroskop kaum eine Einwanderung von Bakterien in den Flüssigkeitstropfen beobachten. 20 Wurde aber eine Iproz. Fleischextraktlösung oder Iproz. Asparagin- lösung in die Kapillare gebracht, so schössen die zunächst befindlichen beweglichen Bakterien sofort heran und drangen teils in die Kapillare ein. teils bildeten sie einen Kranz um die Öffnung derselben, wo sich infolge der Diffusion ebenfalls Nährstoff" aus der Kapillare befand. Bei 25 weiterer Diffusion drangen die Bakterien allmählich tiefer in die Kapillare ein. SinriUmn tmdnia zeigte sich dabei gegen höhere Konzentration der Nährstoffe wesentlich empfindlicher als Bacterium termo. Wurden die Nährstoffe zu konzentriert, so übten sie eine abstoßende Wirkung aus. In einer zweiten Arbeit stellte Pfeffer (2) fest, daß unter den anorgani- 30 sehen Salzen besonders die Verbindungen des Kaliums, unter den organi- schen Stoffen besonders das Pepton, wenig dagegen die Kohlehydrate chemo- taktisch wirken. Negative Chemotaxis wird bedingt durch zu hohe Konzentration sonst positiv chemotaktisch wirkender Körper, ferner durch Alkohol, saure oder alkalische Eeaktion. Von den am besten wirkenden 35 Reizmitteln genügen schon minimale Mengen zur Anlockung, dagegen steht der Eeizwert eines Körpers in keinem bestimmten Verhältnis zu seinem Nährwert. Auf Grund dieser Erscheinungen der Chemotaxis hat man wieder- holt versucht, bewegliche von nicht beweglichen Arten zu trennen oder 40 auch auf Grund der ungleichen Reizempfindlichkeit gegenüber gewissen Stoffen verschiedene bewegliche Arten voneinander zu scheiden. Ali- Cohen (1) fand z. B. in dem Saft der rohen Kartoffeln ein außer- ordentlich energisch wirkendes Reizmittel für Cholera- und Typhus- bakterien, bei denen Pfeffer mit den von ihm verwandten Stoffen eine 45 nur geringe Reizbarkeit beobachtet hatte. In der Tat würde ein der- artiges Anlockungsmittel in vielen Fällen praktisch zur Trennung und Anreicherung gewisser Arten verwendbar sein, doch würde man, wie auch Gaeritschewsky (1) hervorhebt, bei dieser Methodik vielfach dem Zufall anheimgegeben sein und für jede Art erst ein passendes Reiz- 50 mittel aufsuchen müssen. Auch Pfeffer hatte zur Anlockung von be- weglichen Bakterien schon Gläschen verwendet, welche einige tote Würmer enthielten, mit Stramin zugebunden und dann in die betreffende Plüssigkeit gestellt Avaren, aus welcher die beweglichen Bakterien an- — 83 — gelockt werden sollten. Ebenso hatte R. Koch zur leichteren Isolierung der Choleravibrionen aus Fäces ein kleines Partikelchen derselben auf mit Bouillon getränkte Leinwand gebracht und diese 24 Stunden unter der Glasglocke im Brutschrank gehalten. Infolge der Beweglichkeit wanderten die Cholerabakterien von dem Fäcespartikelchen fort und fanden sich 5 dann in der Umgebung desselben, wurden also wenigstens von den un- beweglichen Bakterien auf diese Weise getrennt. Zur Isolierung von beweglichen denitrifizierenden Bakterien benützten Gayon und DuPETiT (1) eine schlangenartig gebogene Kapillare, welche oben erweitert ist und die bakterienhaltige Flüssigkeit aufnimmt, während 10 sie mit dem unteren Ende in die Nährflüssigkeit taucht. Gabritschewsky konstruierte auf Grund seiner Untersuchungen über die Schnelligkeit der Bakterienbewegung einen Apparat, der für manche Zwecke ebenfalls gute Dienste leisten mag und mit welchem es ihm auch gelang, Typhus- bazillen von unbeweglichen gut zu trennen. Doch werden alle diesem auf die Beweglichkeit resp. Chemotaxis gegründeten Methoden stets nur für spezielle Fälle verwertbar sein. Die Schnelligkeit der Bewegung ist ebenfalls von äußeren Ein- flüssen sehr wesentlich abhängig, insbesondere auch von der Temperatur, worüber von Fried (1) Untersuchungen existieren. Er fand z. B., daß 20 Bacillus subtilis bei Zimmertemperatur durchschnittlich in 91 Sekunden einen Millimeter, bei 45 *^ C in 43 Sekunden einen ]\Iillimeter zurücklegt. Auch Gabritschewsky (1) hat die Beweglichkeit der Bakterien, jedoch weniger in ihrer Abhängigkeit von äußeren Reizen, untersucht. Bei fakultativ anaeroben Bakterien tritt zu der Einwirkung des 25 Sauerstoffs auf die Schnelligkeit und Dauer der Beweglichkeit noch sehr wesentlich als hemmend oder begünstigend die Beschaffenheit des Nähr- bodens. So konnte Ritter d) feststellen, daß das Vorhandensein von Zucker die ßewegungsfähigkeit solcher Bakterienarten wesentlich länger — bis 7 mal länger — erhält, als wenn Zucker fehlt. Indessen darf 30 auch hier nicht ohne weiteres dieses Resultat für alle fakultativ anaeroben Arten als gültig angenommen werden, da die einzelnen Arten, wie schon erwähnt, in bezug auf die verschiedene Intensität der Sauerstoffspannung sehr ungleich empfindlich sind. In bezug auf das Verhältnis der Beweglichkeit zur Licliteinwirkung 35 fehlen genauere Angaben. Daß das Licht, namentlich direktes Sonnen- licht, viele Bakterien ungünstig beeinflußt, ist bekannt, und es ist wahr- scheinlich, daß bewegliche und gegen Licht empfindliche Bakterien negativ phototaktisch sein werden. Darauf läßt mich auch eine gelegent- liche Beobachtung schließen. In einer Kultiirschale mit durch fluo-Jo reszierende lebhaft bewegliche Bakterien verflüssigten Gelatine, die auf einem Fensterbrett stand, hatten sich die Bakterien sämtlich auf die vordere Seite gezogen, die durch das Holz des Fensters beschattet war. Während hier die Flüssigkeit stark getrübt erschien, war sie in dem beleuchteten Teil fast klar. Ebenso sind die beweglichen roten Schwefel- 45 bakterien lichtempfindlich und sammeln sich an denjenigen Stellen des Kulturgefäßes, die ihrem Lichtbedürfnis am besten zusagen. Man be- achte auch die im fünften Abschnitt enthaltenen Angaben. § 21. Bildung und Verlust der Geißeln. Die Geißeln sind meist nur in gewissen Entwicklungszuständen 50 vorhanden, die allerdings bei den einzelnen Arten verschieden sind. 6* — 84 — Sporen sind stets nuDeweglicli und geißellos, oft auch die ersten, aus der Spore schlüpfenden Zellen; erst später stellen sich Geißeln und Be- wegiichkeit ein. An jungen Stäbchen kann man oft durch keinerlei Färbungsverfahren Geißeln sichtbar machen, während sie an etwas 5 älteren deutlich wahrnehmbar werden, sie bilden sich also erst im Lauf der Entwicklung der Stäbchen. Nach Zopf (1) sollen die Geißeln aus polaren Poren der Membran plötzlich hervorbrechen, weil, wie er an Schwärmzellen vou CJodothrix dklwioma beobachtete, erst im Moment der Loslösung vom Faden sich 10 polare Strudel bemerkbar machten. Polare Geißeln aber können sich doch erst nach der Loslösung von dem Faden entwickeln. Durch die Beobachtung Fischee's (1), daß die Geißeln der Cladothrix->^c\\\v'AYmtv sich seitlich entwickeln, ist dieser Grund für die plötzliche Entstehung der Geißeln hinfällig geworden. Fischer hat an SpiriJlum undula und \f, Bacillus suhfilis Untersuchungen über die Entstehung der Geißeln ange- stellt. Bei ersterer Art sind an den halbkreisförmigen Zellen nur an einem Pol Geißeln vorhanden, an dem anderen entstehen erst vor der Teilung Geißeln, die als kurze Fädchen hervorsprossen und zwar rasch aber doch nicht plötzlich ihre definitive Länge erreichen. Man findet 20 nämlich an den in verschiedenen Stadien der Teilung befindlichen Spirillen auch ganz ungleiche Entwicklungsstadien der Geißeln. Die Entwicklung der Geißeln soll 10—15 Minuten in Anspruch nehmen. Bei Bacillus subtüis entstehen die Geißeln bei 30 " erst etwa 6 — 7 Stunden nach dem Beginn der Sporenkeimung. Sie sind in ihren jüngsten Zii- 26 ständen als ganz feiner gestrichelter Hof um das Stäbchen — natürlich nur in entsprechend gefärbten Präparaten — zu erkennen, späterhin bilden sie äußerst feine zarte Fäden, die nach kurzer Zeit die normale Länge und Dicke der Geißeln erreichen. Bei der Teilung der Stäbchen schieben sich wahrscheinlich neue zwischen die alten ein. 30 Für einige von mir wiederholt untersuchte Stäbchenbakterien möchte ich annehmen, daß die Bildung der Geißeln von ihrem ersten Auftreten bis zur normalen Größe nur selir kurze Zeit, jedenfalls weniger als 10 bis 15 Minuten in Anspruch nimmt. Man findet nämlich in lebhaft sich teilenden Kulturen von Bacillus suhfilis oder B. megatcrium nur ganz 35 selten Formen, die man als solche Jugendzustände von Geißeln deuten könnte. Beide Arten haben aber wenig Geißeln und man würde deshalb die jüngeren und zarteren ganz gut zwischen den älteren herausfinden können, wenn sie einen längeren Zeitraum zu ihrer Entwicklung brauchten. 40 Ein Teil der Bakterien bildet, wie es scheint, niemals Geißeln und bleibt stets unbeweglich, wenn sich auch die Zahl der geißeltragenden Bakterien nach den Untersuchungen von Ellis (1, 2) noch wesentlich vermehren dürfte. Es ist nämlich längst bekannt, daß sicher bewegliche Bakterienarten unter gewissen Kulturbedingungen zwar recht gut ge- 45deihen können, dabei aber ihre Beweglichkeit mehr und mehr verlieren und schlietilich ganz unbeweglich werden. Manchmal werden zwar auch in Kulturen, die durchaus keine beweglichen Zellen mehr zeigen, noch die Geißeln ausgebildet und lassen sich durch Färbemethoden sichtbar machen, in vielen Fällen unterbleibt aber auch jede Ausbildung der 50 Geißeln. Die Bedingungen unter denen die Bildung von Geißeln und die Beweglichkeit der Bakterien eintritt, sind bei den einzelnen Arten außerordentlich verschieden. Es gibt manche, z. B. die meisten fluores- zierenden Wasserbakterien, die in Kulturen fast immer beweglich bleiben — So- und auch nach vielen Jahren fast gleiche Beweglichkeit behalten. Andere dageg'en, wie die meisten beweo;lichen Coccaceen, büßen in Kulturen ihre Beweg-ungsfähig:keit sehr bald ein und lassen sich auch meist schwer wieder dazu bringen. Die Ursachen dieser Erscheinung' sind unbekannt und es liegen nur einige durch Erfahrung gewonnene Tatsachen vor, 5 die vielleicht später einmal zur Lösung dieser Frage dienen können. Es scheint, daß die fortgesetzte Züchtung auf festen Nährböden bei vielen Arten die Bildung der Geißeln mit der Zeit weit mehr beein- trächtigt, als die Kultur in flüssigen Nährböden. In einem im Jahre 1899 mit einem sehr beweglich gewordenen Micrococcus agilis Ali-Cohen 10 (Plnnococcus agilis) angestellten Versuche zeigte sich, daß derselbe nach 7 Übertragungen auf Agar in Zeiträumen von je 14 Tagen fast völlig unbeweglich geworden war; unter vielen Hunderten von Zellen sah man nur 1—2 bewegliche. In Heuinfus mit gleichen Teilen Bouillon konnte noch nach 18 Übertragungen, in gleichen Zwischenräumen abgeimpft, 15 fast dieselbe Beweglichkeit festgestellt werden, als bei der Stammkultur. Aber außer diesen leichter zu konstatierenden Ursachen spielen noch andere Verhältnisse dabei eine Rolle, die weniger leicht klar zu stellen sind. Von dem gleichen Cholerastamm erhält man manchmal auf Agar sehr lebhaft bewegliche, das andere Mal fast unbewegliche Kulturen; 20 vielleicht genügen bestimmte kleine Differenzen in der Herstellung des Nährbodens schon, um die Beweglichkeit so wesentlich zu beeinflussen. Zweifellos ist ferner, daß ein und flieselbe Bakterienart in sehr ver- schieden beweglichen Stämmen auftreten kann. Diese Stämme sind allerdings meist erst in der Kultur entstanden und als solche Kultur- 25 Produkte mehr oder weniger anormal hinsichtlich der Begeißelung. Aber es gibt doch auch Unterschiede bei frisch aus ihrem natürlichen Nähr- boden isolierten Bakterien ; man hat z. B. den Bazillus der blauen Milch wiederholt aus Milch gezüchtet und ihn bald sehr lebhaft bald nur träge beweglich unter sonst gleichen Umständen gefunden. Diese verschiedene so Beweglichkeit bei verschiedenen Kulturstämmen derselben Art erklärt auch manche Widersprüche in der Literatur. So habe ich bei Bacillus prodigiosus, den ich in verschiedenen Stämmen lange Zeit beobachtet habe, gefunden, daß er bei Zimmertemperatur meist gar nicht, bei Blut- wärme meist lebhaft beweglich war, während Matzuschita (1) ihn bei 35 20'^ C lebhaft, bei 37" C nicht beweglich fand. Sehr groß ist die individuelle Verschiedenheit in bezug auf Be- weglichkeit. Wohl in jeder Kultur kommen neben beweglichen auch unbewegliche Zellen vor und zwar in sehr wechselndem Maße. Selbst wenn man von Kolonien auf Platten ausgeht, die doch jedenfalls zum 40 größten Teil von einer Zelle ihren Ursprung genommen haben, hat sich schon eine bedeutende Verschiedenheit in der Beweglichkeit der Indi- viduen eingestellt, und auch in Geißelpräparaten findet man zumeist neben geißeltragenden auch mehr oder weniger reichlich geißellose Zellen. Der Gedanke liegt nahe, durch fortlaufende Auslese und Ab- 45 impfung derjenigen Kolonien, in denen sich die lebhafteste Beweglichkeit zeigt, aus einem schwach beweglichen Stamm sich einen lebhaft beweg- lichen herauszuzüchten. Der Versuch ist mir aber bei Microcoecns agilis mißlungen, weil selbst bei wiederholten Aussaaten sich immer gleich- mäßig wenige bewegliche Zellen neben zahlreichen unbeweglichen in 50 jeder Kolonie fanden. Nichtsdestoweniger ist es wohl möglich, daß bei anderen Arten sich das Verfahren doch bewähren mag. Um eine lebhaftere Beweglichkeit von wenig beweglichen Bakterien zu erzielen, ist oft ein Wechsel des Nährbodens genügend. So zeigte sich mir als ein wirksames Mittel, einen jahrelang auf Nähragar ge- züchteten sehr wenig beweglichen Proteus vulgaris zu lebhafter Beweg- lichkeit zu bringen, die Überimpfung in eine Abkochung von Erbsen. öEllis (]. 2) konnte durch fortgesetzte sehr frühzeitig unternommene Uebertragungen bezüglich der Geißelbildung ausgezeichnete Erfolge kon- statieren und Geißeln aucli bei einer Anzahl Coccaceen wahrnehmen, bei denen sie bisher nicht beobachtet waren. Es ist sehr wohl möglich, daß bei weiterer Verfolgung dieser Untersuchungen die Zahl der geißel- 10 tragenden Arten sich sehr wesentlich erhöhen wird. Gerade bei den beweglichen Coccaceen wird es jedem, der sich längere Zeit mit ihrer Untersuchung beschäftigt hat, aufgefallen sein, daß sie in Kultur auf festen Nährböden oft bald ihre Beweglichkeit einbüßen ; sie können dann Jahre hindurch als unbeAvegliche und geißellose Stämme fortgezüchtet 15 werden. Die Beweglichkeit ist im allgemeinen in jungen Kulturen am leb- haftesten und auch die Geißeln sind dann an den einzelnen Individuen am schönsten und vollständigsten entwickelt. Je älter die Kultur wird, desto mehr machen sich allerlei ungünstige Einflüsse geltend, insbesondere 20 die Anhäufung der eigenen Stoft'wechs^^produkte und Erschöpfung an Nährstoffen. Diesen ungünstigen Einflüssen scheinen die so außerordent- lich empfindlichen Geißeln sehr leicht zum Opfer zu fallen, die Beweg- lichkeit nimmt mit zunehmendem Alter der Kultur mehr und mehr ab und auch die Zahl der Geißeln an den einzelnen Individuen wird ge- 25ringer. Das letztere wird freilich zumeist darauf zurückzuführen sein. daß die eng zusammengedrängten Bakterien sich häufig mit ihren Geißeln verwickeln und bei lebhafter Bewegung dieselben abreißen. Man findet solche abgerissene Geißeln oft massenhaft in den Präparaten. Indessen werden die Geißeln bei Eintritt ungünstiger Verhältnisse sehr leicht 30 abgeworfen, wie Fischer (1) feststellte, oder sie rollen sich in eigen- tümlicher Weise zusammen und zerfließen. Dann entsteht oft eine Schleimhülle um die Zellen, die ihr ursprünglich nicht eigen ist und vielfach zu der Annahme einer Kapsel Veranlassung gegeben hat, so bei Babes (4). Namentlich leicht kommt es auch zu einem Abwerfen und 85Verquellen der Geißeln beim Anfertigen von Geißelpräparaten, ohne daß in jedem Falle eine genügende Erklärung dafür angegeben werden könnte. Ebenso können aber auch die abgeworfenen Geißeln bei Eintritt günsti- gerer Verhältnisse bald wieder ersetzt werden. Mit dem leichten Abwerfen resp. Abreißen der Geißeln hängt auch 40 eine eigentümliche Erscheinung zusammen, die zuerst von Löffler (1) beim Eauschbrandbazillus beobachtet wurde, nämlich die Bildung von Geißelzöpfeii. Es sind dies oft außerordentlich dicke und lange schein- bar zopfig verflochtene Geißelmassen, die entweder noch einem Stäbchen anhängen, oder, was meist der Fall ist, ohne Verbindung mit den lebenden 45 Zellen sind. Ihr Zustandekommen ist wohl so zu erklären, daß sich einzelne lebhaft schlagende Geißeln benachbarter Stäbchen miteinander verwickeln und von dem einen Stäbchen losgerissen werden; je nachdem sich dieser Vorgang öfter oder seltener wiederholt, werden die Zöpfe dicker oder dünner ausfallen. Dazu kommt noch, daß die in aUen 50 Kulturen vorhandenen losgerissenen Geißeln sich wahrscheinlich leicht solchen Zöpfen anschließen werden und ihren Durchmesser verstärken helfen. Merkwürdigerweise scheinen einige Arten ganz besonders zur Bildung solcher Geißelzöpfe disponiert zu sein, so der schon erwähnte — 87 — Rauschbrandbazilliis, sowie ein von Sakharoff (1) als Bacühis asiaiicus beschriebener Organismns. Bei keiner anderen der von mir nntersuchten Arten finden sich namentlich so schöne und große Geißelzöpfe, als beim Rauschbrandbazillns. Bei der Beurteilung der Beweglichkeit oder Unbeweglichkeit von 5 Bakterien ist auch darauf Rücksicht zu nehmen, daß schon sehr geringe Veränderungen in den äußeren Bedingungen einen zeitweiligen Stillstand der Bewegung herbeiführen können. Eine Geißelstarre kann schon da- durch erfolgen, daß man die Kultur aus dem Thermostaten nimmt und nun die Bakterien bei Zimmertemperatur untersucht; sie erscheinen dann 10 mitunter unbeweglich. Läßt man die Kultur aber eine Stunde bei Zimmertemperatur stehen und untersucht dann wieder, so zeigen sie sich beweglich, die Geißelstarre hat unter der allmählichen Gewöhnung an die neue Temperatur nachgelassen. Noch heftiger, selbst bis zum Ab- werfen der Geißeln wirkt oft die Uebertragung von Bakterien aus kon- 15 zentrierten Nährböden in gewöhnliches oder gar destilliertes Wasser; letzteres sollte bei Untersuchungen auf Beweglichkeit überhaupt stets vermieden werden. Uebrigens sind die einzelnen Arten und selbst die- selbe Art zu verschiedenen Zeiten sehr ungleich empfindlich, das eine Mal dauert die Bewegung fast ungeschwächt fort, w^ährend sie ein 20 anderes Mal fast momentan vollkommen aufhört. Beim Uebertragen in Wasser aus konzentrierten Nährböden wird die zu große osmotische Spannung die Ursache der Geißelstarre sein und diese wird naturgemäß nach den Nährböden, nach Alter und Ernährungszustand der Zellen sehr verschieden wirken. 25 § 22. Branchbarkeit der l nterschiede in der Begeißelnu^ als Merkmale für die Systematik. Bei der geringen Zahl morphologischer Charaktere, die uns für die Einteilung und Unterscheidung der Bakterien zu Gebote stehen, ist es für den Systematiker selbstverständlich, daß die Begeißelung in dieser 30 Hinsicht eine große Bedeutung beansprucht. Es sind Unterschiede in der Zahl, Stellung und Beschalfenheit der entsprechenden Bewegungs- organe bei benachbarten Gruppen niederer Organismen, z. B. den Proto- zoen längst als systematische Merkmale von hoher Bedeutung anerkannt, und von Zoologen und Botanikern wird die Uebertragung ähnlicher An- 35 Wendung auf die Systematik der Bakterien kaum Widerspruch er- fahren. In den Kreisen von Chemikern und namentlich Medizinern wird der Art der Begeißelung aber eine entscheidende Bedeutung als syste- matisches Merkmal sehr oft nicht zuerkannt. Die Frage, ob die Begeißelung als hervorragendes systematisches 40 Merkmal, besonders zur Abgrenzung von Gattungen, benützt werden darf oder nicht, ist hauptsächlich nur deshalb aufgeworfen worden, weil von verschiedenen Bakteriologen der Charakter der Begeißelung für unbe- ständig gehalten wird. Und zwar sollen bald bewegliche Arten unbe- weglich werden können, bald umgekehrt unbewegliche beweglich und, 15 was allerdings die Bedeutung der Begeißelung als Gattungscharakter unbrauchbar machen würde, es sollen auch mit polaren Geißeln begabte Bakterien in diffus begeißeite Formen übergehen können. Die letztere Annahme ist allerdings niemals sicher begründet worden. Nur Lehmann und Neumann (1) führen einen Fall an, der die Möglich- 00 keit eines Ueberg-anges von polar begeißelten zu peritrich beg-eißelten Zellen einer Art zuließe, wenn diese Beobachtung- durch eine genauere Untersuchung- gestützt wäre. Sie führen nämlich bei Bacillus violaceus (p. 262) an: „Die Geißeln wurden von uns bald peritrich (3—4 lange, 5 geschläng-elte), bald polar (1—2) gefunden." Nach einer Angabe der- selben Forscher in der ersten Auflage des zitierten Werkes ist aber die Annahme begründet, daß es sich um verschiedene Kulturen und damit wahrscheinlich um verschiedene Arten gehandelt hat. Aber selbst wenn sich die Beobachtungen auf ein und dieselbe Kultur 10 beziehen sollten, so ist eine Täuschung infolge von losgerissenen und zufällig an manche Stäbchen an den Seiten angeklebte Geißeln nicht ausgeschlossen, Dinge, die man bei reichlicher Beschäftigung mit Geißeln nicht gerade selten zu sehen bekommt. Ich habe den Bacillus violaceus während eines Zeitraumes von mehr als 10 Jahren sehr oft 15 auf seine Geißeln untersucht und über 100 Geißelpräparate von ver- schiedenen Stämmen gemacht, aber nie eine andere, als polare Begeiße- lung wahrgenommen. Ich kann mich deshalb, auch bei nochmaliger wiederholter Untersuchung nicht davon überzeugen, daß bei diesem Organismus bald polare bald peritriche Begeißelung vorkommt, wohl aber •jo halte ich es für möglich, daß eine ähnliche, violetten Farbstoff produ- zierende Art mit i)eritricher Begeißelung existiert. Der zweite Punkt, daß bewegliche Formen in unbewegliche, oder umgekehrt, übergehen können, erscheint zurzeit durch eine Anzahl inter- essanter Untersuchungen in einer Beleuchtung, die scheinbar zugunsten 25 der Gegner einer Verwendung der Geißelmerkmale für die Systematik spricht. Ich selbst (1) habe für einige Arten Beweglichkeit resp. Un- beweglichkeit gefunden, von denen früher das Gegenteil angegeben war. Lehmann und Neumann (1) führen dann für Micrococcus agilis und J/. citrens agilis an, daß sie in ihren Kulturen unbeweglich geworden seien. 30 Zierler (1) findet, daß der als unbeweglich beschriebene Bacillus ini- plcxus beweglich sei und Lehmann (1) folgert daraus, daß hierdurch zum erstenmal ein einwandsfreier Beweis für die Umwandlung einer un- bcAveglichen Art in eine bewegliche geführt sei. Ellis (1, 2) endlich vermochte durch entsprechende Nährböden und häufige Umimpfung für 35 sämtliche von ihm untersuchte Coccaceen den Beweis zu erbringen, daß sie Beweglichkeit und Geißeln erlangen könnten. Die Möglichkeit aber, daß bewegliche Arten zeitweise unbeweglich sein können, ist nie bestritten worden, und daß dieser Fall in Kulturen leider sehr häufig eintritt, habe ich (1) wiederholt hervorgehoben. ^\'ir 10 kenneu die Bedingungen, welche für die Beweglichkeit und Geißelbildung besonders günstig sind, noch durchaus nicht, zumal dieselben für die einzelnen Arten sicher verschieden sind. Aber am wenigsten dürfen wir erwarten, daß diese Bedingungen in unseren künstlichen Kulturen gegeben sind, die doch so sehr von den natürlichen Lebensverhältnissen 45 der Bakterien abweichen. Es kommen eine große Menge Pflanzen in unseren Gewächshäusern nie zur Blüte, trotz üppigsten Wachstums, weil die Bedingungen für die Blütenbildung ungünstig sind, niemand wird ilinen aber deshalb die Fähigkeit, unter anderen Verhältnissen Blüten zu bilden, absprechen wollen. Aber es wäre etwas anderes, wenn 50 ihnen die Fähigkeit Blüten zu bilden unter allen Bedingungen mangeln würde. Auch in unseren Reagensglaskulturen werden wahrscheinlich unter den gewöhnlichen Verhältnissen viele Arten nicht zur Geißelbildung — 89 — kommen, die unter natürlichen Lebensbedingung-en Geißeln bilden und beweglich sind. Es wird sich nach den Untersuchungen von Ellis die Grenze zwischen beweglichen und unbeweglichen Bakterien sehr ver- schieben, ja es wäre der Fall denkbar, daß allen Bakterien unter ge- wissen Bedingungen Beweglichkeit zukommt, wenn dies auch nicht ge- 5 rade wahrscheinlich ist. AA'enn man aber Beweglichkeit bei einem bisher für unbeweglich gehaltenen Bakterium entdeckt, so ist das kein unzweifelhafter Beweis für die Umwandlung einer unbeweglichen Art in eine bewegliche, sondern es ist einfach die Beobachtung einer bis dahin nicht wahrgenommenen Eigenschaft der betreffenden Art, die da- 10 durch unter Umständen eine richtigere Stellung im System erhält. Daß solche Verschiebungen wahrscheinlich noch vielfach eintreten werden, ist zu erwarten, weil unsere Kenntnis der Naturgeschichte der Bakterien noch viel zu lückenhaft ist. Ein morphologisches Merkmal aber da zu verwerfen, wo uns überhaupt nur so wenige geboten sind, weil wir über 15 dieses Merkmal noch nicht bei allen Arten Gewißheit haben, erscheint vom Standpunkte des Systematikers aus nicht gerechtfertigt. Als einen sehr häufig angeführten Grund gegen die Benutzung der Geißelmerkmale zur Einteilung der Bakterien findet man in der (namentlich medizinischen) Literatur den, daß die Bestimmung der Begeißelung zu 20 umständlich und schwierig und deshalb das Merkmal unpraktisch sei. — A^'enu es sich um Bestimmungstabellen zum leichten Auffinden einer Spezies handelt, sog. systematische Eselsbrücken, so ist dieser Einwand zweifellos berechtigt, denn die Herstellung guter Geißelpräparate ist unter Umständen mit Schwierigkeiten auch für den Geübten verknüpft. 2» Nie aber darf die Schwierigkeit der Feststellung eines Merkmals die Würdigung seines Wertes in systematischer Hinsicht beeinflussen. Die Organismen haben bei ihrer philogenetischen Entwicklung jedenfalls keine Rücksicht darauf genommen, ob die Merkmale ihrer Verwandt- schaft oder Verschiedenheit für den Menschen leicht oder schwer zu so entziffern sind. Literatur zum Kapitel Eigenbewegung der Bakterien. * Ali-Cohen, (1) Centralbl. f. Bakt., 1890, Bd. VIII, S. 161. — (2j Centralbl. f. Bakt., 1889, Bd. VI. *de Bary, (1) Vorlesungen über Bakterien, 1887, II. Aufl. *Babes, V., (1) Z. f. Hyg.. 1895, Bd. XX, S. 412. *Beijeriuck, M. W., (1) Centralbl. f. Bakt., 1893, Bd. XIV, S. 827. *Bütschli, (1) Archiv für Protistenkuude, 19U2, Bd. I. S. 41. *Biing:e, R., (1) Fortschr. d. Med., 1894, Bd. XII, und: ebenda Nr. 17 u. Nr. 24. *Cohii, F., (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1872, Bd. I, H. 2. *Dalliuger u. Drysdale, (1) The nionthly mikrosc. Journal, 1875, Sept. 1. ^Ehreuberg-, (1) Die Intusions- tiereheu als vollkommene Organismen, 1838. * Ellis, D., (l) Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 33, Orig., S. 1. — (2) Centralbl. f. Bakt.. IL Abt., Bd. IX, S. 546. * Engelmann, Bot. Ztg., 1881. Ferner Pflüger's Archiv, Bd. XXX. Bot. Ztg., Bd. 39. *Ermengem, Tan, (1) Trav. du Laborat. d'Hygiene et de Bacter. de l'ünivers. de Gand, 1893, T. 1. * Fischer, Alfred, (1) Jahrb. wiss. Bot., 1895, Bd. XXVII, S. 1. — (2) Ebenda. Bd. 26, S. 187. — (3) Ber. d. Königl. Ges. d. Wissensch. Math.-phys. Kl. 1891, 2. März, Leipzig. - (4) Vorlesungen über Bakterien, 1903, IL Aufl , Jena. — (5) Z. f. Hyg., Bd. 33, S. 1. * Fried, E., (l)"Biologische Studien über die Eigenbewegung der Bakterien, 1892, Inaug.- Diss., Würzburg. *(iiabritsch(Mvsky, (1) Z. f. Hyg., Bd. 35, S. 104. * (xayon "u. Dnpetit, (1) zitiert nach (iabritschevvsky (1). * Hinterberger, Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 30, S. 417. ^Hueppe, (1) Die Formen der Bakterien, 1886, Wiesbaden. *Koch, R., (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz,, 1877, Bd. II, H. 3. *Kuenstler, (1) Bull. soc. zool. de France, 1882, Bd. VII, S. 20. *Leeuwenhoeli, (1) Briefe au die Royal Society London. 1683. * Lehmann, R. B., (1) Arch. f. Hyg., Bd. XXXIV, S. 198. * Lehmann u. Neumann, (1) Atlas und Grundriß der Bakteriologie, 1899, IL Aufl. *Löffler, (1) Centralbl. f. Bakt., 1890, Bd. 7, Nr. 20. *Matzuschita, T., (1) — 90 - Centralbl. f. Bakt., IL Abt., Bd. VIL S. 209. * Meyer, Arthur, fli Centralbl. f. Bakt., Originale, Bd. 31, S. 737. — (2) Practicum der botanischen Bakterienkunde, 1903, Jena. *Migula, (1) System der Bakterien, 1897, I. Bd. *jVägeli, (1) Gattung-en ein- zeUiger Algen. * Neuhaus, (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. V, S. 81. * Pfeffer, (1) Unters, a. d. bot. Inst, zu Würzburg. Bd. I. S. 363. — (2) Unters, a. d. bot. Inst, zu Würzburg. 1887, Bd. II. S. 582. *Remy u. Sugg, (1) Labor. d'Hvg. et de Bact. de l'Univers. de Gand, 1893, T. I. * Ritter, (1) Flora, 1899. Bd. 86, S. 329. *Sakharoff, M. N., (1) Ann. Pasteur. 1893. YII, S. 550. *Trenkniauu, (1) Centralbl. f. Bakt., Bd. VI, S. 433 u. VIII, S. 385. *vaii Tieghem, (1) Bull, de la soc. bot. de France, 1879, T. 26, S. 37. *Waruiing, (li Om nogle ved Danmarks Kyster levende Bacterier, 1876, Kjöbenhavn. * Wiuogradsky, (1) Beiträge zur Morphologie und Biologie der Bakterien, 1888, H. 1. *Zettnow, (1) Centralbl. f. Bakt., 1891, Bd. X, S. 669. * Zierler, F., (1) Arch. f. Hvg.. 1899. Bd. 34. S. 192. *Zopf, (1) Spaltpilze, 1885. III. Aufl. {Manuskript- EMauf: 19. Febr. 1904.) 4. Kapitel. Vegetative Vermehrung der Bakterien. § 2B. Wachstum und Teiluug der Zellen bei den Bakterien. Die vegetative Vermehrung- der Bakterien geschieht ausschließlich 5 durch Zellteilung, die unter günstigen Bedingungen sehr rasch aufein- ander folgen und daher sehr ergiebig sein können. Im allgemeinen scheint der Teilungsprozeß bei den Bakterien in sehr einfacher Weise zu erfolgen, doch sind sicher gewisse Verschieden- heiten vorhanden, die teils sich nur auf einzelne Arten beziehen, teils 10 aber für ganze (jattungen oder Familien charakteristisch sind. Die äußeren Erscheinungen bei Wachstum und Teilung der Zellen lassen sich l)ei großen Stäbchenbakterien ohne Schwierigkeiten verfolgen. Die Stäbchen verlängern sich und man sieht dann in der Mitte eine zartere hellere Linie auftreten, welche sich zunächst schwerer färben 15 läßt, als die älteren Membranen, doch aber als die junge noch sehr zarte Scheidewand zu deuten ist. Bei genauerer Untersuchung lassen sich an günstigen Objekten auch über die inneren Vorgänge einige Einzel- heiten erkennen. Der von mir genauer in bezug auf Zellteilung untersuchte Bacillus 20 oxalaticiis bildet in jungen Kulturen bald nach dem Ausschlüpfen aus der Spore 3—4.« dicke und 6— 8 /< lange Stäbchen, deren Inhalt fast homogen ist. Wenn sich die Zelle etwas streckt, tritt fast genau in der Mitte ein matter, schwächer lichtbrechender Fleck auf, der bei weiterem Wachstum der Zelle größer und deutlicher wird und sich als zentraler 25 Zellsaftraum erkennen läßt. Das ursprünglich das Stäbchen scheinbar gleichmäßig erfüllende Protoplasma ist zu einem mehr oder weniger dicken plasmatischen Wandbelag geworden, in welchem auch die früher besprochenen Körnchen auftreten. Sind die Zellen etwa doppelt so lang geworden, als vor dem ersten Auftreten der Vakuole, so sieht man das 30 Plasma in der Mitte der Zelle sich nach dem Innern der Zelle vor- wölben und einen ringförmigen Wulst bilden, der allmählich immer weiter nach innen zu sich erhebt, bis schließlich eine geschlossene Plasmascheibe die Vakuole in zwei Teile teilt. Je nach der Schnelligkeit des Wachstums und der Teilungen treten, — 91 — noch ehe die Plasmascheibe sich g-eschlossen hat. neue ringförmige Wülste an anderen Stellen der Zelle auf, so daß man in einem langen Stäbchen oft 3—6 in verschiedenen Stadien der Entwicklung findet. Einige Zeit nach der Bildung der Plasmascheibe scheint sich die Mem- bran ringförmig in die Scheibe vorzuwölben; man beobachtet nämlich an r> den beiden Seiten stärker lichtbrechende, hellere Wülste, die sich eben- falls langsam nach der Mitte zu vorschieben und allmählich zusammen- stoßen, so eine feine hellere Linie in der Mitte der Plasmascheibe bil- dend. Diese zarte helle Linie stellt die junge Membran dar, die sich anfangs nur sehr schwierig färben läßt und in gefärbten Präparaten lo überhaupt meist verschwindet. Allmählich wird sie dicker und deutlicher und dann findet auch meist an den Seiten eine leichte Einschnürung statt, die die beginnende Trennung der Stäbchen andeutet. Auch diese Bildung der Scheidewände läßt sich innerhalb eines Stäbchens oft in sehr verschiedenen Stadien verfolgen, so daß also ein längeres Stäbchen 15 meist gleichzeitig verschiedene Stadien der Zellteilung zeigt [Migüla (1)]. Bei Bacillus BüiscMH beschreibt Schaudinn (1) die Zellteilung in etwas abweichender Weise. Er fand zunächst, daß in der Teilungsebene zuerst ein größeres stark lichtbrechendes Körnchen auftritt, ^velches er für eine Verdichtung der Zellsiibstanz hält. Dasselbe verbreitert sich 20 nach und nach zu einer senkrecht auf der Längsachse der Zelle stehen- den Scheibe, die allmählich, gleichzeitig dicker werdend, bis an die Zell- membran heranreicht. Dann tritt zunächst in der Mitte der Platte ein hellerer, allmählich bis zur Peripherie sich ausdehnender Spaltraum auf, schließlich spaltet sich aucli die Membran dei- Längswände, w^omit die 25 Teilung beendet ist. Nach der Teilung bleiben die Tochterzellen noch kürzere oder längere Zeit vereinigt, trennen sich schließlich, wobei die Enden, an denen die letzte Teilung stattgefunden hat, noch eine Zeit lang schwächer gewölbt und stärker lichtbrechend erscheinen, als die anderen. Wahrscheinlich in ziemlich ähnlicher Weise wie bei Bacillus zo oxalaticHs wird sich der Teilungsprozeß bei Bacillus sporoiiema abspielen, nur daß Schaudikn (2) bei der Kleinheit des Objektes die zarte Tei- lungswand nicht wahrnahm. Gegen eine Durchschnürung, wie Schaudinn sie anzunehmen geneigt ist, sprechen seine eigenen Abbildungen. Mit gewissen Abw^eichungen sind die Zellteilungen bei anderen Bak- 35 terien beschrieben worden, so von A. Meyek (1) bei Bacillus asterosporus, von Bkefeld (1) bei Bacülus sublilis. Anders dagegen beschreibt Ellis (1) die Teilung von Sinrillum giganfetim, indem er angibt, daß anscheinend nur eine Abschnürung, keine Bildung einer Teilungswand erfolge. Dagegen bildet er in Fig. 25 selbst eine sehr deutliche Scheide- 40 w^and ab. Allerdings hat bei sehr vielen Bakterien, namentlich bei vielen Spirillen und Vibrionen (Microspira). der Vorgang der Zellteilung eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Abschnürung, besonders wenn man nur gefärbte Präparate untersucht, in denen die zarte Scheidewand viel- fach ganz verschwindet. Sie ist gerade bei den Spirillen oft so außer- 45 ordentlich zart, daß sie nur bei günstigstem Licht und den stärksten Vergrößerungen gut zu sehen ist ; manchmal, namentlich wenn die Zellen nicht genau senkrecht zur Achse des Mikroskopes liegen, ist jede Mühe, eine Scheidewand zu entdecken, vergeblich. Dann kommt man aller- dings zu der Ansicht, daß keine Scheidewandbildung, sondern nur eine 50 einfache Abschnürung stattfindet, wie ich selbst ursprünglich bei den Spirillen glaubte beobachtet zu haben. Aber als ich erst einige Male die Scheidewände gesehen hatte und mein Vermögen, diese zarten Ge- — 92 — bilde zu erkennen, gewachsen war, mußte ich diese Ansicht aufgeben. Auch bei den Schraubenbakterien geht die Bildung einer Scheidewand der Abschnürung voraus. Freilich ist die weitere Entwicklung insofern etwas verschieden, als eine Einschnürung an der Teilungsstelle und eine Abrundung der Enden sehr frühzeitig erfolgt, während sich gleichzeitig die Membran entsprechend verdickt nud nur an dem noch zusammen- hängenden Teil dünn und schwach sichtbar bleibt. Dieses mit der Ein- schnürung Hand in Hand gehende Dickerwerden der Membran hängt wahrscheinlich teilweise damit zusammen, daß ihre äußeren Schichten, 10 sobald sie sich trennen und mit der umgebenden Flüssigkeit in Berüh- rung kommen, erheblicli aufquellen. BüTscHLis (1) Beobachtung der Teilung von Chromaimm Ol-enii wird von seiner Vorstellung über den Bau dieses Organismus, bei welchem er ebenfalls Zentralkörper, Rindenschicht und Membran annimmt, beeiu- lüflußt. Zuerst bildet sich nach ihm ein sehr feiner ringförmiger Wulst in der Teilungsebene dicht unter der Membran in der ßindenschicht (nach meiner Auffassung der plasmatische AVandbelag). Dieser Ring dehnt sich allmählich bis zu dem Zentralkörper — der wohl als zen- traler Zellsaftraum anzusprechen ist — aus, während gleichzeitig eine 20 ringförmige Einschnürung der Zellmembran erfolgt. j\rit dem Weiter- schreiten der äußeren Einschnürung beginnt auch eine Einschnürung des Zentralkörpers, während der Ring immer weiter vordringt und schließlich eine geschlossene Scheibe bildet. Bei kleineren Bakterienarten lassen sich Einzelheiten über die Tei- 25 lungsvorgänge kaum angeben, da die Verfolgung der Zellteilung schon an großen Arten zu den schwierigsten mikroskopischen Aufgaben gehört. Die Teilungsrichtung- ist bei den Bakterien im allgemeinen sehr konstant. Bei den Coccaceen kann sie nach 1, 2 oder 3 Richtungen des Raumes erfolgen, bei allen übrigen erfolgt die Teilung senkrecht zur öo Längsrichtung der Zelle. Vielleicht gibt es davon ganz vereinzelte Aus- nahmen, doch stammen gegenteilige Angaben noch zumeist aus einer Zeit, in welcher eine strenge Isolierung und gesonderte Beobachtung einzelner Arten noch nicht möglich war und wo Fehler in dieser Rich- tung hin begreiflicherweise sehr leicht unterlaufen konnten. Oft wird 35 es sich um eine Vermischung verschiedener Organismen gehandelt haben, die dann für eine Art mit ganz abweichenden Eigenschaften gehalten wurden. So beschreibt Zopf (1) ein Baderium mcrismojiedioides, welches zuerst sich nach einer Richtung des Raumes teilt und Fäden von wech- selnder Länge und Dicke bildet; später aber zerfallen die Stäbchen in 40 kokkenartige Glieder und diese sollen sich dann nach zwei Richtungen des Raumes teilen. Bei Lamprocystis beobachtete Winogeadsky (1), daß zuerst eine Teilung nach drei, später nur nach zwei Richtungen des Raumes stattfindet. Bei allen Stäbchen- und Schraubenbakterien findet vor der Zell- 45 teilung eine Streckimg in der Längsrichtung statt. Bei den Coccaceen dagegen teilt sich die Zelle erst, ehe sie sich zur Streckung anschickt. Man kann dies namentlich an großen Kokken deutlich erkennen, am besten bei Micrococcus phosphoreus, wenn die Zellen ungefärbt oder nur ganz schwach gefärbt untersucht werden. Die völlig kugeligen Zellen r,o zeigen schon oft die zarte Scheidewand. Erst nach dem Auftreten der- selben beginnen sich die Zellen senkrecht zur Teilungswand etwas zu strecken, während sich gleichzeitig eine Einschnürung am Rande be- merklich macht, welche um so weiter vordringt, je mehr sich die beiden — 93 — Tochterzellen abrunden. Bei lebenden Zellen dieses Organismus kann man mitunter mehrere Teilungen hintereinander verfolgen. Liegen die Zellen fest in Gelatine oder Nähragar eingebettet, so beobachtet man, daß die zweite Teilungswand senkrecht zu der ersten steht, die dritte wieder parallel zur ei'sten usf., der Micrococmis phosplioreus teilt sich also nach zwei Eichtungen des Raumes. Aehnlich lassen sich auch bei anderen großen Mikrokokken die Teilungswände in den noch völlig runden Zellen beobachten. Auch bei verschiedenen Sardna- kxi^w findet eine Streckung vor der Teilung nicht statt; hier erfolgt die Teilung aber in drei aufeinander senkrechten Richtungen des Raumes. Die Tei- lo hingen lassen sich am besten bei Arten beobachten, die nach der Tei- lung sich rasch lösen und keine Pakete bilden, was bei sehr vielen Arten auf festen Nährböden der Fall ist, z. B. bei Sarcina auraniiaca. Bilden die Zellen Pakete, so kommt es oft zu einer eigentümlichen Er- scheinung. Es bilden sich Scheidewände nach der zweiten resp. dritten 15 Richtung, noch ehe eine Trennung der Zellen, resp. eine Einschnürung an den Stellen der ]\rembran, an denen die Teilungswand sie berührt, erfolgt ist; die Zelle sieht dann aus, als ob ein Kreuz hineingezeichnet wäre. Übrigens sind die in Teilung tretenden Zellen bei Sarcina sehr verschieden groß, was namentlich dann sehr auffällig werden kann, 20 wenn sie größere Pakete bilden. Die Zellen eines Paketes sind dann oft doppelt so groß als die eines anderen. Die Erscheinung ist so zu erklären, daß die Zellen nach der Teilung meist zur normalen Durch- schnittsgröße heranwachsen, ehe eine neue Teilung die. wie es scheint, stets rasch hintereinander in drei Richtungen des Raumes erfolgt, ein- 20 tritt. Unter Umständen, z. B. bei zwar reichlicher Nahrungszufuhr aber beginnender Anhäufung der eigenen Stoffwechselprodukte, ist das Wachs- tum verlangsamt, die Zellteilung dauert aber zunächst noch ungeschwächt fort und die Zellen bleiben deshalb kleiner. Auch kann wohl ebensogut ein Mangel an Nahrung dieselbe Einwirkung haben, so daß Pakete, die 30 vielleicht durch andere Bakterienmassen von der Nahrung getrennt sind, sich schlechter ernähren, als diejenigen, die direkt mit ihr in Berührung stehen. Darauf deutet vielleicht die Erscheinung, daß man mitunter in ein und demselben Paket auf der einen Seite kleine, auf der anderen große Zellen antrifft. Ellis (1) glaubt allerdings nicht, daß ungünstige 00 Verhältnisse an dem Zustandekommen dieser Bildungen beteiligt sind, weil sie sich auf der Höhe der Vegetation bereits einstellen. Indessen sollen mit dem Ausdruck „ungünstige Lebensbedingungen" auch nicht die gesamten Verhältnisse in einer Kultur, sondern die einer speziellen ZellgTuppe bezeichnet werden, und solche Unterschiede kommen bei engjo zusammenlagernden Bakterien in einer Kultur sicher vor. Uebrigens kon- statiert auch Elli^', daß bei Sarcina eine Längsstreckung der Zellen vor der Teilung nicht stattfindet. Bei einer dritten Gruppe von Kokken kann bei Verfolgung der Zellteilungen festgestellt werden, daß sie sich stets in der nämlichen 45 Richtung vollziehen, also ähnlich wie bei den Stäbchenbakterien nur nach einer Richtung des Raumes. Man faßt alle hierher gehörigen Arten in die Gattung Streptococcus zusammen. Auch bei den Streptokokken fand ich (2), soweit meine allerdings auf zwei Arten beschränkte Unter- suchungen reichten, die Bildung einer Teilungswand vor Beginn der 50 Längsstreckung. Die Teilungswand ist aber sehr schwer zu erkennen, weil die Größe der von mir untersuchten Arten viel geringer ist, als bei den oben erwähnten Sarcinen und Mikrokokken. Indessen konnte — 94 — ich mich bei Streptococcus pyogenes und Strept. stramineus von dem Vor- handensein einer Zellwand vor Beginn der Läng-sstreckung- an lebenden Zellen mehrfach überzeugen. Ellis (1) hat eine solche Scheidewand bei Strept. tyrogenus erst nach der Längsstreckung beobachtet und schließt 5 daraus, daß bei der Gattung Streptococcus umgekehrt wie bei Sarcina. der Vorgang ähnlich wie bei den Stäbchenbakterien sei. Eine diesbezügliche Angabe, wie Ellis meint, habe ich übrigens in meinem System der Bak- terien nicht gemacht. Die Zellteilungsfolge ist von mir (2) bei den Coccaceen als eine ganz 10 bestimmte und regelmäßige angegeben worden und zwar auf Grund meiner Beobachtungen an lebenden Zellen unter dem Mikroskop. Wenn ich allerdings auch nur von jeder Gattung wenige Arten genauer unter- sucht habe, so glaubte ich niich doch berechtigt, die Ergebnisse auf alle Coccaceen ausdehnen zu dürfen. So fand ich bei Micrococcus plwsphoreus 15 stets regelmäßig Teilung nach zwei Richtungen des Raumes, und so- lange icii die Tochterzellen verfolgen konnte, vollzogen sich die Teilungen stets in den gleichen Richtungen. Das gleiche gilt von ungefähr 20 anderen Arten der Gattung Micrococcus, die ich unter dem Mikroskop im hängenden Tropfen beobachtet habe, um durch Untersuchung der 20 Teilungsverhältnisse festzustellen, ob es sich um Angehörige der Gattungen Micrococcus oder Sarcina handelte. Bei diesen Untersuchungen habe ich einige Organismen als echte Sarcinen erkannt, die bisher stets als Mikrokokken bezeichnet wurden, so den Micrococcus agilis Ali-Cohen, den Micrococcus tetragcnus. Bei diesen Organismen findet nicht beliebig 2ö wechselnde Teilungsrichtung in allen drei Richtungen des Raumes statt, sondern stets Teilung nach drei Richtungen in regelmäßiger Aufein- anderfolge. Eine „beliebig wechselnde Teilungsfolge" habe ich niemals finden können, auch bei erneuter Untersuchung nicht, und muß daher bei meiner früheren Charakterisierung der Teilungsfolge bei den Cocca- »• ceen stehen bleiben, obwohl von verschiedenen Bakteriologen eine solche beliebig wechselnde Teilungsfolge für die Gattung 3Iicrococcus ange- nommen wird, so von Fischer (1), Lehmann und Neumann (1). Flügge (1). Es ist mir nicht bekannt, ob die Annahme der genannten Forscher auf Beobachtung an bestimmten Arten beruht; es wäre immerhin denkbar, 35 daß bei manchen Coccaceen eine solche unregelmäßige Teilungsfolge vorkäme. Allerdings gibt es eine ganze Anzahl Erscheinungen, die, bei nicht sehr eingehender Untersuchung der einzelnen Fälle, leicht zu der An- nahme einer Unregelmäßigkeit in der Teilnngsfolge verleiten können. 4uBei der Gattung Micrococcus mußten aus den aufeinanderfolgenden Tei- lungen nach zwei Richtungen des Raumes regelmäßige Täfelchen ent- stehen, wie wir sie jedoch nur selten einmal zu Gesicht bekommen; vielmehr bilden sich meist unregelmäßige klumpige Haufen von Zellen, die weit eher durch Teilung nach drei als nach zwei Richtungen des 45 Raumes entstanden zu sein scheinen. Aber auch bei denjenigen Orga- nismen, die sich nach meinen Untersuchungen ganz sicher nur nach zwei Richtungen des Raumes teilen, kommt es zu solchen klumpigen unregel- mäßigen Haufen und zwar deshalb, weil in einem Konglomerat von Zellen durch gegenseitigen Druck fortwährend Verschiebungen und 50 Drehungen der Zellen eintreten, wodurch die letzteren aus ihrer ur- sprünglichen Richtung gebracht werden. Damit kommen natürlich auch die Teilungsebenen in eine andere Lage, und eine scheinbare Teilungs- folge nach beliebigen Richtungen ist fertig. Solche Schiebungen und — 95 — Drehungen kann man bei hinreichend großen Arten im hängenden Tropfen sehr gut beobachten. Bleiben die Zellen aber durch Gallert- hüllen fest vereinigt, wie dies bei einigen Arten vorkommt, so wird man nie solche Unregelmäßigkeiten in der Teilungsfolge beobachten. Auch innerhalb der Gattung Sireptococcns kommen ähnliche P'älle 5 von scheinbarer Aenderung der Teilungsrichtung vor. Wiederholt sind Verzweigungen von Streptokokkenfäden beobachtet worden, und erst neuerdings beschreibt Vincent (1) einen „verzweigten" Streptokokkus. Die Entstehung dieser Zweigfäden ist aber ebenfalls in einigen sicher konstatierten Fällen nicht auf eine Aenderung der Teilungsfolge zurück- 10 zuführen, sondern darauf, daß infolge starker Vermehrung und starker Spannung innerhalb der die Zellen zusammenhaltenden GaÜerthülle eine Zelle aus dem Verbände heraus- und neben die Nachbarzelle gleitet, ähnlich wie bei CJadothrix dicJiotoma. Solche Bilder in sehr verschiedener Abstufung von einer kaum merklichen Erhebung einer Zelle über die 15 Nachbarzellen bis zu einem vollständigen Aufwerfen und Brechen des Fadens kann man oft in einer einzigen Kultur in Menge ilnden, während man sie ebenso mitunter lange Zeit überhaupt nicht findet. Verfolgt man in der feuchten Kammer eine solche Streptokokkenkette, so sieht man, daß die Bruchstelle der Ausgangspunkt der Verzweigung ist und 20 daß je nach dem Grade der Drehung, den die aus ihrer Eichtung ge- brachte Zelle erhalten hat, der Zweig bald fast parallel, bald fast senk- recht zu der Mutterkette steht und dementsprechend auch die Richtung der Zellteilungen sich geändert hat. Mitunter ist aber keine Zelle des Fadens sichtbar aus ihrer normalen Richtung gebracht worden und teilt 25 sich dennoch in einer zu der normalen senkrechten oder schiefen Rich- tung. Vielleicht beruhen auch diese Fälle auf einer infolge des gegen- seitigen Druckes der Zellen erfolgten Drehung der schon geteilten Zelle, die nicht Raum hat, sich in der Richtung des Fadens auszudehnen. Möglich ist aber auch, .daß sich in einzelnen Fällen, namentlich nach 30 einer Ruhepause, eine Änderung der Teilungsrichtung einstellen kann. § 24. Die Bildung von Zellverbäuden. Die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden Tochterzellen lösen sich entweder sehr bald voneinander los oder bleiben kürzere oder längere Zeit miteinander vereinigt. Ist letzteres der Fall, so entstehen 35 oft sehr charakteristische Zellverbände, die teils ziemlich fest zusammen- hängen, teils aber auch nur so lose, daß sie bereits beim bloßen Berühren zerfallen. Zwischen diesen Extremen gibt es alle möglichen Übergänge. Das Znstandekommen von Zellverbänden wird sehr wesentlich durch die Lebensbedingungen, namentlich Temperatur und Art der Nährsubstrate 4o beeinflußt, liegt aber bis zu einem gewissen Grade in den Eigenschaften der Art begründet. Bei den Coccaceen ist die Form der Zellverbände infolge der Ver- schiedenartigkeit der Zellteilungsfolge am mannigfaltigsten, wobei her- vorzuheben ist, daß einzelne Formen der Zellverbände allen Gattungen 45 zukommen können. Die einfachste Form ist die Diplokokkenforni ; sie kommt in allen Gaitungen vor. Man hat früher von einer Gattung IJipJococcus ge- sprochen, weil man glaubte, in der häufigen Vereinigung zweier Zellen ein charakteristisches Merkmal gegenüber anderen Kugelbakterien zu 50 — 96 - sehen. Die Diplokokkenform ist aber niclits anderes, als der Ausdruck für die vollzogene Teilung einer Zelle, sie kann daher der Anfang- sowohl einer Kette als eines Täfelchens als eines Paketes sein und bei Streptokokken, Mikrokokken und Sarcinen vorkommen. Ob die Zellen 5 aber immer gerade paarweise zusammenhängen, hängt oft ausschließlich von den Lebensbedingungen ab. wiewohl auch bei manchen Arten eine ausgesprochene Neigung zur Bildung von Diplokokken nicht zu ver- kennen ist. Eine Form von Zellverbänden, wie sie nur bei der Gattung Strepto- lococcus vorkommt, ist die Kette. Sie entsteht dadurch, daß die stets nach der gleichen Richtung sich teilenden Zellen in Form von perl- schnurartigen Ketten vereinigt bleiben. Längere Ketten gehören stets der Gattung Streptococcus an, aber nicht umgekehrt bilden die Strepto- kokkenarten stets lange Ketten. Die bekannteste Streptokokkenart, ibStr. lyjjOfjenes kommt auf Agar meist in Form kurzer Fädchen von 3—6 Gliedern oder als Diplokokken vor, während sie in Bouillon meist viel längere, oft schön gewundene Ketten von 20 — 40 und mehr Gliedern bilden kann. Kurze 3 — 4gliedi-ige Ketten können allerdings zuweilen auch von anderen Coccaceen gebildet werden; sie entstehen aber nicht 20 dadurch, daß eine Zelle sich 3— 4 mal in der gleichen Richtung teilt, sondern dadurch, daß bei der Auflösung eines Täfelchens oder eines Paketes zufällig 3 — 4 in einer Reihe liegende Zellen noch vereinigt bleiben, ein Vorgang, den man sehr oft beim Zerquetschen von Sarcina- massen unter dem Deckglas beobachten kann. Sehr häufig sitzt einer 25 oder der anderen Zelle einer auf diese Weise entstandenen Kette noch eine Zelle nach anderer Richtung an, wodurch man meist über die Natur der Kette orientiert wird. Selten kommen durch Zerfall eines Täfelchens oder Paketes Ketten von mehr als vier Gliedern vor, al)er beobachtet habe ich es gelegentlich doch. Auch dadurch können mitunter kurze 30 Ketten entstehen, daß sich bei stark schleimigen Zellwänden mehrere Zellen in Form einer Kette aneinanderhängen, ein Fall der bei in Diplo- kokkenform auftretenden Arten nicht selten ist. Derartige Ketten hängen allerdings nur sehr lose zusammen, aber das kommt auch bei echten Streptokokkenketten oft vor. 35 Eine weitere nur bei den Gattungen Micrococcns und Sarcina vor- kommende Form der Zellverbände ist die Tetrakokkenform, bei welcher die vier Zellen wie die Ecken eines Quadrates liegen. Sie ist die typische Teilungsform bei der Gattung Micrococcns und bei dieser oft in ausgeprägter Weise zu beobachten. Man hat die Arten, welche sich 40 zu je vier genähert in kleinere oder größere Täfelchen anordnen, früher als eigene Gattungen unter den Namen Ilerista, Merisniopedia, Pediococcus beschrieben. Aber ebenso wie bei Diptococcus ist das Zustandekommen der Tetrakokkenform sehr durch äußere Einflüsse bedingt und kommt unter gewissen, für die einzelnen Arten verschiedenen Lebensbedingungen 45 allen Mikrokokken, außerdem aber auch noch den Sarcinen zu. Bei der Gattung Sarcina entstehen die Tetrakokken auf zweierlei Weise, Sie können einmal beim Zerfall von Paketen gebildet werden, sind aber viel häufiger der Ausdruck einer erst nach zwei Richtungen erfolgten Teilung einer Zelle, die dann bei der Teilung nach der dritten Richtung Pakete o)l)ildet, oder, was bei ausgesprochener Tetrakokkenbildung weit häufiger der Fall ist, vorher in Diplokokken zerfällt. ]\[an sieht in solchen Kulturen von Sarcinen überhaupt nicht etwa nur Diplokokken oder h — 97 — Tetrakokken, sondern beide in wechselndem Verhältnis gemischt auch Einzelzellen, Pakete oder selbst iinregelmäßige Verbände dazwischen. Zuweilen können sich auch nachträglich Zellen in Form von Tetra- kokken zusammenlagern, die gar nicht aus einer Mutterzelle hervor- gegangen sind. Dies kommt namentlich bei Diplokokken vor, und 5 dann können solche falsche Tetrakokken gelegentlich auch einmal bei Streptokokken vorkommen. Indessen sieht man an solchen nach- träglich aus Diplokokken entstandenen Tetrakokken gewöhnlich eine Verschiebung der Zellen, die auf ihre Entstehung schließen läßt; die Zellen liegen nämlich nicht wie die Ecken eines Quadrates, sondern 10 wie die Ecken eines Trapezes, indem sich der eine Biplococcm gewisser- maßen in die Lücken des anderen einfügt. Am weitesten geht die Bildung von Zellverbänden in der Gattung Sarcina, bei welcher, wenn die Zellen nach der Teilung vereinigt bleiben, würfeliörmige Pakete entstehen. Die acht aus 15 der Teilung einer Zelle nach drei Richtungen des Raumes hervorgegangenen Tochterzellen liegen wie die Ecken eines Würfels. Finden weitere 00 C^^^ff?S Teilungen statt, ohne daß der Verband sich H^'iM-iTTnffl) lockert, so bilden sich {Fig. 8) große waren- 20 ballenartig eingeschnürte Pakete, deren Aus- sehen zur Aufstellung des Gattungsnamens ge- führt hat. Von anderen Organismen werden Fig. 8. Sarcina ventriciiU. solche Pakete nicht gebildet; ganz ausnahmsweise Aus dem Mageninhalt eines kann durch zufällige Uebereinanderlagerung 25 ^^''f'i!]l?.''^T?";wS^n,7f " z^^'eier Tetrakokken der Eindruck einer Paket- scniecleue Jiintwicklunes- ,.,, , „ , t^i--,i, stufen. — Nach Zopf. brldung hervorgeruteu werden. Doch sind solche Fälle sehr selten. Das Zustandekommen solcher Zellverbände ist, wie schon erwähnt, von dem Grade der Entwicklung einer Schleim- oder Gallerthülle ab- 30 hängig, welche die Tochterzellen zusammenhält. Je fester und derber dieselbe ist, desto fester ist auch der Zusammenhang der Zellen. Die gegenseitige Abplattung, welche die Zellen eines Verbandes, oft noch lange nach vollständig erfolgter Teilung, zeigen, ist ebenfalls der Haupt- sache nach auf die Wirkung der Gallerthülle zurückzuführen; sie kann 35 mitunter so groß sein, daß eine Kugelgestalt der einzelnen Zellen eines Verbandes gar nicht mehr zu erkennen ist. Lösen sich aber die Zellen aus dem Verbände, so nehmen sie sofort Kugelgestalt an. Je rascher die Vermehrung und Teilung in solchen Verbänden vor sich geht, desto weniger stimmt oft die Gestalt der Zellen mit der Kugel überein. Beiao Streptokokken nehmen die Zellen oft die Gestalt flacher Scheiben an, die unter dem Mikroskop wie mit der Längsseite aneinander gereihte kurze Stäbchen aussehen. Erst beim Nachlassen der intensiven Teilung runden sich dann die Zellen mehr ab. Da nun bei dem Zustandekommen der Zellverbände die äußere Hülle 45 ein Hauptfaktor ist, so wird bei einer Aenderung ihrer Beschaffenheit auch eine Aenderung in der Form der Zellverbände eintreten. Die Hülle ist aber bei den meisten Bakterien in weitem Maße von den Eruähriiii§-s- Ibediiigimgen abhängig; wofür der Leuconostoc ein gutes Beispiel ist, der nach den Untersuchungen von Liesenbekg und Zope (1) auf kohlenhydrat- so freien Nährböden ganz ohne Gallerthülle wächst. Auch die Gattung Sarcina weist eine Anzahl Arten auf, bei denen die Konsistenz der Hülle wesentlich durch die Ernährung beeinflußt wird. Nur ein kleiner Teil LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 7 — 98 — bildet auf allen Nährböden Pakete, während die Mehrzahl auf Agar nnregelmäßige Verbände, Tetrakokken. Diplokokken und Einzelzellen zeigt. Von diesen Arten bilden wieder die meisten in Heuinfus Pakete, andere besser in Bouillon. Es liegen hier oifenbar spezifische Eigen- 5 tümlichkeiten vor, die noch nicht erforscht sind. Der Streptococcus pyogenes bildet auf x4.gar nur kurze Ketten, meist 3 — 8 Glieder lang, in Bouillon werden die Ketten zuweilen bis 20 mal so lang; indessen sind die verschiedenen Stämme, die von diesem Orga- nismus in den Laboratorien gezüchtet werden, in bezug auf die Ketten- 10 bildung sehr variabel, so daß man selbst verschiedene Arten daraus hat machen wollen. Die Bildung der Zellverbände ist also auch der Variation unterworfen und kann tür einzelne Formen direkt charakteristisch und ziemlich konstant sein. Bei den Stäbchenbakterien kann naturgemäß nach der Art der lö Teilung nur eine Form von Zellverbänden, der Faden, in Frage kommen. Die Fadenbildung ist aber hier nicht mehr bloß ein Ausdruck für das zufällige, von Ernährungsverhältnissen mitbestimmte Zusammenbleiben der Zellen, sondern stellt bei vielen Arten schon ein bestimmtes Stadium in der Entwicklung dar. So tritt bei vielen sporenbildenden Arten, die 20 vorher in Form kürzerer oder längerer Stäbchen sich entwickeln, vor der Sporenbildung ein Auswachsen zu langen Fäden ein, wie beim Heu- bazillus. Hier bezeichnet die Fadenbildung also einen ganz bestimmten Grad in dem Entwicklungsgang, repräsentiert gewissermaßen den hfjchsten Punkt der vegetativen Entwicklung, auf welche mit deren Erlöschen die 25 Fruktifikation folgt. Bei anderen Arten, so bei den meisten nicht sporenbildenden, ist die Fadenbildung ähnlich wie die Entstehung von Zellverbänden bei den Coccaceen allerdings kein Ausdruck für ein bestimmtes Entwicklungs- stadium und daher dem Einfluß von Ernährungsverhältnissen in hohem 3 ) Maße zugänglich. Der Typhusbazillus wächst in Agarkulturen meist in Form kurzer Fädchen oder einfacher Stäbchen ; auf Gelatineplatten kann er zu langen ziemlich zusammenhängenden Fäden auswachsen, so daß man eine ganz andere Art vor sich zu haben glaubt. Viele Arten neigen aber überhaupt nicht zur Fadenbildung, und man sieht dann höchstens 35 zwei oder drei Stäbchen zusammenhängen, aber bereits deutlich einge- schnürt. Auch bei den Schraubenbakterien kann es nach der Art der Teilung nur zur Bildung schraubiger Fäden kommen. Indessen gehört die Faden- bildung hier ebensowenig wie bei den nicht sporenbildenden Stäbchen- 4obakterien in den Entwicklungsgang, sondern stellt eine zufällige, durch äußere Verhältnisse bedingte Erscheinung dar. Sie kommt am häufigsten in der Gattung Vibrio (= Microspira) vor; während die Zellen sonst nur etwa den dritten Teil eines Schraubenumganges einnehmen, können sie z. B. bei Vibrio tijrogenns zu Schrauben von 80 — 100 Umgängen aus- 45 wachsen. Am längsten kennt mau solche (als Spirochaete-Formen be- zeichnete) Schrauben bei dem Organismus der Cholera; hier bilden sie sich am häufigsten und längsten in alten Bouillonkulturen, während man sie auf schrägem Agar vergeblich suchen wird. Sehr häufig treten gleichzeitig mit langen Schraubenformen auch allerlei Involutionsformen .-0 auf, so daß der Gedanke nahe liegt, in dem Zustandekommen der ersteren bereits den Ausdruck einer verminderten Vegetationskraft zu sehen. Dazu kommt noch die Tatsache, daß sich die „Spirochaeteformen" der Gattung Vibrio viel weniger 'intensiv färben, lassen als die kurzen — 99 — komm aförmigen Glieder, was sie ebenfalls mit ausgesprochenen Invo- lutionsformen gemein haben. In der Gattung Spirülnm sind lange Schrauben selten ; meist haften nur zwei, zweilen 3 — 4 Glieder zusammen, die etwa 2—3 Schrauben- umgänge bilden. Ausnahmsweise kann es auch hier mitunter zur Ent- 5 stehung langer Schrauben kommen, wie mir dies einmal in überraschender Weise bei Spirülnm rubrum auf gewöhnlichem Agar passierte, ohne daß ich eine Ursache ermitteln konnte. Ueberhaupt neigt Spirillum rubrum noch am meisten von allen Arten der Gattung zur Schraubenbildung. Bei der Gattung Spirochaefe scheint in den langen und bei Sp. plica- lo filis sehr eng gewundenen Schrauben nur eine einzige Zelle vorzuliegen ; es gelang mir wenigstens in keiner Weise bei dieser oder anderen Arten eine Teilung der langen Schraube in einzelne Zellen deutlicli zu machen. Mit den Stäbchenbakterien haben auch die Fadenbakterien die Bildung der fadenförmigen Verbände gemein, nur daß hier die Scheide 15 noch hinzutritt und bei manchen Arten am Schluß der vegetativen Ent- wicklung eine Teilung nach drei Eichtungen des Eaumes eintritt. Am ähnlichsten verläuft die Entwicklung der Fäden bei Chlamydofhrix. Hier, wie bei allen Fadenbakterien, ist sie aber keine zufällige Er- scheinung oder nur ein bestimmter vorübergehender Entwicklungszustand, 20 sondern umfaßt die ganze Periode der vegetativen Entwicklung. Erst zum Zweck der Reproduktion lösen sich Glieder von dem Faden los. Auch ist die Vereinigung der Zellen zum Faden infolge der Scheidenbildung eine viel festere als bei den Stäbchenbakterien. Bei CrenothrLr und Phragmidwfkrix werden dann vor der Gonidien-25 bildung infolge von Teilung nach drei Eichtungen des Eaumes kompli- ziertere Zellverbände gebildet, die aber, wenigstens bei Crenothrix, be- reits den beginnenden Zerfall des Verbandes vorbereiten. Bei Phrag- midiothrix entstehen dagegen schon lange vor der schließlichen Gonidien- bildung Zellpakete, die auffallend an die Sarcinen erinnern und wie diese, 30 nur im Inneren einer Scheide und durch diese in ihrer Form bedingt, zu warenballenartig eingeschnürten Paketen werden können. Bei Cladotlirix endlich kommt noch dadurch eine Verzweigung des Fadens zustande, daß infolge des inneren Druckes der wachsenden und sich teilenden Zellen die Scheide an irgend einer Stelle durchbrochen 35 wird. und der Faden nun hier weiter wächst, sich gewissermaßen aus der Öftnung hervorschiebt. Bei Sphaerotihis natans, der offenbar mit Cladothnx dichotoma in eine Gattung zu vereinigen ist, scheint die Scheide weicher und dehnbarer zu sein, denn es kommt oft vor, daß die Zell- fäden die Scheide nicht durchbrechen, sondern auf weite Strecken neben- 40 einander herwachsen, so daß streckenweise die Fäden bündelig zusammen- liegen und von einer gemeinsamen Scheide umschlossen werden. Schließ- lich scheiden aber alle Fäden wieder eine eigene Scheide ab, während sich die ursprüngliche Scheide allmählich auflöst. Neben Zellverbänden, die wesentlich durch die Teilungsfolge be-45 stimmt werden, gibt es nun noch eine Anzahl Bakterien, die unter ge- wissen, z. T. noch nicht näher bekannten Verhältnissen Kolouieii bilden, deren Zusammenhang durch flüssigere oder konsistentere Schleim- resp. Gallertmassen bedingt wird und die ohne Eücksicht auf die Teilungsfolge die verschiedenartigsten Formen annehmen können. Man kann den ein- 50 fachsten Fall dieser Art als Zooglöenbilduiig bezeichnen. Cohn ver- stand darunter eine Gattung, wie er ja überhaupt das Vorhandensein und die Beschaffenheit der Gallerthülle ebenso wie bei den Spaltalgen — 100 — für ein wesentliches, zur Abgrenzung- von Gattungen geeignetes Merk- mal hielt. Da wir aber wissen, daß die Schleimproduktion, resp. die Verquellung der Membranen, der Hauptsache nach auf Ernährungs- verhältnisse zurückzuführen sind, so können wir heute in solchen Zooglöen 5 oder ähnlichen durch Schleim- oder Gallertmassen bedingten Bildungen nur noch besondere Wuchsformen erblicken, die allerdings oft äußerst charakteristisch sein können. So wird man den Froschlaichpilz in Zuckerlösungen an seinen mächtigen Gallerthüllen weit eher erkennen, als an irgend einer anderen Eigenschaft, ebenso die Neicslia ramosa oder 10 Bacferium venui forme an den Gallertausscheidungen. Aber da diese Bildungen nur unter bestimmten äußeren Verhältnissen sich zeigen, so sind die früheren Gattungen Leuconostoc, Ascococcus, Byalococms, Leuco- cijsHs, Cysfohacfer, Mijconostoc, ZoogJoea zu streichen, als Bezeichnungen für Wuchsformen aber noch immer sehr bequem. 15 Als Zoogloea bezeichnete man ganz allgemein irgend welche Bak- terien, die in eine meist formlose Schleimmasse eingebettet waren; gewöhn- lich war die Schleimmasse sehr wenig konsistent, leicht zu zerdrücken und auch leicht sich auflösend. Nahm sie eine bestimmte Form an, so wurde noch eine besondere Bezeichnung hinzugesetzt; so unterschied 20 man beispielsweise eine ZoogJoea ramigera, wenn sich dieselbe in einzelne Stränge spaltete. Die Ascococc US-Form, unterscheidet sich von Zoogloea dadurch, daß die Schicht, in welcher die stets kugeligen Zellen liegen, derber, gallert- artiger, selbst etwas knorpelig ist und eine maulbeer- oder trauben- 25 förmige Gestalt besitzt. Bei Leuconostoc sind die Zellen kugelig, in Eeihen angeordnet, die mächtigen Gallerthüllen oft ineinander geschachtelt; bisher nur bei Streptococcus {Leuconostoc) mesenterioides beobachtet. Bei Mijconostoc liegen spiralig oder schraubig gewundene Fäden in 30 einer Gallertkapsel eingeschlossen; die Entwicklung dieser Gebilde ist übrigens, wie hier bemerkt werden soll, noch nicht weiter verfolgt. Die verschiedenen Formen der Zellverbände linden wir bei den Cyanophyceen zum größten Teil wieder. Die Gattung Streptococcus würde etwa Anahacna, speziell Leuconostoc der Gattung Nostoc, ent- 35 sprechen ; Micrococcus der Gattung Chroococcus, Merismopeclm ; die faden- bildenden Stäbchenbakterien würden den Nostocaceen mit zylindrischen Zellen fwie Cylindrospermum), die scheidenbildenden Fadenbakterien der bescheideten Lyngbyen zu vergleichen sein. Für die Schraubenbakterien finden wir in der Gattung SpiruJrna, für Beggiatoa in der Gattung 40 OscUluria ein Analogon. Diese Uebereinstimmung in der Zellform und in der Form der Verbände zwischen Bakterien und Spaltalgen ist so groß, daß eine Vereinigung beider Gruppen, solange man die Verschiedenheit ihres inneren Baues und ihrer Entwicklung nicht genauer kannte, sehr begreiflich erschien. 45 § 25. Die physiologischen Bedingungen für Wachstum und Zell- teilung hei den Bakterien. Das Wachstum und damit die Zellteilung ist bei den Bakterien ebenso wie bei anderen Pflanzen sehr wesentlich von den gegebenen Lebensbedingungen abhängig und zwar besonders von der Art der Er- 50 nährung, von der Temperatur, vom Grade der Feuchtigkeit, vom Licht — 101 — und vom Vorhandensein oder Fehlen schädlich wirkender Stoffe wie Gärungsprodukte oder Desinfektionsmittel. Die meisten dieser Verhält- nisse werden an anderer Stelle zur Besprechung- kommen und sollen hier nur insoweit berührt werden, als sie auf die Schnelligkeit und Intensität von Wachstum und Zellteilung Einfluß haben. 5 Wie bei anderen Organismen gibt es auch bei den Bakterien eine untere und obere Temperaturgrenze, ein Minimum und ein Maximum, jenseits welcher ein Stillstand der Entwicklung stattfindet, ohne daß dabei der Tod eintritt. Zwischen beiden Temperaturgrenzen liegt ein Punkt, das Optimum, bei welchem alle vegetativen Prozesse am leb- 10 haftesten vor sich gehen. Diese 3 „Kardinalpuukte"'^ der Temperatur liegen für die einzelnen Bakterien verschieden weit auseinander. So wächst der Bacillus subtilis nach Brefeld (1) zwischen -j- 6 und -|- 50 " C, am besten bei ca. 30 " C. Für Bacillus anthracis liegt nach meinen Erfahrungen die untere Grenze bei ca. 10^ über dem Gefrier- 15 punkt , das Maximum wird allgemein auf -j- 43 ° C angegeben , das Optimum liegt für Kulturen auf den gewöhnlichen Nährböden bei 30 — 37 " C, im Tierkörper wohl noch etwas höher. Es gibt aber auch Arten, welche nur oberhalb 40*^ C, selbst oberhalb 50*^ C gedeihen, worüber in dem Kapitel über thermophile Bakterien näheres nachzuschlagen ist. Ebenso 20 gibt es Arten, wie viele phosphoreszierende, welche nach Forster (1) schon bei 0^ C wachsen. Nähere Angaben sind darüber im fünften Abschnitte zu finden. Diese Verschiedenheit in den Ansprüchen an die Temperatur bringen es mit sich, daß die einzelnen Bakterienarten bei bestimmten Temperatur- 25 graden eine ganz ungleiche Entwicklung zeigen ; der Bacillus siihlilis entwickelt sich im Brütschrank bei 37" C noch sehr üppig und rasch, während die fluoreszierenden Wasserbakterien hier meist überhaupt nicht mehr gedeihen, sondern ihr Wachstum schon unterhalb 30 " C ein- stellen. 30 Mit dieser rascheren oder langsameren Entwicklung geht natürlich auch die Energie der Zellteilung Hand in Hand. Je mehr sich die Temperatur dem Optimum für eine bestimmte Bakterienspezies nähert, desto rascher werden die Zellteilungen erfolgen. Man nimmt im allgemeinen an, daß sich ein Stäbchen irgend einer 35 der gewöhnlichen saprophytischen Arten unter günstigen Umständen etwa alle 30 Minuten teilt. Dabei ist aber, nach der Art und Weise der Zellteilung bei den Bakterien, zu berücksichtigen, daß hier mit „Zellteilung" nur ein Insaugefallen einer Teilung gemeint sein kann, weil wohl meist in einem Stäbchen mehrere Teilungen in verschiedenen 40 Stadien gleichzeitig vorhanden sind. Mir liegen eine Anzahl im Jahre 1896 von mir ausgeführte Messungen des Wachstums von Bac. ramosus vor. Bei 30 " C in einer feuchten Kammer im Wärmkasten (beschrieben bei Burchard [1]) nahm ein Stäbchen von 9 i-i Länge innerhalb 30 Minuten um 6 i-i zu; nach je 45 weiteren 30 Minuten maß es 22. 30, 41, 56, 71, 95, 132. 191, 298 )i. Es hatte sich also nach 5 Stunden um das 33 fache verlängert. Es waren aber nicht, wie man hätte erwarten können, 33 Teilungen, sondern nur 18 erkennbar. Bei 22 " C verlängerte sich ein 8 iii langes Stäbchen nach 30 Minuten auf 11 1.1, nach je weiteren 30 Minuten hatte es sich 50 auf 14, 18, 24, 28, 35, 40, 49, 62, 78 ^t, also nur um das 10 fache, ver- längert; Teilungen waren 6 eingetreten. Bei 15" C hatte sich ein 11 |U — 102 — langes Stäbchen in 5 Stunden nur auf 18 (.i verlängert, ohne daß eine Teilung zu erkennen gewesen wäre. Für viele Arten wirkt auch das Licht hemmend auf die Zellteilung ein, doch fehlen hierüber vergleichende Untersuchungen, die direkt unter ödem Mikroskop gewonnen worden wären. Der oben verwendete B. ra- mosus zeigte sich sehr unempfindlich gegen zerstreutes Tageslicht. Die Zellteilung ist aber nicht bei allen Bakterien, auch unter den günstigsten Verhältnissen, so schnell wie bei B. ramosns oder ähnlichen Saprophyten; beim Tuberkelbazillus ist sie, wie man aus der sehr lang- losamen Entwicklung der Kulturen zu schließen berechtigt ist, bedeutend langsamer, bei anderen Arten kann sie wahrscheinlich viel schneller sein. Sie wird aber auch bei günstigen Temperaturverhältnissen wesent- lich durch die Beschaffenheit des Nährbodens beeinflußt. Je günstiger die Zusammensetzung des Nährbodens ist, desto rascher wird auch das 15 Wachstum sein. Ebenso wird sich das Wachstum und die Zellteilung verlangsamen, wie man in älteren Kulturen beobachten kann, je mehr sich die Stoffwechselprodukte anhäufen und je mehr sich auch gleich- zeitig der Nährboden erschöpft. Direkte mikroskopische Messungen und Beobachtungen liegen hierüber aber ebenfalls nicht vor. Literatur zum Kapitel Wachstum und Teilung der Zellen bei den Bakterien. *BrefeM, (1) Botanische Studien über Schimmelpilze, 1881. Bd. IV. *Bütsclili, (1) Über den Bau der Bakterien, 1890, Leipzig. *Ellis, (1) Centralbl. f. Bakt., 1903, I. Abt., Bd. 33, Orig., S. 1. * Fischer, Alfred, (1) Vorlesungen über Bakterien, 1903, IL Aufl., Jena. *rriigge, (1) Mikroorganismen, 1896, IIL Aufl., Leipzig. ^Förster, (1) Centralbl. f. Bakt., 1892, Bd. 12, S. 431. * Lehmann u. Neumann, (1) Atlas und Grundriß der Bakteriologie, 1899, IL Aufl., München. * Liesenberg u Zopf, (1) in Zopfs Beitr. z. Morph, u. Biol. nied. Organismen, 1892, H. 1, S. 1. * Meyer, Arthur, (1) Flora, 1897, Bd. 84, H. 3. *Migula, (l) Arbeiten a. d. bakt. Inst. d. techu. Hochsch. z. Karlsruhe, 1894, Bd. I, H. 1. — (2) System der Bakterien, 1897, Bd. I, Jena. *Schaudinn, (1) Archiv f. Protistenkunde, 1902, Bd. 1, S. 306. ~ (2) Ibidem, 1903, Bd. 2, S. 421. * Vincent, H., (1) Arch. de med. exper., 1902, Bd. 14, Xr. 5. *Wino- gradsky, (1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien, 1888, H. 1. *Zoi)f, Spaltpilze, 1885, IIL Aufl. {Manuskript-Einlauf : 19. Febr. 1904.) 20 5. Kapitel. Dauerformen und Gonidien. § 2(). Bildung der Eudosporeu. Schon Perty (1) hatte im Jahre 1852 bei Bakterien glänzende 25 Körnchen gefunden (i^?V/. 9) und vermutungsweise die Ansicht ausge- sprochen, daß es sich um Sporen handeln könne; seine Gattung Sporonema ist darauf gegründet. Indessen hat Perty keinerlei Untersuchungen aus- geführt, um die Natur dieser Körnchen entwicklungsgeschichtlich fest- zustellen. Auch Pasteur (1) fand bei seiner Untersuchung über die 30 Krankheit der Seidenraupen in den Bakterien stark lichtbrechende Körperchen, die er als Sporen deutete und deren erhöhte Resistenz gegen schädliche Einflüsse er erkannte. Indessen ließ auch er die morpho- 103 logische und entwicklungsgeschiclitliclie Bedeutung- dieser Körperclien außer acht und begnügte sich mit dem Studium der biologischen Eigen- schaften. Dagegen beschäftigte sich Cohn* eingehend nach allen Richtungen mit den Bakteriensporen. In seiner ersten Arbeit (1) kam er zu dem 5 Schluß, daß die Bakterien Dauerzustände bildeten, weil sich nach beendigter Vege- tation in Nährflüssigkeiten ein pulverförmiger Niederschlag bilde, der zwar lebende, aber ruhende und spezifisch schwerer als das 10 Wasser gewordene Zellen enthielt. Die Frage, in welcher Weise diese Dauerzellen gebildet wurden, wurde von ihm zunächst offen gelassen. Erst in einer späteren Arbeit (2) konnte er, speziell bei Bacillus \h siibfiUs, den Nachweis führen, daß die Dauerzellen als Endosporen im Innern der Zellen gebildet werden. Nach seiner Be- schreibung treten in dem homogenen Zell- inhalt der Stäbchen zuerst stark licht- 20 brechende Körnchen auf, die sich zu einer oblongen oder kurz zylindrischen, stark lichtbrechenden Spore mit dunklen Konturen entwickeln. Ueber Einzelheiten bei diesem Vorgang berichtet Cohn nichts. Dagegen 25 stellt er bereits fest, daß die Sporen, wenn sie keimen sollen, in frische Nährlösung übertragen werden müssen. Eine für jene Zeiten vorzügliche Beobachtung über die Sporenbildung des Milzbrandbazillus lieferte Robekt Koch (1). Er konnte überhaupt 30 zum erstenmal die Entwicklungsgeschichte einer Bakterienart in lücken- losem Zusammenhange von Spore zu Spore beobachten. Die Sporen bilden sich nach seiner Darstellung in den zu Fäden ausgewachsenen Stäbchen, nachdem sich der Zellinhalt vorher getrübt hat, indem zuerst 35 kleine stark lichtbrechende Körnchen auftreten, die nach einigen Stunden zu den eiförmigen Sporen werden. Nur bei Luftzutritt findet Sporenbil- dung statt. Die Sporenbildung von Bacillus snUilis wurde 40 dann noch von Prazmowski (1) und Brefeld genauer untersucht. Ersterer fand dieselbe ebenso wie die von Bacillus ulna und zwei neuen Arten, Clostridium huiijricum {Fig. 12) und Cl.polymyxa, ähnlich wie Cohn sie beschrieben, 45 mit dem Unterschiede, daß bei den letztgenannten Arten eine Anschwellung des Stäbchens bei der Sporenbildung eintritt. Auch Peazmowski geht auf die feineren Vorgänge bei der Sporenbildung nicht näher ein; dagegen gibt Breeeld an, daß sich zuerst an der Stelle. 50 an welcher später die fertige Spore liegt, ein dunklerer Schatten zeigt, der in gleichem Maße deutlicher wird, als die Umgebung heller wird. Es scheine, als ob sich die Substanz des Stäbchens an einer Stelle sammle. Flg. 9. Sporenbildung nach Perty. b — g Sporonema gracile und zwar b mit je einer endständigen Spore, € mit je zwei Sporen; in d ist die Spore aus der Mutterzelle ausgetreten; e—g die allmälige Entwicklung der Spore bis zur Reife, a Gattung Metallacter. Fig. 10. Vibrio rngula. Sieben Stäbchen mit je einer endständigen Spore. Nach Prazmowski. Vergr. 1020. — 104 — Eine eingehende Schilderung des Vorganges gibt de Baey (1) für Bacillus megateriiim. In 24 — 48 Stunden alten Objektträgerkulturen dieses Organismus zerfallen [Fig. 11) die kurzen Ketten in die einzelnen Glieder, nämlich in Stäbchen, welche aus ungefähr 4 — 6 isodiametrischen 5 Zellen bestehen, deren Querwände allmählich deutlicher hervortreten. Das Plasma erscheint weniger gleichmäßig, von zahlreichen, oft stark lichtbrechenden Körnchen durchsetzt und um einen helleren Mittelraum i' k i Fig. 11. Bacillus megateriuni. Sporenkeimung'. hl zwei eingetrocknete reife Sporen innerhalb der er- halten gebliebenen Mutter- zellwäude ; h^ dieselben Sporen, nachdem sie 45 Mi- nuten in einer Nährlösung gelegen haben; A-, l der Sporeniuhalt hat sich mit einer neuen Membran um- geben und schlüpft aus der Sporenhaut aus ; in zwei voll ausgewachsene Stäb- chen. Vergr. 600. Nach DE BaRY. Fig. 12. Clostridium butyricum. Sporenbildung, a, h rein vegetative Zellen; d die Bildung der Spore beginnt; c, e sie ist im Gange; f—h sie ist beendigt; a—f granulosehaltig, durch Jod gebläut ; h ohne dieses Kohlenhydrat, durch Jod nicht ge- bläut, g Zelle mit 2 Sporen. — Nach Präzmowski. Vergr. 1020. angeordnet. Der Beginn der Sporenbildung wird dadurch angezeigt, daß „meist dicht an einer Endfläche in dem Protoplasma ein kleiner, 10 rundlicher , stark lichtbrechender Körper auftritt. Es sieht, um das Wenige was man erkennen kann rein anschaulich zu beschreiben, zuerst aus, als ob eines der erwähnten stark lichtbrechenden Körnchen im Protoplasma etwas größer geworden wäre." Dieses Körperchen nimmt nun rasch an Volumen zu, während das umgebende Plasma schwindet, 15 bis es schließlich zu einem länglich-zylindrischen, scharf konturierten, stark lichtbreclieiiden, bläulich glänzenden Körper, der Spore, herange- wachsen ist. Diese Beschreibungen der Sporenbildung durch BRErELD und de Baey sind von den meisten Bakteriologen auch für andere Bakterien 20 bestätigt worden, es wurde sogar lange Zeit angenommen, daß es der einzige Modus der Sporenbildung sei. Erst durch Petees (1) wurde ein Bazillus bekannt, bei welchem die Sporenbildung in abweichender Weise verläuft. Es entsteht bei dem Bacillus E an der Stelle, wo sich die Spore später findet, zunächst eine Plasmabrücke, und die Spore 25 erscheint bei ihrem ersten Auftreten in gleicher Größe wie in reifem Zustande, nur mit viel geringerem Lichtbrechungsvermögen. Ebenso fand L. Klein (1) bei seinen Sumpfwasserbakterien, daß die Sporen bei ihrem Erscheinen sogar größer aber schwächer lichtbrechend sind als die fertigen Sporen, und daß sie sich bei der Keifung zusammenziehen. 3ü Ganz abweichend beschreibt Frenzel (1) die Sporenbildung bei den von ilnn studierten grünen, aus Anurenlarven gewonnenen Kaul- — 105 — quappeubazillen. Hier soll zuerst ein Sporenkern in der Mutterzelle ent- stehen, der sich häufig- mit einem von dem übrigen Plasma verschiedenen Hof umgibt und noch teilungsfähig bleibt, so daß unter Umständen 2 Sporen in einer Zelle entstehen können. Auch dieser Sporenkern hat nach den Abbildungen von Anfang- an die gleiche Größe, wie die spätere 5 fertige Spore. Nach A. Meyer (1) geht die Sporenbildung nicht bloß bei seinem Bacillus asferosporus und bei B. tumescens sondern auch bei B. subtilis in g-anz anderer Weise vor sich. Nach seiner Darstellung entsteht an einem Ende eine mehr oder v^eniger deutliche, bei tiefer Einstellung- 10 etwas hellere Vakuole, die in ihrem Innern oft ein stärker lichtbrechendes Körnchen, das von Meyer als Zellkern angesprochen wird, erkennen läßt. Der Inhalt der Vakuole wird allmählich stärker lichtbrechend als das umgebende Plasma und umgibt sich meist mit einer hellen Zone; erst später, Avenn die Sporenanlage schon sehr stark lichtbrechend ist, 15 umgibt sie sich mit einer Membran. Bei Zusatz von Jodjodkaliumlösung- lassen sich in bestimmten Entwicklungsstadien Differenzierungen in der Sporenvakuole sichtbar machen: der Kern, dunkelbraun gefärbt, oft heller braun gefärbte Plasmafäden, an welchen der Kern aufgehängt ist. Das Plasma einer Zelle gliedert sich nach Meyer in einen fertilen und 20 einen trophischen Teil, bei der Sporenbildung wird aber das letztere nie völlig verbraucht, sondern zerfällt erst nach der Sporenreife. Dieser für Bacillus asterosporus typische Vorgang der Sporenbildung soll sich nun nach Meyer (2) auch im wesentlichen bei Bacillus snhtilis wieder- finden, entgegen den Angaben von Brefeld, er neigt sogar zu der An- 25 sieht, daß bei allen Bakterien der Vorgang der Sporenbildung in gleicher Weise verlaufe wie bei Bacillus asterosporus. Jedenfalls werden weitere Untersuchungen nötig sein, um die Frage nach der Art und Weise der Sporenbildung allgemein zu entscheiden. Daß indessen sich nicht unbeträchtliche Terschiedeiiheiten in der 30 Sporenbildung bei den Bakterien zeigen, geht schon aus dem ganz un- gleichen Verhalten der vegetativen Zellen, die sich zur Sporenbildung anschicken, hervor, und auch das Verhalten dieser sporenbildenden Zellen, die wir einfach als Sporaiigien bezeichnen können, während der Sporen- bildiing selbst ist verschieden. 35 Manche Arten, die vorher in wenigzelligen Stäbchen auftreten, wachsen vor Beginn der Sporenbildung zu langen Fäden aus, wie Bacillus suUilis und der Milzbrandbazillus. Dagegen zerfällt Bacillus niegaferinm, der vorher locker zusammenhängende Ketten bildete, in die einzelnen Stäbchen. Noch andere, wie der Bazillus des malignen Oedems, der sehr 40 oft neben einzelnen einzelligen Gliedern auch kurze Fäden bildet, zer- fallen sogar stets in die einzelnen Zellen. Der Zellinhalt, der abge- sehen von einigen heller oder dunkler erscheinenden Körnchen vorher in den Zellen ganz homogen erscheint, wird vielfach trüb, feinkörnig-, wie besonders beim Milzbrandbazillus, in stärkerem oder schwächerem 45 Grade übrigens bei den meisten Bakterien. Bei einigen Arten ist aber keine Spur von Trübung zu erkennen, so bei Bacillus carotarttm A. Koch und bei B. pituitans Burchard. Auch das Sporangium selbst erleidet vielfach eine wesentliche Yer- änderiiui^ der Gestalt. Bei einem Teil der Bakterien sehen allerdings 50 die sporentragenden Zellen nicht wesentlich anders aus als die in leb- hafter vegetativer Vermehrung begriffenen. Bei einem anderen Teil geht der Sporenbildung dagegen eine Anschwellung oder bauchige Auf- — 106 — treibung der Miitterzelle voraus, die oft noch während der Sporen- bildung erheblich zunehmen kann . so bei den verschiedenen anaeroben Buttersäurebildnern, die unter dem Gattungsnamen Clostridium beschrieben worden sind. Je nachdem nun die Spore in der Mitte oder mehr einem 5 Pol genähert oder ganz an einem Ende des Stäbchens liegt, entsteht auch die Anschwellung an verschiedenen Stellen des Sporangiums; beim Tetanusbazillus ist sie regelmäßig ganz polar und es entstehen auf diese Weise die sog. Trommelsehlägel- oder Köpfchenbaliterieii. Bei ihnen ist das eine Ende des Stäbchens durch eine große Spore köpfchenfijrmig 10 aufgetrieben. Ebensolche endständige Sporen bildet Tihrio rugiüa (Fig. 10) Bacillus putrificus coli Bienstock und der in den Ivefirkörnern gefundene Bacillus caucasicus (Bispora caucasica). Beim Bazillus des Rauschbrandes dagegen liegt die Spore etwas von dem Pol entfernt, aber durchaus nicht in der Mitte, wenigstens normalerweise; die Anschwellung ist 15 demnach eine zwischen der Mitte und dem Pole liegende, wobei auf der einen Seite der Spore noch ein kleines, auf der anderen ein sehr viel längeres Stückchen der unauf- A gebrauchten Mutterzelle hervorsieht. (Wj 20 Auch bei Bacillus asterosponis ist \j^ die i^nschwellung meist ähnlich. Bei vielen anderen Arten, so bei Bacillus inflatus A. Koch (1), ist die An- ^ Schwellung ziemlich in der Mitte / A 25 {Fig. 13) und dabei außergewöhnlich yjjj groß. Indessen ist es durchaus un- \Je möglich, die Lage dieser An- j^i^ ^.5 Bacmus inflatus. Schwellung, wie Alfred Fischer (1) Sporenbilduug. dies tut, als Merkmal zur Ab- «, ^, e Zellen von CTosfrwZmm-Form mit -oo-rpu/nno- von (rattunoen 711 ver- je einer lang-zjhudnschen Endospore ; c, cZ, „ügienzung \0n l^aiiun^en zu vei teilen mit je zwei (ungleich großen) wenden, denn es kommen nicht nur ''sporen. Nach A. Koch. Vergr. Iioo. Arten vor, bei denen man im Zweifel sein kann, ob man sie zu den mit polaren oder den mit zentralen Anschwellungen rechnen soll, sondern es gibt auch nicht wenige Arten, 35 bei denen die Anschwellungen völlig inkonstant sind. Eine solche Art ist z. B. Bacillus oedemafis, bei welchem in einer Kultur Stäbchen mit vollständig polaren und vollständig zentralen Anschwellungen vorkommen, während die Anschwellung bei den meisten Individuen zwischen diesen beiden Extremen in wechselnder Form liegt. Auch bei Clostridium hu- io tyricutn und Cl. polymyxa kommen nach Prazmowski, hei Bacillus astero- sponis nach Meyer solche Verschiedenheiten vor. Der Grad der Anschwellung ist ebenfalls bei den einzelnen Arten und auch oft innerhalb ein und derselben Art recht verschieden. Ganz auffallend ist sie beim Tetanusbazillus und bei Bacillus inflatus. Sie ist 45 aber nicht immer der Größe der Spore entsprechend. Denn während beim Tetanusbazillus die Spore allerdings meist den ganzen Raum der An- schwellung ausfüllt, sind die Sporen bei Bacillus ventriculus und B. inflatus kaum den vierten Teil so breit als das angeschwollene Stäbchen; die Anschwellung rührt also in diesem Falle nicht von einer Auftreibung 50 infolge der Ausdehnung der Spore her, sondern ist auf andere, nicht bekannte Ursachen zurückzuführen. Bei manchen Bakterien ist nur eine unbedeutende Auftreibung vorhanden. Bei wieder anderen kommen gleichzeitig in einer sporenbildenden Kultur Sporenstäbchen mit deut- — 107 - liclier, oft sogar starker bauchiger Auftreibmig und gar nicht aufgetriebene vor. so bei dem Bazillus der Bienenfaulbrut (Bacillus alvei). Ganz eigen- tümliche Formen nimmt die Membran des Sporangiums bei Bacillus spo- ronema Schaudink (1) an. Mit der zunehmenden Ausbildung der Spore verlängert sie sich ganz außerordentlich, indem gleichzeitig das Stäbchen 5 immer dünner wird, auf beiden Seiten der mittelständigen Spore, so daß diese schließlich aussieht, wie mit zwei langen polaren Borsten, 6— 8 mal so lang als die Spore selbst, besetzt. Sie bleibt auch nach der Sporenreife lange Zeit vielleicht wieder bis zur Keimung bestehen, w^ährend sie sonst gew^öhnlich früher oder später zerfällt und die Spore 10 hierdurch frei wird. Das Plasma des Sporangiums wird bei der Sporenbildung wohl in der Regel nicht ganz verbraucht, es bleibt vielmehr ein geringerer oder größerer Best im Sporangium zurück und zeriällt mit diesem. Bei manchen Arten ist dieser Rest sehr gering, so bei Bacillus suhtilis, bei 15 anderen schon beträchtlicher und sofort in die Augen fallend, wie bei Bacillus ramosus, am größten vielleicht bei einigen streng anaeroben Arten, die von mir neuerdings untersucht worden sind, namentlich bei dem Rauschbrandbazillus. Es ist wahrscheinlich, daß sich diese Ver- hältnisse ziemlich konstant bei den einzelnen Arten zeigen. Ob es^o Bakterien gibt, bei denen der gesamte Plasmainhalt bei der Sporen- bildung verwendet wird, ist nach den neueren Untersuchungen zu be- zweifeln. Eine eigentümliche Erscheinung zeigt sich bei manchen Arten, namentlich bei einer x^nzahl obligat anaerober Bakterien, wenn man die 25 Zellen vor der beginnenden Sporenbildung mit Jod behandelt. Es färbt sich nämlich ein Teil des Zellinhaltes l)lau, was auf das Vorhandensein eines der Granulöse bezüglich der Reaktion ähnlichen Körpers hinw^eist. Dieser Körper ist als Reservestoff zu deuten und findet sich nur in ge- wissen Entwicklungsstadien, weder in jungen Zellen, die noch keine 30 Reservestoffe gespeichert haben, noch in Zellen mit ganz oder nahezu ausgebildeten Sporen, bei denen er offenbar zur Sporenbildung ver- wendet w^urde. Er ist bei jungen Sporangien der Spore gegenüber, am anderen Pol, abgelagert. Der Körper wurde zuerst von Trecul (1) bei Amylohacter gefunden, später in seinem Verhalten in der Zelle besonders 35 durch VAN TiEGHEM (1) untersucht, in neuerer Zeit von Beijeeinck (1) und A, Meyer (2). (Weiteres darüber im dritten Abschnitt in dem Kapitel über die chemische Beschaffenheit des Zellinhaltes.) Bewegliche Bakterien stellen gewöhnlich die Bewegung vor Beginn der Sporenbildung ein, wie Bacillus suhtilis, Bacillus megaterium; nur4o sehr selten kann man auch einmal bei diesen Arten noch ein beweg- liches, schon in Sporenbildung begriffenes Individuum w^ahrnehmen. Andere Arten behalten ihre Beweglichkeit dagegen bis zur vollendeten Sporenreife bei; ich möchte sogar für den Rauschbrandbazillus annehmen, daß er noch lange Zeit, wenigstens 8 Stunden nach vollendeter Sporen-« reife, unter besonderen Umständen beweglich bleiben kann, vielleicht viel länger. Ich habe nämlich in einer feuchten Kammer in Wasser- stoffatmosphäre einige Stäbchen des Rauschbrandbazillus mit vollständig ausgebildeten Sporen einen ganzen Tag lang beweglich gesehen, und bei den sehr w^enigen Zellen, die sich in dem kleinen Tröpfchen befanden. 50 w^ar zu übersehen, daß die wenigen nicht sporenbildenden oder mit nicht ausgebildeten Sporen zu keiner Verw^echslung Veranlassung geben konnten. Die Fähigkeit, bei reifen Sporen noch eine Zeitlang beweglich — 108 — zu bleiben, scheint liaiiptsächlich denjenigen Arten zuzukommen, die bei der Sporenbildung- anschwellen. Fischer (2) sieht darin eine fortge- schrittenere Entwicklung- besonders aus dem Grunde, w^eil die Stäbchen dadurch befähigt sind, die Sporen an andere, für die Keimung geeignetere 5 Orte zu tragen. Die Anzahl der in einer Zelle entstehenden Sporen ist fast aus- nahmslos nur 1 ; bei einigen wenigen Arten kommen auch mehr oder minder häufig 2 Sporen vor, so bei dem Kaulquappenbazillus Feenzel's, bei A. Koch's Bacillus inflatus und B. ventriculus, bei Schaüdinn's Bacillus 10 Bäfschlii. Bei anderen Arten ist das Vorkommen von 2 Sporen in einer Zelle als Seltenheit zu bezeichnen. Viele Angaben über das Vorkommen von 2 und mehr Sporen in einer Zelle sind auf das Uebersehen der Scheidewände zurückzuführen, so sicher die Angabe Keen's bei Bacillus cancasicus. Mehr als 2 Sporen sind mit Sicherheit niemals in einer 15 Zelle beobachtet W'Orden. Es ist nicht unAvahrscheinlich , daß die Bildung von 2 Sporen in einer Zelle auf eine unterbliebene letzte Zellteilung zurückzuführen ist. Darauf würde wenigstens die Beobachtung Schaudixx's (2) bei Bacillus Bütschlii hinweisen, wo vor der Sporenbildung eine Teilung eingeleitet 20 und fast vollendet wird, aber wieder zurückgeht; die entstandene Scheide- wand wird in diesem Falle nur als eine scheibenartige Plasmaanhäufung ohne Membranbildung zu deuten sein. Doch kommt auch bei dem von demselben Forscher beschriebenen, nur eine Spore bildenden Bacillus sporonema eine solche scheinbare Einleitung der Zellteilung vor der 25 Sporenbildung vor. Beide Fälle stehen so isoliert unter den übrigen Beobachtungen von Sporenbildungeu . daß sie offenbar einen ganz ab- weichenden Typus darstellen. § 27. Biolog^ische Bediiiguiigen der Sporeiibildimg. Die Bedingungen, unter denen es zur Sporenbildung bei den Bak- süterien kommt, sind uns bisher nur teilweise bekannt. Dies ist auch wahrscheinlich der Grund, warum bisher nur bei einem kleinen Teil der Baktei'ien Sporen gefunden sind, und es ist anzunehmen, daß eine sehr viel größere Zahl unter uns noch unbekannten Verhältnissen imstande ist Sporen zu bilden. Unsere Eeinkulturen , deren wir uns bei Unter- 3.) suchungen über Sporenbildung zu bedienen pflegen, bieten ja nicht nur sehr einseitige sondern auch ziemlich unnatürliche Lebensbedingungen, und besonders Arten, die schon längere Zeit auf solchen künstlichen Nährböden gezüchtet sind, müssen als Kulturpflanzen betrachtet w^erden, die viel von ihren ursprünglichen Eigenschaften verloren haben. 40 Insbesondere ist auch die Fähigkeit, Sporen zu bilden, eine dieser Eigenschaften, die bei fortgesetzter Kultur auf künstlichen Nährböden Not leidet. Nicht alle Arten verhalten sich dabei gleich, aber die meisten zeigen nach und nach eine Abnahme in der Menge der gebildeten keim- fähigen Sporen. Für den Milzbrandbazillus habe ich (1^ diese Verhält- 45 nisse gelegentlich untersucht. Kulturen, die schon viele Jahre im Labo- ratorium gezüchtet werden, bilden oft nur noch ganz vereinzelte Sporen. Diese Tendenz, allmählich weniger Sporen zu bilden, scheint mir allerdings speziell beim Milzbrandbazillus noch auf anderen Ursachen zu beruhen, als auf unnatürlichen Ernährungsbedingungen. Denn es finden Losich Stämme von ]\Iilzbrandbakterien, die sich hierin ganz verschieden — 109 — verhalten. Von einigen bei verscliiedenen Gelegenheiten aus dem Blut spontan an Milzbrand erkrankter Tiere isolierten Milzbrandbazillen er- hielt ich Stämme, die ihre Fähigkeit, Sporen zu bilden in völlig un- gleicher Weise bewahrten, obwohl sie stets auf dem gleichen Nährboden gezüchtet wurden. Die in Kultur gelangenden Stämme des Milzbrand- 5 bazillus sind also von vornherein mit verschiedenen Eigenschaften bezüg- lich der Sporenbildung ausgestattet. Ebenso zeigt sich bei fortlaufender Untersuchung der Sporenbildung in Agarkulturen, daß sich hinsichtlich der Schnelligkeit der Sporeu- bildung sehr erhebliche individuelle Unterschiede zwischen den einzelnen 10 Stäbchen herausbilden; entnimmt man eine Oese der Kultur und unter- sucht sie unter dem Mikroskop, so wird man neben Stäbchen mit aus- gebildeten Sporen auch noch solche finden, die noch in lebhafter vege- tativer Teilung begritfen sind. Es kann dies einmal daran liegen, daß verschiedene, zu gleicher Zeit aus den Sporen geschlüpfte Stäbchen in 15 ihren Nachkommen eine ungleiche Neigung, Sporen zu bilden, äußern, oder daran, daß die verschiedenen Sporen zu sehr ungleicher Zeit aus- gekeimt sind, was ja stets in hohem Maße der Fall ist. Dann haben die einen ihren Entwicklungslauf bereits beschlossen, während die anderen noch mitten darin stehen. Selbst in 4 Wochen alten Kulturen 20 wird man neben Sporen noch immer einige lebende, vegetative Stäbchen finden. Da nun alle 4 A^^ochen in den bakteriologischen Instituten die Bakterien abgeimpft zu werden pflegen, so werden neben Sporen auch stets noch vegetative Zustände mit übertragen. Ich glaube nun hierin die Ursache einer allmählichen Abnahme der Fähigkeit Sporen zu bilden 25 suchen zu müssen. Es ist sehr wohl möglich, daß die individuellen Eigentümlicli- keiten der Zellen, schneller oder langsamer zur Sporenbildung zu schreiten, auf die Tochterzellen übergehen und daß also gewissermaßen auch bei den Bakterien eine Vererbung erworbener Eigenschaften stattfindet, so ähnlich wie Verlust der Farbstoffbildung, des Gelatine -Verflüssigungs- vermögens usw. Wenn nun vegetative Formen, vielleicht anfangs nur in wenigen Exemplaren, mit der Fähigkeit, erst nach langer Zeit Sporen zu bilden, bei der Impfung auf den neuen Nährboden mit übertragen werden, so sind sie hier hinsichtlich der Entwicklungsgeschwindigkeit 35 den als Sporen übertragenen Keimen wesentlich überlegen. Sie werden schon eine reiche Nachkommenschaft besitzen, ehe die Sporen gekeimt haben. Schon in dieser Kultur wird sich also eine Verschiebung zu- ungunsten der rasch Sporen bildenden Individuen eingestellt haben, die mit jeder weiteren Uebertragung zunehmen muß , bis schließlich eben 40 nur noch vereinzelte Sporen zur Ausbildung kommen. Denn auch die Fähigkeit, überhaupt noch Sporen zu bilden, muß unter den angegebenen Verhältnissen immer mehr abnehmen. Diese theoretischen Erwägungen, zu denen ich gekommen war, mußten dui'ch ein einfaches P^xperiment als berechtigt oder als falsch 45 zu beweisen sein. Wenn man eine Kultur, die nur noch vereinzelte Sporen gebildet liatte, soweit erhitzte, daß zwar die Sporen nicht ge- tötet, alle vegetativen Formen aber vernichtet wurden, so mußten bei Uebertragung auf neuen Nährboden diese Sporen eine Nachkommenschaft mit wesentlich größerer Neigung zur Sporenbildung liefern. In der 51 Tat gelang es mir auf diese Weise, durch viermalige Wiederholung dieser Prozedur aus einem nur sehr vereinzelt Sporen bildenden Stamm einen außerordentlich reichlich Sporen bildenden zu erhalten. Es ist — 110 — wohl anzunehmen, daß nicht bloß der Milzbrandbazilhis sondern auch andere sporenbildende Bakterien sich ähnlich verhalten werden. Daß es von Arten, deren Sporenbildung- g-enan bekannt ist, auch Stämme gibt, welche diese Fähigkeit entweder daueriid oder doch ö wenigstens unter unseren Kulturbedingungen verloren haben, ist nicht zu bestreiten. Der Bazillus der blauen Milch, bei welchem Neelsex (1) die Sporenbildung zuerst beobachtet hatte, die dann von Hueppe (1) be- stätigt woi'den ist, bildet in den gegenwärtig in den bakteriologischen Instituten gezüchteten Stämmen in der Pvegel keine Sporen mehr. Ich 10 selbst habe aber die Sporen bei ihm vor Jahren noch wiederholt beob- achtet. Ebenso hat Lehmann (1) im Berliner hygienischen Institut eine völlig asporogen gewordene Form des ]\[ilzbrancii3azillus gefunden, die auch unter den günstigsten Verhältnissen nicht mehr zur Sporenbildung zu bringen war. Beim Milzbrandbazillus ist es übrigens auch künstlich 15 gelungen eine vollständig asporogene Form zu erzielen. Es glückte dies Roux (1) durch Kultur des Milzbrandbazillus in einer mit geringen Mengen Karbolsäure versetzten Bouillon und längere Zeit fortgesetzte Züchtung in diesem Nährboden Phisalix (1) konnte durch Kultur des Milzbrand- bazillus während mehrerer Generationen bei 42*^ C den gleichen Erfolg •20 erzielen. Die äußere Yeranlassmig zur Sporenbildung wird bei den meisten Bakterien durch Veränderungen des Nährbodens gegeben; daneben machen sich aber bei manchen Arten auch noch Erscheinungen bemerkbar, die wohl nur auf innere Ursachen zurückzuführen sind. Vielleicht sind 25 solche bei allen Arten vorhanden, sie treten aber gegenüber äußeren Ursachen in den Hintergrund. Bei Bacillus suhiiJis tritt Sporenbildung ein, wenn sich eine große Anzahl von Stäbchen, aus einer oder wenigen Sporen hervorgegangen, zu langen zellenreichen Fäden entwickelt haben. Die Zahl der vege- sotativen Teilungen, die stattgefunden haben, ist eine außerordentlich große. Bei BadUus sessüis tritt nach Klein (2) unter gleichen Verhält- nissen schon nach sehr wenigen (etwa 8) Teilungen Sporenbildung ein. ]\[an kann aber bei beiden Arten die Sporenbildung dauernd verhüten, wenn man die Kulturen vor Beginn der Sporenbildung auf frischen 35 Nährboden überträgt. Eine äußere Ursache, die Uebertragung auf frischen Nährboden, verhindert also in diesem Falle die Sporenbildung. Die Sporenbildung muß also nicht notwendig nach einer bestimmten Zahl von Teilungen eintreten. Bringt man in ein Tröpfchen Bouillon einige wenige Sporen des Bacillus suhtilis und beobachtet in der feuchten 40 Kammer unter dem Mikroskop, so sieht man schließlich sehr zahlreiche Stäbchen resp. Fäden, die aus den wenigen Sporen hervorgegangen sind. Bringt man in ein gleich großes Tröpfchen Bouillon etwa die hundert- fache Zahl von Sporen, so ist schließlich die Zahl der entstandenen Zellen am Schluß der Vegetation, wenn sich wiederum Sporenbildung 45 einstellt, nicht wesentlich größer als in dem Präparat mit Aussaat von wenig Sporen. Die Zahl der gebildeten Zellen bis zum Eintritt der Sporenbildung steht also in einem gewissen Verhältnis zu dem zur Ver- fügung stehenden Nährsubstrat, die Sporenbildung tritt ein, wenn für eine bestimmte Menge eines Nährsubstrates eine bestimmte Anzahl CO Zellen gebildet sind, gleichgültig, wie viel Keime zur Aussaat gelangten. Es ist also hiernach anzunehmen, daß die Sporenbildung erst eintritt, wenn sich der Nährboden für die vegetative Entwicklung nicht mehr eignet. — 111 — H. Buchner (1) hat für den Milzbrandbazillus den Nachweis zu führen versucht, daß eine Erschöpfung- des Nährbodens das Einstellen der vege- tativen Vermehrung und den Eintritt der Sporenbildung bedingt, dagegen konnten Lehmann (1) und Osboene (1) zeigen, daß eine Sporenbildung auf erschöpftem Nährboden nur in viel mangelhafterer Weise stattfindet. 5 In direkter Weise konnte ich (2) den Beweis erbringen, daß der Eintritt der Sporenbildung nicht durch Erschöpfung des Nährsubstrates bedingt wird. Fügt man nämlich zu einer kurz vor der Sporenbildung stehenden ßouillonkultur trockenes Pepton und Fleischextrakt hinzu, so wird da- durch, trotz reichlicher Zufuhr von Nährstoffen, die Sporenbildung nicht lo aufgehalten. Verdünnt man die Bouillon aber gleichzeitig mit sterili- siertem Wasser, so kommt es nicht zur Sporenbildung, sondern die vege- tative Teilung geht wieder weiter vor sich. Es ist also offenbar nicht die Erschöpfung des Nährbodens, sondern, wie schon Tieeo (1) annimmt, die Anhäiifuus? der eigenen Stoff- 15 wecliselprodnkte, welche eine weitere vegetative Entwicklung hindert und den Eintritt der Sporenbildung veranlaßt. Die einzige Veranlassung zur Sporenbildung ist aber diese Anhäufung von Stoffwechselprodukten jedenfalls nicht; auch die Erschöpfung des Nährbodens wird in vielen Fällen dazu beitragen, oder beginnende Austrocknung, wobei allerdings 20 gleichzeitig eine Konzentration der Stoffwechselprodukte eintritt. Unter den durch die eigene Lebenstätigkeit der Bakterien gebildeten, ihnen schädlichen Stoffen werden die Säuren entschieden eine wichtige Rolle spielen. Es gelingt in der Tat bei intensiven Säurebildnern in zuckerreichen Kulturen den Eintritt der Sporenbildung durch Ab- 25 stumpfung der Säure hinauszuschieben; ja es kann sogar gelingen, durch Zufügung von entsprechenden Mengen Natronlauge eine Keimung der schon gebildeten Sporen zu bewirken. Neben Säuren sind Alkalien, wahrscheinlich auch Toxine, als diejenigen Stoffwechselprodukte zu nennen, die ein Aufhören der vegetativen Entwicklung herbeiführen. 30 Neben der Anhäufung von Stoffwechselprodukten oder Erschöpfung des Nährbodens sind aber zum Zustandekommen der Sporenbildung noch andere Bedingungen notwendig, besonders geeignete Temperatur, ausreichende Feuchtigkeit und eine den Bedürfnissen der Art ent- sprechende Sauerstoffspannung. 35 Der Or.ad des Sauerstoffbedürfnisses wechselt ja bekanntlich bei ein und derselben Bakterienart je nach den sonstigen Lebensbedingungen. Es braucht hier nur auf die thermophilen Bakterien verwiesen zu werden, die bei höherer Temperatur auch bei Luftzutritt, bei niederer nur unter Luftabschluß wachsen. Es ist nach den Beobachtungen, die man anuo Milzbrandbazillus gemacht hat, auch wahrscheinlich geworden, daß das Sauerstoffbedürfnis der Bakterien auch bei der Sporenbildung je nach den sonstigen Verhältnissen ein verschiedenes sein kann. Weil (1) konnte beim Milzbrandbazillus Sporenbildung auch unter Wasserstoff- atmosphäre erzielen, wenn er ihn auf Kartoffeln, AVeizenauszug, Quitten- 45 und Eibischschleim, festem Schaf blutserum mit 25 Proz. Traubenzucker- bouillon züchtete, nicht aber auf den gewöhnlichen Nährböden. Klett (1) glaubt auch auf gewöhnlichen Nährböden in Stickstoffatmosphäre Sporen- bildung erzielt zu haben, ein Eesultat, welches nach den Untersuchungen von Jacobitz (1) allerdings vielleicht auf nicht genügende Verdrängung 50 des Sauerstoffs aus dem Nährboden zurückzuführen ist. Jedenfalls zeigt sich, daß dieser Organismus in gewöhnlichen Stichkulturen nur soweit, als die Luft in den Nährboden eindringt, Sporen bildet. — 112 — Umgekehrt scheint die Anwesenheit von Sauerstoff bis zu einem gewissen Grade die Sporenbilduug bei anaeroben Bakterien zu be- schleunigen oder doch nicht zu hindern, wenn sie bereits angefangen hat. Ich habe wiederholt bei verschiedenen obligat anaeroben Bakterien, 5 die auf schrägem Agar unter Wasserstoff gezüchtet waren, die Beob- achtung gemacht, daß sich beim Oeffnen des Verschlusses noch keine oder nur wenige Sporen gebildet hatten, am anderen Tage aber waren reichlich Sporen vorhanden. Ein Entfernen der beim Oeffnen der Gläs- chen eingedrungenen sauerstoff'haltigen Luft hatte nicht stattgefunden. 10 Vielleicht hat der Sauerstoff in diesem Falle ähnlich gewirkt wie Stoff- wechselprodukte, indem er den Nährboden für weitere vegetative Entwick- lung ungeeignet machte und den Eintritt der Sporenbildung beschleunigte. Die Temperatur spielt besonders insofern eine bedeutsame Eolle, als sie die Vegetation der Bakterien und den Eintritt und Verlauf der 15 Sporenbildung beschleunigt oder verlangsamt. Je schneller das Wachs- tum und die Teilung der Zellen ist, desto früher wird der Nährboden für die vegetative Entwicklung untauglich, und die Sporenbildung muß eintreten. Aber auch die Bildung der Sporen selbst verläuft schneller, je mehr sich die Temperatur dem Optimum nähert. Bei Bacillus suUilis 20 verliefen beispielsweise von der Keimung der Spore bis zur Neubildung von Sporen )ei 14 C 72 S tum ,, 18« C 54 11 ?} 20« C 48 77 J5 25" C 40 5) )5 30« C 33 n J5 35« C 26 5? 5? 38« C 22 )7 40« C 38 5? 30 Das Optimum der Sporenbildung würde also bei B. suhfilis etwa zwischen 35 und 38« C liegen. Es ist aber sicher, daß die Sporenbildung nicht bei allen Temperaturen, bei denen noch vegetative Entwicklung statt- findet, noch vor sich geht. Bei Bacillus sitbiilis konnte ich bei einer zwischen 4 und 8 « C ^) schwankenden Temperatur eine Sporenbildung 35 nicht mehr erzielen, trotzdem nach einer Woche eine ganz gute Ent- wicklung der Kolonie zu beobachten war. Für den Milzbrandbazillus steht ebenfalls fest, daß Sporenbildung erst bei einer Temperatur erfolgt, die wesentlich höher als die untere Temperaturgrenze für das Wachs- tum liegt. 40 Die Feuchtigkeit ist für die Sporenbildung in dem gleichen Maße wie für die vegetative Entwicklung notwendig. Plötzliche Austrocknung hindert auch die Sporenbildung, weil eben dann überhaupt alle Ent- wicklung bei den Bakterien aufhört. Dagegen scheint eine allmähliche Austrocknung die Sporenbildung zu befördern, vielleicht, wie schon er- 45 wähnt, hauptsächlich infolge der dabei eintretenden Konzentration des Nährbodens. Auch durch gewisse chemische Bestandteile, die man dem Nähr- boden zufügt, läßt sich eine Beschleunigung oder Verlangsamung der Sporenbildung erzielen, ohne daß das Wachstum dabei merklich Jbeein- öoiiußt wird. So fand Behrikg (1), daß bestimmte Mengen von Kalkwasser oder Calciumchlorid die Sporenbildung sehr befördern, in größeren Mengen ^) Die Temperatur kanu zeitweise sogar höher gewesen seiu. — 113 — aufhebt, ohne das Wachstum zu beeinträchtigen. Auch Salzsäure und Eosolsäure kann in bestimmten Verhältnissen die Sporenbildung aufheben und bei dauernder Kultur sogar zu asporogenen Stämmen führen (2). Verdünnung der Nährsubstrate wirkt nach Lehmann (2) beschleunigend auf die Sporenbildung, starke Konzentration hemmend. 5 Bei anaeroben Bakterienarten haben diese äußeren Verhältnisse, wie es scheint, nicht diese ausschlaggebende Bedeutung. Während bei den mir bekannten aeroben Arten die Sporenbildung in allen Zellen ziemlich gleichzeitig eintritt — die oben erwähnten degenerierten Kultur- formen ausgenommen — und sich die Sporenbildung als Abscliluß deno Entwicklung einer Kultur darstellt, findet man bei vielen Anaeroben schon in jungen Kulturen, die auf der Höhe der vegetativen Entwicklung stehen, fast stets schon sporenbildende Individuen. Dies ist mir nament- lich beim Bazillus des malignen Oedems und beim Eauschbrandbazillus aufgefallen. Die Stäbchen bleiben aber auch während der Sporenbildung 15 beweglich. Hier findet also entschieden eine oft schon ziemlich aus- giebige Sporenbildung statt, lange ehe die Erschöpfung des Nährbodens oder die IJeberfüllung mit schädlichen Stoffwechselprodukten die vege- tative Entwicklung hindert. Obwohl diese Eigentümlichkeit von mir bisher nur bei anaeroben Arten beobachtet wurde, ist es selbstverständ- 20 lieh möglich, daß sie auch bei Aeroben vorkommen kann; aus der Literatur sind mir aber Angaben darüber ebenfalls nicht bekannt. Auch nicht bei allen Anaeroben konnte ich sie beobachten ; der Tetanusbazillus zeigt sie nicht. Eine Erklärung für dieses abweichende Verhalten ist nicht bekannt, jedenfalls sind innere Ursachen der Bakterienzelle dabei 25 maßgebend. § 28. Gestalt und Bau der Sporeu. Nach CoHN (2) besitzen die Sporen des BaciUiis snhiilis „eine zarte, anscheinend gallertartige Umhüllung (Sporenhaut) und einen stark licht- brechenden Inhalt". Er nimmt an, daß die ]\Ieml3ran für Wasser schwer 30 benetzbar oder der Inhalt ölartig ist. Anders faßt ß. Koch (1) den Bau der Spore des Milzbrandbazillus auf Grund seiner Keimungsbeobachtungen auf. Er nimmt an, daß der Inhalt aus einer stark lichtbrechenden Sub- stanz, vielleicht Oel, bestehe und von einer dünnen Protoplasmaschicht, der eigentlichen entwicklungsfähigen Zellsubstanz umgeben sei. Die 35 Spore ist also seiner Beschreibung nach eine nackte Zelle, ohne Membran. Diese abweichende Ansicht über den Bau der Bakterienspore ist darauf zurückzuführen, daß Koch beim Keimen der Milzbrandspoi-en das Ab- streifen oder auch nur Hervortreten einer besonderen Bakterienmembran nirgends beobachten konnte. Erst bei späteren Untersuchungen und bei 40 Keimung der Milzbrandsporen in anderen Nährböden als den von Koch verwendeten, ließ sich auch hier eine Sporenmembran feststellen, so daß eine Abweichung im Bau der Milzbrandsporen, wie zu erwarten war, nicht vorliegt. Die Bakteriensporen bestehen demnach aus einer Membran und 45 einem stark lichtbrechenden Inhalt. Die Membran zeigt keine Cellulose- reaktion; sie ist sehr derb, außen oft von einer Gallerthülle umgeben, die wahrscheinlich nur anhaftende Schleimsubstanz aus dem Inhalt des Mutterstäbchens darstellt. Gewöhnlich ist sie glatt und ohne irgend erkennbare Struktur; bei Bacillus asterosporus konnte A. Meyer (1) da- 50 LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 8 — 114 — gegen Leisten nachweisen, die außen längs verlaufen. Dieselben sind am besten zu sehen, wenn die Spore aufrecht steht. Die Membran ist in eine Exine und Int ine gesondert, doch ist diese Sonderung nur in seltenen Fällen erkennbar, so nach Meyer bei Bacillus asterosporus, wenn 5 die Sporen aufrecht stehen, und auch bei Bacillus iumescens. Bei Bacillus lietroselini Bürchard kommt es in den weitaus meisten Fällen bei der Sporenkeimung zum Abwerfen zweier verschiedener Sporenhäute, einer äußeren dunkleren und einer inneren helleren. Die Angabe Gottheil's (1), daß die äußere Sporenmembran nichts anderes als die Zellhaut des 10 Mutterstäbchens ist, kann nach meiner nochmaligen genauen Unter- suchung nur auf mangelhafter Beobachtung beruhen. Die schwere Benetzbarkeit der Sporen wurde bereits von Cohx be- obachtet, und es ist nicht unmöglich, daß die Membran mit irgend welchen Stoffen durchtränkt ist, die diese Eigenschaft bedingen. Die 15 große Widerstandsfähigkeit und schwere Färbbarkeit der Sporen wird vielfach ausschließlich auf die Beschaffenheit der Sporenmembran zurück- geführt, wohl mit Unrecht, denn die Membran der Spore färbt sich durchaus nicht schwer, sondern nur der Inhalt setzt der Färbung einen besonders starken Widerstand entgegen. 20 Die Membran zeigt aber bei den einzelnen Arten sehr verschiedene Ausbildung, sowohl hinsichtlich ihrer Dicke, als auch ilirer physikalischen Eigenschaften. Nach der Keimung bleibt sie bei manchen Arten, wie bei Bacillus sultilis, noch lange als ziemlich dickes abgeworfenes Häut- chen für sich bestehen. Bei anderen ist sie äußerst dünn und zart 25 (Bacillus paucicutis Bürchard) und fällt nach dem Abstreifen ganz zu- sammen. Bei noch anderen verquillt sie schon während des Keimungs- prozesses mehr oder weniger, so daß es zu einem Abstreifen gar nicht kommt, wie bei Bacillus leptosporus Kleix und unter Umständen auch beim Milzbrandbazillus. Sie ist aber auch nicht in ihrer ganzen Aus- 30 dehnung gleich stark, sondern meist an den Polen, seltener am Aequator schwächer oder doch leichter verquellbar, wie sich bei der Keimung der Sporen zeigt. Beim Milzbrandbazillus tritt das Keimstäbchen stets an einem Pol, beim Heubazillus stets am Aequator aus der Membran her- vor, weil bei diesen Arten die Membran an den genannten Stellen dem 35 Druck den geringsten Widerstand entgegensetzt. Bei Bacillus Büfschlii ist nach Schaudinn (2) sogar direkt erkennbar, daß die äußere Membran an dem einen Pol nicht vollständig geschlossen ist, so daß also hier eine Keimpore in der Membran besteht, durch welche das Stäbchen bei der Keimung austritt. Auch bei der Bildung der Spore dieser Art läßt 40 sich ebenso wie die Entstehung zweier Hüllen die Anlage der Keimpore verfolgen. Auch die Dehnl)arkeit der Sporenmembran ist bei den einzelnen Arten außerordentlich verschieden, was bei der Keimung erkennbar wird; bei manchen vergrößern sich die Sporen nur unwesentlich vor Austritt 45 des Keimstäbchens, bei anderen werden sie fast doppelt so dick und lang. Diese Erscheinungen sind jedenfalls wesentlich durch den Grad der Dehnbarkeit der Membran beeinflußt. Der Inhalt der Spore ist in der Regel völlig homogen, sehr stark lichtbrechend und wasserarm. Die von Cohn und E. Koch früher als mög- 50 lieh hingestellte ölige Beschaffenheit des Inhaltes ist selbstverständlich undenkbar, da wir in dem Inhalt den eigentlichen lebendigen Teil der Spore sehen müssen und das Leben, soweit unsere Kenntnisse reichen, an eiweißartige protoplasmatische Körper geknüpft ist. Der Sporeninhalt — 115 — ist also auch der Hauptsache nach eiweißartig-er Natur. Fette oder ölartige Körper enthält die Spore nach den Untersuchungen von Drymont und Nencki (1) nur in kaum nennenswerten Mengen. Wahrscheinlich ist das Sporenplasma fast wasserfrei, worauf unter anderem die außer- ordentlich starke Lichtbrechung, die starke Quellung bei der Keimung 5 und die hohe Eesistenz gegen schädigende Einflüsse hinweisen. Außer- dem wird bei den meisten Bakterien der weit überwiegende Teil des Zellplasmas bei der Sporenbildung in der Spore angehäuft, was nur da- durch möglich ist, daß in der sehr viel kleineren Spore das Eiweiß in viel wasserärmerem Zustande enthalten ist. 10 Eine Struktur im Inhalt der Spore wurde im allgemeinen nicht beobachtet. Hegler (1) glaubt in den Bakteriensporen Kerne beobachtet zu haben, und A. Meyer (2) konnte das Einwandern von ,. Kernen" in die sich bildende Spore beobachten, aber in der ruhenden Spore sie nicht nachweisen. Ich habe in den Sporen niemals Differenzierungen des Zell- 15 Inhaltes beobachten können. Gewöhnlich sind die Sporen farblos, oft mit einem sehr schwachen grünlichen oder rötlichen Schein, der wohl weniger auf eigener Färbung, als vielmehr auf Lichtbrechungserscheinungen zurückzuführen ist. Eigene grüne Färbung besitzt der Sporeninhalt der grünen Sumpfvvasserbakterieu 20 Klein's (1), in noch höherem Maße, wenigstens nach der Abbildung, jener der Sporen der von Frenzel (1) beobachteten Kaulquappenbazillen, die bereits vor der Sporenbildung eine lichtgrüne Färbung besitzen. Die Sporen von Bacülus erythrosporus sollen schmutzig blaßrot sein; bei einigen fluoreszierenden Bakterien konnte ich auf Quittenschleim rötlich 25 glänzende Sporen erzielen. Die äußere Gestalt der Sporen ist ziemlich einförmig. Zumeist sind sie ovoid, etwa doppelt so lang als breit. Es kommen aber auch kugel- runde und sehr lang gestreckte, die viermal länger als breit sind, vor. Auffallend sind bei einigen Arten die scharf gestutzten, unter dem 30 Mikroskop beinahe rechteckig erscheinenden Sporen, so bei Bacülus leptosporiis L. Klein. Die Größe der Sporen ist ebenfalls nicht sehr beträchtlichen Schwankungen unterworfen und oft auch bei ein und der- selben Art nicht ganz konstant. Indessen besteht kein bestimmtes Ver- hältnis zwischen Zellen- und Sporengröße. Der bis 4 /i breite und 35 gegen 8 i-i lange BadUus oxalaücus trägt nur 1,2 ^i breite und 1,6 /t lange Sporen; bei dem nur etwa 1 f.i breiten Tetanusbazillus hingegen sind die Sporen 1,5 — 1,9 /< breit, also bis doppelt so breit als das vege- tative Stäbchen. § 29. Eigeuschaften der Sporeu. 40 Die Endosporen haben den Zweck, bei Eintritt ungünstiger Existenz- bedingungen das Leben der Art in latenter Form bis zum Eintritt besserer Verhältnisse zu erhalten. Sie sind also Dauerformen und müssen für ihren Zweck mit einer Widerstandskraft gegen schädliche Einflüsse ausgerüstet sein, denen die vegetativen Zellen erliegen würden. 45 Als schädliche Einflüsse kommen im Leben der Bakterien unter natürlichen Verhältnissen hauptsächlich Austrocknung, Mangel an Nähr- stoffen, Ueberfüllung mit den eigenen Stotfwechselprodukten, zuweilen auch die Wirkung von Giften, als welche wir die schädlich wirkenden Stoffwechselprodukte anderer Bakterienarten ebenfalls zu bezeichnen 50 8* — 116 — haben, in Frage. Unter der Einwirkung- der menschlichen Tätigkeit sind als schädliche Einflüsse noch feuchte und trockene Hitze, sowie andere Arten von Giften, die als Desinfektionsmittel zusammengefaßt werden, hinzugetreten. 5 Es zeigt sich nun, daß die Bakterien in Form von Sporen nicht nur den natürlichen Fährlichkeiten sondern auch den durch den Menschen geschaffenen einen so großen Widerstand entgegensetzen, wie er sonst nirgends bei lebenden Wesen angetroffen wird. Die große Lebeuszähigkeit der Sporen wird ebenso wie ihre scliwere 10 Färbbarkeit gewöhnlich auf die Beschaffenheit der Membran geschoben. Dieselbe soll, weil sie schwer benetzbar und für Wasser schwer durch- lässig ist, dem Sporenprotoplasma einen so außergewöhnlichen Schutz gewährend Die Ansicht ist sicher nicht richtig ; denn wenn die Membran auch Flüssigkeiten zum Sporeninhalt schwer durchlassen sollte, so kann 15 ein so dünnes Häutchen unmöglich vor Einwirkung der hohen Hitze- grade schützen, welche die Spore ohne abzusterben aushält ; diese Fähig- keit muß der eigentümlichen Beschaffenheit des protoplasmatischen Inhalts zugeschrieben werden, der wahrscheinlich aus wasserfreien Eiweiß- stoöen besteht, wie schon von Lewith (1) betont wurde. 20 Auch bezüglich der Eigenschaft, nur sehr schwer Farbstoffe aufzu- nehmen, möchte ich der Sporenmembran allein nicht die Schuld zu- schreiben. Ich glaube vielmehr, daß der wasserfreie, schwer zu tötende Protoplast sich erst nach dem Tode färbt. Quetscht man den Proto- plasten aus der Sporenmembi-an heraus, so färbt er sich langsam, die 25 Membran ist sofort gefärbt und färbt sich auch an lebenden Sporen, während der Inhalt farblos bleibt. Wahrscheinlich ist die schwere Färbbarkeit der Sporen so zu erklären: Die Membran wirkt nur inso- fern, als sie Wasser schwer bis zu dem wasserfreien Protoplasten dringen läßt, dieser aber färbt sich erst, wenn er getötet ist, während die 30 Membran Farbstoffe aufnimmt. Den Durchtritt des Farbstoffes hindert die Membran, da sie sich selbst färbt, nicht. Einmal gefärbte und dann entfärbte Sporen nehmen den Farbstoff' leichter auf. Die Widerstandsfähigkeit der Sporen ist nicht nur bei den einzelnen Arten, sondern auch bei ein und derselben Art sehr verschieden. Außer- 35 dem kommen auch äußere Verhältnisse dabei in Betracht, z. B. die Be- schaffenheit des Substrates, in welchem sich die Sporen befinden. Die widerstandsfähigsten Sporen, die überhaupt bekannt sind, dürften die von Flügge (1) aus Milch isolierten peptonisierenden Bak- terien besitzen; es sind Arten darunter, die vierstündiges Kochen er- 40 tragen konnten. Dagegen fand Danmappel (1), daß von den von ihm untersuchten sporenbildenden Bakterien nur 70 Proz. Sporen bildeten, welche eine Erhitzung auf 99 — 100^^ C während einer Minute aushielten, die meisten der übrigen vertrugen kaum V, Minute langes Erhitzen, einzelne wurden schon bei 5 — 15 Sekunden langem Erhitzen getötet. 45 Sehr widerstandsfähig sind auch die Sporen der sogenannten Kartoffel- bazillen, wie überhaupt der meisten in der Erde lebenden Arten; auch die Sporen des Heubazillus sind als besonders widerstandsfähig bekannt, und Cohn's Methode zur Gewinnung von Heubazillen ist auf diese Eigen- schaft gegründet. 50 Innerhalb der einzelnen Art kommen hinsichtlich der Widerstands- fähigkeit der Sporen sehr erhebliche Unterschiede vor. Doch nur beim Milzbrandbazillus sind dieselben Insher genauer untersucht worden. So zeigten sich die Sporen dreier verschiedener Stämme dieser Art beim — 117 — Kochen in Milch ganz verschieden; die des einen waren nach 1^/., stündigem, die des zweiten nach 2 stündigem Kochen vernichtet, während von dem dritten Stamme auch dann noch einzelne sich lebensfähig zeigten [MiGULA. (3)]. Nach Weil (1) haben anch die bei der Bildung der Sporen herr- 5 sehenden Bedingungen Einfluß auf die Widerstandsfähigkeit; bei 37*^ C gebildete Sporen vertrugen ein 12 Minuten langes Erhitzen auf 90 *^ C, bei 31 " C gebildete nur 9 Minuten, bei 18 " C gebildete nur 7 Minuten. Auch das Alter der Sporen ist von Bedeutung für ihre Widerstands- fähigkeit. Die meisten Sporen behalten sie einige Wochen oder selbst 10 jVIonate in ziemlich gleichem Grade; dann nimmt sie in demselben Maße ab, als sich überhaupt die Lebensfähigkeit vermindert. Trockene Hitze wird von den Sporen ebenso wie von den vege- tativen Formen in höheren Graden resp. längere Zeit ertragen, als Kochen in Dampf oder AVasser. Dagegen können sie in anderen Flüssig- 15 keifen wieder sehr viel länger hohe Temperatur aushalten als in Wasser. Eine solche Flüssigkeit ist z. B. die Milch. Es ist zurzeit unmöglich, Milch durch Hitze unter allen Umständen steril zu erhalten, wenn man nicht eine teilweise Zersetzung mit in Kauf nehmen will. Der Milz- brandbazillus wird beispielsweise auch mit den widerstandsfähigsten 20 Sporen in Wasser sicher durch halbstündiges Kochen getötet, in süßer Milch kann er unter Umständen zwei Stunden lang gekocht werden, ohne zugrunde zu gehen. Auch die Keaktion der Flüssigkeit spielt da- bei eine bedeutsame Rolle; saure Reaktion befördert das Absterben der Sporen sehr bedeutend, neutrale oder schwach alkalische verzögert sie. 25 Aehnlich wie gegen Hitze sind die Sporen auch gegen Aiistrock- iiuiig sehr resistent; in ausgetrocknetem Zustande habe ich den BaciUus mesentericus vnlgaius in zugeschmolzenen Glasröhrclien 8 Jahre lebens- fähig erhalten; ähnliche Beobachtungen sind an anderen Bakterien ge- macht worden. Bei weniger widerstandsfähigen Sporen wird allerdings 30 die Fähigkeit, Austrocknung zu ertragen, 1 — 2 Jahre meist nicht über- steigen. Auf die große Widerstandsfähigkeit der Sporen gegenüber chemisch wirkenden Stoffen, Desinfektions- oder Konservierungsmitteln braucht an dieser Stelle nur hingewiesen zu werden. Nähere Angaben darüber 35 sind im fünften und im sechsten Abschnitte vorliegenden Bandes zu finden. In bezug auf die rärlt)barkeit der Sporen ist zu bemerken, daß sie sich ähnlich wie die Tuberkelbazillen, nur in noch viel höherem Grade resistent gegen Farbstoffe verhalten, daß sie die einmal aufgenommenen aber ebenso zähe fest halten und dann nur sehr schwer zu entfärben 4o sind. Man kann deshalb ähnlich wie bei tuberkelbazillenhaltigem Sputum eine Doppeliärbung, z. B. Sporen rot, die Stäbchen blau, erzielen. Zur Färbung eignen sich nur Farbstoffe mit starken Beizen, z. B. Anilin- wasserfuchsin, welches kochend längere Zeit auf die Sporen einwirken muß. Entfärbt man dann mit schwachen Mineralsäuren und Alkohol, 45 so behalten die Sporen den Farbstoff", während ihn die vegetativen Zellen verlieren; letztere kann man dann mit einem anderen Farbstoff" in wässeriger Lösung, z. B. Methylenblau, nachfärben, der nicht von den Sporen aufgenommen wird. Dieses Verhalten gegen Farbstoffe ist für Endosporen sehr charakteristisch und vielfach als das Haupt- so erkennungszeichen derselben angesprochen worden. In zweifelhaften Fällen kann jedoch allein die Keimungsbeobachtung über die Sporen- natur entscheiden. 118 — § 30. Die Keimuug der Endosporeu. Der Keimuiigsprozeß der Endosporeu ist ein besonderer, von der vegetativen Ent\^äckliing der Stäbchen charakteristisch verschiedener Vorgang- und insofern das einzige zuverlässige Merkmal zur Erkennung 5 von Endosporeu. Denn wenn sich diese auch morphologisch durch er- höhtes Lichtbrechungsvermögen und von den vegetativen Zellen ab- weichende Gestalt auszeichnen, so kommen doch auch Fälle vor, in denen es fraglich sein kann, ob man Sporen oder kurze Stäbchen oder Kokken vor sich hat, oder solange die fraglichen Gebilde noch in Zellen 10 eingeschlossen sind, ob nicht irgend welche geformte Reservestoife Sporen vortäuschen können. Beides ist tatsächlich öfters, namentlich in der medizinischen Literatur, die Veranlassung zur Annahme von Sporen bei tatsächlich nicht sporenbildenden Organismen gewesen; es braucht hier nur an die „Polkörner" der T3q)husbazillen erinnert zu werden. 15 Auch das Verhalten gegen Farbstoife und die hohe Widerstandsfäliig- keit sind nicht immer ausreichend zur Feststellung der Sporennatur, denn es können sich Zellgebilde gegen Farbstoffe ähnlich wie Sporen verhalten, und es gibt wenig widerstandsfähige Sporen neben sehr wider- standsfähigen vegetativen Zuständen {Tyrofhri,r- Arten). 20 Deshalb bleibt die Keimungsbeobachtung stets zur Erkennung der Sporennatur von der größten Bedeutung; sie liefert aber auch noch Merkmale, die für die Bestimmung der Art besonders wichtig sind, weil sie meist konstanter sind als alle anderen. Die erste Beschreibung einer Sporen keimung rührt von Cohn (2) 25 her, der dieselbe bei BaciUus suhtilis beobachtete. Es ist allerdings nicht wahrscheinlich, daß es derselbe Organismus ist, den später Peazmowski und Brefeld unter dem Namen Bac. suhtilis genauer unter- sucht und beschrieben haben, denn Cohn gibt für seine Art polare Keimung an. Es ist aber auch nicht unwahrscheinlich, daß ('ohn unter 30 seinem Bacillus suhtilis verschiedene morphologisch ähnliche Formen zu- sammengefaßt und vielleicht sogar ein Gemenge solcher gleichzeitig be- obachtet hat. Denn bei seiner Art der Reinkultur von Heubazillen konnten eben alle Arten, welche Sporen von bestimmter Widerstandsfähig- keit bilden, in seinen Kulturen vertreten sein, und daß da tatsächlich 35 manchmal ganz andere Organismen dazwischen vorkommen können, hat L. Kleix (2) in seiner Beschreibung der zwei „falschen" Heupilze ge- zeigt. Die erste genauere Schilderung der Sporenkeimung von Bacillus suhtilis gibt Peazmowski (11 Die stark lichtbrechende Spore verliert ^ {Fig. 14 u. 15) an Lichtbrechungsvermögen, während sie gleichzeitig an Volumen zunimmt, an den beiden Polen entsteht ein halbmondförmiger nach innen vorspringender Schatten und schließlich erscheint seitlich eine Ausbauchung, die das junge hervortretende Keimstäbchen anzeigt. Aehnlich beschreibt auch Beefeld (1) die Keimung. Bei anderen Arten 45 tritt das Stäbchen an einem Pole hervor, so nach der Beobachtung R Koch's (1) beim Milzbrandbazillus {Fig. 10), nach Peazmowski (1) bei Clostridium hutyricum {F'ig. 17) und Cl. polymyxa. Die Keimung der Sporen mirde dann noch von zahlreichen Forschern an verschiedenen Bakterieuarten beobachtet und beschrieben, wobei eine — 119 Anzahl feinerer ]\Ierkmale bekannt wurde, die sehr wesentlich zur Charakterisierung der Arten mit beitragen. Die Keimung kann nun nach den bisher gewonnenen Erfahrungen in dreierlei Weise erfolgen. Am häufigsten ist bisher diejenige Form al c i e f g K 0000<;cPÖr\ . . . ^^^ oOO CP Fig. 14. Bacillus subtilis. Sporeukeimuug. a reife Spore; h dieselbe in Nährlösung' gebracht, der Lichtglanz schwindet; c sie beginnt zu schwellen; d der äquatoriale Riü ist erfolgt, der junge Keimling schickt sich an auszuschlüpfen; e in der oberen Eeihe schiebt sich eben des Keimlings mittlerer Teil hinaus, in der unteren ist bereits der eine Pol frei geworden; /' das junge Stäbchen ist in Freiheit ; g es wächst zur normalen Größe heran; h es vermehrt sich durch Zweiteilung. In der unteren Reihe bei g und h je eine überlange Zelle. — Nach Peazmowski. Vergr. 1020. Fig. 15. Bacillus subtilis. Erschwerte Sporenkeimung. 1 Zellen mit reifen Sporen, welche die Mutterzellwand etwas aus- gebaucht haben; ^ Beginn der Sporenkeimung, Sporenhaut äqua- torial aufgerissen ; .5 gewöhnlicher, unbehinderter Austritt des Keim- lings; 4 etwas erschwerter Aus- tritt, es gelingt endlich dem einen Pol, loszukommen ; 5 beide Pole eines jeden der beiden Keim- linge bleiben eingeklemmt, diese teilen sich dann in je zwei Zellen. — Nach DE Bary. Vergr. 600. der Keimung beobachtet worden, bei welcher die Keimstäbchen die 5 Sporenmembran an einem Pole durchbrechen. Sie findet sich bei Clostri- dium polijmyxa, Cl. hutijrkum, Bacillus sessilis {Fig. 18) und vielen anderen. Seltener ist der (2.) Fall, daß das Keimstäbchen am Aequator die Sporen- Fig. 16. Bac. anthracis. Sporenkeimuug. s die reife Spore vor Beginn der Keimung, i, 3, 3 drei aufeinander folgende Stadien der Keimung. 3 das fertige Stäbchen. — Nach de Bary. Vergr. ca. 600—700. ^o ^O ^W Fig. 17. Clostridium butyricum. Sporenkeimung. a reife Spore ; b dieselbe in Nährlösung aufschwellend ; c sie hat ihre endgiltige Größe erreicht und läßt die Sonderung von Exosj)orium und Endosporium er- kennen; d, e das junge Stäbchen ver- läßt die Sporenhaut an dem polaren Ende. Nach Peazmowski. Vergr. 1020. membran durchbricht, doch sind auch hierfür eine ganze Anzahl Fälle bekannt, so bei Bacillus subtilis, Bac. megaterium, Bac. inflatus, Bac. lo ventriculus u. a. Noch seltener ist der dritte Fall, daß es nämlich zur Abhebung einer eigentlichen Sporenmembran gar nicht kommt, sondern daß sich die Spore direkt in das vegetative Stäbchen zu verlängern scheint. Dies ist beispielsweise bei Bacillus leptosporns L. Klein der Fall, meist auch bei Bac. carotarum A. Koch und zuweilen beim Milz- 15 brandbazillus. Die Ursache dieser Erscheinung ist darin zu suchen, daß die Membran während der Sporenkeimung bereits in so hohem Grade — 120 — verschleimt, daß sie dem sicli streckenden Stäbchen keinen Widerstand mehr entgegensetzt und so lange passiv gedehnt wird, bis sie sich ganz aufgelöst hat. Fig. 18. Si)orenkeimung bei Bacillus sessilis. Fortgesetzte Auskeimung- von fünf Eudosporen {1 — o) unter dem Mikroskop bei der Temperatur von 30—85** C. Züchtung im Hängetropfeu. Fleiscbextraktlösung. Der Augenblick der Beobachtung (von 10 Uhr vormittags bis 7 Uhr abends) ist den Dar- stellungen der einzelnen Entwicklungsstufen (A — K) der Auskeimung beigesetzt. Spore 3 hat auch nach 7 Uhr abends nicht mehr ausgekeimt. — Nach L. Klein. Vergr. ca. 1000. Es gibt auch eine Anzahl Arten, welche die Sporenmembran an 5 einem Punkte zwischen Pol und Aequator durchbrechen, bald näher dem einen bald näher dem anderen, so bei BaciUns loxosus Buechard. Schließ- lich gibt es eine Anzahl Arten, bei denen das Durchbrechen der Mem- bran nicht regelmäßig an demselben Punkte stattfindet, so bei BaciUus hrassicae Pommer (1), bei welchem das Keimstäbchen bald am Pol, bald 10 am Aequator, bald zwischen beiden durchtritt. Auch Gottheil (1) hat eine Anzahl Arten beobachtet, bei denen die Austrittsstelle der Keim- stäbchen eine verschiedene war. Bei den meisten Arten ist sie aber konstant, und selbst wenn sie bei anderen nicht konstant ist, so kann das eben als ein Charakteristikum für dieselben gelten. Deshalb ist 15 Mühlschlegel's (1) Behauptung, daß die Merkmale der Sporenkeimung wegen ihrer Veränderlichkeit keine Bedeutung für die Abgrenzung der Arten besäßen, entschieden abzuweisen. Bei Organismen, die so klein sind und so geringe unterschiede aufweisen, wie die Bakterien, sind alle, auch die geringsten Verschiedenheiten zu berücksichtigen. Auch aobei Arten mit konstanter Austrittsstelle des Keimstäbcheus kommen nicht selten Ausnahmen vor, aber diese Ausnahmen bilden doch keinen Grund, die Art der Keimung als Merkmal ganz zu verwerfen. Auch Caspari (1) fand, daß bei den von Burchard untersuchten Arten die Keimung nicht so konstant ist. wie Burchard angenommen hatte. 25 Die Sporenmembran bietet ebenfalls bei der Keimung eine Anzahl kleiner Eigentümlichkeiten, die oft charakteristisch für Arten sind. Schwer zu entscheiden wird in den meisten Fällen sein, ob sie beim Hervortreten des Stäbchens aufreißt, oder ob sie au dieser Stelle er- weicht und verschleimt ist und von dem Stäbchen einfach durchwachsen 30 wird. In vielen Fällen kann man aber ein solches Aufreißen feststellen. Schon DE Bary beobachtete es mitunter bei Bacillus megaterium. Bei Bacillus loxosporus ölt'net sich die Spore durch einen äquatorialen Riß und die eine Hälfte der Sporenmembran wird bei der Keimung wie ein — 121 - Deckel zurückg-eschlag-en. Bei Bacillus megaferium reißt die Spore zu- weilen im Aeqiiator durch und das Keimstäbchen trägt an jedem Pol eine Hälfte der Sporenhaut, die oft so festsitzt, daß es fast wieder zur Sporenbildung' kommen kann, ehe sie abfällt, gewöhnlich allerdings ver- quillt sie nacli einiger Zeit und fällt ab. Bei Bacillus sessilis L. Klein 5 und bei Bac. ramosus nach Ward (1) durchbricht das Keimstäbchen die Sporenhülle öfters an beiden Polen, bei Bacillus hipolaris Buechard (1) ist dies sogar in der Eegel der Fall. Ebenso kann die Sporenhülle lange, ohne ihre Gestalt zu verändern, dem Stäbchen anhaften, wie bei Bacillns amylohacier, oder sie kann zwar 10 dem Stäbchen noch eine Zeitlang aufsitzen, aber dabei zu einem spitzen Hütchen werden, wie bei Bac. goniosporus Buechard. Auch die ab- geworfene Sporenhülle kann, wie bei Bac. suhHIis, ihre Gestalt ziemlich unverändert beibehalten oder sie fällt vollständig zusammen wie bei Bac. paucicuUs Büechaed. 15 Das erste Anzeichen der Keimung: ist aber bei allen Sporen eine Verminderung der Lichtbrechung verbunden mit einem sehr merklichen Anschwellen der Spore. Offenbar nimmt der Sporeninhalt dabei ziem- lich beträchtliche Mengen Wasser auf, wodurch nicht nur das Plasma wasserhaltiger und darum schwächer lichtbrechend wird, sondern auch 20 die Membran meist eine geringere oder stärkere Quellung erfährt. Das junge Stäbchen streckt sich in der Längsrichtung der Spore, und nicht die Lage desselben in der letzteren, sondern die Stelle des geringsten Widerstandes in der Membran entscheidet über den Austritt des Stäb- chens. So kommt es, daß z. B. bei Bac. suhfilis nicht immer ein Pol 25 des Stäbchens, sondern der gekrümmte Rücken zu der Oeffnung hervor- tritt, ja daß die beiden Pole zuweilen noch lange in der Spore stecken bleiben, während sich das Stäbchen schon hufeiseniörmig hervor- gekrümmt hat. Die Bedingungen für die Keimung der Sporen sind in erster 30 Linie durch die Substrate gegeben, dann aber auch durch Temperatur und Feuchtigkeit bestimmt. In der gleichen Nährsubstanz, in der sich die Sporen gebildet haben, kommt es wohl nur in ganz außergewöhn- lichen Fällen wieder zur Keimung, wie dies schon von Cohn beobachtet worden war (2j. Beobachtungen, die das Gegenteil berichten, werden in 35 den meisten Fällen auf einen Irrtum zurückzuführen sein, der dadurch hervorgerufen wird, daß vielfach ein sehr ungleiches Auskeimen der Sporen ein und derselben Generation stattfindet und daß es zuweilen, z. B. sicher beim Milzbrandbazillus, vorkommt, daß sich in einzelnen aus Sporen entwickelten Fäden einer Kultur im hängenden Tropfen schon 40 wieder Sporen zu bilden beginnen, während andere Sporen eben erst zu keimen beginnen. Auch die Veränderung des Nährbodens, namentlich wenn ein Bakteriengemisch vorliegt, in welchem eine Art die Stoff- wechselprodukte der anderen weiter zersetzt, kann bedingen, daß sich in derselben Flüssigkeit ein zweiter Vegetationsprozeß von Spore zu 45 Spore abspielt. Es ist auch leicht begreiflich, daß eine Veranlassung zur Keimung der Sporen in einem erschöpften oder mit Stoffwechselprodukten der eigenen Lebenstätigkeit übersättigten Nährsubstrat gar nicht vorliegt. Die Sporen sind ja hauptsächlich dazu berufen, diese ungünstigen Ver-5^ hältnisse zu überdauern, welche für die vegetative Entwicklung keine geeigneten Bedingungen mehr bieten, und erst zu neuem Leben zu er- wachen, wenn günstigere Verhältnisse eingetreten sind. — 122 — Eine Keimung der Sporen ist also nur zu erwarten, wenn ent- weder neue Nährstoffe zutreten, w^as bei Erschöpfung- des Nährbodens notwendig ist, oder aber die vorhandenen, die Entwicklung hemmenden Gärungsprodukte verschwanden. Man erzielt deshalb regelmäßig eine 5 Keimung der Sporen, w^enn man dieselben aus der alten Kultur auf neuen Nährboden überträgt, weil hier beide Bedingungen gleichzeitig erfüllt werden. Die Beobachtung der Keimung erfolgt am besten im hängenden Tropfen in einer feuchten Kammer. Ein gewisser Grad von Feuchtig-keit ist, wie überhaupt zum Leben 10 der Bakterien, auch zur Sporenkeimung nötig, wahrscheinlich sogar ein höherer Grad als zur vegetativen Vermehrung. Auf altem, ausgetrock- netem Agar kann man leicht noch eine gute Entwicklung von Kolonien erzielen, wenn man vegetative Zustände überträgt, während jedes Wachs- tum ausbleibt, wenn nur sporenhaltiges Material zur Impfung gelangt. 15 Eine ebenfalls große Rolle spielt die Temperatur beim Keimungs- prozeß, besonders hinsichtlich der Schnelligkeit des Verlaufs. Im all- gemeinen findet Sporenkeimung erst etwas oberhalb der unteren Tempe- raturgrenze für das AA'achstum der Art statt, sie richtet sich also über- haupt nach den Ansprüchen, die eine Art an die Temperaturverhältnisse 20 stellt. Sie ist aber bei dieser niedrigsten Temperatur außerordentlich verzögert und dauert bis viermal so lange als bei der günstigsten Temperatur. Bei Bacülns suhfiUs liegt das Optimum der Keimung zwischen 35 und 38 ^^ C. Es vergehen vom Einlegen der Sporen in den Nährboden bei dieser Temperatur bis zum Austritt des Keimstäbchens 25 nur 5 — 7 Stunden. Bei 12 ** C dauert dieser Prozeß etwa 2 Tage. Auch bei 40 ° C ist die Sporenkeimung wieder langsamer, das Optimum ist also überschritten. Zu berücksichtigen ist aber, daß diese Zahlen nur relative Gültigkeit besitzen; denn nicht nur kommen sehr große indivi- duelle Verschiedenheiten bei Sporen ein und derselben Kultur vor, 30 sondern die Schnelligkeit der Keimung hängt auch von dem Alter der Sporen, von dem Nährsubstrat, vielleicht auch von Varietäten ab. Je älter die Si)oren sind, desto schwerer sind sie zum Keimen zu bringen. In Bouillon keimen die Sporen des Milzbrandbazillus rascher als in Gelatine. 35 Je nach dem Sauerstoffbedürfnis der Bakterienarten ist auch der Zutritt oder das Fehlen von Luft für die Keimung von Bedeutung. Streng anaerobe Arten, wie Bacillus spinosus, Bac. amylohacter und andere, keimen bei Luftzutritt auch bei sonst günstigen Verhältnissen nicht, während streng aerobe Arten wieder nicht bei Luftmangel keimen 40 können. Die Keimfähigkeit der Sporen bleibt lange Zeit erhalten, bei manchen Arten sogar außerordentlich lange; sie Avird aber meist über- schätzt und wird bei den meisten Arten 1 - 2 Jahre nicht überschreiten. Von Sporen des gewöhnlichen Kartottelbazillus, die 8 Jahre in Glas- 4J röhrchen eingeschlossen waren, habe ich manche noch zum Keimen bringen können, ebenso 5 Jahre alte, auf Deckgläschen eingetrocknete Sporen von Bacillus leptosporus L. Klein. Die Keimung selbst wird auch durch die Art der Nährstoffe beein- flußt. Sogar die Keimimgsvorgänge können verschieden verlaufen, je 50 nach dem Nährboden, der verwendet wird. So ist bei Bacillus anthracis eine Sporenmembran bei der Keimung in Bouillon kaum zu erkennen und tatsächlich auch vielfach nicht wahrgenommen worden; bei Keimung in Agar verschleimt sie nicht so schnell und bleibt eine Zeitlang sieht- — 123 — bar. Auf solchen Verscliiedenheiteii, die teils durch ungleiche Nähr- böden, teils durch Stammeseig-entümlichkeiten beding! sind, werden viel- fach die abweichenden Resultate der Forscher beruhen, die sich mit Keimungsbeobachtungen der gleichen Art beschäftigt haben. § 31. Die Gouidien, Artlirosporen und Chlaniydosporeii der 5 Bakterien. Nur bei einem relativ kleinen Teil der Bakterien ist die Bildung der im Vorhergehenden besprochenen Sporen bekannt. Sie ist ziemlich verbreitet bei den Stäbchenbakterien, sehr selten bei den Kugel- und Schraubenbakterien, sie fehlt ganz bei den fadenbildendeu mit einer 10 Hülle umgebenen Bakterienarten. Fischer (2) glaubt, daß auch bei allen anderen Bakterienarten Sporenbildung vorkomme, nur daß wir bisher nicht imstande sind, den Bakterien die dazu nötigen Bedingungen in unseren Kulturen zu schalten. Das ist wohl etwas zu weit gegangen, obwohl auch ich der Ansicht bin. daß wir bei sehr vielen Arten die 15 Sporenbildung bisher nur nicht beobachtet haben. Aber ebenso wahr- scheinlich ist es mir, daß vielen Arten diese Fähigkeit nicht zukommt und daß wir neben sporenbildenden Arten auch sporenlose haben. Da nun die Sporen in erster Linie als Dauerformen die Bestimmung haben, ungünstige Verhältnisse zu ertragen und in einem Euhezustand 20 den Eintritt besserer Lebensbedingungen zu erwarten, so würden die sporenbildenden Arten gegenüber den sporenlosen in dieser Hinsicht außerordentlich viel günstiger gestellt sein. Man hat jedoch in bezug auf die Häufigkeit des Vorkommens, die weite Verbreitung usw. einen solchen zu erwartenden Unterschied zwischen beiden Gruppen nicht ge-25 funden und glaubte hierfür das Vorhandensein einer anderen Art von Dauerformen annehmen zu dürfen. Diese, die Arthrosporeu, sollten, im Gegensatz zu den bisher besprochenen Endosporeu, nicht im Innern von Zellen entstehen, sondern direkt aus der Umwandlung vegetativer Zellen hervorgehen. 30 Bis vor wenigen Jahren ist die Annahme der Existenz von Ai'thro- sporen ziemlich allgemein gewesen, ohne daß jedoch jemals eine be- friedigende Definition für die morphologischen Charaktere der Arthro- spore gegeben worden wäre. Ihren Ursprung führt die Arthrosporen- lehre auf eine Klassifikation van Tieghem's (2) zurück, welcher nur die 35 Endosporen bildenden Arten als Bakterien ansah, alle übrigen Arten aber den Spaltalgen zuwies. Dies gab den Anstoß dazu, daß ähnliche Dauerzustände, wie man sie in den Arthrosporen der Spaltalgen gefunden hatte, nun auch bei den von den Bakterien zu den Spaltalgen hin- übergezogenen Organismen gesucht wurden. Es wurden nun alle mög-40 liehen, ganz heterogenen Dinge als Arthrosporen bezeichnet, so die Goui- dien der Fadenbakterien resp. Scheidenbakterien, die gar keine Dauer- zustände sind, ferner alle Zellen, die in irgend einer Weise morphologisch von den normalen vegetativen abwichen, auch mancherlei Degenerations- formen, wie bei Choleravibrionen. Schließlich aber war doch die Zahl 43 der Arten, bei denen man solche, wenigstens morphologisch etwas von den vegetativen Zellen abweichende ,.Arthrosporen" gefunden hatte, so außerordentlich gering gegenüber der Zahl derjenigen, bei welchen keinerlei abweichende Zellen vorkamen, daß man, um die Arthrosporen- — 124 — theorie aufrecht zu erhalten, annahm, daß die Arthrosporen von den vegetativen Zellen meist äußerlich nicht zu unterscheiden wären. Die Lehre von der Arthrosporeubilduiig bei den Bakterien wurde besonders von de Baky (1) und Hueppe (2) vertreten. Der erstere 5 teilte die Bakterien in endospore und arthrospore Arten und g-ab eigent- lich die einzige zutreffende Definition für die Arthrosporen, indem er sagt, es „findet zwischen ihnen und den vegetativen Gliedern ein all- gemein charakteristischer Unterschied nicht statt". Nicht sehr glück- lich ist seine Annahme, daß sich in dem Speziesentwicklungsgange dieser 10 Gruppe (der arthrosporen Bakterien nämlich) einzelne Glieder einfach aus den Verbänden lostrennen können und unter geeigneten Bedingungen zum Ausgange neuer Verbände werden, daher auf den Namen Sporen Anspruch haben. Die überwiegende Mehrzahl der „arthrosporen" Bakterien- arten bildet gar keine Verbände, sondern die Zellen trennen sich nach 15 der Teilung sofort voneinander, so daß also jede einzelne Zelle in ihrer vollen vegetativen Entwicklung als Spore aufgefaßt werden müßte und vegetative Zellen also gar nicht vorkämen, eine Konsequenz, die die Unmöglichkeit der obigen Annahme de Bary's dartut. Außerdem würden ja ganz die gleichen Verhältnisse bei den endosporen Arten während 20 ihrer vegetativen Entwicklung vorliegen. Ich habe früher (2) den Ver- such gemacht, auch alle einzelnen Fälle, in denen man morphologisch ab- weichend gestaltete Arthrosporen gefunden zu haben glaubte, kritisch zu prüfen und konnte auch in keinem einzigen Fall eine zwingende Notwendigkeit zur Annahme von Arthrosporen finden. Gew(>hnlich hat 25 man in erster Linie den Leueonost oc mcsenterioides als Beispiel einer Arthrosporen bildenden Bakterienart angeführt. Nach der eigenen Dar- stellung VAN Tieghem's handelt es sich aber um eine zweifellose Endo- sporenbildung, wenn der Vorgang nicht überhaupt auf einem Beobach- tungsfehler VAN Tieghem's zurückzuführen ist, wie von Zopf und Liesen- 30 BERG (1) angenommen wird. Auch Bacteriiim Zopfii Kueth galt lange Zeit als ein tj'pisches Beispiel für Arthrosporenbildung. Die schlanken Zellen dieses Organis- mus wachsen zu langen Fäden aus, die am Ende einer Vegetations- periode zu kurzen Stäbchen und schließlich in isodiametrische, fast 35 kokkenartige Zellen zerfielen. In der Tat sind die letzteren auch als Kokken gedeutet worden, und namentlich die Anhänger eines weit- gehenden Pleomorphismus glaubten in diesem Organismus den Beweis für den Uebergang von Stäbchen in Kokken gefunden zu haben. Die Gegner dieser Lehre aber erklärten die kurzen Glieder für Arthro- 40 Sporen. Wenn man den Charakter der Arthrosporen wenigstens in dem einen Punkte festlegen will, daß sie, wie bei den Schizophyten, Dauer- zellen sein sollen, so kann man den kurzen Gliedern von Bacferium Zopß den Charakter von Arthrosporen aber nicht beilegen. Ihre Wider- 45 Standsfähigkeit gegen Eintrocknen ist kaum größer als diejenige vege- tativer Zellen. Und als Dauerzustände erweisen sie sich schon deshalb nicht, weil Kulturen mit solchen kokkenartigen Zellen in wenigen Wochen absterben, wenigstens nicht länger am Leben bleiben als andere Arten, die weder solche Arthrosporen noch Endosporen bilden. Ruhende 50 Zellen sind es allerdings insofern, als infolge von Mangel an Nährstotten oder zu großer Anhäufung der eigenen Stoft'wechselprodukte eine weitere Teilung unmöglich gemacht ist. Wie aber aus dem Kapitel über Zellteilung ersichtlich ist, sind die Stäbchen nicht identisch mit einer — 125 — Zelle, sondern repräsentieren g-ewöhnlicli eine Gruppe von Zellen mit vollendeten oder eingeleiteten Teilungen. Hört aber die vegetative Vermehrung auf, so werden wohl die eingeleiteten Teilungen zu Ende geführt, aber keine neuen mehr begonnen, und auch ein weiteres Wachs- tum der Stäbchen hört auf. Die einzelnen Zellen sind dann fast isodi- 5 ametrisch, und wenn sie sich, wie bei Bacterium Zopfti, schließlich trennen, so nehmen sie eine rundliche Gestalt an, wie sich ja auch die Enden der meisten Stäbchen abrunden. Aehnlich wie bei Bacterium Zopß kommt es auch bei vielen anderen Bakterien am Schluß einer Vegetationsperiode zu einem Zerfall in kürzere, oft kokkenartige Glieder, 10 wie bei Baderium aUanioidcs L. Klein (2). Auch die größere Widerstandsfähigkeit dieser Endglieder einer Vegetationsreihe ist nicht notwendig als ein physiologischer Beweis für die Arthrosporennatur anzusehen; sie ist vielmehr in der allgemein ge- fundenen Tatsache begründet, daß alle in lebhafter Entwicklung befind- 15 liehen Organe und Pflanzen zarter und empfindlicher sind als ältere, in denen vegetative Teilung und Wachstum nicht mehr vorkommt. Auch unter den endosporen Bakterien existiert ein Beispiel hierfür. Der asporogene Milzbrandbazillus, dessen Fähigkeit, Endosporen zu bilden, vorübergehend oder dauernd verloren gegangen ist, ist während seiner 20 vegetativen Entwicklung ebenso empfindlich wie die endosporenbildende Form. Am Schluß einer Vegetationsperiode, wenn die vegetativen Teilungen aufgehört haben, ist er wesentlich resistenter gegen Austrock- nuug und gegen trockene Hitze. Es liegen also hier bei einer typisch endosporen Art ganz analoge Verhältnisse vor wie bei nicht endosporen 25 Bakterien. Neuerdings ist auch von A. Meyer (8) die Möglichkeit einer Art Arthrosporenbildung, die er als Clilaniydosporeii bezeichnet, ausgesprochen worden. Er fand in alten Kulturen von Bacillus cohaerens, Bac. Ellen- hachcDsis und Bac. ruminatus Gebilde, welche in ihrem Aussehen den 30 Chlamydosporen von Pilzen entsprechen; bei ersterem fanden sich im unteren, noch feuchten Teil der Agarkultur nel)en dünnen Fäden und Stäbchen auch dickere Fäden, in denen zwischen plasmafreien auch sehr plasmareiche, mehr oder weniger stark angeschwollene Zellen mit dickerer Membran lagen. Aehnliche „Chlamydosporen" fand Meyer auch bei 35 Bac. EUenhachensis; bei Bac. ruminatus waren sie meist kugelig. Kei- mungsbeobachtungen konnten an dem Material nicht gemacht werden. Wenn sich diese ,, Chlamydosporen" A. Meyer's tatsächlich als ent- wicklungsfähige Ruhezustände von Bakterien ausweisen sollten, w^as nach der Beschreibung w^ohl w^ahrscheinlich ist, so wäre damit eine Art 40 von Dauerformen für Bakterien bekannt geworden, die in ganz anderer Weise aut den Namen „Sporen" Anspruch hätten, als die bisher be- schriebenen „Arthros])oren". Die wesentliche Veränderung der Gestalt, der größere Plasmareichtum und die deutlich dickere Membran würden Merkmale abgeben, die sie auch morphologisch hinreichend von den 45 vegetativen Zuständen unterscheiden ließen. Als Arthrosporen wurden auch früher die der vegetativen Ver- mehrung dienenden Oonidieii der am höchsten entwickelten Spaltpilze, der Faden- oder Scheidenbakterien, bezeichnet. Allein diese tragen am allerwenigsten einen Charakter als Dauerzustände; denn ihnen ist ge-so rade gemeinsam, daß sie sofort wieder zu neuen Pflanzen auswachsen. Ich habe daher gemeinsam für diese Organe der vegetativen Vermehrung bei den Scheidenbakterien den Namen Gonidien angewendet (2), obgleich — 126 — allerdings deren Eig-enscliaften bei den einzelneu Gattungen recht ver- schieden sind. Bei der am tiefsten stehenden Gattung Chlamydothnx sind die Gonidien kaum von den vegetativen Zellen verschieden. Die Scheide öder Zellfäden ist bei dieser Gattung ziemlich deutlich, mitunter sogar sehr dick; innerhalb der Scheide trennen sich nun die einzelnen Glieder voneinander und werden aus der Scheide passiv infolge des Wachstums und der Zellteilungen tiefer liegender Zellen herausgedrängt. Diese Zellen sind unbeweglich, werden durch Strömungen an andere Gegen- 10 stände, Wasserpflanzen. Algen usw. gespült und kleben hier fest. Sie teilen sich dann einfach in derselben Weise wie die vegetativen Zellen und wachsen zu neuen Fäden aus. Bei der Gattung TMoihrix gliedert sich nach Winogeadsky (1) ein 8 — 9 ^i langes Stück am Ende des Fadens ab, bleibt aber zunächst noch 15 durch die zarte Scheide mit dem Faden in Zusammenhang. Das Stück beginnt nun anfangs kaum merklich zu zittern, später hin und her zn schwanken, indem es sich in einem Winkel zu dem Faden stellt oder sich ganz an ihn anlegt; dabei sind aber die Bewegungen sehr träge und von öfteren Ruhepausen unterbrochen. Schließlich heftet sich das 20 Fadenende mit dem Stäbchen am Glase an, das Stäbchen beginnt zu kriechen, den Mutterfaden ausreckend oder biegend, bis es endlich von letzterem losreist; es kriecht dann noch auf dem Glase eine Zeitlang umher, indem es sich bald mit der Längsseite anlegt, bald das andere Ende wieder aufrichtet. Die Beweglichkeit dauert 1 — 3 Stunden und 25 es legt in dieser Zeit 50—100 /t zurück, dann kommt es zur Ruhe, sondert ein basales Schleimpolster ab und wächst unter starker Krüm- mung zu einem neuen Faden aus. Bei längeren Fäden kommt es öfters zur gleichzeitigen Abgliederung mehrerer Stäbchen, die sich dann zu- gleich am Glase festsetzen, die beschriebenen Bewegungen ausführen HO und sich schließlich voneinander trennen. Bei Cladothrix dichotoma sind die Gonidien ebenfalls beweglich, und zwar, wie Fischer (1) festgestellt hat, infolge eines dicht unter einem Pole stehenden seitlichen Geißelbüschels. Nach Büsgen (1 ), der die Entstehung der Schwärmer bei Cladothrix näher verfolgte, entstehen sie 35 an den Enden der Fäden, indem sich ein oder mehrere Endglieder zu bew'egen anfangen und schließlich abreißen. Die Gonidien schwärmen eine Zeitlang umher und setzen sich dann fest, ohne aber zunächst zur Ruhe zu kommen, indem sich das freie Ende noch hin und her bewegt oder Kreisbewegungen ausführt. Es kann auch vorkommen, daß sich 40 die Zellen nochmals losreißen und zu schwärmen beginnen, ehe sie sich wieder festsetzen und zur Ruhe kommen. Dann wachsen sie zu neuen Fäden aus, die sich mit einer Scheide umhüllen. Da die Gonidienbildung an den Enden der Fäden beginnt, an denen sich noch keine Scheide gebildet hat, so ist anfangs ein Hindernis durch die Scheide nicht ge- 45 geben. Die Gonidienbildung schreitet aber immer weiter nach der Basis der Fäden zu fort und dann entstehen die Schwärmer auch im Innern der Scheide, aus der sie sich oft ziemlich mühsam herausarbeiten müssen. An den tieferen Stellen verquillt die Scheide nicht, wie Büsgen meint. 50 Wieder ganz anders verläuft die Gonidienbildung in der Gattung Crenothrix. Die Fäden von Crenofhrix polyspora bestehen aus kurz scheibenförmigen, von einer ziemlich dicken Scheide eingeschlossenen Zellen, die sich anfangs nur senkrecht zur Längsrichtung des Fadens — 127 — teilen. Bei Beginn der Gonidienbildiing tritt Zellteilung nach allen drei Kiclitiingen des Raumes ein und es entstehen zunächst kleine würfel- förmige Zellen, die sich voneinander loslösen und abrunden. Die Bildung dieser kleinen, fast kugeligen Gonidien schreitet von der Spitze nach der Basis zu fort, während in den unteren Schichten des Fadens die 5 vegetativen Querteilungen allein weiter vor sich gehen. Dadurch werden die Gonidien immer nach dem Scheitel des Fadens gedrängt, die Scheide wird gesprengt und die Gonidien treten hervor. Die Gonidien sind unbeweglich, werden passiv vom Wasser fortgeführt und setzen sich irgend wo, oft an dem Mutterfaden, fest, um sofort wieder aus- 10 zukeimen. Ganz ähnlich verläuft die Teilung und Gonidienbildung bei der nahe verwandten Gattung Phragmidiofhrix nach Engler (1). Die Teilung nach 3 Richtungen setzt ebenfalls erst vor Beginn der Gonidienbildung ein; es entstehen dabei eigentümliche Sarcina-Sirtige Pakete, die für 15 diese Gattung charakteristisch sind. Den Gonidien kommt der Charakter von Dauerzellen ausnahmslos nicht zu. Sie sind nicht bestimmt, Ruheperioden durchzumachen oder die Arten bei ungünstigen Verhältnissen am Leben zu erhalten, sondern sie dienen der Vermehrung. Deshalb keimen sie auch sämtlich sehr 20 bald nach dem Loslösen vom Mutterfaden wieder aus und können dem- nach mit den Arthrosporen der Schizophyceen nicht verglichen werden Literatur zum Kapitel Dauerforraeu und Gonidien. *de Bary, (1) Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien, 1884. * Behring:, (1) Z. f. Hyg., 1889, Bd. 6, S. 124. — (2) Ebenda. 1889, Bd. 7, S. 169. *Beijeriiick, (1) Verh. d. Kouinkl. Akad. van Wetenschappen te Amsterdam, 1893, II. Sect., Deel I. Nr. 10. *Brefel{l, (1) Botanische Unter- suchungen über Schimmelpilze, 1881, H. IV. *Buehuer, (1) Sitzung der math.-phys. Kl. d. Akad. d. Wissensch. zu München vom 7. Februar 1880. *ßüsgeii, (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1894, Bd. 12, S. 147. *Biirchar(l, (1) Arb. a. d. hakt. Inst, d. techu. Hochsch. z. Karlsruhe, 1898, Bd. 2. S. 1. *Caspari, (1) Arch. f. Hyg., 1903, Bd. 42, S. 71. *Cohii, F., (1) Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1872, Bd. I, H. 2, S. 127. — (2) Ebenda. 1876, Bd. 2, H. 2, S. 246. *Danmappel, M., (1) Inwieweit ist die höhere Widerstandsfähigkeit der Bakteriensporen ein allgemeines Charakteristikum der- selben gegenüber den vegetativen Spaltpilzformen? Königsberg 1899. '^Eng'ler, A., (1) lieber die Pilzvegetation des weißen oder toten Grundes in der Kieler Bucht. Kiel 1883. * Fischer, Alfred, (1) Pringsheim's Jahrb., 1895, Bd. 27, H. 1. — (2) Vor- lesungen über Bakterien, Jena 1903, II. Aufl. * Flügge, (1) Z. f. Hyg., 1894, Bd. 17, S. 296. * Frenze!, (1) Z. f. Hyg., 1891, Bd. 11. * Gottheil, (1) Ceutralbl. f. Bakt., 1901, II. Abt., Bd. VII, S. 430. * Hegler, (1) Bot. Ceutralbl., 1895, LXIV, S. 203. *Hueppe, F., (1) Arb. Kais. Ges.-Amt, 1884, Bd. II, S. 309. — (2) Die Formen der Bak- terien. Wiesbaden 1886. *Jacobitz, (1) Centralbl. f. Bakt, 1901„ I. Abt., Bd. 30, S. 232. * Klein, L., (1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1889, Bd. VII, S. (57). - (2) Cen- tralbl. f. Bakt., 1889, Bd. VI, S. 113. *Klett, A., (1) Z. f. Hvg., 1900, Bd. 35, S. 420. *Koch, Eobert, (1) Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanz., 1876, Bd. II, H. 2, S. 277. *Koch, Alfred, (1) Bot. Ztg., 1888, Bd. 46, S. 277. * Lehmann, (1) Münchener med. Wocheuschr., 1887, Nr. 26. — (2) Sitzungsber. d. phys.-med. Ges. z. Würzbg., 8. Febr. 1890. *Lewith, (1) Arch. f. exp. Path. u. Pharm., 1889, Bd. 26, S. 341. *Liesen- berg u. Zopf, (1) Zopfs Beitr. z. Physiol. u. Morph, nied. Organ., 1892, H. 1, S. 1. * Meyer, Arthur, (1) Flora, 1897, Bd. 84, H. 3. — (2) Flora, 1999, Bd. 86, S. 428. — (3) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1901, XIX, H. 6, S. 428. *Migula, (1) Z. f. angew. Mikrosk., 1901, Bd. V, H. 1. — (2) System d. Bakterien, .Jena 1897, 1. Bd. — (3) Deutsch. Tierärztl. Wochenschr., 1896. Nr. 15. * Mühlschlegel, (1) Centralbl. f. Bakt., 1900, II. Abt., Bd. VI, S. 65. *Neelsen, (1) Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanz., Bd. III, S. 187. *Osborne, (1) Arch. f. Hyg., 1890, Bd. XI, S. 51. *Pasteur, L., (1) Etudes sur la maladie des vers ä soie. I. 1870. *Perty, (1) Zur Kenntnis kleinster Lebens- formen 1852. * Peters, (Ij Bot. Ztg., 1889, Bd. 47, S. 405. *Phisalix, (Ij Le Bull. — 128 — med., 1892, Nr. 35. *Pommer, (1) Mitt. d. bot. lust. z. Graz, 1886, Bd. I, S. 95. *Prazmowski, (1) Untersuchungen über die Entwickh;ngsgeschichte und Fermentwirkung einiger ßakterienarten. Leipzig 1880. *Roiix, (1) Ann. Pasteur. 1890, Bd. 4, S. 24. *Schau(liiin, (1) Arch. f. Protistenkunde, 1903, Bd. II, S. 421. — (2) Ebenda. 1902, Bd. I, S. 306. *Trecul, (1) Comptes rend. de l'Ac, 1865, Bd. 61, S. 156 u. 432. *Tiirro, (1) Ref. Centralbl. f. Bakt., 1891, Bd. X, S. 91. *Taii Tieg-hem, (1) Ann. des sc. uat., 1878, Ser. VI, T. VII, S. 180. — (2) Traite de botanique, 1883, 1. Aufl. *Ward, M., (1) Proceed. of the R. Soc. of London, 1895, LVIII, S. 1. *Weil, (1) Zur Biologie der Milzbrandbazillen. Inaug.-Diss. München 1899. * Winogradsky, (1) Beiträge z. Physio- logie und Morphologie der Bakterien, 1888, H. 1. (ilanuskript-Einlauf : 19. Febr. 1904.)' 6. Kapitel. Einteilung und Stellung der Bakterien im System. § 32. Yerwandtscliaftliehe Beziehuiigeu der Bakterien unter sich und zu anderen Organismen. 5 "Was mau geg-enwärtig alles zu deu Bakterieu rechuet, ist zum Teil nur recht weitläufig miteinander verwandt, obgleich unsere Kenntnis vom Bau und der Entwicklungsgeschichte der einzelnen Formen noch viel zu oberflächlich ist, um über die näheren Beziehungen der ver- schiedenen Gattungen und Familien ein endgültiges Urteil fällen zu 10 können. Auch gehen die einzelnen Ansichten hierüber sehr weit aus- einander. So stehen die am höchsten entwickelten Formen, die ich unter dem Namen Scheidenbakterien zusammengefaßt habe, den anderen Familien, Coccaceen, Bacteriaceen und Spirillaceen, entschieden ziemlich fern und 15 sind durch keine Zwischenglieder mit ihnen verbunden. Aber auch unter sich zeigen sie große Verschiedenheiten, namentlich hinsichtlich der Bildung der Gonidien. Eine Cladofhri.r zeigt sich von Crenofhrix in der Bildung der Gonidien so abweichend, daß man ebenso berechtigt wäre, sie in verschiedene Familien unterzubringen, wie die Kugelbakterien 20 und Stäbchenbakterien. Enger schließen die Coccaceen, Bacteriaceen und Spirillaceen zusammen; sie zeigen keine so großen Verschieden- heiten, daß man ihre nahe Verwandtschaft nicht ohne weiteres erkennen könnte. Zweifelhaft bleibt auch die Stellung der Schwefelbakterien. Wenn 25 auch neuere Untersuchungen gezeigt haben, daß ihr Zellenbau von dem der Bakterien nicht wesentlich verschieden ist, so ist doch die Form der Zellen zum Teil eigenartig; das Vorhandensein von Schwefel und (bei der Mehrzahl) von Bacteriopurpurin läßt sie als eigene und zwar sehr scharf umschriebene Gruppe erkennen, die wohl nicht ohne weiteres 30 zwischen die eigentlichen Bakterien verteilt werden kann. Schließlich gibt es noch einige Organismen, die den Bakterien an- gehängt werden, weil man sie sonst nicht unterzubringen weiß, so Achromatümi oxaUferum, das schon durch seine Riesendimensionen den Bakterien nicht nahe steht, Spiromonas Cohnii Warmikg, deren band- 35 förmig flach gedrückte Zellen ebenfalls nicht zu dem sonstigen Bau der Bakterienzelle passen wollen. Auch Metschnikoff's Pasteuria ramosa ist hier zu nennen. Von Thaxtee sind auch die Myxobakterien den eigentlichen Bakterien angegliedert worden, sicher mit Unrecht, es sind — 129 — wohl Symbiosen zwischen Pilzen und Bakterien. Ob Guignard's Strehlo- thrichia JBornetii ein Baderium ist, dürfte noch sehr fraglich erscheinen. Wenn wir von diesen zweifelhaften Formen absehen, so erscheinen die Bakterien trotz einzelner mehr isolierter Formen doch als eine ziem- lich einheitliche Gruppe. Am nächsten stehen sie entschieden den 5 Spaltalgeii, nicht bloß wegen der Form ihrer Zellen und Zellverbände, sondern auch wegen der Art der Zellteilung. Aber ebenso groß sind auch die Unterschiede zwischen beiden Gruppen. So ist ein gewaltiger Unterschied zwischen beiden im inneren Bau der Zellen gegeben ; ein Zentralkörper, wie ihn die Spaltalgen besitzen, fehlt den Bakterien, wie jetzt wohl all- 10 gemein als sicher angenommen werden darf, vollständig. Die Endosporen- bildung, die bei den Bakterien verbreitet ist und wohl unter entsprechen- den Aenderungen der Kulturbedingungen noch weit allgemeiner nach- gewiesen werden wird, fehlt den Spaltalgen, während umgekehrt die bei diesen vorkommenden Arthrosporen den Bakterien abgehen. Auch die 15 Beweglichkeit vieler Bakterien, die durch Geißeln vermittelt wird, ist in dieser Form den meisten Spaltalgen fremd. Die schwärmenden blau- grünen Algenzellen, die wiederholt beobachtet worden sind, dürfen in dieser Hinsicht als Ausnahmen gelten, außerdem ist mau über ihre Zu- gehörigkeit völlig im Unklaren. Wo Bewegung bei den Spaltalgen vor- 20 kommt, wie bei Oscillaria und Spirulma, ist sie keine Geißelbewegung; wie sie zustande kommt, ist unbekannt. Auch hier existiert eine zweifelhafte Bakterienform, JBeggiatoa, die sich hinsichtlich der Be- wegung eng an Oscillaria anschließt aber im Bau des Protoplasten ebenso streng von ihr unterscheidet. Seitdem man aber bei Oscillarien 25 Schwefelköruer gefunden hat, eine Beobachtung, deren Bestätigung an umfangreicherem Material sehr wünschenswert wäre, ist auch in physio- logischer Hinsicht eine Verwandtschaft zwischen beiden Gattungen er- kennbar. Ueberhanpt neigen die höheren, fadenbildenden Bakterien noch mehr zu den Spaltalgen, schon durch die Scheidenbildung, die 30 ebenfalls vielen Spaltalgen eigen ist, ferner durch die Pseudodichotomie, wie sie einerseits bei Cladofknx andrerseits in ganz analoger Weise bei einer großen Anzahl Phycochromaceengattungen vorkommt. Ein etwas unsicheres, wenn auch dafür um so augenfälligeres Merk- mal ist der Phycochromgehalt der Spaltalgen. Daß die rein physio-35 logische Leistung der Kohlensäureassimilation kein Unterscheidungs- merkmal abgeben kann, ist von vornherein klar. Außerdem gibt es nicht nur chlorophyllgrün gefärbte endospore Bakterien, deren Farbstoff vielleicht wirklich Chlorophyll ist und infolgedessen auch wohl bei der Kohlensäureassimilation dieser Organismen eine Rolle spielen wird, 40 sondern es sind auch chlorophyllfreie Bakterien gefunden worden, die die Fähigkeit Kohlensäure zu assimilieren besitzen. Wenn man nun zwar früher das Vorhandensein oder Fehlen des Phycochroms, weil man eben nur an dessen physiologische Bedeutung dachte, nicht als Grund zu einer größeren Trennung betrachtete, so wird man doch heute ganzes farblose Formen zweifellos nicht mehr den Spaltalgen einreihen. Dies ist früher mit zweifellosen Bakterien vielfach geschehen ; so hat Kützing seine Ulvina acefi, das heutige Baderium aceti, ohne weiteres den Algen zugerechnet. Unsicher bleibt das Merkmal des Phycochromgehaltes bis zu einem gewissen Grade deshalb, weil es bei den Schwetelbakterien 50 Farbennüancen gibt, die man ebenso gut als Phycochrom betrachten könnte, das ja auch die verschiedensten Farbentöne aufweist. Die Bezeichnung der Bakterien als Spaltpilze, Schizomyceten, die LAFAR, Handbuch der Technischen Mykologie. Bd. I. 9 — 130 — ihnen Nägeli g-ab, deutet schon diejenige Gruppe von Organismen an, mit denen man die Bakterien ebenfalls in verwandtschaftliche Beziehungen zu bringen suchte und zum Teil heute wieder bringt. Von manchen Forschern sind die Bakterien überhaupt nicht als selbständige Orga- 5 nismen angesehen worden, sondern, wie von Beefeld, als Entwicklungs- zustände höherer Pilze, die unter bestimmten Lebensbedingungen eine solche eigenartige und scheinbar selbständige Gruppe zu bilden imstande seien. Diese von Bkefeld aber nur vermutungsweise ausgesprochene Möglichkeit hat nun mancher geglaubt beweisen zu können; die Ver- 10 suche haben sich bei genauerer Prüfung aber stets als Irrtümer heraus- gestellt. Die Verwandtschaft zwischen Pilzen und Bakterien ist nun zunächst in ihrem Mangel an Chlorophyll gegeben und damit in ihrer saprophy- tischen oder parasitischen Lebensweise. Der Mangel an Chlorophyll 15 und die daraus abgeleitete Lebensweise ist aber ein so ausschließlich physiologisches Moment, daß es nicht als Merkmal der Verwandtschaft gelten kann. Es sind neuerdings auch farblose Diatomeen gefunden worden und die wird gewiß niemand zu den Pilzen stellen wollen. Scheidende Momente zwischen Pilzen und Bakterien gibt es ge- 2onug; in erster Linie die Art der Zellteilung, die sich, wie erwähnt, der der Spaltalgen anschließt. Indessen besitzen wir hier einen üebergang zu den Sproßpilzen in der Gattung Schizosaccharomyces, deren Zellteilung sich in ähnlicher Weise vollzieht wie bei den Bakterien. Ich habe des- halb bereits früher (1) die Möglichkeit betont, daß die Bakterien durch 25 die Gattung Schisosaccharomijces sich an die Spioßpilze anschließen, die auch ich für die niederste Form der Ascomycetenreihe halte. Auch die Endosporenbildung ist ein Vorgang, der bei Bakterien und Sacchaio- myceten eine gewisse Uebereinstimmung zeigt. Die Endosporenbildung von Saccharomyces wieder leitet zu der Ascosporenbildung der Ascomy- 30 ceten über. So vertritt denn auch Arthur Meyer (1) die Ansicht, daß die Bakterien als unterstes Glied der Ascomycetenreihe zu deuten sind. Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschließen. Gewisse Ver- wandtschaftsbeziehungen zwischen beiden habe ich selbst hervorgehoben, aber die vorhandenen Verschiedenheiten sind doch zu groß, viel größer 35 als zwischen Bakterien und Spaltalgen, und deshalb bin ich der An- sicht, daß die Vereinigung beider zur Gruppe der Schizophyten zunächst noch die natürlichste Lösung der Verwandtschaftsfrage ist. Als einen Unterschied zwischen Bakterien und Pilzen betrachte ich auch noch den Mangel eines Zellkernes bei ersteren, während Meyer der Ansicht ist, 40 daß ein solcher bei ihnen existiert. Auch die Form der Geißelbewegung bei vielen Bakterien ist eine den Ascomyceten völlig fremde Eigen- schaft. Gerade diese führt zu einer dritten Gruppe niederer Organismen, mit denen die Bakterien Berührungspunkte zeigen, zu den Flagellateu, 45 und hier wieder zu denjenigen, die, wie Folijioma uveUa, den Üebergang zu den Chlamydomonadinen und damit den Grünalgen vermitteln. Be- sonders nahe stehen die polar begeißelten Bakterien dieser Gruppe der Flagellaten. Die Geißeln sind für beide charakteristisch; auch die Membran ist in verschiedenen Uebergängen zwischen Bakterien und 50 Flagellaten ausgebildet. Ist ja doch auch die Bakterienmembran keine typische Pflanzenzellhaut, sondern steht den Eiweißkörpern näher als der Cellulose. Die Endosporenbildung wieder findet ein Analogon in der Cystenbildung einiger Flagellaten, so der Monas Guttula und der — 131 — Chromulina nehuhsa. Eine wesentliche Trennung- zwischen beiden Gruppen wird aber durch den Bau des Protoplasten gegeben, der bei den Flagellaten einen typischen Zellkern und meist pulsierende Vaku- olen, oft auch einen roten Augenfleck enthält, Organe, die den Bakterien abgehen. 5 So haben denn die Bakterien nach 3 Richtung-en hin verwandtschaftliche Beziehungen, am meisten wohl zu den Spaltalgen, ferner zu den Pilzen und zwar zu der Ascomyceten reihe und drittens zu den PMagellaten und C h 1 a m y d m n a d i n e n. lo Nachdem durch Winogeadsky's Untersuchungen der Nachweis er- bracht worden ist, daß es unter den Bakterien Organismen gibt, die imstande sind, Kohlensäure ohne Chlorophyll zu assimilieren, wird man die Bakterien als die tieferstehende, die Spaltalgen als die fort- geschrittenere Gruppe zu bezeichnen haben. Nicht nur daß bei den:5 Spaltalgen der Protoplast eine viel größere Differenzierung zeigt, sondern es stellt sich auch die bei ihnen vorkommende Arthrosporenbildung als die phylogenetisch entwickeltere Form gegenüber der Endosporenbilclung dar. Denn bei der Arthrosporenbildung werden neben vegetativen Zellen besondere fruktifikative gebildet, es findet also bereits eine Teilung 20 in rein vegetative und in besondere der Fortpflanzung dienende Zellen statt, während bei der Endosporenbildung im allgemeinen alle Zellen sich in fruktifikative umwandeln. Es wäre aber falsch, die Spaltalgen als direkte Abkömmlinge der Bakterien ansehen zu wollen, ebenso wie es falsch wäre, in den Bak-25 terien die Urorganismen erblicken zu wollen. Dazu ist ihr Bau schon viel zu hoch difierenziert. Aber beide haben wahrscheinlich die gleiche Abstammung von Organismen, die uns unbekannt sind und vielleicht längst nicht mehr existieren. Wollte man diese unsicheren Anhalts- punkte benützen, um einen Ausdruck für die mögliche Ableitung der so niederen Organismen voneinander und für ihre gegenseitigen Beziehungen zu gewinnen, so würde sich etwa folgender Stammbaum ergeben Spaltalgen Bakterien Schizosaccharomyces I Saccharomyces I Ascomyceten Chlamydomonadinen Flagellata Dieser Stammbaum gibt natürlich nur eine Möglichkeit au, während tatsächlich auch noch andere Verwandtschaften und Ableitungen denkbar und bei weiterem Ausbau auch zu erwarten sind. 35 Die Annahme, daß die Bakterien phylogenetisch keine einheitliche Gruppe darstellen und daß etwa endospore und nicht endospore Arten in verschiedener Weise abzuleiten sind, entbehrt zurzeit jeder Stütze. Daß es sich bei den Bakterien mit um die niedrigsten bekannten Orga- nismen handelt, ist zweifellos; ob man sie bei den Tieren oder Pflanzen 40 unterbringen soll, ist zurzeit zugunsten der letzteren entschieden, wobei 9* — 132 — aber nicht verkannt werden darf, daß sie auch zu den Flagellaten, die als die niedersten Tiere gelten, Beziehungen haben. Man hat auch, um den Schwierigkeiten zu entgehen, die sich bei der Zuteilung- dieser niedersten Wesen zu dem Tier- oder Pflanzenreich ergeben, ein be- ssonderes Eeich der Protisten gebildet, zu welchem dann Flagellaten, Eadiolarien, Myxomyceten und Spaltpflanzen gehören würden. Dann aber wird die Schwierigkeit nur an eine andere Stelle verrückt und die Abgrenzung- der höchsten Protisten gegenüber den niedersten echten Pflanzen und Tieren erschw^ert. Es ist deshalb das Einfachste, die Bak- loterien zusammen mit den Spaltalg-en als Schizopliyta, Spaltpflanzen, als die tiefste Entwicklungsstufe des Pflanzenreichs zu betrachten. § 33. Die Bakteriensysteme vou 0. F. Müller (1786), Elirenberg (1838) imd Perty (1852). Die Bakterien wurden von ihrem Entdecker Leeuwenhoek als 15 Tierchen betrachtet. Und auch von den späteren Forschern auf dem Gebiete der mikroskopischen Lebewesen wurden sie ohne weiteres dem Tierreich zugewiesen. Indessen vergingen von ihrer Entdeckung an mehr als hundert Jahre bis zu dem ersten Versuch einer Einteilung. Erst der dänische Zoologe 0. F. Müller (1) bringt sie in zwei Gattungen 2Q Monas und Vibrio bei den Infusorien unter. Von der ersteren Gattung gibt er folgende Diagnose: „Vermis iuconspicuus, simplicissimus, pellu- cidus, punctiformis", während er als Vibrio einen „Vermis iuconspicuus simplicissimus teres elongatus" bezeichnet. 3Ionas umfaßt bei ihm 10 Arten , von denen einige, z. B. M. termo , inmdum, imnquilla u. a., 25 als Bakterien gedeutet werden können, während andere als Hefezellen oder Grünalgen anzusehen sind. Manche Arten enthalten offenbar ganz heterogene Dinge, wenigstens nach den Abbildungen. So sind unter Monas Uns Stäbchen und Kokken vereinigt. Die Gattung Vibrio um- faßt die Arten : V. lineola, rugnla, bacillus, unduJa, serpens, spirillum, 30 welche nach den Zeichnungen sämtlich Bakterienformen repräsentieren. Allerdings ist es unmöglich, in ihnen bestimmte Arten suchen zu wollen; man kann höchstens erkennen, daß ein Teil zu den Stäbchen, ein Teil zu den Schraubenbakterien gehört. Die nahen Beziehungen dieser Organismen zu den Pflanzen erkennt Müller zwar an, hält sie aber 35 für Tiere. Einen Schritt weiter in der Systematik geht Ehreneerg (1), der zwar ebenfalls an der Tiernatur der Bakterien festhält, aber doch be- reits die Notwendigkeit fühlt, dieselbe zu beweisen. Er deutet die ge- ringen Differenzierungen, die in den größten Formen schon vou ihm 40 beobachtet werden konnten, als Magenbläschen, Geschlechtsorgane, Eier, wie sie erst viel höher organisierten Tieren zukommen. Auf Grund dieser sehr willkürlichen Annahmen erscheinen ihm denn alle Protozoen, zu denen er auch die Bakterien rechnet, als hoch entwickelte Infusions- tierchen, Er gibt seiner Anschauung über den Bau der fraglichen 45 Organismen auch in seinen Zeichnungen Ausdruck; sie überschreiten aber trotz ihrer vorzüglichen Ausführung offenbar vielfach das objektiv A^'ahrgenommene. Auch in der Deutung der Geißeln, die er zuerst bei einigen großen Bakterienformen wahrgenommen hatte, ist er nicht sehr glücklich gewesen ; er faßt sie als „Rüssel" auf. Daß er bei den klein- — 133 — sten Formen keine Organe sehen konnte, erklärt er eten mit der Klein- heit der Wesen. Die Infusorien teilt er in 22 Familien; von diesen enthalten die erste {Monadina), die zweite [Cryptornonadina) und die vierte (Vibrionia) Formen, die wir heute zu den Bakterien rechnen. In der ersten 5 Familie sind sie in der Gattung Monas enthalten, die aber sehr heterogene Dinge umfaßt, die sich eben in andere Gattungen nicht unterbringen lassen. Die Gattungsbeschreibung würde wohl heute niemand als auf Bakterien passend ansehen, so sehr ist sie dem ver- meintlichen Tiercharakter entsprechend gefaßt: „Das Geschlecht der 10 eigentlichen Monaden unterscheidet sich von allen Formen der Familie durch Mangel an Schwanz, vorragende Lippe und Mangel an Augen, ferner durch solche Bewegung in der Kichtung der Längsachse des Körpers, daß der Mund stets vorn bleibt, und durch Mangel des Zu- sammenhängens vieler Individuen in Form einer Beere." Indessen ge-15 hören als zweifellose Bakterien hierher Monas OJienii, M. emhescens und M. vinosa, dagegen erscheint M. tcrmo nicht bakterienähnlich. Zu den Cryptomonadinen rechnet Ehbekberg auch die Gattung Ophidomonas, ein olivbraun gefärbtes Schwefelspirillum, von dem er später eine gute Abbildung gibt. Er kennt 2 Arten 0. Jenensis und 20 die mehr rote 0. sanguinca, die wir heute zu den Gattungen Spirülum resp. IMospirillum stellen. Die vierte Familie, die Zittertierchen oder Vihrionia, sind von be- sonderer Wichtigkeit, weil alle 5 Gattungen mit den 14 Arten sicher zu den Bakterien gehören. Die Beschreibung ist für die damaligen Ver- 25 hältnisse eine außergewöhnlich scharfe und die Arten sind teilweise noch heute zu erkennen. Die Gattungsbeschreibungen sind noch heute von Bedeutung, weil sich aus ihnen, allerdings auf mancherlei Umwegen, die meisten unserer gegenwärtigen Familien- und Gattungsbeschreibungen entwickelt haben. 30 Die Gattung Baderium umfaßt die Arten, welche „sich durch unbieg- same Form ihrer durch quere Selbstteilung entstandenen Gliederstäbchen unterscheiden". Die 3 beschriebenen Arten sind heute nicht mehr zu erkennen. Die Gattung Vibrio „unterscheidet sich von allen verwandten Gattungen der Vibrionen durch eine aus unvollkommener Selbstteilung 35 hervorgegangene fadenartige Kettenform mit schlangenähnlicher Bieg- samkeit". In der Schraubenbewegung erblickt EHKENBEiia die schlaugen- artige Biegsamkeit der Zelle, eine Täuschung, die bei den unvollständigen Mikroskopen jener Zeit leicht begreiflich ist; dagegen hat er sie bei Spirühim imdida richtig erkannt und beschrieben und er gründet darauf 40 den Unterschied der Gattung Spirülum von Vibrio. Denn die Gattung Spirülum umfaßt die Formen, welche „spiralförmige und unbiegsame Ketten von zylindrischer Form oder Schraubenzylinder bilden". Ebenso ist die Gattung Spirochaete ein verlängertes, biegsames Spirülum, eine gewundene, aber dabei biegsame Kettenform oder fadenartige Schrauben- 45 form. Die letzte Gattung, Spirodiscus, stellt eine „fadenartige Ketten- form, welche unbiegsam ist und eine scheibenartige Spirale bildet", dar. Er fand die einzige Art Sp. fulvus nur einmal in Gebirgswasser zwischen Conferven. Seit dieser Zeit ist ein ähnlicher Organismus nicht mehr gefunden worden. so In der Gattung Vibrio sind T^ Jineola, tremulans, subtil is, rugtda, prolifer und baciUus Sammelspezies , aus denen heute zahlreiche andere ausgeschieden sind; nur die noch heute für bestimmte Arten oder - 134 - Gattungen {Bacillus) gebrauchten Namen haben noch Interesse. Die einzige Art der Gattung Spirocliaete, Sp. plicatilis, ist heute noch sicher wiederzuerkennen. Ebenso sind die drei Arten der Gattung Spirillum, Sp. temie, undula und volutans, nach Beschreibung und Abbildung wieder- 5 zuerkennen; allerdings ist das, was wir heute als Sp. ienne oder Sp. undula verstehen, auch nichts anderes als eine Sammelspezies. Eheenbekct's Hauptverdienst besteht darin, daß er denjenigen Teil der Bakterien, für dessen morphologische Charakterisierung sein Mikro- skop ausreichte, in eine Familie, die Vihnonia, zusammenfaßte und daß 10 er so den Grund zu einer einheitlichen Auffassung der ganzen Pflauzen- gruppe legte. Auch DujAEDiN (1) beschäftigt sich mit einer Einteilung der Bak- terien, ohne indessen die Systematik derselben zu fördern. Er stellt nur 3 Gattungen auf: Baderium, Vibrio und Spirilhim, wirft also manches 15 wieder zusammen, was Eheenber^ schon als verschieden erkannt und getrennt hatte. Insofern ist sein System ein Rückschritt. Weit wichtiger ist die Arbeit Perty's (1), weil er der erste ist, der für die Diagnose der Gattungen schon entwicklungsgeschichtliche Charaktere verwendet und weil er das Vorhandensein von Sporen l)ei 20 zweien seiner Gattungen erkannte. Er stellt 3 neue Gattungen auf, Chromatmm mit den neuen Arten Wässii und violascens, zu denen er die Monasarten Ol-enü, rosea, erubescens, vinosa und einige andere bringt, ferner die Gattungen Metallacter und Sporonema. Auch die Aufstellung der Gattung Chromatium bedeutet einen Fortschritt, indem er aus dem 25 Chaos der Gattung Monas eine Anzahl zusammengehöriger Arten aus- sonderte. Die Gattung Metallacter hat bereits in ihrer Diagnose sehr viel Aehnlichkeit mit der späteren CoHN'schen Gattung Bacillus. „Bak- terieuähnliche Einzelwesen verlängern sich durch fortgesetzte Teilung zu steifen oder wenig biegsamen Fäden, welche unter gewissen Um- so ständen nach einiger Zeit die Bewegung verlieren, ungemein wachsen und einer Hygrocrocis ähnlich werden, indem sie aus längeren, verfilzten, flockige farblose oder grauliche Massen darstellenden Fäden bestehen." Der EHEENBEEG'sche Vibrio siibtüis wird zu dieser Gattung gestellt. Die Gattung Sporonema beschreibt er: „Ein äußerst kleiner, zylindrischer, 35 ungegliederter, hohler Faden schließt an einem Ende (selten an beiden) entweder ein oder manchmal auch zwei elliptische Körperchen (wohl Sporen) ein." Auch die Abbildung, die er dazu gibt, läßt die Sporen- natur dieser Körperchen außer Zweifel, üebrigens betont Peety für diesen Organismus, daß er wohl besser zu den Algen zu stellen Aväre. 40 Für Peety's Auffassung des Charakters jener Organismen, denen er auch die Bakterien einreiht, ist schon der von ihm gegebene Gruppen- name „P/^/yfo.j'o/fZ/rr' charakteristisch; er stellt diese „Pflanzentiere" zwar noch zu den Tieren, läßt aber die Möglichkeit zu, dieselben auch im Pflanzenreich unterzubringen. 45 § 34. Das System von F. Cohii (1872 und 1875). Die Grundlage der jetzt geltenden Bakteriensysteme wurde aber erst von F. Cohx in einer Reihe von Arbeiten geschaffen , die nach jeder Richtung hin bahnbrechend waren und namentlich für die Morpho- logie, Entwicklungsgeschichte und Systematik den Beginn eines neuen 50 Abschnittes in der Geschichte der Bakterienforschung bezeichnen. In — 135 — einer ersten Arbeit (1) stellt er die Gattung ZoogJoea auf, die dadurch charakterisiert ist, daß die stäbchenförmig-en Zellen durch farblose Gallerte in schleimige Klumpen zusammengehalten werden, aus denen einzelne sich loslösen und fortschwimmen. Seine Gattung ist nach unseren heutigen Anschauungen eine Wuchsform sehr verschiedener Gattungen, 5 wesentlich durch Ernährungsverhältnisse bedingt. Er zieht Baderiiim fenno Duj. als beweglichen Zustand zu seiner Gattung ZoogJoea. Schon in dieser Arbeit sprach Cohn seine Ansicht bezüglich der Stellung der ^.Tihriouia" dahin aus, daß sie sämtlich ins Pflanzenreich zu gehören scheinen wegen ihrer zweifellosen Verwandtschaft mit offenbaren Algen. 10 So stellt er seine Gattung ZoogJoea als Parallelform zu PaJmeJIa und Tefraspora, dann die langen, sich nicht schlängelnden Yibrionien als solche von Beggiatoa hin, und von den kürzeren Vibrionien und Spirillen betont er ihre Aehnlichkeit mit Oscillarien und Spirulinen. Eine allgemeine Bezeichnung für die Gruppe von Organismen, die 15 wir heute Bakterien nennen, war damals nicht vorhanden, wie sie ja überhaupt vielfach noch gar nicht zusammengestellt sondern zwischen Algen und Flagellaten in verschiedenen Familien verteilt waren. Auch NÄGELi (1) bezeichnet mit dem Namen Schizoinycetes nicht bloß Bak- terien sondern auch noch andere Dinge, wie Nosema JiomJjijcis. Er weiß-^o aber nicht einmal, ob es Pflanzen oder Tiere oder krankhaft veränderte tierische oder pflanzliche Elementarteile seien. Den Namen Bakterien wendete Cohx (2) zum erstenmal als gemeinsame Bezeichnung für die- jenigen Organismen an, die wir auch heute noch darunter verstehen, wenn er auch einige Gattungen zunächst noch davon ausschloß und zu 25 den Algen stellte. Zwischen Cohn's erster und seinen nächsten für die Bakteriologie besonders wichtigen Arbeiten lag eine Periode, in welcher die Bakterio- logie auf Abwege geraten war; namentlich wurde davon die Sj^stematik betroffen. Die Lehre von einem schrankenlosen Pleomorphismus. die so Negierung distinkter Arten, endlich auch die Annahme eines Zusammen- hanges der Bakterien mit anderen Organismen, namentlich Pilzen, brachte eine unglaubliche Verwirrung in die Bakteriologie. Das Wenige, was man bis dahin mit Mühe als richtig erkannt hatte, geriet in Gefahr, verloren zu gehen. Die Arbeiten von Johanna Lüders, Hallier, Nägeli 35 und Klebs sind, soweit sie heut noch allgemeineres Interesse in bezug auf die Auffassung von der Konstanz der Arten haben, bereits im 1. Kapitel besprochen worden; ein positiver Fortschritt irgendwelcher Art ist aus ihnen für die Systematik nicht entstanden. Auch Billroth (1) steht in seiner großen Arbeit über die Coccobacteria septica vollständig 40 auf dem Boden eines schrankenlosen Pleomorphismus, aber er kann für sich wenigstens das Verdienst in Anspruch nehmen, daß er für die Kenntnis der Form der Bakterien Außerordentliches geleistet hat. Wenn er auch glaubt, daß diese Formen ineinander übergehen, so hält er sie doch in seinen Beschreibungen auseinander und gibt für einzelne Merk- 45 male an, die später als Gattungscharaktere aufgenommen wurden. So ist die Gattung Streptococcus eine von ihm beobachtete Form der Cocco- hacteria, durch perlschnurartige Aneinanderreihung der kugeligen Teilungs- produkte entstanden. Nach einer für die Fortentwicklung der Systematik weniger wich- 50 tigen Arbeit über den Brunnenfaden bringt Cohn (2) zunächst in groben Umrissen eine Zusammenfassung und Einteilung der Bakterien. Er gliedert sie folgendermaßen : — 136 — Tribus I: Sphaerobadcria (Kugelbakterienj. Gattung 1: Micrococcus cJiar. cmend. Tribus II: Microhac-teria (Stäbchenbakterien). Gattung 2: Bacterium char. emencl. 5 Tribus III: Dcsmohacteria (Fadenbakterien). Gattung 3: Bacillus n. g. Gattung 4: Vibrio char. emenä. Tribus IV: Spirohactcria (Schraubenbakterien). Gattung 5: Spirillum Ehrenberg. 10 Gattung 6: Spirochaete Ehrenberg. Diese Einteilung Cohn's ist für die Sj^stematik von grundlegender Bedeutung geworden, schon deshalb, weil die Bakterien hier zum ersten- mal als eine zusammengehörige Gruppe von den übrigen niederen Orga- 15 nisnien gesondert und neben die Spaltalgen gestellt werden. Aber auch in der Beschreibung der Familien, Gattungen und Arten wird ein großer Fortschritt gewonnen. Die Sphaerobacteria mit der einzigen Gattung Micrococcus sind kleine, kugelige oder ovale, unbewegliche Zellen; er teilt sie weiter in zymo- aogene, chromogene und pathogene und führt eine Anzahl Arten besonders an. Die Microbactena besitzen stäbchenförmige Zellen, die jedoch nicht das Vermögen haben, zu Fäden auszuwachsen. Zu der einzigen Gattung Bacterium werden nur zwei Arten, B. ternio und B. lineoJa gerechnet. Die dritte Gruppe, Dcsmohacteria, hat ebenfalls stäbchenförmige Zellen, 25 die jedoch im (^egensatz zu den Microbacteria zu langen Fäden aus- wachsen können. Die Stäbchen der Gattung Bacillus mit B. suhtilis, B. anthracis und B. iilna sind gerade, diejenigen der Gattung Vibrio, mit den Arten F. rugtila und F. serpens, sind Avellig gebogen. Die Spiro- bacteria besitzen schraubig gekrümmten Zellkörper und zwar ist derselbe 30 bei Spirillum starr, kurz weitläufig, bei Spirochaete flexil, lang und eng gewunden. Zwischen Vibrio und den Spirohacteria besteht nach Cohn der Unterschied, daß erstere Gattung nur wellig gebogene, letztere Familie schraubenförmig gekrümmte Zellen besitzt, ein Unterschied, der allerdings nicht existiert, denn auch die Arten der Gattung Vibrio haben 35 schraubig gekrümmte Zellen. Diejenigen Organismen, die man heute als Fadenbakterien oder, da das Charakteristische aller Arten in der Scheide liegt, besser als Scheiden- bakterien bezeichnet, wurden von Cohn nicht in sein System der Bak- terien aufgenommen, weil er sie, ebenso wie Bcggiatoa und wohl auch 40 Sarcina, für näher verwandt mit den Spaltalgen hielt. Ueberhaupt ver- weist er die Bakterien als erster mit Entschiedenheit aus ihrer bis- herigen Stellung unter den niederen Tieren zu den Pflanzen und zwar zu den Algen; sie bilden die erste Familie der Schisosporeae , deren übrige die Spaltalgen einnehmen. 45 Dieses zunächst nur in seinen Grundzügen gegebene System, führte er in einer späteren Arbeit (3) in der A\'eise durch, daß er Bakterien und Spaltalgen in eine Gruppe Schizophytae vereinigte und ohne Bück- sicht auf Vorhandensein oder Fehlen von Phycochrom nach äußeren Merkmalen gliederte. So entstand ein System, welches uns heute zwar 50 fremdartig erscheint und in dieser Form längst aufgegeben ist, für jene Zeit aber seine volle Berechtigung hatte und durch die nahen Beziehungen, in welche die Bakterien zu den Spaltalgen gebracht wurden, für die Erkenntnis beider Gruppen von größter Wichtigkeit geworden ist: — 137 — Cohn's System der Schizophytae. Tribus I: Gloegenae. Zellen frei oder durch Iiitercellularsubstanz zu Schleimfamilien vereinigt. A. Zellen frei oder binär oder quat er när v erbunden. Zellen kugelig- Chroococcus Näg. 5 Zellen zj-findrisch Synechococcus Nag. B. Zellen im Ruheznstand zu amorphen Schleim familien ver- einigt. a) Die Zellmembranen mit der Intercellularsubstanz zusammenfließend. 0. Zellen nicht phycochromhaltig, sehr klein. lo Zellen kugelig Micrococcus Hall. Zellen zylindrisch Bacterium. 00. Zellen phycochromhaltig, größer. Zellen kugelig Aphanocapsa Näg. Zellen zylindrisch Aphanothece Näg. i5 b) Intercellularsubstanz aus ineinandergeschachtelten Zellhäuten gebildet. Zellen kugelig Gloeocap)sa Ktg. Näg. Zellen zylindrisch Gloeothece Näg. C. Zellen zu begrenzten Seh leim familien vereinigt. c) Zellfamilien einschichtig, in eine Zellfläche gelagert. 20 0. Zellen quarteruär geordnet, in einer Ebene . . . Merismopedia Meyen. 00. Zellen ungeordnet in eine Kugelfläche gelagert. Zellen kugelig, Familien netzförmig durchbrochen . Clathrocystis Henfr. Zellen zylindrisch-keilförmig ; Familien durch Fur- chung geteilt Coelosphaerinm Näg. 25 d) Zellfamilien mehrschichtig, zu sphäroidischen Zellkörpern vereinigt. 0. Zellenzahl bestimmt. Zellen kugelig, quateruär geordnet, farblos . . . Sarcina Goods. Zellen zylindrisch-keilförmig, ungeordnet, phyco- chromhaltig Gompliosp)haerla Ktg. 30 00. Zellenzahl unbestimmt, sehr groß. Zellen farblos, sehr klein Ascococcus Billr. emend. Zellen phycochromhaltig, größer Polycystis Ktg., Cocco- chloris Spr. , Polyococcus Ktg. 35 Tribus II: Nematogenae Rabenh. Zellen in Fäden geordnet. A. Zellfäden stets unverzweigt. a) Zellfäden frei oder verfilzt. 0. Fäden zylindrisch, farblos, undeutlich gegliedert. 40 Fäden sehr dünn, kurz Bacillvs Cohn. Fäden sehr dünn, laug Lcptothrix Ktg. emend. Fäden stärker, lang Beyylatoa Trev. 00. Fäden zylindrisch, phycochromhaltig, deutlich ge- gliedert, Fortpflanzungszellen nicht bekannt . . IIypheotrixKTG.,OsciUavia 45 Bosc. 000. Fäden zylindrisch, gegliedert, Gonidien bildend. Fäden farblos Crenothrix Cohn. Fäden phycochromhaltig Chamaesiphon u. a. 0000. Fäden schraubenförmig 50 ohne Phycochrom: Fäden kurz, schwachwellig Vibrio Ehr. em. Fäden kurz, spiralig, starr Spirilhim Ehr. Fäden lang, spiralig, flexil Spirochaete Ehr. — 138 — phycochromlialtig : Fäden laug, spiralig-, flesil Sinrnlma Link. 00000. Fäden rosenkranzfönnig. Fäden ohne Phj'cochrom Streptococcus Billr. 5 Fäden phycochromhaltig Anabaena Boey, Spermo- sira Kg. u. a. 000000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt . Mastigothrix u. a. b) Zellen durch Intercellularsubstanz zu Schleimfamilien vereinigt. 0. Fäden zylindrisch, farblos Mijconosioc Cohn. 10 00. Fäden zylindrisch, phycochromhaltig Chthonoplastus , Limno- chlide u. a. 000. Fäden rosenkranzförmig N'ostoc, Hormosiphon u. a. 0000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt . Rivnlaria Roth, Zonotri- cliia u. a. 15B. ZeUfäden durch falsche Astbildung verzweigt. 0. Fäden zylindrisch, farblos Cladothrix Cohn, Strepto- thrix ? 00. Fäden zylindrisch, phycochromhaltig Calothrix Ag., Scytonema Ag. u. a. 20 000. Fäden rosenkranzförmig Merizomyria Kg., Masti- gocladns Cohn. 0000. Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt . Schizosiphon Kg., Geo- cyclus Kg. Als neue Gattungen werden in diesem Sj^stem, soweit es sich um 25 Bakterien handelt, Ascococcus . Streptococcus, Myconostoc und Cladothrix aufgenommen; die beiden ersteren, von Billroth als Wuchsformen be- zeichnet, werden zu Gattungen erhoben. Cohn ging bei der Aufstellung dieses Systems von dem Gedanken aus, daß der Mangel oder das Vorhandensein von Phycochrom nur als 30 ein physiologisches Moment zu betrachten sei und physiologische Eigen- schaften zur Systematik nicht verwendet werden dürften. So richtig die letztere Auffassung nun auch ist, muß man doch zugeben, daß das Vorhandensein oder Fehlen des Phycochroms nicht ohne weiteres bloß als physiologisches Merkmal bezeichnet werden darf; es ist damit das Vor- 33handensein oder Fehlen eines Zellbestandteiles bezeichnet und bei dem Gewicht, welches für die Systematik auch auf den Bau der Zelle ge- legt werden muß, wenigstens bei den niederen Organismen, wurde damit von Cohn auf ein Merkmal verzichtet, welches in einfachster Weise eine Unterscheidung von Organismen zuläßt, die wohl Verwandtschaft 40 besitzen, aber doch nicht in der angegebenen Weise zu vereinigen sind. Noch eine Arbeit Oohn's (4) ist für die Entwicklung der Systematik von Bedeutung, nämlich seine Beobachtung der Sporenljildung und Sporen keim ung hei Bacillus siibtilis. Er spricht dabei die Ver- mutung aus, daß möglicherweise alle Arten der Gattung Bacillus Sporen 45 bilden könnten und daß diese Fähigkeit vielleicht mit als Merkmal der Gattung zu bezeichnen sei. Als Cohn sein Bakteriensystem veröffentlichte, war die Zahl der bekannten Arten gering und sie ließen sich leicht in den Eahmen dieses Systems unterbringen, um so leichter als Gattungen und Arten der 50 Hauptsache nach auf Merkmale der äußeren Gestalt begründet waren. Deshalb haben spätere Bakteriologen, auch Hueppe, angenommen, Cohn's Gattungen und Arten sollten auch, ohne Rücksicht auf ihren natur- historischen Wert, reine Form-Genera und Form- Arten sein. Das ist aber nicht der Fall gewesen ; er betrachtete seine Arten und Gattungen 55 als natürliche, nur mit der Einschränkung, daß ihre Diagnosen, dem - 139 - derzeitigen Stande der Kenntnis entsprechend, lückenhaft, unvollständig- und ergänzungsbedürftig- seien. In der Tat sind Cohn's Arten zumeist Sammelspezies gewesen, aus denen sich nach und nach mit der fort- schreitenden Kenntnis immer neue abgezweigt haben, und die Diagnosen seiner Gattungen haben sich merklich geändert. So haben sich im Lauf 5 der Zeit so viele Bakterien gefunden, die an der Grenze zwischen Micrococcus (Zellen rundlich oder oval) und Badermtn (Zellen zylindrisch) stehen, daß sie mit gleichem Eecht dieser oder jener Gattung zuge- sprochen werden konnten; eine schärfere Abgrenzung beider Gattungen war deshalb unerläßlich. Ebenso zeigte sich die quaternäre Zellanord-10 nung bei Sarcina als ein oft nur zufälliges, durch Ernährungsverhältnisse bedingtes Merkmal, während ihr eigentliches Charakteristikum in der regelmäßigen Teilung nach drei Richtungen des Raumes besteht. Auch die Gallertbildungen mancher Bakterien, wie bei Ascococcus, Myconostoc und dem später von vax Tieghem aufgestellten Leuconostoc, sind nur 15 sekundäre, durch bestimmte Ernährungsbedingungen veranlaßte Er- scheinungen, die deshalb zur Begründung von Gattungen nicht hin- reichen. Wie zwischen Micrococcus und Bacterium verwischte sich auch die Grenze zwischen dieser Gattung und Bacillus mit der wachsenden Zahl der aufgefundenen Arten ; auch hier mußte eine schärfere Fassung 20 des Gattungscharakters Platz greifen. Ganz unhaltbar war die Gattung Vibrio in der CoHN'schen Fassung, als sich herausstellte, daß die welligen Biegungen in der Tat nichts anderes als sehr flache Schraubenwindungen sind, ein prinzipieller Unterschied gegenüber Spirillum also nicht besteht. § 85. Die Systeme von W. Zopf, vau Tieghem, de Bary und 25 F. Hueppe. Cohn's Bakteriensystem wurde zu einer Zeit veröffentlicht, als die NÄGELi-BiLLEOTH'sche Auffassung von der Inkonstanz der Spaltpilz- formen allgemeine Verbreitung gefunden hatte. Es war daher begreif- lich, daß sich gegen dieses auf die Konstanz der B a k t e r i e n f r m 30 gegründete System Stimmen erheben würden. Gerade g^g%\\ die Kon- stanz der Form glaubte man mit Recht Einwände geltend machen zu dürfen, während man daneben das Vorhandensein spezifisch verschiedener Arten meist zugab. Auf diesem Boden standen Lister (1), Ray Lankestee (1) und besonders Zopf. 35 Die Schwierigkeiten, die sich für die Systematik daraus ergaben, daß man einen weitgehenden Pleomorphismus, eine fast unbeschränkte Veränderlichkeit aller morphologischen Merkmale neben dem Vorhanden- sein verschiedener Arten annahm, suchte zuerst Zopf (1) zu lösen. In der ersten Auflage spricht er dem CoHN'schen System nur noch histo- 10 rischen Wert zu und faßt dessen Gattungen nur als Entwicklungsformen auf. Arten, bei denen nur eine Form vorkam, waren „unvollständig bekannt". So kommt er zu folgender Aufstellung: System von Zopf. 1. Coccaceen. Sie besitzen nur die Kokken- und die durch Aueinauderreihung von ij Kokken entstandene Fadenform. Genus: Leuconostoc. 2. B acter i ac een. Sie weisen 4 Entwicklungsformen auf: Kokken, Kurzstäbclien (Bakterien), Lang-stäbchen (Bazillen) und Fäden (Leptothrixform). Letztere besitzen keinen Gegensatz von Basis und Spitze. Typische Schraubenformen fehlen. 00 Genera: Bacterium, Clostridium. — 140 — 3. Leptothricheen. Sie besitzen Kokken-, Stäbchen-, Fadenformen, welche einen Gegensatz von Basis und Spitze zeigen und Schranbenformen. Genera: Leptothrix. Beggiatoa, Crenothrir, Phragmiäiothrix. 4. C I a d 1 h r i c h e e n. Sie zeigen Kokken-, Stäbchen-, Faden- und Schraubenformen. 5 Die Fadenforra ist mit Pseudoverzweigungen versehen. Genus : Cladothrix. In der dritten Auflag-e (2) ist sein System schon wesentlich modi- fiziert und schließt sich dem CoHN'schen oifenbar mehr an, wenn man von seinen pleomorphistischen Grundlagen absieht. Die Familien sind 10 ausführlicher charakterisiert und unter den Gattungen kommen auch die CoHN'schen z. T. wieder in Geltung. So umfassen die Coccaceen jetzt: Streptococcus, Merismopedia, Sarcina, Micrococcus, Äscococcits, die Bacteriaceen: Bacterium , SpiriUum , Vibrio , Leuconostoc , Bacilhis, Clostridium. Die Gattungsdiagnosen sind freilich geändei-t. So heißt 15 es von SpiriUum: Fäden schraubig, nur aus Stäbchen (längeren oder kürzeren) oder aus Stäbchen und Kokken gebildet. Sporenbildung fehlend oder unbekannt. Bei Vibrio: Fäden schraubig, in den längeren oder kürzeren Gliedern Sporenbildung. Für Leuconostoc wird die Bildung von Kokken und Stäbchen angenommen. 20 Der Fortschritt in dem Sj^stem zwischen der ersten und der dritten Auflage ist unverkennbar; insbesondere sind auch einzelne Gattungen richtiger und schärfer gefaßt, abgesehen von der überall (wenn auch bereits in sehr viel geringerem Grade) sich bemerklich machenden pleo- morphistischen Anschauung. Zopf's System war für jene Zeit insofern 25 von großem Werte, als es der damals herrschenden Anschauung von der Inkonstanz der Formen hinreichend Rechnung trug, aber an dem Vor- handensein distinkter Arten festhielt. Dadurch wurde der von Nägeli, BiLLKOTH und H. Buchner vertretenen Lehre von der Inkonstanz der Arten, die eine unsägliche Verwirrung, auch auf praktischem Gebiet, 30 anzurichten drohte, ein wirksamer Damm entgegengestellt und das all- mähliche Einlenken der bakteriologischen Forschung in natürlichere Bahnen eingeleitet. Die nächsten beiden systematischen Behandlungen der Bakterien von Winter (1) und Flügge bringen nichts wesentlich Neues und 35 schließen sich eng an das CoHx'sche System an. Winter ist in seiner Behandlung aber sehr hinter der Zeit zurückgeblieben, während Flügge auch die nichtpathogenen Arten ziemlich vollständig berücksichtigt. Erst Schroeter (1) sucht eine Fortentwicklung des CoHN'schen Systems an- zubahnen, indem er teilweise auch die von de Bary herrührende und 40 später zu besprechende Einteilung in endospore und arthrospore Bak- terien mit benützt. E