•i \ „JS«*'< ^^ ^ ■m ■H.^.rv .-^iUBfetm ic fv^,r~^ V V- VX.» fi A '^-^-1. Dr. A. Porter, Frl. Dr. Zülzer. Durch Abbildungen und Präparate unterstützten mich Herr Dr. Epstein, Dr. Glaeser, Prof. Hartmann, Dr. Janicki, Dr. JoUos, Prof. R. May. Dr. Mulsow, Di. Theiler, Frl. Dr. Zülzer. Für die Beschaffung schwer erreichbarer Literatur bin ich der Sleeping Sickness Commission, Col. Sir David Bruce und Dr. Dobell sehr zu Dank verpflichtet. Hmen allen sei dieser Dank hiermit auch öffentlich zum Aus- druck gebracht, nicht weniger meinem Assistenten Herrn Dr. 0. Koehler für die gewissenhafte Hilfe bei der Korrektur und der Anfertigung der umfangreichen Register. München, September 1911. Franz Dofleiii. Vorwort zur zweiten Aiiflaae. j-i Als ich die Bearbeitung- der 2. Auflage meines lUichs über die „Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger" begann, hatte ich nicht die Absicht, es zu einem umfangreichen Werk zu gestalten. Die neue Entwicklung der Protozoenkunde wies mich aber darauf hin, dem Buch eine neue Form zu geben. Für die zahlreichen Praktiker, welche sich neuerdings der Protozoenkunde widmen, mußte es von Vorteil sein, die Ergebnisse der Forschungen über parasitische und pathogene Protozoen im Rahmen unserer allgemeinen Kenntnisse über die Naturgeschichte der Protozoen dargeboten zu er- halten. Ein solches Buch konnte dazu dienen, den Zusammenhang zwischen der praktischen und der „unpraktischen" Protozoeukunde aufrecht zu erhalten und zu befestigen ; denn ein solcher Zusammeu- liang ist für die praktische Arbeit und die wissenschaftliche Forschung nicht nur nützlich, sondern notwendig. So entstand das vorliegende „Lehrbuch der Protozoen- kunde", an welches ich fast 3 Jahre mühsamer Arbeit, die allerdings öfters durch andere Pflichten und Forschungen unterbrochen war, ver- wandt habe. Hätte ich von vornherein den Umfang der Arbeit und vor allem die Last des Literaturstudiums klar überblickt, ich hätte die Arbeit, von der es mich immer wieder zu den Naturobjekteu hinweglockte, kaum unternommen. Jetzt bin ich froh, es gewagt zu haben; denn ich empfinde es als einen großen persönlichen Gewinn, das ganze Gebiet durchgearbeitet zu haben. Doch bin ich mir sehr der Unvollkommenheit bewußt, mit der ich die Aufgabe gelöst habe. Ich suchte zwar stets durch eigene Untersuchungen mir Erfahrungen auf den einzelnen Gebieten zu ver- schaffen, ob ich aber bei der Beurteilung der schwierigen Fragen stets auch nur annähernd das Richtige getroffen habe, kann erst die Zukunft lehren. Ich habe mich jedenfalls bemüht, so objektiv und vorsichtig in der F'ormulierung der Ergebnisse zu sein, als es meine Ueberzeugungen und mein Temperament zuließen. Wenn Rüge in der Einleitung zu seinem Buch über die Malaria- krankheiten sagt, daß es heute für einen Einzelnen ganz unmöglich ist, die Malarialiteratur zu beherrschen, so gilt dies in noch viel höherem Grad für das Gesamtgebiet der Protozoenkunde. Wenn es mir gelang, in 3 Jahren die wichtigste Literatur mit wenig Ausnahmen VIII Vorwort zur zweiten Auflage. kennen zu lernen, so war dies mir sehr erleichtert durch die vorzüg- lichen zusammenfassenden Darstellungen einzelner Teilgebiete der Protozoenkunde durch L ü h e , L a v e r a n und M e s n i 1 , Rüge, N o c h t, Minchin u. a. Vor allem konnte ich mich aber immer wieder auf das große Protozoenwerk Büts eil lis stützen, welches noch für lange Zeit die klassische Grundlage aller Protozoenforschung bilden muß. Mit Bewunderung konstatiert man immer wieder bei Benutzung dieses Werks, daß in allen Abteilungen und Abschnitten, welche damals schon genau durchgearbeitet waren, wohl Zusätze und Berichtigungen, aber keine Aenderungeu der Gesamtdarstellung in den 30 Jahren intensiver Forschung notwendig geworden sind. Da während der Bearbeitung meines Buchs die vortrefflichen technischen Leitfäden von Hart m a n n und K i ß k a 1 1 . von Prowazek und von Braun und Luhe erschienen, so habe ich die technischen Ratschläge in einem Kapitel kurz zusammengefaßt. Vielen habe ich für Hilfe bei der Abfassung des Buchs zu danken; durch Beschaffung schwer zu erhaltender Literatur, durch Zusendung von Präparaten oder von Zeichnungen etc. haben mich unterstützt: das Institut Pasteur in Paris, das Institut für Schiffs- und Tropenhygiene in Hamburg, Dr. Aragao (Rio), Dr. Christophers (Madras), Dr. Dalima (Rio), Dr. Dobell (Cambridge), Prof. H. Dürck (Jena), Dr. Elmassian (Paris), Dr. Goldschmidt (München), Prof. M. Gruber (München), Dr. Hartmann (Berlin), Prof. R. Hertwig (München), stud. med. Isenberg (München), Dr. Kon (Formosa), Lt.-Col. Leslie (Simla), Dr. Neresheimer (Wien), Dr. Patton (Madras), Frl. Dr. M Plehn (München), Dr. H. Prandtl f, Dr. V. Prowazek (Hambuig). Prof. R. Roessle (München), Herr V. Stubenrauch (München), Dr. Viereck (Hamburg), Di'. Zander (Er- langen). Frl. Dr. Zülzer (Berlin), sowie der Aerztliche Verein in München mit seiner großen, schönen Bibliothek. Allen diesen freundlichen Helfern sage ich hiermit meinen herz- lichsten Dank, nicht zum wenigsten meinem Assistenten Herrn Dr. H. Balss für die sorgfältige Durchsicht der Korrekturen. Die Originaltiguren und zahlreiche der Kopien wurden von Frl. Emma K i s s 1 i n g angefertigt. Für die reichliche Ausstattung und mancherlei Entgegenkommen während der aus inneren und äußeren Gründen fast 1 Vo Jahre sich hinziehenden Drucklegung bin ich der Verlagsbuchhandlung sehr zu Dank verpflichtet. Es ist wohl unnötig, hervorzuheben, daß bei einem so umfangreichen Buch die neue Literatur nicht bis in die letzten Monate vor dem Erscheinen berücksichtigt sein kann. Das gilt vor allem für die eisten Abschnitte, welche zuerst gedruckt wurden. Soweit es möglich war, habe ich noch während des Druckes neu er- scheinende Schriften erwähnt. Für alle Kritik und alle Verbesserungsvorschläge werde ich dank- bar sein. München, im August 1909. Inhaltsverzeichnis. (Es ist hier nur die allgemeine Disposition des Buches angegeben, alle Einzelheiten finden sich in den Registern am Schlüsse des Buches.) I. Teil. Seit'- Allgemeine Waturgeschichte der Protozoen 1 Einleitung. Protozoen 3 I. Allg'eiiiciiie Morpholog-ie der Protozoen 5 A. DasProtoplasmaderProtozoen 5 B. Zellkerne und Kern Substanzen der Protozoen 11 1. Die stoffliche Zusammensetzung der Protozoenkerne 12 2. Der morphologische Aufbau der Protozoen kerne 18 C. Elementare Zellorgane besonderer Art 24 1. Die Chromidialkörper 24 2. Zentrosom und Zentralkorn 25 3. Blepharoplaste 28 4. Die Chrom atophoren 29 D. Die Bewegung und die Bewegungsorganellen der Proto- zoen 29 E. Stützsubstanzen und Skelettbildungen 46 F. Die im Dienste der Ernährung stehenden Differenzie- rungen desProtozoenkörpers 57 G. Exkretionsorgan eilen 63 Literatur zum Kapitel über allgemeine Morphologie der Protozoen .... 67 II. Allg^emeiue Physiologie der Protozoen 70 Einführung 70 A. Stoffwechsel 71 1. Ueber die lebende Substanz 71 2. Ernährung • 71 3. Atmung 96 4. Eeservestoffe 99 / -Y i--^ So X Inhaltsverzeichnis. Seite 5. Exkretion 101 6. Sekrete und Pigmente 106 B. Kraftwechsel 106 1. Die Bewegung 106 2. Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität 113 3. Reizerscheinungen 114 Literatur zum Kapitel über allgemeine Physiologie der Protozoen .... 130 IlL Die Fortpflanzuu^ der Protozoeu 135 L Teilung 135 A. Die Teilung des Körpers 135 B. Plasmotomie 147 C. Kernteilung 147 D. Beziehungen zwischen Kernteilung und Plasmateilung Iü2 E. Teilungsdauer und Vermehrungsrate 169 F. Teilung von anderen Zellbestandteilen 170 IL Befruchtung 171 A. Die Befruchtung durch Kopulation 172 B. Die Befruchtung durch Konjugation 187 C. Allgemeines über die Befruchtung bei den Protozoen 194 1. Die Gameten der Protozoen 194 2. Männlicher und weibHcher Typus der Gameten 198 3. Die Reifungserscheinungen bei den Protozoengameten 198 4. Die Annäherung und Verschmelzung der Gameten 202 Autogamie 206 Pädogamie und Parthenogamie 209 5. Der Befruchtungs Vorgang 211 6. Die Folgeerscheinungen der Befruchtung. Entwicklungsgeschichte der Protozoen 213 7. Terminologie der Protozoenentwicklung 225 I IL Regeneration 229 IV. FormundEntwicklung 233 V. Die Protozoen als einzellige Organismen 236 VI. Theoretisches über die Vermehrung und Befruchtung bei denProtozoen 250 VII. Urzeugung, Artbegriff, Variation und Vererbung . . . . 261 Wichtigste Literatur über Fortpflanzung der Protozoen » . 269 IV. Biologie der Protozoen 277 A. Vorkommen und geographische Verbreitung 278 B. HabitusundLebensweise 280 C. Anpassung der Ernährungsweise 284 1. Allgemeines 284 2. Saprozoen. Infusionstiere 287 3. Parasitismus bei den Protozoen 289 Inhaltsverzeichnis. XI Seite D. Anpassungen der Fortpflanziingsvorgänge und Ver- breitungsmittel 312 E. Einfluß des Mediums 315 F. Licht und strahlen 318 G. Temperaturund Klima 319 Literatur über Biologie 320 y. System «1er Protozoen 322 VI. Technik der Protozoenuntersuchung- 327 IL Teil. Spezielle Naturgeschichte der Protozoen 343 Vorbemerkung 345 Die Spirochäten (Proflagellaten) 347 Der Parasitismus und die pathogene Bedeutung der Spiro- chäten 352 Literatur 375 Stamm : Protozoa 377 I. Unterstamm : Flasmodroma 377 I. Klasse: Mastig^ophoni 377 I. Unterklasse: Flagellata 378 Parasitismus und pathogene Bedeutung der Flagel- laten 399 IL Unterklasse: Dinoflagellata 520 111. Unterklasse: Cystoflagellata 532 Anhang I: Trichonymphidae 534 Anhang II: Rhizomastigina 542 Literatur 545 IL Klasse: Bhizopoda 560 I. Ordnung: Amoebina 561 Die Amöben als parasitische und pathogene Or- ganismen 582 IL Ordnung: Heliozoa 603 III. Ordnung: Foraminifera 612 IV. Ordnung: Radiolaria 643 V. Ordnung: Mycetozoa 663 Anhang: Protomyxidea 687 Labyrinthulidae 690 Literatur 692 III. Klasse: Sporozoa 700 I. Unterklasse: Telosporidia 702 I. Ordnung: C occi diomorpha 703 1. Unterordnung: Coccidia 703 Hämogregarinen 746 XII Inhaltsverzeichnis. Seite 2. Unterordnung: Haemosporidia 766 Parasitismus und pathogene Bedeutung der Hämosporidien . 794 Die Babesien 807 II. Ordnung: Gregarinae ... 827 IL Unterklasse: Neosporidia 860 I. Ordnung: Cnidosporidia 861 1. Unterordnung: Myxosporidia 869 2. Unterordnung: Microsporidia 894 IL Ordnung: Sarcosporidia 914 III. Ordnung: H aplosporidia 929 Anhang: Serurasporidia 933 Chlamydozoa 936 Pseudoparasiten 936 Literatur 937 1 [. ünterstamm : Ciliophora 950 1. Klasse: Ciliata 952 I. Unterklasse: Aspirigera 955 I. Ordnung: Holotricha 955 IL Unterklasse: Spirigera 968 IL Ordnung: Heterotricha 968 IIL Ordnung: Oligotricha 976 IV. Ordnung: Hypotricha 982 V. Ordnung: Peritricha 984 IL Klasse: Suctoria 991 Literatur 997 .\utore nregister 999 Sachregister 1009 I. Teil. Allgemeine Naturgesehiehte der Protozoen. Dnflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Aufl. Einleitung. Protozoen. Zwisclieii den niedersten Organismen, welche wir kenneu, den Bakterien und ihren Verwaudten einerseits und den vielzellig-en Tieren (Metazoeu) andererseits, steht der Staram der Protozoen. In ihrem gesamten Aufbau entsprechen die typischen Protozoen nur einer jener Einheiten, aus denen sich der Körper der vielzellig'en Tiere wie aus vielen Bausteiuen aufbaut, sie bestehen aus einer einzig-en Zelle. Als einzeln g-e Wesen besitzen die Protozoen einen Körper, welcher aus einem Klümpchen Protoplasma besteht, jener wunder- baren Substanz, welche im ganzen Reich des Lebendigen der Träg-er der Eigenschaften ist, die wir als charakteristisch für das Leben ansehen: der Eruährung-, der Empfindung-, der Bewegung-, des beschränkten Wachstums und der Fortpflanzung-, Als echte Zellen besitzen die Protozoen einen oder mehrere Zell- kerne. Wie alle anderen Zellen, vermög-en sie bestimmte Gebilde an ihrem Leibe hervorzubriug-en, welche zu den verschiedenen Lebens- funktioueu notwendig- sind. Aber die Protozoen besitzen weder echte Gewebe noch echte Organe: denn Gewebe bestehen aus zahlreichen Zellen und aus deren Produkten, Organe sind aus Geweben zusammengesetzt. So besitzen sie kein Nervensystem, keinen Darm, keine Niere und keine Ge- schlechtsorgane. Die eine Zelle muß alle jene wichtigen Funktionen, welche die Organe der höheren Tiere unter sich verteilt haben, mit Hilfe ihres Protoplasmas leisten. Manche dieser Funktionen werden ohne die Ausbildung besonderer dauernder Apparate vollbracht; bei den verschiedenen Formen der Protozoen bildet aber die Zelle für verschiedene Funktionen be- sondere Apparate, welche Produkte der Zelle sind: wir nennen sie daher zum Unterschied von den vielzelligen Organen der Metazoen die Organellen oder Zellorgane der Protozoen. Die Vermehrung der Protozoen erfolgt stets durch einen Teilungsvorgang, wobei Zellkern und Zellleib in zwei oder mehrere 1* 4 Einleitung. Teilprodukte zerfallen, wie bei den Teilungen der Metazoenzellen. Bei den meisten Gruppen sind geschlechtliche Vorgänge nachgewiesen worden, wobei ganze Protozoenindividuen sich vollkommen ent- sprechend den Geschlechtszellen der Metazoen verhalten. Obwohl der Protozoenkörper nur einer einzigen Metazoenzelle entspricht, kann sein Bau die merkwürdigsten Komplikationen auf- weisen, können die Lebensvorgänge, deren Sitz er ist, sehr mannig- faltig und wechselnd sein. Es ist daher unsere nächste Aufgabe, uns über die Grundzüge des Baues und der Lebenserscheinungen bei den Protozoen zu unter- richten. I. Allgemeiue Morphologie der Protozoen. Die Protozoen sind fast sämtlich sehr kleine Organismen ; während die kleinsten unter ihnen nur weuig'e Tausendstel eines Millimeters messen, erreichen die größten Formen einen Durchmesser von einij^en Centimetern (4—5 cm). Noch etwas größere Dimensionen können Protozoenkolouien besitzen, welche sich aus zahlreichen Protozoen- individuen zusammensetzen. Daher sind sehr viele Protozoen für das menschliche Aug-e gerade noch sichtbar, wenn es scharf und geübt ist; die meisten Arten sind aber nur mit dem Mikroskop wahrnehmbar, alle enthüllen nur bei Untersuchung mit starken Vergrößerungen die Geheimnisse ihres komplizierten Baues. Die äußere Form ist ebenso vielgestaltig wie bei den Metazoen; bei manchen Formen wechselt sie während des Lebens eines Indi- viduums rasch oder laugsam, bei anderen ist sie von großer Starr- heit uud Dauerhaftigkeit. Es hängt dies verschiedene Verhalten haupt- sächlich von der Beschaffenlieit des Protoplasmas und von seinen Einschlüssen und Ausscheidungen ab. A. Das Protoplasma der Protozoen. Das Protoplasma betrachten wir als die Grundsubstanz aller tierischen und pflanzlichen Zellen : in ihm erblicken wir denjenigen Bestandteil, an welchen alle Erscheinungen des Lebens gebunden sind, und ohne den der Wissenschaft kein Leben auf der Erde bekannt ist. Wir beschreiben unter dem Namen „Protoplasma*' die meist durchsichtige oder durchscheinende, zähflüssige Substanz, welche in den meisten Protozoenzellen als Hauptbestandteil leicht beobachtet werden kann. Sie ist mit Wasser nicht mischbar, stark lichtbrechend (d. h. stärker lichtbrechend als Wasser) und ist durch alkalische Reaktion ausgezeichnet. Sie erweist sich bei chemischer Analyse als ein kompliziertes Gemisch von zahlreichen organischen Substanzen, von Salzen und Wasser. Als wichtigste Bestandteile und Träger des Lebens betrachtet man die Eiweißverbindungen (Proteine und Proteide), welche mau in den abgetöteten Tierkörpern nachweisen kann. Allerdings haben wir keine Kenntnis, ob die verschiedenen Organismen verschiedene Mischungen ähnlicher Stoffe oder ver- schiedene Varianten eines Stoffes von sehr komplizierter und niodi- flzierbarer Konstitution in ihrem Protoplasma enthalten. Sicher ist nur, daß es sich nicht um einfache Eiweißkörper handelt: vielmehr ist bei verschiedenen Organismen, unter anderem gerade bei Ein- zelligen, nachgewiesen, daß ihr Protoplasma überhaupt keiu „Eiweiß" enthält. Der Hauptbestandteil des Protoplasmas besteht aus sehr 6 Protoplasma. komplizierten „Eiweißverbindungen". Unter solchen Verbindungen, welche aus tierischen Gew^eben und Flüssigkeiten isoliert werden können, verdienen hauptsächliches Interesse Körper, welche bei der Zersetzung ein Eiweiß und einen nicht-eiweißartigen Körper liefern, die sog. Proteide. Unter diesen sind die wichtigsten die Nukleo- albumine und Nukleoproteide. In ersteren sind Eiweißkörper mit Pseudonukleinen, in letzteren mit Kukleiuen verbunden. Diese beiden Gruppen von Substanzen sind phosphorhaltige Eiweißverbindungen. Nukleine und Nukleoproteide kommen im (abgetöteten) Zellprotoplasma und Zellkern vor. Als die ersten bekannten Zersetzungsprodukte der lebenden Substanz beanspruchen sie ein großes Interesse. Ferner sind wesentliche Bestandteile der lebenden Zellen fast stets Kohle- hydrate und Fette : sehr wichtig sind für die Lebensvorgänge die als Katalj'Satoren wirkenden Enzyme, welche wahrscheinlich den Ei- weißkörpern anzugliedern sind und die Lipoide, welche für das Zustandekommen der Strukturen im Protoplasma von besonderer Be- deutung zu sein scheinen. Die kleineu Köiper der Protozoen, welche meist mit allen mög- lichen sekundären Bestandteilen erfüllt sind, bieten kein sehr günstiges Material für die chemische Analyse des Protoplasmas dar. Daher sind wir über die chemische Zusammensetzung speziell des Protozoen- protoplasmas noch sehr wenig unterrichtet ^). ^Venn wir also das Protozoenprotoplasma mit demjenigen der Metazoen- und Pflauzenzellen zusammenfassen, so wird unsere De- finition durch das mikroskopische Bild bestimmt, welches uns in allen lebenden Zellen eine Substanz von ähnlicher Beschaffenheit er- kennen läßt. In den meisten Protozoeuzellen ist das Protoplasma weißlich bis gelblich gefärbt; nicht selten ist es von glasheller Durchsichtigkeit: doch wird diese oft getrübt durch Einlagerung verschiedener Sub- stanzen, welche sich durch ihr Lichtbrechungsvermögen von ihm und voneinander unterscheiden. Das Protoplasma ist eine Flüssig- keit, deren Konsistenz sehr verschiedenartig sein kann: währendes in manchen Fällen sehr leicht beweglich ist (eine geringe innere Reibung besitzt), kann es auch sehr zähflüssig auftreten. Bei der Untersuchung mit starken Vergrößerungen läßt das Proto- plasma eine feine Struktur erkennen, welche gerade bei Protozoen- zellen besonders gut studiert werden kann. Hier ist sie sowohl am lebenden Objekt als auch am konservierten Präparat oft mit gleicher Deutlichkeit zu erkennen. Am lebenden Protoplasma unterscheidet man ohne Schwierigkeit zwei Hauptbestandteile, von denen der eine, in der Regel stärker lichtbrechende, ein Gerüst oder Netzwerk bildet, dessen Zwischen- räume von einer durchsichtigeren Masse erfüllt werden. Die Gerüst- substanz stellt sich als ein System von Wänden dar, welche sehr dünn sind, — ihre Dicke beträgt nur den Bruchteil von 1 jn —, während die von ihnen umschlossenen Zwischenräume einen Durchmesser von V2 — 1 i«, oft auch etwas darüber, besitzen. Die Gerüstsubstanz wird als Gerüstplasma, die Substanz in den Zwischenräumen als Enchylema bezeichnet. 1) Nur die großen Piasinamassen der Myxomycetenplasmodien sind ein günstiges Material für die chemische Analyse; sie sind zu solchem Zweck auch wiederholt ausgenützt worden. Protoplasma. 7 Betrachten wir eiueu Teil eines lebenden Protozoenkörpers, etwa das flach ausgebreitete Pseudopodium einer Amöbe (vgl. Fig. 1 C), so erkennen wir eine sehr auffallende Anordnung der Oerüstsubstanz. Die vom Enchylema erfüllten Räume werden von Wänden der Gerüst- substanz umschlossen, welche stets in den Knotenpunkten zu je dreien zusammenstoßen, indem jede mit der benachbarten einen Winkel von 120" bildet. Wo das Plasma einen Fremdkörper oder eine Vakuole umschließt, oder wo es an die äußere Umgebung an- grenzt, da stehen die Wände der Gerüstsubstanz senkrecht zur äußersten Begrenzung der Protoplasmaschicht. Es ist also jede Grenzfläche von einem sogenannten AI veolar säum eingefaßt. Wir erhalten bei Einstellung auf eine beliebige Ebene das mikroskopische Bild eines kontinuierlichen, gesetzmäßig- gebauten Netzwerks. Genau dasselbe Bild erhalten wir, wenn wir eine Emulsion oder einen Schaum untersuchen. Nach den von Plateau und anderen Physikern untersuchten Gesetzmäßigkeiten müssen die Wände der einzelnen Schaumalveolen genau in derselben gesetzmäßigen Weise angeordnet sein, wie wir es bei den Alveolen des Protoplasmas be- obachten können. Daß wir nicht in allen Fällen alle ^^'ände der Proto- plasmaalveolen erkennen und die Tropfennatur der enchylemaerfüllten Räume wahrnehmen können, liegt an der Kleinheit dieser Strukturen. Wir haben also das netzartige Bild der Gerüstsubstanz als den optischen Ausdruck eines Wabenwerkes aufzufassen. Zu der Auffassung, daß das Protoplasma die Struktur eines mikro- skopisch feinen Schaumes besitzt, ist auf Grund von Beobachtungen, Experimenten und durch die konsequente Anwendung physikalischer Gesetze zuerst Bütschli gelangt. Da, wie wir gesehen haben, seine Theorie der Schaum- oder Alveolar struktur des Proto- plasmas vollkommen mit den an Protozoen zu beobachtenden Tat- sachen übereinstimmt, so ist es nicht zu verwundern, daß die Mehr- zahl der Protozoenforscher Anhänger dieser Theorie sind. Die Grundlage für Bütschlis Auffassung bildet die Annahme des flüssigen Aggregatzustandes des Protoplasmas. Für diese An- nahme hat speziell das Studium der Protozoen eine Anzahl der besten Beweise gebracht ; als solche werden in der Regel angegeben : 1) die Protoplasmaströmungen, die amöboide Beweglichkeit und die Ver- schiebbarkeit im Protoplasma eingeschlossener Partikel : 2) die Kugel- form aller im Plasma eingeschlossenen Flüssigkeitsvakuolen ; 3) die Abkugelung nackter Protoplasmastücke im Ruhezustand, bei der Reizung oder nach erfolgter Zerstückelung; 4) die Ausbreitung, welche nacktesProtoplasraa wie jede Flüssigkeit auf der Oberfläche von Flüssig- keiten erfährt: 5) die Verschmelzung, welche man in vielen Fällen bei Teilstücken zeischnittener Protozoen erzielen kann. Hierzu käme noch die Abkugelung, Quellung und Gerinnung der beim Zerplatzen und Zer- fließen von Protozoen im umgebenden Wasser verteilten Plasmateile. Ist das Protoplasma nun eine Flüssigkeit, so sind alle die oben geschilderten Erscheinungen verständlich, wenn wir es als ein Schaum- gemenge zw^eier nicht mischbarer Flüssigkeiten auffassen: jene Be- standteile von verschiedenem Lichtbrechungsvermögen, welche die Beobachtung als nicht miteinander mischbar nachweist, eben das Gerüstplasma und das Enchylema, sind diese beiden Flüssigkeiten. Sie lassen durch ihre gegenseitige Lageruug erkennen, daß sie beide den für Flüssigkeiten geltenden Gesetzen unterworfen sind. Protoplasma, -^-a:' .^^Ä:'-^;^"-"'- ^..■^# -V ^3äii>^ Fig. 1 A — H. Schaumstrnktur des Protoplasmas bei verschiedeneu Protisten. A Bacillus Bütschlii (nach Schaudinu). B Beggiatoa media (Win.), wabige Rinden- sehicht; im Innern Centralkörper (nach Bütschli). C Amoeba vespertilio (nach D o f 1 e i n). D Teil des Eandes von Trichosphaerium Sieboldi (nach Schaudinn). E und F ($ Merozoite von Cyclospora caryolytica, E nach dem Leben, F nach gefärbtem Präparat (nach Schaudinu). G Junges Exemplar von Ceratomyxa linospora (nach Doflein). H Acinete. Wabenstruktur im Kern und der einen (rechten) Hälfte des Protoplasmas eingezeichnet (nach Bütschli). Protoplasma. 9 Gerüstplasma und Enchylema sind also beides eiweißhaltige Flüssig- keiten, welche innig miteinander vermengt sind. Sie sind aber beide nicht als einfache chemische Körper, sondern selbst wieder als Gemenge zahlreicher Stoffe zu betrachten. Insbesondere zeigt uns die Unter- suchung von Protozoen in dem Gerüstplasma zahlreiche Körnchen, Tröpfchen, Kriställchen, Trichiten etc., welche sich in den Waben- wänden bewegen können und welche infolge der Spannungsgesetze in den Knotenpunkten derselben angehäuft erscheinen. Unter bestimmten Verhältnissen scheinen innerhalb des Gerüst- plasmas fädige Differenzierungen, sowie starr kolloidale oder feste Ausscheidungen von größerer Ausdehnung aufzutreten, welche wir später bei den Stütz- und Gerüstsubstauzen zu besprechen haben werden. Ganz anderer Art sind gewisse fadenartig erscheinende Struk- turen, welche im flüssigen Protoplasma auftreten, und welche den Anlaß zu Theorien von der Struktur des Protoplasmas gaben, die viel Beifall fanden, ehe sie durch die rationelle Tiieorie Bütschlis verdrängt wurden. Die fädigen Strukturen im flüssigen Protoplasma haben sich bei genauerer Analyse als Reihen von in die Länge ge- zogenen Schaumalveolen erwiesen, welche durch optische Täuschung als Fäden erscheinen. Es sind also ebenfalls Bildungen, welche aus Flüssigkeitsgemengen bestehen, nicht feste Bestandteile der Zelle, wie es die Protoplasmatheorien von Fl e m m i n g , H e i d e n h a i n u. a. erfordert hätten (vgl. Fig. 1 D). Gerade bei der Besprechung des Protozoenprotoplasmas ist es vollkommen unnötig, die anderen Theorien über die Protoplasmastruktur zu erörtern , da von allen neueren Protozoenuntersuchern , einerlei welcher Schule sie entstammten, die B ü t s c h 1 i sehen Angaben be- stätigt worden sind. Wahrscheinlich besitzt übrigens das Gerüstplasma selbst wieder eine feinste Struktur, welche aber jenseits der Grenze der optischen Wahrnehmbarkeit (mit unseren gegenwärtigen Hilfsmitteln) liegt. Die große Bedeutung von Bütschlis Entdeckung der Schaum- natur des lebenden Protoplasmas liegt darin, daß sie uns eine Hand- habe zur Erforschung vieler Lebenserscheinungen bietet, worauf in späteren Kapiteln zurückzukommen sein wird. Außer der Mikrostruktur ist an dem Plasma lebender, funktio- nierender Protozoenzellen eine Reihe gröberer Dift'erenzierungen in der Regel zu unterscheiden. Das schaumige Protoplasma erscheint oft zu Lamellen und Strängen ausgezogen, indem es die bei verschiedenen Lebensvorgängen im Innern des Tieres auftretenden Vakuolen um- schließt. Es sind dies Tropfen von wässeriger Flüssigkeit, welche bei der Nahrungsaufnahme, Verdauung und Defäkation auftreten, oder Tropfen von Oelen oder Fetten und anderen Substanzen, bei manchen Protozoen auch Gasblasen, welche als normale oder pathologische Er- scheinungen im Innern des Protoplasmas sich bilden. Im strömenden Protoplasma werden sie von der Bewegung mit fortgetragen ; beim Stoffwechsel erleiden sie oft große Veränderungen ihrer Dimensionen. Solche Vakuolen, welche oft in großer Anzahl gleichzeitig das Proto- plasma gewisser Protozoen erfüllen, sind stets kugelig gestaltet, und wenn sie durch Bewegungen im Tierkörper deformiert werden, oder wenn zwei oder mehrere durch Zerplatzen ihrer Wände zusammen- fließen, so streben sie entsprechend den für Flüssigkeiten geltenden 10 Protoplasma. physikalischen Gesetzen, die Ku^elform wieder auznnehmen. Diese tritt auch je nach der Konsistenz des Protoplasmas in kürzerer oder längerer Zeit wieder ein. Da die Vakuolen oft in sehr großer Anzahl vorhanden sind und da sie oft auch sehr klein sein können, so sind sie nicht selten mit den Enchylemaalveolen der Mikrostruktur des Protoplasmas ver- wechselt und zusammengeworfen worden. Diese gröbere Struktur, die Vakuolisierung des Protoplasmas ist es auch, welche die Annahmen derjenigen Autoren verursacht hat. welche dem Protoplasma einen Cd / I Na p'ii \ Fs Fig. 2. Actinosphaerium Eichhorni. Nach dem lebenden Objekt. Die Kerne sind stärker hervorgehoben. (Orig.) Ei Rindensubstanz = Ektoplasma. IIa Marksubstanz = Entoplasma. Ps Pseudopodien. iV Kerne. JVa Nahrungsvakuole. Cv Kontraktile Vakuole. A Achsenfaden im Pseudopodium. Die Abbildung demonstriert die grobe Vakuolisierung im Gegensatz zu der bei dieser Vergrößerung (500) nicht sichtbaren Alveolarstruktur. netzig-en oder spongiösen Bau zuschrieben. Tatsächlich bietet die grobe Vakuolisierung des Protoplasmas nicht selten das Bild eines Netz- werks dar, indem besonders bei zähflüssigem, bewegtem Plasma Balken, Stränge und Lamellen die flüssigkeiterfüllten Hohlräume im Innern des Plasmakörpers dui'chziehen. Die nächst der Vakuolisierung auffallendste Differenzierung an nackten Protoplasmakörpern ist die Trennung von Ekto- und Ento- plasma. Bei sehr vielen Protozoen unterscheidet sich eine der freien Oberfläche zunächst liegende Schicht von wechselnder, aber meist g-e- ringer Dicke durch das abweichende optische Verhalten von den zen- tralen Teilen des Körperplasmas. Diese äußere Schicht, das Ekto- plasma, ist durchsichtiger und gleichmäßiger strukturiert als das Entoplasma. Es ist hyalin, arm an Einschlüssen, ärmer jedenfalls Kerne. 11 als das Eutoplasma an stark liclitbiechendeii Köi-nein, Tröpfchen etc. Auch sind in ihm in der Regel keine oder wenig Vakuolen enthalten. Seine Konsistenz ist eine zähere, als diejenige des Entoplasmas. Das Entoplasma ist in der Regel von Vakuolen und Einschlüssen der verschiedensten Art erfüllt und infolgedessen stärker lichtbrechend als das Ektoplasma. Es ist meist viel flüssiger als das letztere. Die Grenzen zwischen Ektoplasma und Entoplasma sind weder scharf noch dauernd. Ektoplasma kann in das Entoplasma aufgenommen werden und kann sich aus demselben ohne weiteres wieder herausditfereu- zieren. Weitere Einzelheiten sind weiter unten bei der Besprechung der Pseudo- podienbildung erörtert. A\'ir nennen das Protoplasma einer -. Zelle „nackt", wenn keine besondere ' isr^'' Hüllschicht (siehe unten) seine äußere ^ Oberfläche überzieht. In jedem Fall :_ - x kommt der äußersten (Jberflächen- schicht eine besondere Beschattenheit '^^' ^ zu. auch wo wir sie nicht mit unseren Hilfsmitteln deutlich unterscheiden ^.* können, und wo sie so weich und nach- ^ #' giebig ist, daß sie dem Protoplasma / jede Formänderung gestattet. Nach den Untersuchungen von verton ek...„ . besteht diese P 1 a s m a h a u t aus «■«- — : ,, . lipoiden Substanzen . was sich aus .| ihrem Verhalten bei der Diffusion • '^^ von Stollen aus der Umgebung in den pjg. g, ^j^^eba proteus. Cv Kon- Plasmaleib ergibt. Nach neueren Unter- traktilc Vakuole. EK Ektoplasma. suchungen besteht sie aber nicht nur -^'*' Entoplasma. jsr Kern. Na Nah- aus Lipoiden, sondern besitzt eine kom- Jj^^^JJ-Xn ^^"^' "'''''^ ''^°' ^''^^'" pliziertere Zusammensetzung. Darüber "^^^ ^^^ wird in dem Kapitel über die Physiologie der Protozoen noch einiges zu erörtern sein. B. Zellkerne und Kernsubstanzen der Protozoen. Die wichtigste Ditt'erenzierung der Protozoenzelle ist der Zell- kern. Fassen wir ein typisches, einkerniges Protozoon ins Auge, so könuen wir im Innern des Körperplasmas den Zellkern als ein von allen Seiten abgeschlossenes, stark lichtbrechendes Gebilde erkennen, welches durch seine Struktur und seine chemische Zusammensetzung sich vom Körperplasma deutlich unterscheidet. Während der Kern in den starrer gebauten Protozoen mit wenig beweglichem Proto- plasma meist eine Normallagerung im Zellinnern einnimmt, wird er in Zellen mit strömendem Protoplasma von der Strömung im Zell- innern herumgeschleppt, und so kann er bei solchen Formen in den verschiedensten Regionen des Entoplasmas gefunden werden. Während wir in den Gewebezellen der Metazoen eine relativ sehr geringe Variabilität der Form und Struktur ruhender Kerne nach- weisen können, finden wir im Gegensatz hierzu bei den Protozoen eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit. 12 Kerne. I. Die stoffliche Zusammensetzung der Protozoenkerne. Im großen uud gauzen können wir bei den Protozoen zwei Hanpt- typen von Kernen unterscheiden, bläschenförmige und massige Kerne. Die ersteren sind gewöhnlich kugelig gestaltet, lassen im Innern eine stärker lichtbrecheude Substanz erkennen . welche in Strängen oder in Form eines Netzwerkes angeordnet ist und w^elche mit einer schwächer lichtbrechenden Flüssigkeit erfüllte Hohlräume umschließt. Die Keingerüstsubstanz bildet auch die äußere Hülle des Kernes, welche in manchen Fällen die Ausbildung einer Membran zeigen kann. Innerhalb der Kerngerüstsubstanz linden sich regel- mäßig sehr stark lichtbrechende Körnei', Stränge oder Kugeln ein- gelagert. Die massigen Kerne haben einen im Prinzip ähnlichen Bau. Nur ist bei ihnen die Gerüstsubstanz viel dichter gefügt, es sind keine großen Vakuolen vorhanden , und die stark lichtbrechenden Körner sind meist sehr klein, erfüllen aber in sehr großer Menge und dichter Lagerung das ganze Innere des Kernes. Die bläschenförmigen Kerne sind in sehr vielen Fällen offen- bar vollkommen aus tlüssigen Bestandteilen zusammengesetzt. Dem entspricht ihre kugelige Form, die Form und Anordnung der Vakuolen in ihrem Innern, sowie die Deformation, welche sie natürlicherweise oder experimentell unter bestimmten Verhältnissen erfahren. In manchen Fällen legen die Befunde die Annahme einer starr kolloidalen Kern- membran nahe. Eine solche oder Gerüstbildungeu anderer Art können es auch sein, welche den massigen Kernen gestatten, in außerordentlich mannigfaltigen, oft strangförmig ausgezogenen und vielfach verästelten Formen aufzutreten. Doch weisen die ZerÜießungserscheinuugen und die Annahme der Kugelform bei Ruhezuständen in der Cyste auch bei solchen Formen auf zähflüssige Beschaffenheit des Gesamt- kernes hin. Die Gerüstsubstanz der Kerne zeigt denselben schaumigen Auf- bau wie das Zeliprotoplasma. Manchmal läßt sich eine alveoläre Struktur, welche den gauzen Kern erfüllt, am lebenden Objekt er- kennen. In der Mehrzahl der Fälle ist sie aber wegen der Schwierig- keit der Untersuchung erst am konservierten I'ier nachweisbar. Während nämlich am lebenden Protozoon der Kern oft nur mit Mühe erkennbar ist, da er sich vom umgebenden Protoplasma viel- fach kaum abhebt, haben wir es in der Hand, durch eine durch reich- liche Erfahrung erprobte Abtötungstechnik die Gegensätze im Licht- brechungsvermögen der einzelnen Substanzen ganz erheblich zu steigern. Durch Zusatz von gewissen Säuren (Essigsäure, Chrom- säuregemische, Pikrinsäuregemische) oder von giftigen Salzen ^) zu dem Wasser, in welchem die Protozoen untersucht werden, bringt man Protoplasma und Kernsubstanzen zur Gerinnung. Hierbei wird die Verschiedenheit der einzelnen Substanzen gewöhnlich für unser Auge sehr viel auffälliger. Um eine genauere Kenntnis vom Wesen der einzelnen Bestand- teile des Zellleibes und des Keines zu erhalten, wendet man außerdem mikrochemische Reaktionen und Färbuug-s methoden an. Vergl. hierzu das Kapitel über Technik der Protozoenuntersuchuug. Kerne. 13 Die mikro che Uli sehen Reaktionen haben vor allem Er- folge bei der üutersuchuno- sekundärer Bestandteile des Zellleibes ge- zeitit^t : so bei der Analyse von anoi'ganischeu Abscheidunji^en (z. B. Skeletten) und von org-anischeu Exkretionski-istallen der Trotozoen. Die Untersuchung der eigentlichen lebenden Bestandteile ist infolge der geringen Kenntnisse über die chemische Natur der sie zusammen- setzenden organischen Verbindungen zurückgeblieben. Immerhin haben die mikrochemischen Reaktionen gezeigt, daß die morphologisch unterscheidbaren Bestandteile der lebenden Substanzen auch in ihrer chemischen Zusammensetzung voneinander abweichen müssen. Die Methoden, welche zur Differenzierung der einzelnen Substanzen an- gewandt wurden, bestanden in der Untersuchung ihres Verhaltens gegenüber Säuren. Alkalien, Salzlösungen etc., und zwar ihres morpho- logisch sich darstellenden Verhaltens im mikroskopischen Bilde. Da- durch ergab sich weder eine Analyse der Substanzen, noch eine Ver- einigung mit bekannten Komponenten zu neuen Substanzen von bekannten Eigenschafteu. sondern es resultierte nur eine Charakteri- sierung dei' einzelnen Substanzen nach ihren Fällungs-. Löslichkeits- reaktionen etc. Dabei verhält sich der Kern in der Hauptmasse seiner Substanzen abweichend vom Körperplasma. Als besonders charakteristische mikrochemische Reaktion hat sich das Verhalten gegenüber der künstlichen Verdauung erwiesen. Bei künstlicher Magensaft verdau ung (Verdauung in Pepsin-Salz- säure), ebenso bei Einwirkung von Trypsin, lösen sich alle geformten Kernbestandteile bis auf jene stärkst lichtbrechenden Körper (Chro- matingebilde), welche wir oben als auffallendste Kernbestandteile er- wähnten. Dagegen werden diese letzteren in konzentrierten Mineral- säuren, in verdünnten Alkalien, Calciumkarbonat und Natriumphosphat aufgelöst. Umgekehrt werden gewisse ebenfalls stark lichtbrechende Substanzen, welche besonders häutig in Kugelform in den Kernen enthalten sind (Nukleolen), von pepsin- oder trypsinhaltigem Ver- dauungssaft aufgelöst : dagegen bleiben sie in Kalilauge, 1 — 3-proz. Essigsäure etc. ungelöst. Da nun Mi es eher nachgewiesen hat, daß die Nu kl eine im Gegensatz zu anderen Proteinen und Proteiden in Magensaft unlös- lich sind, da ferner Nukleine den Hauptbestandteil der fast nur aus Kernsubstanz bestehenden Köpfe von Spermatozoen bilden, so ver- mutet man. daß die Inhaltskörper der Kerne aus Nukleinen bestehen. Da gerade bei den Protozoen die mikrochemischen Reaktionen von Protoplasma und Kern wenig methodische Bearbeitung gefunden haben, mögen diese kurzen Bemerkungen genügen, welche zeigen sollen, daß wir von einer chemischen Analyse der für das Leben wichtigsten Substanzen weit entfernt sind, daß uns aber diese Reak- tionen bei der Unterscheidung der einzelnen Substanzen sehr wesent- lich unterstützen. Eingehendere Forschungen dieser Art. gerade an Protozoen, wären sehr erwünscht und versprechen wichtige Auf- schlüsse. Die Färbungsmethoden sind in ihrer großen Mehrzahl nicht als mikrochemische Reaktionen zu betrachten. Indem die einzelnen Bestandteile von Zelle und Protoplasma je nach der Dichtigkeit ihrer Struktur einen aufgenommenen Farbstoff verschieden intensiv zurück- halten, wird du]ch die Fäibung die Verschiedenheit der auch in ungefärbtem Zustand unterscheidbaren Bestandteile für unser Auge 14 Kerne. verstärkt. Doch scheint eine Anzahl von Färbungen immerhin auf chemischen Prozessen zu beruhen. Wahrscheinlich auf rein physikalischer Grundlaoe beruht die Fär- bung mit Boraxkarmin, Delafieldschem Hämatoxvlin, Heiden- hainschem Eisenhämatoxylin und vielen Anilinfarbstott'eu. Da diejenigen Kernbestaudteile, in denen man nach den mikro- chemischen Reaktionen Nukleine vermutet, sich mit saurer Lösung von Metliylgrün stark grün färben, da ferner Mi es eher nachgewiesen hat, daß dieser Farbstoff mit Nukleinsäure unlösliche grüne Salze bildet, so hat mau Methylgrün für ein spezifisches Reagens auf Nukleine gehalten. Doch ist die Reaktion nicht sicher und in vielen Fällen sehr schwach. Ebenso ist die von List angegebene Berlinerblau-Reaktion, welche die mit Methylgrün nicht färbbaren geformten Kernbestandteile zum Teil differenzieren sollte, eine bei Protozoen noch nicht viel versuchte und erprobte Reaktion. Es scheint mir auch keine berechtigte Forderung zu sein, daß wir in jedem Moment die gleichen mor])hologischen Bestandteile durch die gleiche chemische Reaktion als identisch nachweisen können. Viel- mehr scheint mir die Hypothese Berechtigung zu haben, daß die verschiedenartigen Bestandteile von Plasma und Kern, auf deren Wechselwirkung die Lebenserscheinungen beruhen, einem unablässigen Wechsel unterworfen sind. Chemische Reaktionen, Ortswechsel der einzelnen Substanzen. Austausch von solchen, Aenderung des Mischungs- verhältnisses und damit der relativen Dichte müssen unablässig vor sich gehen. Damit stimmt die Beobachtung überein, daß die gleichen morphologischen Bestandteile des Protozoenkernes sich in verschie- denen Entwicklungsstadien des gleichen Tieres in chemischer und fär- berischer Reaktion verschieden verhalten können, und daß umgekehrt verschiedenartige Bestandteile zu Zeiten gleichartig reagieren können. Immerhin können wir mit Hilfe der mikrochemischen Re- aktionen und der Färbungen die nämlichen drei Substanzen am Protozoenkern unterscheiden, welche wir am lebenden und am abgetöteten aber ungefärbten Objekt schon erkannten, ja wir sind sogar imstande, festzustellen, daß in den stärkst lichtbrechendeu Be- standteilen der Kerne zwei verschiedene, fast stets gleichzeitig vor- kommende Substanzen auseinander gehalten werden müssen. Wir unterscheiden demnach an den Protozoenkernen folgende regelmäßig wiederkehrende Bestandteile, wobei wir nochmals hervor- heben, daß es sich nur um morphologisch definierte Bestandteile handelt ^) : 1) Die Kerngerüstsubstanz (vielfach als L i n i n oder Achromatin bezeichnet). 2) Das Kernenchylema (vielfach als Kernsaft bezeichnet). 3) Das Chromatin (vielfach als Nuklein bezeichnet, oder mit diesem identifiziert). 4) Die N ukleolarsub stanz (vielfach als Plastin bezeichnet, ohne Absicht der Identifizierung mit solchem; auch als Para- nuklein oder Pyrenin bezeichnet). 1) Deshalb vermeide ich auch solche in wissenschafth'chen Arbeiten und Lehr- büchern viel angewandten Ausdrücke wie Plastin und Nuklein, welche von den Autoren immer wieder für nur morphologisch charakterisierbare Kernbestandteile angewandt werden, während sie in der Literatur für ganz bestimmte, gut definierte chemische Verbindungen festgelegt sind. Kerne. 15 1) Die Kerngerüstsubstan z oder das Achromatiii gleicht in vieler Beziehung der Gerüstsiibstauz des Ze]lprotoj)lasmas. Aussehen in lebendem und konserviertem Zustand, mikrochemische Reaktionen und Färbbarkeit sind sehr ähnlich. Sie gerinnt wie diese bei der Behandlung mit den üblichen Konservierungsmitteln. Sie wird bei Pepsinsalzsäureverdauung rasch gelöst. Die (ierüstsubstanz der Kerne speichert die übliclien (basischen) Kerufarbstolte in sehr geringem Grade, vielfach gar nicht, daher die Bezeichnung als xlchromatin : da- gegen färbt sie sich gut mit sauren Farbstoffen. Von der Gerüstsubstanz des Zellprotoplasmas ist diejenige des Kernes in der Regel in auffälliger Weise durch den Mangel aller gröberen Einschlüsse von Xahrungspartikeln, Stoffwechselgranulationen, Fetttropfen, Exkretkristallen etc. unterschieden. Kern m e m b r a n. Bei vielen Protozoenkernen kann man erkennen, daß Kernmembran und Kerngerüstsubstanz kontinuierlich ineinander übergehen und sich im gesamten Verhalten kaum voneinander unter- scheiden. In anderen Fällen sehen wir die an der äußersten Peripherie sehr deutlich sich unterscheidende Substanz der Kernmembran nach innen graduell ganz allmählich in die Substanz des Kerngerüstes über- gehen, so daß nach außen wohl eine scharfe Grenze existiert, nach innen aber nicht. Und schließlich gibt es doppeltkonturierte Kernmembranen, welche, nach innen und außen scharf abgegrenzt, sich in ihrer ganzen Substanz und wohl auch in ihrem Aggregatzustand von dei' Kern- gerüstsubstanz deutlich unterscheiden. — Wir sind also wohl zu der Annahme berechtigt, daß ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie wir sie früher (S. 11) für die äußersten Schichten des Protoplasmaleibes der Protozoenzellen kenneu lernten und wie wir sie später noch im einzelnen zu erörtern haben werden: daß nämlich sowohl Fälle von vollständigem Mangel einer eigentlichen Membran, als auch Fälle von sehr ausgesprochener Membranbildung vorkommen, daß diese Extreme aber durch alle Uebergänge miteinander verbunden sind. 2) Das Kernenchylema oder der Kernsaft ist sowohl in den feinen Alveolarräumen der Gerüstsubstanz, als auch in den größeren Vakuolen, welche diese umschließen kann, enthalten. Es ist eine meist klare, farblose, wässerige Flüssigkeit, welche bei der Behandlung mit den üblichen Konservierungsmitteln nicht gerinnt und deren Be- standteile bei der Behandlung mit Wasser oder schwachem Alkohol in der Regel ausgezogen werden. Somit stellen sich die von ihm erfüllt gewesenen Räume im regel- recht konservierten Präparat als ungefärbte Räume dar, welche von dem Medium erfüllt sind, in welchem mau das Objekt untersucht. Bei manchen Konservierungsmethoden treten aber auch im Kern- enchylema Fällungen in Form von Granulationen auf, welche zum Teil auch Farbstoffe annehmen. 3) Das Chromatin kann in den Protozoenkernen in sehr ver- schiedenen Formen und Mengenverhältnissen enthalten sein. In der Regel stellt es die Hauptmasse der schon an den lebenden oder frisch abgetöteten Kernen sichtbaren, stärkst lichtbrechenden Körper dar. Das Chromatin unterscheidet sich von den übrigen Kernbestandteilen durch seine dichte Beschaffenheit, welche es bald als außerordentlich zähflüssig, bald als kolloidal starr erscheinen läßt. Die aus ihm bestehenden Körper färben sich am stärksten in den Lösungen der üblichen (basischen) Kernfarbstoffe und halten bei der Einwirkung von Plüssigkeiten, in denen 16 Kerne. ^^,aSp. .1 it .Ka -J/t diese Farbstoife löslich sind, sie am zähesten zurück. Sie werden bei Be- handlung- mit Pepsinsalzsäure sowie mit trypsinhaltigen Lösungen nicht verdaut und bleiben nach längerer Einwiikung- oft als einzige Reste der Organismen übrig-. Dag-egen lösen sie sich in Alkalien rasch auf. ^. Während manche Pl Protozoenkerne ■' sehr chromatinarm sind, z.B. die einiger Thalamophoren, siud andere sehr chromatinreich, z.B. die Hauptkerne der Infusorien. Im all- gemeinen sind bläs- chenförmig-e Kerne relativ chromatin- arm, massige Kei-ne stets sehr chroma- tinreich. In den massigen Kernen kommt das C'hromatin in Form von kleinen Kugeln und Granulationen vor, welche in der Größe nicht sehr voneinander ab- weichen und welche in den Knoten- punkten der Geiüst- substanzalveolen liegen. Dadurch er- halten solche Kerne ein sehr charakte- ristisches, fein punktiertes Aussehen (vgl. Fig-. 4 und 5). Der Bau der bläschenförmig-en •Kerne kann sehr verschiedenartig- sein. Weit verbreitet ist der Typus des Bläs- chens mit großer Zenti alkugel. Das kugelig-e Bläschen (s. Fig-. 6) besitzt außer einer der Kernwand anlieg-enden Gerüstsubstanz und einer Anzahl meist relativ großer Kern saft Vakuolen Chro- matin in zweierlei Anordnung: 1) fein verteilt in der wandständigen Gerüst- substanz und 2) massig- angehäuft in einem großen kug-eligen Klumpen, welcher meist in der IVLitte des Kern- bläschens im Kerusaft schwebt, mit der wandständi-en Gerüstsubstanz durch mehrere Stränge dieser Substanz ver- bunden. Statt als Zentralkugel kann in Form eines veiästelten oder zer- R Fig. 4. Carchesium polypinum. (Orig. nach dem lebenden Objekt. Die Kerne sind stärlser hervor- gehoben, als dem le- benden Zustand ent- spricht.) Hier ein- gefügt als Darstel- lung eines massigen Kerns {N ^ Makro- nucleus) am leben- Tier. a8j) Adorale Spirale. L Lippe des Peristomwulstes. Gv Kontraktile Va- kuole. R Reservoir. FVestibulum. Mm Membranellen. TJm Unduliereude Mem- bran. N Makroniicleus. Nn Mikro- nucleus. :Na Nahrungsvakuolen. Fi Fibrillen. My Fibrillenbündel des Stieles. die färbbare Substanz auch teilten Gebildes voihanden sein. Es werden auch Formen des bläschen- Kerne. 17 •förmigen Kerns beschrieben, bei denen die Zeutralkugel in einer von Gerüstsubstauz freien Kerusaftvakuole schweben soll. In anderen Fällen ist ein verschieden geformtes Netzwerk von Gerüstsiibstanz vorhanden, welches größere und kleinere Kernsaft- vakuolen umschließt und in welchem das Chromatin in verschieden geformten und verschieden großen Brocken oder Strängen angeordnet ist. Seltener sind die Klumpen der färbbaren Substanz wandständig, während das Innere des Kernes von Gerüstsubstanz und Kernsaft erfüllt ist. 4) Die N u k 1 e 1 a r s u b s t a u z unterscheidet sich vom Chromatin durch das Verhalten gegen Kernfarbstoffe und die mikrochemischen Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Bruchstück des Hauptkerns von Epistylis plicatilis (Ehrb.) mit wabigem Bau der Grundsubstanz, fein verteiltem Chromatiu und größeren Nukleolen, konserviert und gefärbt. (Nach O. Schröder.) Fig. 6. Cryptodifflugia oviformis Pen. Rhizopod mit bläschenförmigem Kern. C Binnenkörper. Öhr Chromidialmasse. Na Nahrung. Ps Pseudopodien. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) Reaktionen. Sie färbt sich zwar ebenfalls mit ersteren, aber in schwächerem Maße, und nimmt stets einen deutlich abweichenden Farb- ton an; sie färbt sich stark mit sauren Farbstoffen, Bei künstlicher Magensaftverdauung quillt sie auf und wird gelöst, während das Chromatin erhalten bleibt. In Alkalien ist sie schwer löslich, jeden- falls viel schwerer als das Chromatin. In den Kernen der Protozoen tritt die Nukleolarsubstanz ent- weder in Form gesonderter Kugeln und Brocken auf, w^elche im Keru- innern an verschiedenen Stellen der Gerüstsubstanz eingelagert sein können (Fig. 5), oder — und das ist die häufigere Erscheinung — sie ist mit dem Chromatin eng verbunden und zeigt infolgedessen die gleiche Anordnung wie dieses. Die Nukleolarsubstanz bildet dann ein Gerüst, in welches die Körnchen des Chromatins eingelagert sind, und welches selbst auf dem Kerngerüst ausgebreitet ist. Ist die Nukleolarsubstanz in gesonderten Gebilden vorhanden, so bezeichnet man diese als echte Nucleoli; bestehen die größeren färbbaren Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Aufl. 2 18 Kerne, Einschlüsse des Kernes sowohl aus Nukleolarsubstauz als auch aus Chroraatin, so nennt man sie Amphinucleoli. Bei gewissen Zuständen der Zelle können die beiden färbbaren Substanzen, Chromatin und Nukleolarsubstanz, sich sehr deutlich von- einander sondern. II, Der morphologische Aufbau der Protozoenkerne. Infolge ihrer verschiedenartigen äußeren Umrisse und infolge der verschiedenartigen räumlichen Verteilung und Anordnung der sie auf- bauenden Substanzen bieten die Kerne der Protozoen sehr mannig- , _.. fache Bilder dar. Die im nach- O folgenden Abschnitt gekennzeichneten ^^ Typen können die Mannigfaltigkeit "'■" P^^^ des Kerubaues, welche bei den "' f^^- Protozoen eine außerordentlich große ist, bei weitem nicht erschöpfen. Sie ^ ° geben uns nur die einheitliche Grund- lage und die Terminologie für die in den späteren Kapiteln folgenden Einzelbeschreibuugen. Die Verschie- Fig. 7. Kern von Amoeba biattarum deuartigkeit iui Kembau ist beiden Bütschii. (Orig. naeb einem Präparat einzelnen Abteilungen der Protozoen von Elmassian.) Bläschenförmiger ^^ ß ^^^ß ^^ ^-^^ ^^ geeigneter Kern mit starker doppelt kontunerter ° \. • , ,. , t^ p Membran, ^i Binnenkörper. ;,CÄrperi- erwies, die Wichtigsten Kemformeu pheresChromatin. c^ij/doppeitkonturierte im Speziellen Teil im Zusammenhang Membran. PI. umgebendes Plasma. mit der Darstellung der Gesamt- organisation der betreffenden Formen und mit den Fortpflanzungserscheinungen zu behandeln. Das empfahl sich auch deswegen, weil viele Kerntypen noch zu wenig erforscht sind, um eine vollkommene Homologisierung ihrer Bestandteile mit den- jenigen der gut erforschten Formen zu erlauben. A. Die massigen Kerne. Die massigen Kerne treten auf entweder als kompakte Scheiben von kreisförmigem, ovalem oder leicht gelapptem Umriß oder sie können kugelförmig, oval, ellipsoidisch sein; nicht selten finden sich bei den Ciliophoren wurst-, band-, strangförmige, hirschgeweihartig oder baumähnlich verzweigte Kerne. Sie zeichnen sich alle fast stets durch die gleichmäßige, dichte Anordnung der Substanzen in ihrem Innern aus (Fig. 8). Zwischen dem fein verteilten, auf dem Kerngerüst gleichmäßig angeordneten Chromatin finden sich bisweilen Nukleolen von verschiedener Form und Größe in regelloser Anordnung (Fig. 9). Solche Kerne erscheinen meist mit Kernfarbstoffen sehr gleichmäßig stark gefärbt, wobei besonders bei den verästelten Kernen nicht selten die peripheren Partien sich intensiver färben als die zentralen. Oft zeigt sich die äußerste Hüllschicht der Kerne relativ dicht und fest gebaut, ohne daß man jedoch in den meisten Fällen von einer distinkten Kernmembran sprechen kann. Kerne. 19 Manche Ciliateukerne zeigen trotz des im allgemeinen massig-en Uaues eine ziemlich weitgehende Differenzierung-, welche sie trotz ihrer aberranten Formen in mancher Beziehung den bläschenförmigen Kernen nähert. Es sind dies Kerne, in welchen Partien mit dichterem und weniger dichtem Bau in eigentümlich regelmäßiger Weise mit- einander vereinigt sind. Als Beispiel bilde ich den Kern von Stylony- chia mytilus ab, welcher aus zwei ellipsoidischen, durch einen feinen Verbindungsfaden verknüpften Hälften besteht (Fig. 10 A). Jede dieser Hälften ist durch einen eigenartigen Spalt wieder in zwei Hälften zerlegt. Der Kern hat eine ziemlich dicke Membran , ein achromatisches Gerüst und auf diesem relativ große, regelmäßig ver- teilte Ohromatinpartikel. Fig. 9 A. eYv> J^ig. 9B. Fig. 10. Fig. 8. Fig. 8. 2 Keinglieder {Gl) des rosenkranzförmigen Kerns von Stentor coeruleus. F Verbindungsstrang zwischen den Gliedern. (Orig.) Fig. 9. A Kern von Noetiluea miliaris. Nu Nukleolen. Chr Chro- matin. (Nach Dof lein.) B Kern von Ceratium tripos. (Nach Jollos.) Fig. 10. Kern von Stylonychia mytilus. A In ruhendem Zu- stand. B und C Teilungsstadien. N Hauptkern. Nn Nebenkern. Nsp, Nnsp beider Teilungsspindelu. (Nach Bütschli.) B. Die bläschenförmigen Kerne. Die bläschenförmigen Kerne sind fast stets kugelig, manchmal linsenförmig, ellipsoidisch etc. Stets ist aber der Umriß ein sehr ein- facher. Vielfach ist eine deutliche Kerumembran vorhanden, welche in manchen Fällen doppelt konturiert und von beträchtlicher Dicke ist. Trotz großer Fortschritte, welche die letzten Jahre gebracht haben, ist sogar die rein morphologische Erforschung der Protozoenkerne nicht hinreichend gefördert, um die vielfältigen Erscheinungen in ein rationelles System bringen zu können. Daher ist die folgende Gruppie- rung nur als provisorischer Versuch der Anordnung zu beurteilen. — Wir unterscheiden : \l. Kerne^ohne zentralen Binnenkörper. Das Kerngerüst solcher Kerne ist meist frei von Chromatin oder doch arm an solchem. Das Chromatin findet sich in mehreren Klumpen angehäuft, welche entweder peripher an der Kernmembran gelagert (Foraminiferen : Polystomella etc., Fig. 12) oder regellos im 2* 20 Binnenkörper. Innern des Kernes verteilt sind (so z. B. bei Pelomyxa binucleata Gr., Fig. 1 1 ). Diese Chromatiuanliäufimgen sind als Amphiniicleoli zu bezeichnen ; auch kommen in solchen Kernen echte Nukleolen vor. # >"' % \ Fig. 11. Fis. 12. Fig. 11. Kern von Pelomyxa binucleata Gr. Chr Chromatinklumpen. (Orig.) Fig. 12. Kern von Polystoniella ci-ispa. Form bedingt durch die Wanderung im Plasma. (Orig.) Fig. 13. Kern von Aulacantha scolymantha. B Binnenkörpei'artiger Amphinucleolus. Pch peripheres Chromatin. (Nach Borgert.)] 2. Kerne mit zentralem Binnenkörper. Die ^1 ehrzahl der bläschenförmigeu Kerne bei Protozoen bietet das in Fig. 6 dargestellte typische Bild, indem der mehr oder weniger ausgesprochene kugelige Kern in seinem Zentrum eine stark licht- brechende Kugel zeigt , welche wir mit dem indifferenten Namen Binnenkörper bezeichnen. Diese Binnenkörper, welche bald ein sehr homogenes tropfenartiges Aussehen haben, bald einen deutlich wabigen oder retikulären Bau zeigen, scheinen sowohl in ihrer Sub- stanz als auch in ihrem Verhalten bei den mannigfachen Erscheinungen des Zelllebens sehr große Verschiedenheiten bei den verschiedenen Arten aufzuweisen. Wir können bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens keinen Zusammenhang zwischen ihrem Bau und ihren Um- wandlungen im Verlauf des Zelllebens feststellen, lieber diese Um- wandlungen findet sich Näheres in dem Kapitel über Fortpflanzung. a) Kerne mit zentralem Amphinucleolus. Manche bläschenförmigen Kerne zeigen im peripheren Teil des ziemlich gleichmäßigen Kerugerüstes gar kein Chroraatin. Dasselbe ist vielmehr in seiner Gesamtheit gemeinsam mit der Nukleolarsubstanz in einem zentralen -» ^ Amphinucleolus angesammelt. Derselbe ist sehr ^^..-Nn häufig kugelig oder annähernd kugelig (z. B. bei "r^ Arcella, Fig. 22), manchmal Scheiben- oder linsen- ^-Cfi förmig. In anderen Fällen ist er lappig, nieren-, B Fig. 14 A und B. Fig. 15. Fig. 14 A und B. Kerne von Actinosphaerium Eiclihorni. A Mit ver- zweigtem, B mit kompaktem Amphi- nucleolus. In beiden Amphinukleolen Cli Chromatin und Nu Nuklearsubstanz deutlich getrennt. (Nach R. H e r t w i g.) Fig. 15. Bläschenförmiger Kern mit zentralem Amphinucleolus (Karyo- som) von Coccidium Schubergi. (Nach Schaudi nn.) Binnenkörper. 21 bandförmig-, oder auch stark verzweif>t (z. 1>. bei Actinosphaeriura, Fig-. 14 A). Meist sind Niikleolarsubstanz und ('hromatin in inniger Durchmischung- vorhanden, in anderen Fällen lassen sich bei geeigneter Präparation beide Substanzen nebeneinander nachweisen, z. B. bei Actiuosphaerium in den ruhenden Kernen freilebender Tiere (Fig. 14 A und B). Bei manchen Formen ist außer einem solchen Amphiuucleolus auch noch mehr oder weniger reichliches Chromatin in den peripheren Partien des Kernes vorhanden, so z, B. in dem Kern von Aulacantha, bei welchem die Hauptmeuge des Chromatins auf dem Kerngerüst peripher verteilt ist (Fig. 13). In manchen Zuständen der Zelle werden die Umrisse dieser Amphi- nucleoli undeutlich, da Chromatin und Plastin aus ihnen in andere Teile des Kernes übertreten. Vor allen Dingen wegen ihrer Bolle beim Aufl)au der Chromosomen werden sie gegenwärtig meist als Chromatin- reservoire betrachtet. b) Kerne mit kernähnlichem Binnenkörper. Die zentral gelegenen Binnenkörper mancher Protozoen bieten morphologisch das Bild eines Kernes im Kerne. Wie bei den Kernen des vorigen Ty- pus kann der periphere Teil des Kernes Chro- ^^f' " matin führen oder es *MU ^^ fehlt peripheres Chro- TOP- ^^ matin. Im letzteren B'alle ^^^ kann die periphere Zone ..^ sogar ausschließlich ^ C'*'^ ■' Kern satt enthalten, auch •«^^■";-" fehlt dann eine Kern- ' membran. Ist peripheres ^ Chromatin vorhanden, dann fehlt auch wohl ^'S- ^^- ^'^- ^'^ nie periphere Gerüst- Fig. 16. Kern von Amoeba crystaUigera Gr. mit ciihatQTiv 'Hn« Fprn- kernartigem Binnenkörper. (Nach Seh au d in n.) SUDSianZ. UaS IVeiU p.^ ^^ Entamoeba afrieana Hartm. Ganzes gerÜSt kann entweder als Tier; im Kern ist der Binnenkörper (Karyosom) mit kontinuierliche Schaum- seinem Centriol erkennbar. (Nach Hart mann und masse den peripheren Prowazek.) Teil des Kernes ein- nehmen oder in mehr oder weniger radiär angeordneten, durch größere Kernsaftvakuolen getrennten Strängen zwischen Kernmembran und Binnenkörper ausgespannt sein. Das peripher im Kern g-elegene Chromatin kann in ganz feinen Granulationen (Amöben) oder in Form von groben Klumpen vorhanden sein (Chilodou). Der Binnenkörper selbst zeigt eine membranartige Außenschicht, ein retikuläres Gerüst und auf diesem fein verteilt in Form von Granulen Nukleolarsubstanz und Chromatin (Fig. 16). Wahrscheinlich ist die Gerüstsubstanz übereinstimmend mit derjenigen des eigent- lichen Kerngerüstes, so daß diese Binnenkörper sowohl in ihrem morphologischen Autbau als auch in den sie zusammensetzenden Substanzen mit Kernen übereinstimmen. Es existieren alle Ueber- 22 Binnenkörper. gänge zwischen solchen Kernen mit bläschenförmigem Binnenkörper, bis zu solchen, bei denen er massig und schließlich vollivommen homogen erscheint. c) K a r y s m k e r n e. Sowohl die Kerne mit Amphinucleolus als auch diejenigen mit kernähnlichem Binnenkörper zeigen oft einen Bau, der theoretisch von besonderer Bedeutung ist. Viele neuere Untersucher haben in den Binnenkörpern ein zentrales Korn nachgewiesen, welches vor der Teilung des Kerns sich teilt und in seinem ganzen Verhalten an ein Gentrosoma oder richtiger das Ceutriol eines Metazoencentrosoms er- innert. Hartmann und seine Schüler, welche Oentriolen bei Proto- zoen aus allen möglichen Gruppen nachgewiesen haben, glauben, daß Binnenkörper mit Centriolen bei den niederen Protozoen allgemein und auch sonst in diesem Stamm weit verbreitet sind. Hart mann definiert auf Grund seiner Erfahrungen ein Karyosom als einen Binnenkörper mit Centriol. (f a Fig. 18. Karyosomkern vou Spougomonas uvella und die Phasen seiner Teilung. (Nacli Hartmann und Chagas.) Karyosomkern e können nach Hartmauns Annahme sehr verschiedene Organisationsstufen erreichen. Im einfachsten Falle schwebt das Karyosom in einer Zone von Kernsaft und enthält den Gesamtvorrat des Kerns an Chromatin und Nukleolarsubstanz. Eine höhere Stufe ist repräsentiert, wenn der periphere Raum zu einem „Außenkern" umgestaltet ist, indem er Chromatin und Gerüstsubstanz enthält. Der Außenkern ist gegen das Zellplasma durch eine Kerumembran abgegrenzt. Von diesem Typus werden nun Fig. 19. Sogenannte „zyklische" Veränderungen am Karyosom des Kerns von Ent- amoeba tetragena V i e r e c k. Das Karyosom ist bald reich an färbbarer Substanz (a u. b), bald arm an solcher (c u. d). (Nach Hartmann.) weitere Formen unterschieden, bei denen in dem dicht strukturierten Karyosom ein Centriol kaum oder gar nicht erkennbar ist. Da es Binnenkörper. 23 durch sogeuanute „zyklische Veränderungen" in manchen Karyosomen, in denen es normalerweise vorhanden ist, vorübergehend verdeckt werden kann, so nimmt Hart manu au, daß es in allen solchen dicht strukturierten Karyosomeu nur verdeckt sei. Und schließlich nimmt er an, daß die massigen Kerne ähnlichen Vorgängen ihren Urs])rung verdanken, indem auch hier die in großen Mengen auftretenden ('hro- matinkörnchen das vorhandene Centriol nicht sichtbar werden lassen. Unter ,. zyklischen Veränderungen" am Karyosom versteht Hart- man n Vorgänge, wie sie bei Zentrosomen nachgewiesen worden sind, welche darin bestehen, daß in regelmäßigem Wechsel um das Centriol dichte Massen färbbarer Substanz auftreten, um dann gleichsam zentri- fugal abzutiießen. worauf sie dann im Zentrum wieder erneuert werden (vg-l. Fig. lU)- Nach Siedlecki sind derartige Vorgänge zum Teil durch Ernährungszustände der Zelle bedingt (vgl. Fig. 20). Fig. 20. Kern vou Caryotiopha ^lesuili. a und b zwei verschiedene Zustände des Karyosoms, welche durch trophische Einflüsse bedingt sind. (Nach Siedlecki aus H artma nn.) Schließlich nimmt Hart manu als weiteren Typus die „Pseudo- kary somkerne" an, deren Karyosom zwar auch ein Centriol ent- hält; letzteres tritt aber vor den Teilungen aus dem vegetativen Hauptteil des Karyosoms aus, welches zugrunde geht. Nach voll- endeter Teilung wächst das Centriol wieder zu einem vollständigen Karyosom resp. Pseudokaryosom heran (Fig. 21). a. b c . Fig. 21. Pseudokaryosomkern von Myxobolus Pfoifferi. a — e Teilungsstadien, in deren Verlauf das Centriol aus dem Karyosom austritt, während letzteres zugrunde geht. (Nach Keysselitz aus Hart mann.) 24 Chromidien, Ihre Ergänzung- finden diese Vorstellungen durch die Annahme, daß diese einfach g'ebauten „monoeuei-giden" Kerne bei kompliziert gebauten Protozoen (Ciliaten, Radiolarien. Trichonymphiden) durch zusammengesetzte „Polycaryen" „polyenergide Kerne" vertreten seien. Näheres hierzu findet sich unten im Absclmitt über die Protozoen als einzellige Organismen. Die Hart mann scheu Ansichten stellen einen sehr interessanten Versuch dar, in der Vielgestaltigkeit der Protozoenkerne Regel und Ordnung nachzuweisen. Bei aller Würdigung sei nicht verfelilt. auf ihren stark hypothetischen Charakter hinzuweisen. C. Elementare Zellorgane besonderer Art. Während das Plasma mit seinen Schichten und der Kern elemen- tare Bestandteile jeder typischen Protozoenzelle sind, ohne deren Zusammenwirken die Lebenserscheinungen ihren geregelten Ablauf nicht nehmen, finden wir bei manchen Protozoen weitere Zell- organe, welche deutliche Beziehungen zum Kern zeigen und daher an dieser Stelle Erwähnung finden sollen. I. Die Chromidialkörper. Schon seit langer Zeit hatte man beobachtet, daß im Zellleib gewisser Protozoen, speziell der Monothalamien, umschriebene Partien sich durch ihr Aussehen im lebenden und im präparierten Zustand Chr PI PI \^ Fig. -22. Fig. 23. Fig. 22. Arcella vulgaris (von oben gesehen). PI Plasma, welches durcli die Schalenöffnung hervortritt (vgl. Seitenansicht Fig. 30). Chr Chromidialkörper. i\^ Kern. (Nach Hertwig.) Fig. 23. Euglypha alveolata '(konserviert und gefärbt). Sp Schalenplättchen. Gr granulierte Zone. PI gewöhnliches Zellplasma. Chr Chromidialkörper. N Kern. (Orig.) deutlich von der Hauptmasse des Zellplasmas unterscheiden. Erst die neueren Forschungen haben Veranlassung gegeben, diese Bildungen Centrosomen. 25 sorgfältiger zu imtersuchen und ihre Bedeutung- für die Zellorgaui- sation zu würdigen. p]s sind massige oder sträng-, netz-, ringförmige Körper, welclK? sich von dem sie umschlieJSenden Protoplasma durch ihr Lichtbrechungs- vermögen und iiire Färbbarkeit mit Kernfarbstotfen unterscheiden. Diese sogenannten C h r o m i d i a 1 k ö r p e r erinnern also zunächst durchaus an Zellkerne, unterscheiden sich aber von solchen durch den Maugel einer Membran oder sonstigen Hüllschicht. Sie machen durchaus den Eindruck eines aufgelösten und auf den Strängen des Zellplasmas verteilten Kernes. Die Substanzen, aus denen sie besteheu, und welche die Farbstoffe intensiv aufnehmen, verhalten sich wie das ('hromatiu und die Xukleolarsubstanz der Kerne. Man sieht beide Substanzen sowohl in enger Vereinigung als auch insofern getrennt, als in dem Netzwerk des Chromidialkörpers echte Nukleolen auftreten können. In der feineren Struktur schließen sich die Chromidialkörper dem Zellplasma an, auf welchem sie ausgebreitet sind ; nicht selten kann luan in ihrer ganzen Ausdehnung einen deutlich schaumigen Aulloau erkennen. Ihre chemische Zusammensetzung ist noch wenig untersucht : doch steht so viel fest, daß sie auch mancherlei Substanzen ein- und um- schließen können, z. B. Kohlehydrate, auch umgeben sie manchmal Vakuoleu, in denen von dem Tier gefressene Substanzen einge- schlossen sind. Der Ausdruck „Chromidialkörper" ist eine zusammenfassende Bezeichnuug; je nach der äußeren Form kann man Chromidialnetze, Chromidialringe , Chromidialstränge, Chromidialhauben etc. unter- scheiden (Fig. 22 und 23). Die Chromidialkörper der Thalamophoren sind normale Bestand- teile der agamen Zustände dieser Protozoen. Nach neueren Forschun- gen, hauptsächlich von F. Schaudinn, spielen sie bei den Fort- päanzungsvorgängen eine wichtige Rolle (s. Kap. III) : auch hat R. Hertwig nachgewiesen, daß ähnliche Bildungen in normalen und pathologischen Stoffwechselprozessen bei anderen Protozoen als den Thalamophoren auftreten, R. Gold Schmidt hat Chro midien in den Gewebezellen vieler Metazoen nachgewiesen. Es ist daher zu erwarten, daß diese Bildungen sich als sehr wichtige Zellbestandteile herausstellen werden, lieber ihre Bedeutung sind Theorien aufgestellt worden, welche wir später im Zusammenhang mit anderen Erschei- nungen des Zelllebens erörtern werden. II. Centrosom, Zentralkorn und Centriol. Aehnlich wie bei den Metazoen, kommen auch bei den Protozoen Centrosomen bei manchen Formen als dauernde Zellorgane vor, während sie bei anderen nur während der Teilung oder bei den ge- schlechtlichen Prozessen zeitweilig auftreten. Als Centrosomen bezeichnen wir meist kugelige Körperchen, welche das Zentrum einer Strahlung der Gerüstsubstanz im Zellplasma oder im Kerne bilden. Bei den Metazoen sind sie in der bekannten Weise an den Vorgängen der Zellteilung beteiligt. Man pflegt jetzt auch mancherlei Bildungen, welche in ähnlichem Zusammenhang wie 26 Centrosomen, die Centrosomen, im Zelleben der Metazoen eine Kolle spielen, den Centrosomen beizuordnen, auch wenn sie keine Strahlungen hervorrufen. Am besten mit den Centrosomen der Metazoen vergleichbar sind diejenigen der Heliozoen und Gregarinen, Bei einer Anzahl vorwiegend einkerniger Heliozoen wird das Zentrum des Zellleibes von einem stark lichtbrechenden Körperchen B St. r ' -.tUih. -r -W- \^ •■:««i-- ■i; ,.^.: .-. ■ "V- ■J>;. ■• 4:^.*- Fig. 24 A — F. Teilung des Heliozoons Aeanthoeystis aeuleata Hertw. und Less. Zur Demonstration des Verhaltens von Zentralkorn und Strahlung. N Kern. C Zentral- korn. Cc Teilung des Zentralkorns. C, C^ Zentralkorn je eines Tochtertieres. Ps Pseudo- podien. Nsj) Kernspindel. N^ N^ Kerne eines Tochtertieres. St Stacheln. SK Skelett- elemente. (Nach Schaudlnn.) eingenommen, in welchem die Achsenfäden der Axopodien ihren Ver- einigungspunkt finden (Fig. 24 A). Dieses sogenannte Z entralk orn ist ungefähr kugelig, läßt infolg-e seiner Kleinheit im Innern keine Struktur erkennen, färbt sich mit Kernfarbstoffen sehr stark. Bei den Zell- teiluDgsvorgängen verhält es sich vollkommen wie ein Metazoen- centrosoma, indem es der Kernteilung vorangeht, und indem seine Tochterpiodukte sich an die Pole der Kernspindel begeben, wobei sie jedes den Mittelpunkt einer plasmatischen Strahlung bilden (Fig. 24B— F). Selir deutliche Centrosomen treten bei den Gregarinen auf; doch sind sie hier nur während der Teilungsstadien der Kerne nachweisbar. Centrosomen. 27 Auch hier sind sie der Mittelpunkt einer intensiven Plasmastrahluug- (s. Fig'. 25 und 26 und weitere Abbildungen bei den Teilungserschei- nungen im Kapitel III). Eig-enartig-e Gebilde sind die von K. H e r t w i g bei A c t i n o - s p h a e r i u m entdeckten centrosomenähnlichen Bildungen. Es sind ...St K^.^^-.-w ^^^X c m ''■ • >'A- ■■ • ■ ." • •'•• • ^ 4 Fig. 25. Fig. 26. Fig. 25. Centrosomen bei Monocystis rostrata Muls. (Nach M u 1 s o w.) Fig. 26. Kernteilungsspindel der Gregarine Stylorhynchus longicollis F. St. C Cen- trosom. Chi' Chromosomen. >S'p Spindel. St Strahlung. (Nach Leger.) kugelige Körper mit retikulärer innerer Struktur, welche sich mit Kernfarbstoffen stark färben. Sie entstehen durch Austritt von Chro- matin aus dem Kern und werden ebenfalls nach Umwandlung in ein Fig. 27 A. Fig. 27 B. Fig. 27 A und B. Differenzierung eines Centrosomas bei Actinosphaerium Eichhorni unter Austritt färbbarer Substanzen. (Nach R. Hertwig, aus Gur witsch.) kleineres, kornartiges Gebilde zum Mittelpunkt einer Plasmastrahlung. Sie kommen nur bei der Bildung des 1. Richtungskörpers vor (B^ig. 27 A und B). '■ ■ Centrosomen kommen nach S ch e w i a k o f f ferner bei den thekaten Rhizopoden Euglvpha und nach Schaudinn bei Centropyxis und 28 Blepliaroplaste. Chlamydophiys vor. Ferner wird auch für Noctiliica das Vorkommen von solchen angegeben, lieber letztere, sowie über weitere ver- schiedene , den Centrosomen vergleichbare Bildungen , welche bei der Kernteilung auftreten, findet sich Näheres im Kapitel über die Fortptianzung. Schaudinn hat bei Paramoeba Eilhardi einen neben dem Kern in der ruhenden Zelle liegenden stark lichtbrecheuden, kugeligen Körper beschrieben, welcher sich bei der Teilung ähulich wie ein Centrosoma verhält, ohne daß jedoch Stiahlungserscheinungeu im Plasma sichtbar werden. Im Anschluß an Ideen Schau dinns haben vor allem Hart- maun und Prowazek (im Zusammenhang mit der Theorie der Doppelkernigkeit der Protozoenzelle s. unten) das Zentralkorn der Heliozoen, den Nebeukern von Paramoeba, das Centrosom von Actino- sphaerium etc. für den zweiten (den lokomotorischen) Kein der be- treffenden Formen erklärt. Das Centrosom der Metazoen wird mit diesem zweiten Kern der Zelle identifiziert. Das eigentliche T e i 1 u n g s o r g- a n der stellt nach diesen Autoren das Centriol dar, förmige achromatische Bildung, welche bei der förmig auszieht und sodann verdoppelt (vgl. Fig. düngen kommen bekanntlich auch im Zentrum von Centrosomen der Metazoenzellen vor. Solche Centriolen sind nun bei zahlreichen Proto- zoen durch Prowazek und Hartmann und deren Schüler aufge- funden w^orden ; nach ihren Befunden ist Hartmann berechtigt, das Vorkommen eines Centriols in allen Gruppen der Protozoen anzu- nehmen. Es spielt eine wesentliche Rolle bei der Teilung- und steht vor allen Dingen in Beziehung zu den lokomotorischen Strukturen des Protozoenkörpers. Hartmann nimmt die Kontinuität des Cen- triols bei allen Vermehruugsvorgängen au. Protozoenzelle eine feine, punkt- Teilung sich hantel- 18). Aehnliche Bil- III. Blepharoplaste. In dem Körper der mit Geißeln und undulierenden Membranen sich bewegenden Protozoen finden sich vielfach auffallende Zellbestand- teile, welche von manchen Autoren als elementare Zellbestandteile be- m Fig. 28 A, B und C. Trypanosoma soleae L. und M. B Trypauosoma granulosum L. und M. n Kern, m undulierende Jylembran. c Blepharoplast. / Geißel. Vergr. ca. 2000. (Nacli Laveran und Mesnil.) C Mitotische Teilung des Blepharoplasts bei Haeinoproteus noctuae. (Nach Eos en husch und Hartmann.) Chromatophoren. 29 trachtet und mit Keiueu imd Ceutrosomeu in nähere Beziehung' ge- bracht werden. Es sind dies stark lichtbrechende, kugelige bis ovoide umschriebene Körper von homogener Masse, welche meist an der Ilasis der Geißeln gelegen sind und durch ihre Lag-e, Form und Aus- sehen an die unten beschriebenen Basalkürper der Geißeln und Gilien erinnern (vgl. Fig. 28 A und B). Sie färben sich stark mit Kern- farbstoffen. Bei der Zellteilung werden sie geteilt, wobei sie hantei- förmig werden und sich in zwei Tochterblepharoblaste durchschnüren. Bei manchen Formen treten sie dann in ähnliche Beziehungen zu den Kernspindeln wie echte Centrosomen. In manchen Fällen zeigen sie bläschenförmigen Bau wie Zellkerne und teilen sich, indem sie eine Spindel bilden, welche durchaus wie eine mitotische Teilungsspindel aussieht. Bei multiplen Teilung-en des Zellleibes führen sie mit den Kernteilungen simultane Teilungen aus. Diese ihre Eigentümlichkeiten, in Zusammenhang mit von Schaudinn kurz mitgeteilten, bisher aber noch nicht bestätigten Beobachtungen über ihr Verhalten bei der Befruchtung von Haemo- proteus haben manche Autoren dazu geführt, die Blephaioplasten als zweite Kerne, als lokomo torische Kerne aufzufassen. Näheres darüber findet sich unten in dem Kapitel über die Doppelkernigkeit der Protozoenzelle. IV. Die Chromatophoren. (Chro moplasten, Leukoplasten.) Die Farbstotfträger in dem Protoplasma mancher, auf pflanzliche Weise sich ernährenden Mastigophoren und Rliizopoden sind an dieser Stelle ebenfalls kurz zu erwähnen. Ihre ausführliche Beiück- sichtigung finden sie im IL Kapitel bei der Besprechung- der Physio- logie des Stoffwechsels. Sow^eit wir bis jetzt wissen, entstehen Chromatophoren nur durch Teilung aus schon vorhandenen. Neuere Angaben über Bildung aus chromidienartigen Kernprodukten sind wohl noch sehr wenig gesichert. D. Die Bewegung und die Bewegungsorganellen der Protozoen. An dieser Stelle sollen die Haupttypen der Bewegung bei den Protozoen und die wichtigsten Formen der Bewegiingsorganellen bei dieser Tiergruppe kurz beschrieben werden. Die Anschauungen, welche man sich über die Quelle der bewegenden Kräfte gebildet hat, sollen iu dem physiologischen Kapitel, die vielfältigen Formen, in welchen die Bewegung und die Bewegungsorganellen bei Protozoen auftreten, sollen am geeigneten Ort im speziellen Teil dieses Buches zur Er- örterung kommen. Nach der Natur der zur Verwendung kommenden Organellen kann man zwei Haupttypen der Bewegung unterscheiden : 1) die Bewegung durch Fließen oder Strömen des Protoplasmas, 2) die Bewegung durch schwingende Organellen (Geißeln und Cilien). Die erstere Art der Bewegung macht die Tiere, soweit es sich nicht um schwebende Formen handelt, in hohem Gi'ade von einem Substrat abhängig, während die zweite Art sie zu einer sehr freien Ortsbewegung im flüssigen Medium befähigt. 30 Bewegungsorganellen. 1) Die fließende oder amöboide Beweg-ung- wird durch Teile des Körperplasmas vermittelt, welche jederzeit zum Zwecke der Bewegung hervorgestreckt werden können, um später wieder eingezogen zu werden. Als mehr oder weniger zähflüssige Masse fließt eine Partie Ektoplasma allein oder Entoplasma mit dem zugehörigen Ektoplasma- Fis:. 29. Form- und Pseudopodientypen von Amöben. A Form der Amoeba limax. B Form der Pelomyxa biuucleata. C Form der Amoeba proteus. D Form der A. radiosa. E Form der A. verrucosa. F Form der A. polypodia. (Orig. nach der Natur.) Überzug aus dem Körper des Tieres hervor, und nachdem die vor- gestreckte Partie durch Adhäsion oder sonstwie einen Fixationspunkt gewonnen hat, strömt das Plasma des Körpers nach ; indem sich diese Erscheinung in derselben oder einer anderen Richtung wiederholt, erfolgt die Ortsbewegung des Tieres. Fig. 31. Fig. 30. Arcella als Typus eines Thalamophoren mit lobosen Pseudopodien. (Orisr.) Fig. 31. Euglypha alveolata als Typus eines Thalamophoren mit filosen i Pseudo- podien. (Orig.) *S^ Schale. Ps Pseudopodien. Dabei können die vorgeströmten Teile des Körpers, welche mau als Pseudopodien bezeichnet, verschiedene Gestalt und Ober- flächenbeschaffenheit aufweisen. Danach bezeichnet man sie als: A. Lobopodien, d. h. mehr oder weniger breite, lappenförmige Pseudopodien, welche meist ain distalen Ende abgerundet sind. So- lange solche Lobopodien klein bleiben, bestehen sie ausschließlich aus Ektoplasma; wenn durch Nachströmen des Protoplasmas das Lobopodium eine gewisse Größe überschreitet, dann beginnt im basalen Teil auch Entoplasma an seinem Aufbau teilzunehmen (vergl. Fig. 3, S. 11). An den Lobopodien ist mit größter Deutlichkeit ihre Entstehung aus fließendem Protoplasma zu erkennen, da die zahlreichen körnigen Bewegungsorganellen. 31 Einschlüsse des Protoplasmas dessen Beweg'ungen in den meisten Fällen leicht beobachten lassen. In manchen Fällen sind die Lobopodien Fig. 32. Orbitolites complanatus (aus dem ßoten Meer). Rhizopodienbildung in schönster Form ; Rhizopodien bis zu 26 mm Länge. Körnclien sichtbar. Vergr. ca. 40. (Nach Verworn.) 32 Beweguugsorganellen. sehr lauggestreckt und dünn (vgl. Fig. 29); sie nähern sich dann einem zweiten Typus des Pseudopodieubaues, den sogenannten B. Filopodien, welche von den Lobopodien nur durch graduelle Unterschiede zu trennen sind und daher von vielen Autoren nicht als \ Fig. 33. Lieberkühnia sp. Süßwasserrhizopod mit. verzweigten, reichlich gekörnelteii Rhizopodien. (Nach Verworn.) besonderer Typus angesehen werden. Filopodien sind lange, dünne, fadenförmige, meist zugespitzte Pseudopodien, welche aus hyalinem Ektoplasma bestehen (big. 31). Sie entspringen oft in ganzen Büscheln aus dem Körper der Tiere, zeigen aber eine sehr geringe Neigung, mit- einander zu verschmelzen oder Anastomosen zu bilden. Infolge des Mangels an körnigen Einschlüssen sind bei ihnen die Strömungs- erscheiüungen ohne künstliche Mittel nicht erkennbar. Sie verdanken ihre Verfestigung resp. Veisteifung hauptsächlich der zähen Beschaffen- heit ihrer Oberflächenschicht. C. Die Rhizopodien verdanken ihren Namen der sehr weit- gehenden Fähigkeit, sich zu verästeln, miteinander zu verschmelzen und Anastomosen zu bilden. Sie strömen oft in großer Menge als feine Fäden aus der Oberfläche des Plasmakörpers hervor, verzweigen sich dann in ganz beliebiger Weise, wobei die Hauptstränge oder die Zweige miteinander vielfach in Berührung treten und verschmelzen Bewegungsorgan eilen. 33 köuueu (Fig-. 32 und 33). Au den Versclimelzuugspunkteu entstehen manchmal größere Ansammlungen von Plasma, wie denn der Durch- messer der Rhizopodien ein sehr wechselnder ist, indem nicht selten in ihrem Verlauf Anschwellungen auftreten. Die Rhizopodien bestehen aus einem fein strukturierten körner- reichen Plasma, an welchem man das Phänomen der „Körncheu- strömung" in der wundervollsten Weise studieren kann. Die zahl- reichen, stark lichtbrechenden Körnchen, welche das Plasma mit sich führt, bewegen sich au der Oberfläche der Rhizopodien dahin, wobei sie nicht selten über die Kontur des Rhizopodiums vorragen (Fig. 33). So kann man bei ruhenden Pseudopodien mit aller Klarheit erkennen, daß au der eiueu Seite derselben eine zentrifugale Wanderung der Körnchen stattfindet, während an der anderen Seite eine zentripetale Rückwanderung vor sich geht. ;yl^ IV Fig. 34. Fig. 35. Fig. 34. Randstück eines Actino- sphaerium Eichhorni mit deutlichen Achsenfäden in den Axopodicn. (Nach Bütschli.) Fig. 35. Bildung von Axo- podien bei Mastigella vitrea. Vergr. ca. 1000. (S Stereoplasmatische Achse des Pseudopodiums. W flüssiges, alveolär gebautes Plasma. (Nach G 1 d s c h m i d t.) Meistens kann man auch an den Rhizopodieu eine deutliche Sonderuug des Plasmas in Schichten von verschiedener Dichte nicht wahrnehmen. In anderen Fällen, z. B. bei den Pseudopodien der Heliozoen, können wir jedoch deutlich axiale Differenzierungen wahr- nehmen, welche aus stark lichtbrecheuder Substanz besteheu und durch ihre Festigkeit dem ganzen Pseudopodium seine Steifheit und Dauer- haftigkeit angesichts der flüssigen Beschaffenheit des Pi'otoplasmas verleihen (Fig. 34). Pseudopodien mit solchen stereoplasmatischen Achsen werden auch als Axopodien bezeichnet. Doch liegt nur ein gradueller Unterschied gegenüber den gewöhulichen Rhizopodien vor. Der Bildung eines solchen Axopodiums geht stets, vom Entoplasma Doflein, Lehrbuch der Protozoeiikundc. 3. AuO. o 34 Bewegungsorganellen. ausg-ehend, die Bildung der stereoplasmatischen Achse voraus (vgl. Fig. 35, Mastigamöbe nach Goldschm idt). Beim Einziehen der Pseudopodien wird die stereoplasmatische Achse wieder verflüssigt, „eingeschmolzen". 2) Die Bewegung durch schwingende Organellen (Undulipodien) kann entweder durch einen oder wenige relativ große und kräftige schwingende Fäden oder durch das Zusammenwirken zahlreicher Fl M- G Fig. 38. Fig. 36 A und B Fig. 37. Fig. 36 A und B. Geißel der Flagellaten. A Geißel von Trachelomonas mit deut- lichem seitlichen Achsenfaden und Flossensaum, a Querschnitt durch die Geißel. B Teil eines Mycetozoonsch wärmers : der bläschenförmige Kern mit einem großen Binnenkörper befindet sich innerhalb einer scharf begrenzten birnförmigen Kapsel; von der Kernkappe zieht ein dunkler Verbiudungsfaden zur Geißelbasis ; Basalknölchen sichtbar. (Nach H. P 1 e n g e.) Fig. 37. Bau der Geißel {Fl) bei Trypanosoma-Halteridium noctuae Gr. u.'F. Nach Sehaudinn.) (Die Buchstabenverweise finden ihre Erklärung an einer späteren Stelle.) Fig. 38. Geißel von Euglena, isoliert. Achsenfaden und Plasma, welches letzteren schraubig umhüllt, deutlich sichtbar. (Nach Bütschli.) kleiner, relativ schwacher Fäden bewirkt sein. Im ersteren Fall werden die Bewegungsorganellen als Geißelhaare, Geißeln oder Fiagellen, im zweiten Fall als Wimperhaare, Wimpern oder Oilien bezeichnet. Fiagellen vermitteln die Bewegung von sehr zahlreichen nie- deren Organismen (Bakterien, Flagellaten) und der Geschlechtszellen Bewegungsorganellen. 35 (besonders der männlichen) der meisten niederen und hölieren Tiere, sowie vieler Pflanzen. Entsprechend der weiten Verbreitung im Org-anismenreich finden wir zahllose spezielle Ausbildungsformen der Geißeln. Die Geißel selbst, d. h. der über die Zelloberfläche hervorragende, feine, aus hyalinem Protoplasma bestehende Faden besitzt allerdings in seiner äußeren Form keine großen Variationsmöglichkeiten. Sehr verschieden kann die Länge der Geißeln und ihr Verhältnis zur Körperlänge ihies Trägers sein. In der Kegel erreichen oder über- treffen die Geißeln die Länge ihres Tiägers. Ihr Querschnitt ist kreisrund oder oval: es sind aber auch bandförmige Geißeln beschrieben, so bei den Peridiueen. Die Geißeln sind nicht in ihi er ganzen Aus- dehnung gleichmäßig dick: bei laugen Geißeln ist der Endteil oft etwas verdünnt. Während die meisten Piotozoengeißeln eine kompliziertere Struktur der sie bildenden Substanz bisher nicht haben erkennen lassen, ist in anderen Fällen die Zusammensetzung aus zwei panUlel verlaufenden feinen Fäden nachgewiesen w^oi den. Nach Schau- dinn besteht sogar die Geißel von Trypanosoma noctuae aus einer Zentralfaser mit acht dieselbe in ihrem basalen Teil umhüllenden Mantelfasern (Fig, 37). Im allgemeinen darf man wohl an- nehmen, daß die Geißeln aus einem oder melireien starren elastischen Fäden mit einer Pi'otoplasma- hülle bestehen (vgl. Fig. 36— 3S). Doch müssen ziemlich beträchtliche Verschiedenheiten in der Struktur vorliegen, was schon aus der verschiedenartigen Weise her- vorgeht, in welcher die Geißeln bewegt werden. Fast alle Geißeln Fig. 39 a und b. Pera- nema. a ungestört schwimmend. b durcti Erschütterung gereizt. (Nach Verworn.) Fig. 40 A — D. Verschiedene Methoden der Geißelinsertion im Flagellatenkörper. jV Kern. Rh Rhizoplast. Bl Blepharoplast. A Chilomonas paramaecium. B Polytoma uveHa. C Cercomonas longicauda. D Provvazekia sp. (Nach Prowazek.) werden in Schraubenlinien geschwungen, wobei die einen größere, die anderen kleinere Kuiven beschreiben. Während bei den einen die Schraubenlinie auf einem Kegelmantel verläuft, hat sie bei anderen 3 36 Geißelinsertion. ihre Lage anuäliernd auf einem Cylinder etc. Bei manchen Geißeln führt der distale, bei anderen der proximale Teil die intensivsten Schwingungen aus. Nicht selten wird bei der regelmäßigen Bewegung nur der distale Teil der Geißel bewegt, der proximale dagegen starr gehalten ; dieselbe Geißel kann jedoch unter dem Einfluß stärkerei' Reize in ihrer ganzen Ausdehnung zu schlagen beginnen (Fig. 39 a und b), >j_ r Der Ort der Insertion und die Zahl der Geißeln sind vielfach cliarakteristisch für höhere systematische Kategorien, Gattungen und Arten der Flagellaten. Wenn mehrere Geißeln vorhanden sind, so können sie nach Größe, Struktur usw. untereinander differieren. Die durch diese Verhältnisse bedingte Mannigfaltigkeit der Foimen tindet im speziellen Teil Berücksichtigung. Her- vorgehoben sei an dieser Stelle nur, daß die Geißeln häufig am Grund von gruben- oder trichterförmigen Vertiefungen der Körperober- fläche entspringen. Wichtig und interessant sind die verschie- denen Typen der Insertion der Geißel im Protozoenkörper. A\'ährend bei manchen Proto- zoen die Geißel ohne sichtbare Ditferenzierung in das Ektoplasma übergeht, finden wir in an- deren Fällen eine Verbindung der Geißel wurzel Fig. 41. Mastig- "^i^ verschiedenartigen Strukturelementen im amoeba invertens. Geißel Zellinuem. Als solchc siud ZU bezeichnen: am Kern befestigt. (Nach 1) fädige Fortsetzungen von Bestandteilen Prowazek.) ^^^, Geißel sclbst, vor allem ihres Achsenfadens (sogenannter Rhizoplast), 2) bläschen- oder kugelförmige Bildungen besonderer Art (Basal- körner und Blepharoplaste), 3) die Zellkerne selbst. In diesem Fall kann auch, besonders wenn ein langer Verbindungsstrang vorliegt, eine Verdichtung irgend- welcher Art in die Verbindungsstrecke von Geißelbasis und Kern eingeschaltet sein, ein Basalkorn o. A. Im letzteren Fall ist oft eine Zone dichten Plasmas um das Verbindungsstück angegeben. (Zygo- plast nach Prowazek.) In allen Fällen handelt es sich offenbar darum, der Geißel für ihre Bewegungen in dem weichen Körperplasraa des Tiei'es ein Widerlager zu schaffen. Wir finden daher solche Vorrichtungen weit verbreitet bei Tieren mit weicher Körperoberfläche (Mastigamöben, Trypanosomen), während bei größerer Starrheit dei' Körperoberfläche diese letztere den Geißeln zur Insertion genügt. Die mehr oder minder spiralig verlaufenden Bewegungen der Geißeln wirken ähnlich wie Propellerschraubenbewegungen. Meist sitzen die in der Einzahl oder zu wenigen vereinigt vorkommenden Flagellen am Vorderende des Körpers und bewirken eine Vorwärts- bewegung, wobei das Vorderende vorangeht. Selten sitzen die Geißeln an dem bei der Bewegung nach hinten gerichteten Ende. Bei sehr vielen Formen wird durch die Geißelbeweguug der ganze Köiper in eine kontiniiieiliche Rotation versetzt. So kommt die charakteristische Flagellatenbeweguno: zustande, bei welcher der Körper des Protozoons meist leicht schwankend, unter wirbelnder Bewegung um die eigene Längsachse, dem am Vorderende angebrachten Geißelapparat folgt. Ciliei]. 37 Bei manchen Formen macht der ganze Körper des Protozoons die spiralig-eu Beweguugen der Geißel mit und unterstützt dadurch die Leistung der Geißel: das ist besonders dann der Fall, wenn der Körper lamellenartig ab- geflacht ist, oder wenn der eine Rand des Kör[)ers zu einer kontraktilen Lamelle ausgebildet ist. Im letzteren Fall spricht man von einer un- dulierenden Membran, welche bei parasitischen Formen besonders verbreitet ist (vgl. Fig. 28). Wenn eine größere Anzahl von Geißeln vorhanden ist. welche an verscliiedenen Stellen des Körpers inserieren, so nähert sich die Be- wegungsart und die Wirkungsweise der an den Seiten des Körpers sitzenden Geißeln mehr der- jenigen der Cilien : d. h. die Bewegung erfolgt ciiien von Paramaecium nicht in Spiralen, sondern annähernd in einer mit deutlich abgesetz- Ebene, und die ^Virkung gleicht infolgedessen *J^°{ ..Endstück", (^ach (Sc 11 über ST) der einfachen Hebelvvirkung eines Ruders. Die Cilien oder Wimperhaare sind im Orgauismenreich ebenfalls weit verbreitet, doch linden sie nicht so häufig Verwendung bei Be- weguugsorganellen von einzelligen Organismen. Außer bei den Fig. 42. a und b Fig. 44. h'K.... K - I CT-- ■V- ... A" ■^■«# Fig. 43. Fig. 43. Paramaecium caudatum. Habitusbild. K Kern. iV^A' Nebenkern. C Cytopharynx. N Nahrungs- vakuolen. Cv kontraktile Vakuolen. (Original nach dem lebenden Objekt.) Fig. 44. Ein kleiner Teil der Oberfläche von Pa- ramaecium aurelia mit einer Reihe von Cilien, deren jede in einem besonderen Grüb- chen entspringt. In der Wand jedes Grübchens sitzen je 8 Trichocysten. (Nach Bütschli.) 38 Cilien. Schwärnisporen gewisser niederen Pflanzen (Vauclieria etc.), finden wir sie bei den Ciliop hören oder Witnperinfiisorien. Bei denselben sind sie allgemein verbreitet; nur durch Cilieu oder deren Derivate werden die Angehörigen dieses Unterstammes des Tierreiches bewegt. Die Cilien haben im Prinzip denselben Bau wie die Flagelleu : sie sind feine, aus hyalinem Plasma bestehende Fäden, welche aus der oberflächlichen Schicht des Ektoplasmas hervorragen und deren Länge stets nur einen Bruchteil der Körperlänge ihres Trägers er- reicht. Sie sind stets in großer Anzahl in engster Nachbarschaft ver- einigt, so daß die Kleinheit der einzelnen Cilien durch die Menge der zusammenwirkenden Cilien kompensiert wird. In den meisten Fällen erscheinen sie zu einem Wimperkleid vereinigt, welches die ganze Oberfläche eines Tieres oder abgegrenzte Felder dieser Ober- fläche bedeckt. Die Cilien erscheinen dabei in regelmäßigen Reihen angeordnet, sind untereinander entweder vollkommen gleich lang oder zeigen eine Längen Veränderung in regelmäßiger Progression. Jede einzelne Cilie ist ein feines, haarartiges Fädchen aus plasma- ähnlich aussehender Substanz, welches einen kreisförmigen Querschnitt besitzt und meist distal in eine feine Spitze auszulaufen scheint. Ihre Substanz ist sehr dicht und doppelt lichtbrecheud, doch läßt sich mit dem Mikroskop keine feinere Struktur eikennen, die Cilien erscheinen vielmehr vollkommen homogen. Wie bei den Flagellen so ist auch bei den Cilien die Verbindung mit dem Ektoplasma vielfach eine sehr komplizierte. Der Ursprung des freien Wimperhaares ist bei allen darauf untersuchten Formen in einer Vertiefung der Körperoberfläche zu finden. Selten ist für jede Wimper ein gesondertes Grübchen vorhanden (Paramaecium, Fig. 44), meist entsprechen den Cilienreihen längere Furchen, in deren Gruud die Cilien eingepflanzt sind, und welche durch ihre Anordnung und ihren Verlauf den verschiedenen Infusorien eine eigenartige Ober- flächenskulptur verleihen. Jede einzelne Cilie nimmt ihren Ursprung im Ektoplasma oder au dessen Innenseite aus einer besonderen Differenzierung, dem sog. B a s a 1 k ö r p e r c h e n. Selten sind fadenförmige Verlängerungen eines Achsenfadens in das Innere des Zellplasmas gefunden worden, wie sie bei den Flagellen so häufig vorkommen. Basalkör per eben sind basale Verdickungen der Ciliensub- stanz, welche im Leben infolge ihrer geringen Größe nur schwer als stärker lichtbrechende Körnchen wahrnehmbar sind. Sie lassen sich aber sehr gut mit Eisenhämatoxylin färben und auf Schnitten als kugel-, ei- oder birnförmige Gebilde erkennen. Jede einzelne Wimper schwingt annähernd in einer Ebene hin und her : so kommt eine typische Ruderbewegung der einzelnen Wimper zustande. Deren Nutzeffekt für die Bewegung des ganzen Tieres wird bei Wimperkleidern, welche aus vielen kleinen, gleich- artigen Cilien bestehen, dadurch gewährleistet, daß die in einer Reihe hintereinander stehenden Cilieu metachron schlagen, während die in der Querrichtung der Reihen nebeneinander stehenden Cilien syn- chron schlagen. Keine Wimper schlägt spontan für sich, sondern bei der regulären Bewegung schlagen alle Wimpern einer Reihe, „von einem Ende beginnend, in genau gleichem Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten^ vierten usw. gefolgt Cilien. 39 ist". Jede „beginut stets sofort ihre Bewegung-, nachdem die vor- herg-ehende Wimper be^^onneu und noch ehe dieselbe ihre Bewegung- vollendet hat. So kommt es, daß, von der letzten ^^'imper einer Reihe Fig. 45. t ^^lii j^a En Fig. 46. ; '■- Co Fig. 45. Gleichmäßige Bewimperung bei Opalina ranarum. Schnitt parallel einer Wimper- reihe. (Nach H. N. Maier.) Stück der Ober- fläche. C Cilien. B Basalkörper. PAl Alveolar- saum des Plasmas. Co Corticalplasma. En Ento- plasma. A' Kern. I Inhalt. Fig. 46. Teil eines Querschnittes durch Paramaecium caudatum. L Leistchen der Ober- fläche, zwischen ihnen die Furchen. Co Cortical- plasma. En Entoplasma. JVa Nahrungsvakuole. 7V Trichocysten. 13 Basalkörper. Ci Cilie. (Nach Mai er aus Gurwitseh.) Fig. 47. Teil eines Querschnittes durch Prorodon teres. ^Z Alveolarsaum. 71/y Quersclinitte durch Myoneme. Sonst alle Bezeichnungen wie Fig. 46. (Nach Mai er aus Gurwitseh.) Fig. 47. her nach der ersten hin g-erechnet, jede obere Wimper der unteren um einen geringen Bruchteil der Bewegung- voraus ist" (nach Ver- worn). (Fig-. 4«.) So kommt die typische Bewegung- eines Wimperfeldes zustande, welches jedem Beobachter den Vergleich mit einem vom Wind be- wegten Aehrenfeld aufdrängt. Spezialisierte Bewegungsformeu werden erzielt, indem Reihen von Cilien zu größeren, für die A\'asserbewegung wirksameren Organellen fc ^^ Fig. 48. Schema der Cilienbewegung. (Nach Verworn.) verschmelzen, als welche unterschieden werden : M e m b r a n e 1 1 e n , undulierende Membranen und Girren. Alle diese Bildungen sind wohl mit Recht als durch Verklebung oder Verschmelzung zahl- reicher Cilien entstanden zu betrachten ; denn wenn sie auch vielfach im Leben eine Diiterenzieruug in einzelne Fasern nicht erkennen lassen, so ist eine solche stets an abgetöteten Exemplaren, besonders nach Behandlung mit Sodalösuug oder nach Färbung mit Eisen- hämatoxylin, nachzuweisen. Auch ist durch neuere Untersuchungen sichergestellt (N. Mai er), daß jeder der Fasern ein Basalkörperchen 40 Undulierencle Membranen. 2 _ 3 - f Fig. 49. Drei Mem brau eil eu der adoralen Zone von Stentor. (Nach S c li 11 b e r g 1890 und G r u b e r 1893). 1 Die Wimperlappen. 2 Basallamelle. S Endfaden. 4 Basalfibrillen. (Aus Lang.) entspricht, wodurch die Homologisierimg mit je einer Cilie eine weitere Bekräftig-ung erhält. Die Längenausdehnung dieser Organellen wird durch ihre Zu- sammensetzung aus einem mehr oder minder großen Stück einer Cilienreihe, ihre Dicke durch ihre Zu- sammensetzung- aus den Bestandteilen von einer, zwei oder mehr Cilienreihen bedingt; das läßt sich ebenfalls in klarster Art durch den Nachweis der Reihen von Basalköi'perchen demon- strieren. Obwohl die undulierenden Mem- branen und die Membranellen fast aus- schließlich als Organellen zur Nahrungs- aufnahme Verwendung finden, sei ihr Bau im Zusammenhang an dieser Stelle kurz geschildert, während die ('irren eine etwas genauere Schilderung er- fordern. Die undulierenden Mem- branen (der Ciliophoren im Gegensatz zu den ähnlich aussehenden, aber anders gebauten undulieienden Membranen der Flagellaten) sind bewegliche Hautsäume von meist rechteckiger Form, welche viel länger als breit zu sein und mit der einen Längsseite dem Ektoplasma eingepflanzt zu sein pflegen. Im ein- fachsten Fall entsprechen die undulierenden Membranen einer Reihe miteinander vereinigter Cilien, deren Basalkörper sich gemeinsam als Basalsaum darstellen. In anderen Fällen ist die Zusammensetzung aus mehreren (3, 5 bis 10) Cilienreihen nachgewiesen, welche dann auch in der Querrichtung miteinander verschmolzen sind : dann sind auch entsprechend viele Basalsäume vorhanden. Außerdem findet die ganze kräftig wirkende Organelle eine Stütze in einer gegen das Eutoplasma vorragenden ektoplasmatischen Verdickung, der Basal- lamelle, auf deren äußerem Teil die Basalkörperchen des Basal- saumes liegen. Die Bewegung einer undulierenden Membran erfolgt genau in der Weise, als handle es sich um eine nicht verschmolzene Cilienreihe, indem jedes einzelne Element gegen das vorhergehende metachron schlägt: so kommt die charakteristische, wellenförmige Be- wegung der undulierenden Membran zustande. Die M e m b r a n e 1 1 e n sind drei- oder viereckige, lebhaft ruder- artig schlagende Plättchen, welche sich ebenfalls in ihrem Aufbau durch Verschmelzung zahlreicher Cilien erklären lassen, und zwar be- stehen sie aus zwei Reihen von Fasern und haben dementsprechend zwei Basalsäume: auch bei den Membrauellen sind nicht selten Stützapparate ausgebildet, welche oft sehr kompliziert gebaut sind. Man unterscheidet Basalwülste, Basall am eilen, Basalfib- rillen usw. Als Membranulen werden aus nur einer Cilienreihe zusammen- gesetzte Schwimmplättchen am Körper verschiedener Infusorien von den nur in der adoralen Zone vorkommenden, im Dienste der Nah- rungsaufnahme stehenden Membranellen unterschieden. Girren, 41 Die ('irren schließlich sind lauge, steife, nach allen Seiten bewegliche Lokomotionsoiganellen, welche niclit wie die Mehrzahl der sonstigen Ciliengebilde fortgesetzt gleichmäßig rudern, sondern sie werden ruckweise nach Bedarf bewegt. Der Körpei- des lufusors kann auf ihnen wie auf Stelzen ruheu ; durch Rudern, Schreiten, Schieben kann die Fortbewegung mit ihnen vermittelt werden. Girren sind meist an der Basis sehr dick und gegen das freie Ende hin zugespitzt. 1 {{i^ Fig. 50. Bewegungserscheinungen bei Diatomeen. 1 Individuum von Pinnularia viridis Ehrb., umgeben von einem Hof von Tusche. 2 von der Schalenseite, 3 von der Gürtelbandseite gesehen. Der Pfeil am Vorderende bezeichnet die Richtung, in welcher sich die Diatomee bewegt, die punktierten Linien und die übrigen Richtungspfeile deuten die Bewegung der Gallertfäden an. (Nach Lauterboru aus Oltmans.) Auch sie sind aus einer größeren Anzahl cilienartiger Einzelelemente aufgebaut, welche zu einem Bündel von kreisrundem, elliptischem, polygonalem oder rechteckigem Querschnitt vereinigt sind. Ihnen entsprechen aus zahlreichen Basalkörperchen bestehende Basal- platten, mit denen sehr eigenartige Stützgebilde, Basalfasern etc. in Verbindung treten können. 42 ScUeimfäden, Die Verivendung von Zellprodulden %ur Fördernny der Lokomotion. Bei vielen Protozoen treten nicht nur lebende Org-anellen, sondern auch unbelebte Ausscheidungen des Körpers in den Dienst der Lokomotion. Bei Amöben und Thalamophoien wird an der Oberfläche des Ekto- plasmas ein klebriger, fadenziehender Schleim abgeschieden, welcher den Pseudopodien das Haften auf der Unterlage ermöglicht und so die nötigen Fixationspunkte bei der Lokomotion schafft. Bei manchen For- men tritt die ent- sprechende Substanz in Form von Tröpfchen, sog. Klebkörnern auf. Hält man solche Pthizo- poden in Uhrgläseru, so ist der ganze Boden nach einiger Zeit mit einem fei- nen Netz der schleimigen Kriechspuren bedeckt. Bei einigen Organis- mengruppen glauben einige Forscher in sol- chen Schleimabsonde- rimgen das wichtigste Moment bei der Be- wegung erblicken zu dürfen. Diatomeen, Desmidiaceen.Gre- garinen und gewisse Zustände von Coc- c i d i e n haben die Fähig- keit, sich in stetig gleiten- der, eigentümlich wackelnder Bewegung ohne Gestaltsverände- rung, und ohne daß die Tätigkeit irgendwelcher Organellen erkennbar wäre, von der Stelle zu bewegen. Bei den verschiedenen Formen ist nun nachgewiesen, daß sie eine besonders starke Schleimabsonderung besitzen, welche in Form dicker, erstarrender Schleimfädeu bei der Bewegung als deutlich nach- weisbare Kriechspur hinter ihnen zurückbleibt. Speziell für die Gregarinen hat Schewiakoff nachgewiesen, daß zwischen Ektoplasma und Cuticula solcher Schleim in großen Mengen abgesondert und durch Furchen au der ganzen Oberfläche des Körpers entleert wird. Dadurch fließt nach hinten zu ein aus den Schleimfäden sich zusammensetzender Schleimcylinder ab, welcher Fig. 51 A — D. Clepsldrina munieri Schneid. A In Bewegung begriffenes Tier, welches in fein zer- riebener Tusche eine Gallertspur hinterläßt. B Hinter- eiide desselben. 1 Cuticularippen. 2 Furchen. S Aus- tretende Gallertfäden. C Stück eines Quer-, D eines Längsschnittes. 1 Cuticula mit Rippen. 2 Gallertschicht, durch die Furchen nach außen offen. 4 Ektoplasma. 5 Entoplasma. 6 Fortsetzung des Ektoplasma als Scheide- Avand zwischen Proto- und Deutomerit. 7 Muskelfibrillen. (Aus Lang nach Schewiakoff.) Plasmaströmung. 43 alsbald an der Unterlage festhaftet und erstarrt. So entsieht hinter dem Tier ein hohler Gallertstiel, welcher bei seinem Erstarren nnd bei der steten Neubildung- von Schleim das Tier kontinuierlich vor sich herschiebt. Wenn auch die ßichtigkeit der Beobachtungen allgemein an- erkannt wird, so haben sich doch vielfache Zweifel an den Deutungen ergeben, und die Bewegung der Diatomeen und Gregarinen wurde von verschiedenen Autoreu auf andere Weise zu erklären gesucht. Jeden- falls spielt aber der Gallertstiel eine sehr wichtige Rolle bei der Bewegung der betreffenden Organismen. Bei gewissen Stadien der Malariaparasiten und von Trypanosomen vereinigen sich Kontraktious- bewegungeu des Körpers und Ausscheidung eines Gallertstiels, um die Vorwärtsbewegung zustande zu bringen. Auch bei Flagellaten ist Schleimabsonderung vielfach beobachtet worden. Bei ihnen spielt der Schleim vorwiegend eine Rolle als Be- wegungshindernis. Bei der sog. ,. Agglomeration" der Trypanosomen verkleben diese untereinander und mit der Unterlage durch eine Schleimabsonderung in der Region des Blepharoplasts. Bewegungserscheinungen innerhalb des Protozoenkörpers und deren morphologische Grundlagen. Die Pseudopodienbildung bei den Amöben ist von einer unab- lässigen Verlagerung der einzelnen Plasmapartien begleitet; die P 1 a s m a s t r ö m u n g e n stehen hier bei der plastischen Beschaffenheit des ganzen Körpers im engsten Zusammenhang mit seinen Form- veränderuugen. Dieser Zusammenhang verschwändet immer mehr, je mehr starre und feste Gebilde im Körper der höher differenzierten Protozoen auftreten ; wir werden solche Gebilde unten als Skelette, als stützende und formgebende Substanzen kenneu lernen. Auch bei Protozoen, welche ringsum mit einer starren Hülle um- geben sind, findet wie bei den von einer festen Membran umhüllten Ptlauzenzellen im Innern Protoplasmaströmung in Gestalt von Rota- tion des ganzen Inhalts ^) oder von bestimmt gerichteten Strömen einzelner Plasmapartien statt. Aber durch solche Plasmabewegungen wird die äußere Form der Tiere in keiner Weise mehr beeiullußt. Dennoch können solche Tiere für bestimmte Lebensverrichtungen die äußere Form ihres Körpers verändern. Dazu bedarf es aber be- sonderer Differenzierungen, welche in Form von kontraktilen Fibrillen und ihren entsprechenden gelenkartigen Bildungen, elastischen Hüllen etc. ausgebildet sind. Die an die Muskeln der höheren Tiere erinnernden kontraktilen Fibrillen sind es, welche an dieser Stelle eine kurze Darstellung zu erfahren haben. Durch ihr Vorhandensein wird die Beweglichkeit bestimmter Körperteile zu einer fest geregelten: die apolare Bewegung des Protoplasmas wird durch plasmatische Differenzierungen zu einer polar differenzierten, indem die langgestreckten Fibrillen sich nur in der Richtung ihrer Längsausdehnung zu kontrahieren vermögen. 1) Solche Protoplasmaströmungen findet man auch vielfach als „Cyklose" be- zeichnet. 44 Myoneme. Der V^orteil dieser Ditferenzierung'en beruht darauf, daß gegenüber den Bewegungen des uudiöerenzierteu Protoplasmas diejenigen der kontraktilen Fasern be- sonders energische sind; auch wird ihre Arbeits- leistung noch durch Hebel- oder Elastizi- tätswirkungen ver- stärkt, indem sie au festen Membranen, Ske- letten etc. inserieren und auf diese einwirken. Die kontraktilen Fibrillen , auch Myo- neme genannt, bestehen aus langen, dünnen, meist drehruuden. stark lichtbrechenden Fasern, welche sowohl im Ekto- plasma als auch im Fig. 52. Trypanosomamega Dutton und Todd. Eutoplasma auftreten, Ve spitzes Vorderende. i?Z Blcpharoplast. iV^ Kern. mcist sich aber deutlich M unduherende Membran. Cr Geißel. Die Myoneme , t^-ä- treten als helle Streifen hervor. (Nach Dutton und ^^S DllterenZierUUgen Todd.) des ersteren erkennen lassen. Vielfach kann man an ihnen keine feinere Struktur erkeunen; in anderen Fällen bieten sie das Bild einer Querstreifung dar, indem dichtere Schichten mit weniger dichten alternieren. In manchen Fällen ge- lingt es, diese Struktur auf alveo- lären Bau zurück- zuführen. Kontraktile Fi- brillen können als Längsfaser- schic h t ausge- bildet sein, z, B. bei den Trypano- somen, bei denen nach S c h a u d i n n 8 Myoneme im Ek- toplasma vorhan- den sind (bei Halteridium noc- Fig. 53. Acantho- metra elastica. Ck Zeu- tralkapsel. Wk extra- kapsulärer Weichkörper. n Kern. St Stacheln. P Pseudopodien. (Nach R. Hartwig.) Myoneme. 45 tuae). Als Riiigfas er schiebt sind die Myouenie der Greg-a- rineu entwickelt; bei diesen Sporozoen ist die tiefere Schicht des Ektoplasnias erfüllt von einer dichten Lage von äußerst feinen Fibrillen, welch«', kreisförmig (vielleicht auch spiralig) verlaufen und zwischen welchen zahlreiche Anastomosen vorkommen. Die Fasei-n, welche in kleinen Kanälchen liegen, sind häufig quergestreift (s. die Quer- schnitte 51 D). :r In den beiden geschilderten Fällen beruht die Wirkung der Fibrillen auf dem Vorhandensein einer festen Hüllschicht, welche den ganzen Fig. 54. Fig. 55. Fig. 54. Fibrilläre Differeuzieruugeu bei dem Ciliaten Euplotes Harpa. 1 — 15 Au- satzpunkte der Girren. (Nach (Prowazek.) Fig. 55. Schematische Darstellung des Verlaufs der Körpermyoneme bei Campa- nella umbellaria. (Nach O. Schröder.) Körper einhüllt, und an welche sich die Myoneme unmittelbar an- schließen. So bewirken sie durch ihre Kontraktionen die wurmförmig schlängelnden Bewegungen der Trypanosomen und die peristaltischen Bewegungen des Gregarinenkörpers. Bei den Acanthometriden (Radiolarien) inserieren 8 — 30 kon- traktile Fibrillen, welche hier M y o p h r i s k en (Fig. 53) genannt werden, mit dem einen Ende an den Skelettstacheln; das andere Ende ist an dem Gallertmantel befestigt, welcher als weite Hülle den W'eichkörper des Radiolars umhüllt. Durch die Ivontraktiou der Myophrisken erfolgt eine Volumvergrößerung des Tieres , wodurch bei diesen im Meer schwebenden Formen hydrostatische Wirkungen erzielt werden. Noch komplizierter ist Anordnung und Wirkungsweise der kon- traktilen Fibrillen bei den Ciliophoren. Hier finden wir Längsfaser- 46 Stützsubstanzen. und King-fasersysteme, sowie Hebelvorrichtuugen kompliziertester Art. Bei den Hete rot riehen handelt es sich in der Hauptsache um längs oder spiral verlaufende Fasern, welche das Tier zu energischen Kontraktionen befähigen. Bei den P er i trieben finden wir Kom- binationen verschiedener Systeme, welche das Tier befähigen, sich plötzlich zusammen- und zurückzuziehen, welche diese festsitzenden Formen in Gehäuse zurückschnellen und Deckel über sich schließen lassen, welche dazu dienen, die spiraligen Kontraktionen der Stiele herbeizuführen etc. E. Stützsubstanzen und Skelettbildungen. Alle höheren Komplikationen im Bau der Protozoen erscheinen aufs engste verbunden mit der Ausbildung von festen Substanzen am oder im Körper dieser Tiere. Schon im Kapitel über die Bewegungs- organellen sahen wir mit deren steigender Ver- vollkommnung das Bedürfnis nach festen Fixa- tionspunkten für die bewegenden Organellen wachsend. Niedere Rhizopoden suchen solche Fixa- tionspunkte von Fall zu Fall außerhalb ihres Körpers, indem sie ihre Pseudopodien mit Hilfe von klebrigen Ausscheidungen an feste Gegen- Fig. 56. Schnitt durch eine Stände der Umgebung heften. Aber schon bei Amoeba verrucosa, welche manchen A m ö b c u erreicht die äußerste mit Kalilauge behandelt Schicht des Ektoplasmas ciuc SO dichte, zäh- wurde Nur das verdichtete ^lüggig-e Beschaüenheit, daß dem Formwechsel li^ktoplasma und die Schieb- , , , /,. , t-. t , , , ten um Kern und Nahrungs- ^ler betrenendeu l^ormeu dadurch bestimmte körper sind ungelöst gebiie- Greuzcu gezogeu Werden (Fig. 56). Die Tiere ben. (Nach Rhumbier si^icl uur ZU sehr langsamen Formänderungen aus Gurwitsch.) befähigt, welche nur in der Bildung plumper, breiter Aussackungen der Ivörperwaud sich äußern. Von solchen Formen leiten uns kontinuieiliche Uebergäuge zu Protozoen, deren äußerste, in das Ektoplasma kontinuierlich über- gehende Körperschicht eine starre Hülle darstellt. Ihnen stehen jene Formen gegenüber, welche außerhalb ihres Ektoplasmas eine entweder diesem dicht anliegende oder mehr oder weniger abstehende Hülle durch Sekretion absondern. Morphologisch ist oft der Unterschied zwischen Zellhüllen aus beiden Gruppen schwer oder gar nicht nach- zuweisen. l) Unter einer Pellicula verstehen wir eine Körperbedeckung, welche aus einer verhärteten Außenschicht des Ektoplasmas besteht. Vielfach sieht man die Alveolarstruktur des Protoplasmas diiekt in die Pellicula übergehen. Bei Ciliaten besteht die Pellicula oft aus der äußeren Wandmasse des Alveolarsaumes, welcher das ganze Tier an der Oberfläche umgibt. Eine Pellicula kann von ihrem Träger bei den Umwandlungen, welche derselbe bei seineu verschiedenen Lebensäußeruugen erfährt, eingeschmolzen und umgeformt werden; sie wird bei Teilungsprozessen mitgeteilt und bleibt bei Vermehrungs- vorgängen niemals als leere Hülle zurück. Eine Pellicula schließt das Ektoplasma von der Außenwelt voll- kommen ab, so daß besondere Duichbohrungen notwendig sind, damit Pellicula. 47 das Ektoplasma hervortreten kann oder damit Nahrungskörper u. dgl. in das Innere des Tierkörpers gelangen können. Die Pellicula stellt sich als dünne, stark lichtbrechende Schicht dar, deren Festigkeitsgrad bei den verschiedener sein kann. IVIeist haben wir in ihr eine feste, aber sehr elastische Membran zu erblicken, welche durch innerhalb und außer- halb des Tierkörpers wirkende Kräfte weitgehende Deformationen erfahren kann ; infolge der Elastizi- tät nimmt aber das Tier, wenn die deformierenden Kräfte zu wirken aufhören, seine Eigenform wieder an. Solche Formänderungen werden unter der Bezeichnung „Meta- bolie" zusammengefaßt (Fig. 57). Sie sind besonders auffallend bei Organismen, bei denen sie regel- mäßig durch innere Kräfte, d auftreten, z. B. bei gewissen verschiedenen Formen ein sehr Metabolie Peranema. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) '-u^1ü'Hf***M^v, h. durch Plasmabewegungen, veranlaßt Flagellaten. Infolge der Starrheit der Pellicula kommt es bei solchen Formen (im Gegensatz zu den Amöben mit dicker, aber weiche- ' rer Pellicula) nicht zu Pseudo- podienbilduug. Die Pellicula läßt eine besondere innere Sti'uk- tur, z. B. Schichtung aus verschie- denen Lagen, nicht erkennen. Dagegen ist auf der Außen- und Innenseite vielfach eine kompli zierte Skulptur vorhanden, welche w tf, Fig. 59. Fig. 58. Skulpturen der PeUicula bei Vorticella monilata. W Warzen. (Nach O. Schröder.) Fig. 59. Paramaecium (P), welches sich durch Algen {A) hindurchzwängt und da- bei passiv deformiert wird. (Orig.) 48 Plasmatische Stützsubstanzen. aus Feldern, Gruben, Leisten, E'urchen, Höckern u. dgi. (vgl. die Querschnitte Fig. 46 und 47) bestehen kann. Die chemische Analyse läßt die Pellicula von allen chitinösen Bildungen deutlich unterscheiden und erweist ihre Zusammensetzung- aus Eiweißsubstanzen. Die auf die Pellicula folgende Schicht des Ektoplasmas, welche besonders bei größeren Formen (Ciliaten, Gregarineu) ausgebildet ist und als Corticalplasma bezeichnet wird, ist in man- ^ chen Fällen scharf von der Pellicula getrennt, in anderen Fällen ist ein allmählicher Uebergang zu konstatieren. Das Corticalplasma kann vielerlei Einlagerungen zeigen; in ihm sind bei den Ciliaten meist die Basalkörperchen der Cilien, die Myoneme usw. eingebettet. Mit dem Corticalplasma stehen in engstem Zusammenhang jene ektoplasmatischen Stützbildungen, wie Basalwülste, Basallamellen, Basalfasern etc., welche wir oben schon erwähnt haben (vgl. auch B'ig. 54). Bei manchen Formen, so gewissen Ciliaten kann man noch verschie- dene weitere Schichten im Ektoplasraa unterscheiden. Diese starren plasma- ß tischen Bildungen stellen mit der Pellicula zusammen z. B. bei den Ciliaten ein ganzes System dar, welches die Grund- lage der oft sehr komplizierten Eigenformen dieser Gruppe, sowie ihrer Formänderungen bildet und die fixen Punkte für ihre Lokomotionsorganel- len liefert. Im Corticalplasma liegen auch die sog. Tricho- Cysten, ovale, Stäbchen- oder spindelförmige Gebilde, welche bei Druck zu langen Fäden explodieren und aus der Oberfläche des Protozoons her- vortreten. Näheres über die Trichocysten und ihre Bedeu- tung findet sich im Kapitel IV, bei den Anpassungen der Er- nährungsweise. Im Zusammenhang mit diesen Bildungen sind auch jene schon oben erwähnten Verfestigungen plasmatischer Substanz zu betrachten, welche in der Achse von Filopodien und Rhizopodien als vorübergehende Stützgebilde voi'kommen. Während die Bildung und Bewegung der gewöhnlichen Lobopo- dien und Filopodien nach den physikalischen Gesetzen, welche für Flüssigkeiten Geltung haben, speziell nach den Gesetzen der Ober- flächenkräfte erklärbar ist, stellen sich dem Verständnis der Rhizo- podien mit sogenannter Körnchenströmung (vgl. S. 33) viel größere Schwierigkeiten entgegen. Die auf der einen Seite des Rhizopodiums zentrifugal erfolgende Körnchenwanderung, welcher gleichzeitig eine Fig. 60 A und B. Spirostomum ambiguum. A in gestrecktem, B iu kontrahiertem Zustand, um die Formänderung durch die Wirkung kon- traktiler Fasern bei einem Infusor mit konstanter Eigenform zu zeigen. (Orig. nach dem Leben.) Organische Stützsubstanzen. 49 zentripetale Rückwanderuug' auf der anderen Seite entspricht, ist nur verständlich, wenn wir eine feste oder g-elatiuös starre Achse im Zentrum des Rhizo])odiums annehmen. Eine solche ist in vielen Fällen mit unseren Hilfsmitteln nicht wahrzunehmen; manclimal je- doch ist sie mit Leichtigkeit erkennbar, so bei den Pseudopodien der Heliozoen. Sie stellt sich dort als stark lichtbrechende, wohlabgegrenzte axiale Bildung dar, welche aus eiweißartiger Substanz besteht, leicht in gewöhnliches Protoplasma umgewandelt werden kann und bei der Neubildung eines Pseudo])odiums neu sich verdichtet. Die Substanz kann also vom Gel- in den Solzustand übergehen und umgekehrt. In anderen Fällen, in denen man am lebenden Tier eine solche Achse nicht wahrnehmen kann, ist sie bei geeigneter Fixierung und Färbung darstellbar (Fig. 34 und 35, S. 36). Solche skleroplasmatische Bildungen können bestimmend für die Form eines Protozoons sein. So ist dies bei den Heliozoen der Fall. Die vielkernigen Heliozoen sind zu ziemlich weitgehenden Form- veränderungen befähigt, indem bei ihnen die skleroplasmatischen Pseudopodienachseu frei im Plasma stecken. Die einkernigen Formen sind dagegen relativ sehr formkonstant, da die Pseudopodienachseu bei ihnen entweder an der Kernmembran oder an einem Zentral- korn inserieren. Für Formänderungen solcher Tiere sind stets Form- änderungen dieser zentialen Gebilde maßgebend. An dieser Stelle wird auch am geeignetsten der Zentralkapsel- membranen der Radiolarien zu gedenken sein. Es sind dies kugel- Fig. 61 A. Fig. 61 B. Fig. 61. Stützfibrillen als formbestimmende Elemente im Körper von Flagellateu. A kompliziertes System von Stäbchen und Fibrillen im Körper von Lamblia intestinalis. (Nach Bensen.) ß formbestimmende Zentralfibrille im Körper von Cercomonas sp. (Nach Hartmanu und Chagas.) Fig. 62. Joenia annectens Grassi. (Nach Bütschli.) Fig. 62. schalenförmige oder komplizierter gestaltete Membranen, welche im lebenden oder gut konservierten Köiper vieler Radiolarien eine Trennung zwischen dem das Entoplasma und den Kern enthaltenden intrakapsulären Weichkörper und dem aus einem plasmatischen Netz- werk und meist reichlicher Gallertsubstanz bestehenden extrakap- nnflein, Lehrbach der Protozoenkunde. 3. Aufl, 4 50 Innere Skelettbildungen. sulären Weichkörper herbeiführen (vgl. Fig. 53, S. 44). Die Membran besteht meist aus einer chitinartigen Substanz und wird bei der ge- wöhnlichen Zweiteilung- mitgeteilt. Sie kann mannigfache Form- veränderungen und Skulpturen aufweisen, besonders in der Nachbar- schaft der Oeffnungen. Von besonderer Bedeutung ist die Zahl und Anordnung dieser Oeffnungen, welche entweder als einzige größere Perforation der Zentralkapselwand oder in größerer Anzahl, aber dann in Form von feinen Poren den intra- und extrakapsulären Weichkörper verbinden. 2) Innere Skele ttbild ungen sind ebenfalls bei den Pro- tozoen weitverbreitet und in verschiedenartigen Formen und mancher- lei chemischen Zusammensetzungen ausgebildet. Den skleroplasma- tischen Bildungen schließen sich die Fibrillen und Strahlen an, die sich im Körper vieler Protozoen finden. Solche festen Strukturen sind überall dort vorauszusetzen, wo das flüssige Plasma des Protozoenkörpers in einer mehr oder weniger konstanten Eigenform auftritt. Da sehen wir die Form der stets zur Annahme der Kugelgestalt strebenden Flüssigkeit durch Fibrillen etc. beherrscht, wie das auch bei anorganischen Flüssigkeiten experimentell auf Grund der von Plateau u. a. genauer erforschten Kapillaritäts- gesetze dargestellt werden kann. (Vgl. Fig. 61 und 62.) Solche Stützgebilde können manchmal stabförmig sein und als Achse für die ganze Körpergestalt des Protozoons dienen (Fig. 61 B). Bei den Ciliaten stützen sie nicht selten als sog. Beuseuapparat die Schlundröhre. Indem die äußeren Teile der aus kohlensaurem Kalk gebildeten Kammerwände von Foraminifereu beim Ansatz neuer Kammern um- kleidet werden, werden sie zu Bestandteilen eines Innenskelettes, welches aber seiner Entstehung entsprechend keine Funktion und keine entsprechende Struktur besitzt. Anders verhält es sich bei den aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat bestehenden Skeletten der Radiolarien und Heliozoen. Wahrscheinlich sind dieselben ebenfalls stets auf eine organische Grundlage zurückzuführen, in welcher die mineralische Substanz eingelagert ist. Diese verkieselten Elemente sind einfach- lichtbrechend, in Form von Stacheln, Strahlen, Kugeln, Mehrstrahlern, Gitterbilduugen etc. ausgebildet. Sie sind entweder solide oder hohl. In einigen Fällen ist sogar Beteiligung von Fremdkörpern (Diatomeen- schalen) am kieseligen Innenskelett nachgewiesen. Die kieseligeu Radiolarienskelette weisen eine geradezu wunderbare Mannigfaltigkeit der Formen auf. Entsprechend der pelagischen Lebens- weise der meisten Formen herrscht ein radiärer Bauplan vor, welcher aber mannigfache Abänderungen erfahren kann. Radiäre Anordnung von Strahlen und Stacheln, sowie einhüllende Kugelschalen aus einem Gerüst lockerer oder fest verbundener mehrstrahliger Kieselnadeln, auch Gitter- kugeln bilden die wichtigsten Elemente der überaus zierlichen Skelette. 3) Als Sekr etionsmem brauen oder cuticulare Bildungen stellen wir den pellicularen Hüllen alle jene Hüllbildungen gegenüber, welche einem an der Oberfläche des Ektoplasmas erfolgenden Sekre- tionsvorgang ihre Entstehung verdanken. Theoretisch ist diese Unter- scheidung insofern von Bedeutung, als wir vom lebenden Plasma her- vorgebrachte tote Bildungen solchen gegenüberstellen, welche dem ebenden Plasma selbst angehören. Dabei verkenne ich nicht, daß wohl schrittweise Uebergänge zwischen beiderlei Bildungen vor- Hüllen. 51 kommen, indem wohl cuticulare Hüllen iausipellicularen durch Um- wandlung- hervorgehen können. Als praktisch wichtig erweist sich diese Unterscheidung' daduich, daß alle cuticuhiren Bildungen im Gegensatz zu den pellicularen die Teilungen des leben- den Zellinhaltes nicht mitmachen, sondern bei Fortptlanzungsvorgängen oft als leere Hüllen zurückbleiben. Die durch Sekretion entstehenden Hüllbildungeu können aus sehr verschie- denen Substanzen bestehen und dement- sprechend alle möglichen Härtegrade von gallertig:er Weichheit bis zu mineralischer Härte besitzen. Ihnen allen gemeinsam ist aber die Eigentümlichkeit einer or- g- an i sehen Grundlage, welche vom Pro- toplasma in ähnlicher Weise sezerniert wird, wie wir dies oben bei den Amöben und den Gregarinen (S. 42) für gallert- artige Sekrete kennen lernten. Die che- mische Zusammensetzung der Hüllbildungen ist eine sehr wechselnde: entweder bestehen sie aus Gallerte, aus keratin- oder pseudochitinähnlichen Albu- minoiden oder aus Cellulose ; die or- ganische Grundlage kann mit (Calcium-, Silicium-, Strontium- u. a. -Salzen im- prägniert sein oder Fremdkörper der verschiedensten Art enthalten, welche durch Kittsubstanz zu festen Bildungen vereinigt sind. Durch Imprägnierung mit verschiedenen Salzen. Eisensalzen etc. können Hüllbildungen außerdem intensiv gefärbt sein, wobei gelbe und braune Farbtöne vorherrschen. Morphologisch unterscheiden wir folgende Typen von einhüllenden und stützenden Bildungen, deren Entstehung auf Sekretionsvorgänge zurück- zuführen ist: i\ u-ii^. f '0 Membranen 1) Hüllen ] ^^ g^j^^^^^^ 2) Gehäuse 3J Stiele. 1) Die Hüllen umgeben den Plasmakörper, indem sie seiner äußeren Schicht, von welcher sie sezerniert worden sind, dicht an- liegen. Alle direkten Beziehungen des Plasmakörpers mit der Außen- welt müssen durch Oeffnuugeu vor sich gehen, welche diese Hülle durchbohren. Bestehen die Hüllen aus Gallerte, so sind sie weich und folgen den Bewegungen des Protoplasmas ; bestehen sie aus Pseudochitin oder CeUulose, so sind sie fest und starr und geben dem Protozoon eine formbeständige Gestalt; sie erinnern dann au die Membranen der Pflanzenzellen. Wie diese, bleiben sie nach dem Absterben der Zellen als leere Hüllen zurück. Sie können durch "A' Fig. 63. Cellulosepanzer von Ceratium hirundinella, zusammen- gesetzt aus Einzelplatten, i?/ Ring- furche. (Nach Lauterborn.) 52 Gehäuse. mannigfache Skulpturen ausgezeichnet sein, welche die Oberfläche in Form von Furchen, Leisteu, Höckern, Stacheln usw. zieren. Die Cellulosehülleu, welche der Mehrzahl der Dinoflag-ellaten eigentümlich sind, bestehen aus einer größeren Anzahl von Einzelplatten, welche in gesetzmäßiger Anordnung den Körper umschließen. Auch sie können reich skulptiert und mit Fortsätzen versehen sein. Indem eine aus pseudochitiniger Substanz bestehende Hülle sich mit Mineralsalzen, also z. B. Calciumcarbonat oder einer Siliciumver- bindung imprägniert, entsteht eine harte Schale: diese Kiesel- oder Kalkschalen können sich im übrigen vollkommen wie Membranen ver- halten. In der Mehrzahl der Fälle sind sie aber eher den Gehäusen zu vergleichen. Wir betrachten sie daher im Zusammenhang mit diesen. 2) Unter Gehäusen verstehen wir HüUbildung-en, von denen der Protoplasmakörper sich, nachdem er sie ausgeschieden hat, zurück- zieht, so daß zwischen ihm und der Gehäuse- wand ein Zwischenraum entsteht. Mit der Wan- dung, hängt der Proto- plasmakörper an einer oder mehreren Stelleu durch Fortsätze zusam- men. Gehäuse besitzen zur Kommunikation mit der Außenwelt eine oder mehrere Oeifnungen, durch welche der Proto- zoenkörper selbst oder seine Foitsätze weit vor- gestreckt werden können: der freie Zwischenraum innerhalb des Gehäuses erlaubt bei Gefahren ein vollkommenes Zurück- ziehen des ganzen Tieres in den Schutz der Schale. G a ] 1 e r t g e h ä u s e sind weit verbreitet unter den Flagellaten und Ci- liaten. Indem bei solchen Formen die Gehäuse nach der Teilung- der Tiere vereinigt bleiben, entstehen oft große Protozoenkolonien, welche in Gallertklumpen ein- geschlossen sind. Bei den häutigen Gehäusen, welche meist aus chitinartigeu Substanzen bestehen (s. auch Fig. 64), finden wir ähnliche Kolonien- bildungen, nur daß hier infolge der Zartheit der Hüllbildungen keine solchen massigen Klumpen entstehen, wie bei den Gallertgehäusen. Die gallertigen und häutigen Gehäuse, welche hauptsächlich bei Fla- gellaten und Ciliaten vorkommen, sind meist in Form von röhren- förmigen Stielhüllen oder von schüssel-, becher-, urnen- und röhren- förmigen Aufnahmegefäßen für den Tierköi'per ausgebildet. Viel mannigfaltiger sind die Formen bei den Gehäuse- und Schalenbildungen der Rhizopoden. Hier finden wir alle Uebergänge Fig. 64. Cryptodifflugia sp. Süßwasserrhizopod mit biegsamer organischer Sehale S. Ps Pseudopodien. Ohr Chromidialsubstanz. ^"o Nahriingskörper, welche durch die enge Oelfnung der Schalen ins Körper- plasma aufgenommen wurden. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) Schalen. 53 .Ti- voli Hüllen zu (Jehäuseu und die mannigfachsten chemischen Zusammen- setzungen dieser Gebilde. Das Gehäuse kann rein aus organischer Substanz bestehen (Pseudochitin nach Awerinzeff) und dann mehr oder we- niger zart und bieg- -^'^^ sam sein (Fig-. 64) : in diesem Fall ist eine feinwabige Struktur der Gehäusevvandung- nachweisbar. Oder es kann zu einer zarten inneren organischen Lage eine äußere Wandschicht hinzu- c- kommen, welche durch •^' mineralische Substan- zen eine Verfestigung- erfahren hat. Vielfach handelt es sich da- bei um die Verwen- dung von Fremd- kör j) e r n. Kleine Steinchen , Sandpar- tikel, Schlamm, Scha- len von anderen Or- ganismen (Diatomeen, Peridineen etc.) wer- den an der Außen- seite der organischen Hülle angeklebt oder dort selbst durch eine ebenfalls organische Kittsubstanz zu einer festen Schale vereinigt. Solche Fremdkörper- schalen (Fig. 65) kom- men bei Süßwasseitha- lamophoren, marinen Foraminiferen, bei Fla- gellaten und Oiliaten vor. Vielfach ge- schieht die Schalen- bildung einfach in der Weise, daß an die Fig. 66. Oj)tiseher (iiier- schuitt durch eine vielkam- merige Foraminifere : Poly- storaella crispa. Ck Zentral- kammeni. iV^Korn. IF Wand der KaUvscbalo. Po Poren, welche die Kammerwände durciiltnliren. (Orig.) Fig. 65 A und B. Centropyxis aculeuta. Süßwasscr- rliizopod mit Fremdkörperschale. A von außen nach dem lebenden Objekt. B optischer Querschnitt nach dem kon- servierteu und gefärbten Objekt. Ps Pseudopodien, if Stacheln der Schale. HE Schalenelemente. S Schale. PI Plasma. N Kern. Chr Chromidialsubstanz. O Schalenöffnung. (Orig.) Po 54 Kalkschalen. weich ausgeschiedene Hüllsubstauz zufällig- im Wasser suspendierte Partikel sich ansetzen und kleben bleiben. Bei den Rhizopodeu _.;;^.-_. . eifolgt eine aktive Aufnahme von Fremd- körpern durch die Pseudopodien in das Innere des Protoplas- mas und eine nach- trägliche Ablagerung- an der Oberfläche. Andere Formen ver- mögen in ihrem Pro- toplasma im Innern des Körpers Schaleu- elemente zu produ- zieren : dieselben be- stehen meist aus Kieselsäure und wei- den in der Regel in Form von Plättcheu oder Schüppchen aus- geschieden und später (bei der Teilung) an der Oberfläche zu einer einheitlichen Schale zusammengefügt. Diese aus Kieselsäure bestehenden Skelette sind einfachlicht- brechend und da- durch wesentlich von den dop- peltlichtbrechenden Quarzstück- chen etc. unterschieden, welche meist einen großen Anteil an den Fremdkörperskeletten haben. Die kompliziertesten Schalenbil- dungen sind die Kalkschalen, welche nur bei den marinen Foraminiferen bekannt geworden sind. Bei ihnen ist die orga- nische Grundlage der Schale meist nicht sehr dicht und da- her in manchen Fällen schwer nachweisbar. Um so mächtiger kann die Ablagerung von kohlen- saurem Kalk werden; während manche Schalentypen durch- Fig. 68 A und B. A Codonosiga botrytis J. Cl. B Monosiga ovata S. K. (Nach Franc§ aus Lang.) Protozoen mit protoplasmatischen Stielen. Zugleich zur Demonstration der Fähigkeit zur Bil- dung von Pseudopodien. Fig. 67. Orbulina sp. Kugelige Foraminiferenart mit kleinen und großen Poren in den kalkigen Kammerwänden. Aus der Wand der Endkammer ist ein Stück herausge- brochen, so daß man die kleineren früher gebildeten Kammern sieht, welche mit ihren Stacheln an der Innenseite der End- kammern befestigt sind. Die äußeren Stacheln der Endkam- mer sind weggelassen. (Schematisierte Figur nach Lang.) Kalksclialen. OO scheinend oder g-lasartit-- durchsichtig- sind, können andere Formen eine Schalensubstanz von porzellanartiger Undurchsichtigkeit und opakem, weißem Aussehen besitzen. Diese Unterschiede beruhen hauptsächlich auf Verschiedenheiten in der feineren Struktur der Schalenmasse. Unter den Kalkschalen linden wir zwei Haupttypen : entwedei' sind die Schalen mit nur einer Mündung versehen und sonst allseitig Fig. 69. Codonccladium umbellatum St. Kolonie eines Choanoflagellaten mit pel- likularen (?) Stielen. Vergr. 480. (Nach Saville Kent aus Lang.) als kompakte Schalen ausgebildet, oder sie sind außerdem noch von zahlreichen feinen Oefltnungen durchbohrt (Fig. 67). Danach unter- scheidet man imperforate und perforate Schalen. Diese feinen Oeithungen sind die äußeren ]\[ündungen der Poren- kanäle, welche die Dicke der Schaleuwand durchsetzen und eine Verbindung- zwischen dem Schaleniunern und der Außenwelt herstellen. Diese Porenkanäle sind sehr fein, ihre Weite schwankt zwischen Vi» 1-' und 15 /ii. Die Kalkschalen können Schichtungen ihrer Substanz und au der Außenseite die verschiedenartigsten Strukturen aufweisen, unter denen die Bildung- langer Stacheln die auffallendste ist. Die merkwürdigste Erscheinung an den Kalkschalen ist das Auf- treten der Kammerung (Fig. 66 und 67), w^elche sich sowohl bei per- foraten als bei imperforaten Schalen zeigt. Die eine Protozoenzelle, welche nach einem Fortptianzungsakt das junge Foraminifer darstellt, umhüllt sich mit einer einfachen Kalkschale. P)ei den einkammei-igen Formen oder Mo nothalam en bleibt es bei der Bildung dieser 56 Stiele. einen Schale: bei den vielkammeiif^en Formen oder Poly thalamen jedoch tritt beim Wachstum des Tieres ein Teil seines Plasmas aus der oder den Schalenöifnungen hervor und bildet eine neue Schale, welche sich iu einer gesetzmäßigen Weise an die alte Schale anlegt und mit derselben verschmilzt. Indem dieser Vorgang sich öfter wiederholt, entstehen die vielkammerigen Schalen, deren außerordent- lich mannigfaltige Formen später Erwälmung finden sollen. Da die Kalkschale vollkommen starr ist. so dienen die Mündungen und Poren zur Kommunikation des Protoplasmas mit der Außenwelt, welche hier bei den Foraminiferen ausschließlich durch Rhizopodien vermittelt wird. .Ät^ Fig. 70. Authophysa vegetans O. F. M. Flagelhitenkoloiiie mit gallertigen Stielen, welche mit Eisenoxyd iuiirustiert sind. G Geißeln. Ä' Kolonien mit Flagellaten. St Stiele. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) Vergr. ca. 1000. 3) Stiele sind bei den Protozoen weit verbreitet: denn fast iu allen Abteilungen finden wir festsitzende Formen. Vielfach besteht die Stielbilduug nur in einer stielförmigen Verlängerung- desjenigen Teiles des Protozoenkörpers, mit welchem die Festheftung au einer Unterlage stattgefunden hat. Meist wandelt sich dann das Plasma in eine feste Substanz um, oder es scheidet an seiner Oberfläche Hüllbildungen aus, welche ähnlich wie die oben behandelten sezer- nierten Hüllbilduugen aus ganz verschiedenartigen Substanzen bestehen können. Wir unterscheiden demnach: a) p r 1 p 1 a s m a t i s c h e Stiele, b) pell iculare Stiele, c) Stiele aus Hüllsubstanzen. a) Protoplasma tische Stiele kommen bei niederen Rhizo- poden, bei Flagellaten und Ciliaten häufig vor. Meist entsprechen sie Ernährungsorganellen. 57 iu Substanz, Struktur und sonstig-em Verhalten einem Pseudopodium (Fig. 68). Aehnlich wie ein solches können sie eingezogen werden ; docli scheint in den meisten Fällen die freie Beweglichkeit nicht mehr vorhanden zu sein. B'lagellaten benutzen manchmal eine Geißel zu stielartiger Festheftung. b) Pelliculare Stiele sind oft von denjenigen aus Hüll- substanzen schwer zu unterscheiden. Sie bestehen aus Eiweißsub- stanzen, zeigen im Aufbau deutlich alveoläre Struktur und lassen sich entwicklungsgeschichtlich vielfach auf plasmatische Stiele zurückführen. c) Die Stiele aus Hüllsubstanzen sind am weitesten bei den Protozoen verbi-eitet. Die einfachste Bildung repräsentieren Formen, welche in ähnlicher Weise Gallerte ausscheiden, wie wir dies oben bei den Gregarinen sahen (S. 42). Solche Gallertaus- scheidung führt zur Bildung eines sich stielartig verlängernden, weiter- wachsenden Trägers, welcher bei der Teilung des Protozoons sich dichotomisch verästelt und im Verlauf der Zeit sich zur Bildung einer ansehnlichen Kolonie verzweigen kann (Fig. 70 und 71). Solche gallertige Stiele können sich mit Fremdkörperu inkrustieren. Auch aus pseudochitinigen Sub- stanzen werden sehr häutig Stiele gebildet, welche entweder starr sein können, wie bei den Choano- flagellaten, oder elastisch, wie bei den Vorti cell inen. Bei er- steren sind die Stiele solid, bei letz- teren hohl und beherbergen im In- nern den Muskelfadeu, welcher die spiralige Kontraktion des Stiels her- beiführt, während seine Expansion durch die Elastizität der Stielwand bewirkt wird. Auch verkieselte Stielbildungen sind bekannt geworden, z. B. bei dem Heliozoon Clathrulina elegans. Die Stiele sitzen meist mit einer tellerförmigen Verbreiterung der Un- terlageauf, in anderen Fällen scheinen wurzeiförmige Fäserchen vorzukom- men. Während die Stiele bei man- chen B^ormen sehr kurz sind und nur der Festheftung an der Unter- lage dienen, dabei manchmal dem Körper eng anliegen oder in ihn sogar eingesenkt sind, erheben sie sich in anderen Fällen baumartig über die Unterlage und bieten dadurch ihren Besitzern bedeutende biologische Vorteile. Fig. 71. Cladomonas fructiculosa St. Gallertige Stiel- und Gehäiisebildung. Gehäuse zum Teil von den Flagellateu verlassen. Vergr. 325. (Nach Stein aus Lang.) F. Die im Dienste der Ernährung stehenden Differenzierungen des Protozoenkörpers. Die nackten Protozoen, also vor allem die Amöben, bedürfen zur Nahrungsaufnahme keiner besonderen Diiterenzierungen ; jede Stelle des Ektoplasmas ist zu diesem Zweck geeignet. Unter den für 58 Mundöffniingen. die betreffende Art typischen Bewegungsformen umlließt das Proto- plasma den Nahrungskörper und nimmt ihn in das Innere des Ekto- piasmas auf, indem dabei in der Eegel eine Flüssigkeitsvakuole ent- steht. Die Protoplasmaströmung tragt die so entstandene Nahruugs- vakuole durch alle Regionen des Amöbeukörpers, wobei sich allmählich die Verdauungsvorgänge abspielen; schließlich werden die unverdau- lichen Reste in einer der Aufnahme entsprechenden Weise entleert, oder vielmehr einfach auf dem Weg der sich bewegenden Amöbe zurückgelassen, wobei ebenfalls eine beliebige Stelle des Ektoplasmas als Austrittsstelle funktioniert. In keiner Phase des ganzen Vor- ganges finden wir ihn an eine bestimmte Region des Amöbenkörpei s gebunden. Bei denjenigen Rhizopoden, welche mit fester Schale oder mit Gehäuse versehen sind, finden wir nur unwesentliche Modifikationen dieser Erscheinung. Eine gewisse Lokalisation der Aufnahme und Abgabe ist dadurch gegeben, daß bei den Schalenbildungen mit größerer Mündung Nahrungskörper, welche duich die Pseudopodien aufgenommen wurden, immer durch diese Mündung in das Innere des Plasmaleibes gezogen werden, und daß die Nahrungsreste auf dem Weg durch diese Region den Körper wieder verlassen müssen. Bei Formen mit sehr kleinen Oeffnungen, z. B. bei den perforateu Foraminiferen ist es oft ausgeschlossen, daß größere Nahrungskörper durch die Poren in das Innere des Körpers gelangen. In diesem Fall tritt eine Verdauung resp. Auflösung der brauchbaren Substanzen außerhalb der Schale ein. Die Rhizopodieu heften sich in größerer Anzahl an eine Beute und umfließen sie allseitig, eine größere Plasma- ansammlung strömt aus dem Schaleninnern um sie herum zusammen und funktioniert wie eine selbständige kleine Amöbe, welche, mit Nahrung beladen, unter Zurücklassung der Faeces später allmählich an den Rhizopodien entlang wieder in das Innere der Schale zurück- kehrt. Hier wird also sozusagen ein temporäres Verdauungsorgan gebildet, welches aber an jeder Stelle des Rhizopodiennetzes zu jeder Zeit auf adäquaten Reiz hin gebildet werden kann (vgl. Fig. 96, S. 82). Ganz anders müssen sich natürlich alle diejenigen Protozoen ver- halten, welche allseitig durch eine feste Pellicula, Cuticula oder ähn- liche Hüllenbildungen etc. eingeschlossen sind. Wenn sie, wie die Para- siten, sich nur durch osmotisch in ihren Körper eindringende flüssige Nahrung ernähren, haben sie allerdings keine Oeffnungen des Körpers notwendig. Sobald sie aber wie die Mehrzahl der freilebenden Proto- zoen feste, geformte Nahrung aufnehmen müssen, welche vielfach ebenfalls geformte Faeces zur Folge hat, bedürfen sie besonderer Mund- und Afteröftuuugen. Mund und After (auch Cytostom und Cytopyge benannt) stellen also im einfachsten Fall eine weich und flüssig gebliebene Stelle der Oberfläche der protoplasmatischen Leibes- substanz des Tieres dar, welche ringsum von der Hüllbildung ein- geschlossen ist und sich daher als abgegrenztes Zellorgan darstellt. Indem insbesondere die Mundöflnung vielfach von der Körperober- fläche in die Tiefe versenkt und mit allen möglichen Hilfsapparaten versehen wird, entstehen manchmal sehr kompliziert gebaute Cytostome. Indem die Nahrung mit der weichen Protoplasmaoberfläche des Cytostoms in Berührung gebracht wird, wird sie in einer Art und Weise in das Innere des Tierkörpers aufgenommen, welche prinzipiell mit den Vorgängen übereinstimmt, welche wir bei den Rhizopoden Mundöffnungen. 59 obeu kennen gelernt haben. A\'enu der Nahrungskörper wi(l(n' die Protoplasinaoberfläche gepreßt wird, sinkt er in dieselbe ein und wird, umgeben von einer Plüssigkeitsvakuole. der sog. Empfaiigsvakuole oder Freßvakuole, in das Innere des Plasmas aufgenommen, wo sie dann als X ahrung-s Vakuole durch die Protoplasmaströmung um- hergetragen wird. Um nun den Nahrungskörper in Berührung mit dem Plasma zu bringen, werden zwei prinzipiell verschiedene Methoden angewandt, welche aber vielfach miteinander kombiniert erscheinen. Entweder das Protozoon bewegt sich selbst zu seinem Nahrungsobjekt hin oder erteilt diesem eine passive Beweglichkeit, welche es in seinen Mund hineinstrudelt. 1. Erfassen der Nahrung durch aktive BewegUehkeit. Im einfachsten Fall ist das Cytostom durch eine Grube am Vorderende des Tieres repräsentiert, in welche bei der durch die Bewegungsorganellen vermittelten Eigenbewe- gung die Nahruugspartikel hineingepreßt wer- den. Das ist der Fall bei zahlreichen Flagel- laten, bei denen jedoch meist der Nahrungs- körper auch noch durch die Geißel in Be- wegung versetzt wird, indem er der Gyto- stomstelle zugeschleudert wird. Bei den Ciliaten, welche oft in einer ent- sprechenden Weise ihre Nahrung aufnehmen, finden wir vielfach eine sehr erweiterungsfähige Mundöttiiung, welche in der Regel geschlossen ist, bei der Nahrungsaufnahme aber weit ge- öönet werden kann. Bei solchen Formen setzt pj^ 72 chiiodon cur- sich das Cytostom vielfach in einen Cyto- videns Gr. von der Bauch- pharynx fort, eine ebenfalls sehr erweite- seite gesehen. Zeigt deutlieh rungsfäliige, schlundartige Röhre, deren Wand den^Reusenappamt und die oft durch eine Schicht nahe aneinander g-e- (o^V nach' einem gefärbtTn lagerter, paralleler skleroplasmatischer Stab- Präparat.) chen gestützt wird. Eine derartige Schlund- bewattnung wird als Reusenapparat bezeichnet. Sie kann es ihren Trägern auch ermöglichen, lebende Beute, besonders andere Protozoen, zu packen und allmählich herunterzuschlucken (Fig. 72 und 102). Aber auch bei den Ciliaten ist häufig die Nahrungsaufnahme auf kombinierte Wirkung der Eig-enbew^eglichkeit und eines Strudel- apparates zurückzuführen. 2. Nahrungsaufnahme durch Strudelapparate. Sowohl bei den Flagellaten als auch bei den Ciliaten sehen wir nicht nur die gewöhnlichen Bewegungsorganellen in den Dienst der Nahrungsaufnahme treten, sondern wir finden auch besondere nach dem gleichen Typus gebaute , ausschließlich der Nahrungs- aufnahme dieneude Organellen. Das ist, wie leicht einzusehen, insbesondere bei den festsitzenden Formen der Fall. Bei den fest- sitzenden Flagellaten und Ciliaten sehen wir vielfach den ganzen Habitus der Tiere der Nahrungsaufnahme durch Strudelapparate an- 60 Strudelapparate. gepaßt. Während uämlich der Teil des Körpers, mit welchem die Befestigung- an der Unterlage erfolgt, meist vers(;hraälert ist, oft einen dünnen Stiel bildet, ist der Teil, welcher den Strudelapparat trägt, oft trichterförmig erweitert, ja oftmals zu einem regelrechten weitmündigen Trichter umgebildet; auf diese Weise wird eine be- deutende Vergrößerung der Nahrung auffangenden Oberfläche erzielt. In sehr vollkommener ^^^...•••■' " '' ' '^r,^ Weise wird dieser Organi- ^^^ - . <==:^ sationstypus repräsentiert durch diePeristombildungeu der Ciliaten Stentor,Fol- liculina und durch die Vorticellid en, bei wel- chen Cilieu, Membranellen und undulierende Mem- branen zusammenwirken, um die zum Cytostom hin- führende Wasserbewegung zu erzeugen. Es ist dann meist das vordere Ende des Tieres zu einer flachen oder vertieften Scheibe, der P e r i - s 1 m s c h e i b e , erweitert, welche sich in eine meist exzentrisch gelegene röhren- oder trichterförmige Höh- lung, das Vestibulum, zum Cytopharynx und zur Mundöö'uung einsenkt (vgl. Fig. 4, S. l(3j. Eine oder mehrere Reihen von Cilien oder Membranellen sind in der Weise auf der Peristom- scheibe angebracht, daß eine spiralige Reihe von Be- wegungsorganellen entsteht, die sog. adorale Zone, deren Fortsetzung die Ci- lien, Membranellen oder undulierenden Membranen sind, welche sich in das Vestibulum hiuein- erstrecken. Ganz eigenar- tig ist die Trichterbildung bei der Vorticellide Spi- ro c h o n a , deren einzige Trichters sitzend, die Strudel- Fig. 73. Stentor coeruleus Ehrb. iV Hauptkern. Nn Nebenkerne. Spi adorale Spirale. FVestibulum. Cv kontraktile Vakuole. Ka zuleitende Kanäle. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) Körpercilien, an der Innenseite des bewegung hervorrufen (Fig. 74). Eine hohe Ausbildung des Strudelapparates ist aber nicht auf die festsitzenden Formen beschränkt, sondern findet sich auch viel- fach bei freibeweglichen; und zwar besitzen einen solchen vorwiegend Bakterienfresser und Omnivoren. Bei den freibeweglichen Formen liegt das Peristom sehr oft seitlich oder ganz ventral. Es kann auch Strudelapparate. 61 hier trichterförmig- eingesenkt und mit einer adoralen Zone und mit undulierenden Membranen versehen sein. Während die Ciliateu mit Mundbewattnung- den Mund nur zur Auinahme ihrer meist aus ganzen Pio- tisten u. dgL, also relativ größeren Objekten beste- henden Nahrung öffnen, ist er bei den Formen mit Strudelapparaten konti- nuierlich geöffnet, und duich den A\'asserstrom werden beständig brauchbare und unbrauchbare Gegenstände dem Munde zugeführt. Fie. 74. Fig. 75. Fig. 74. SpirochoDa gemraipara St. Tr Trichter. N Hauptkern. F Fußscheibe. (Nach E. Hertwig.) Fig. 75. Nahrungsaufnahme (A) und Defäkation (B und C) bei Codosiga botrytis (Ehrb.j. Na Nahrungskörper. Nr Nahrungsvakuole. F Fäkalvakuole und ausgestoßene Fäkalien. (Orig. nach eigenen Beobachtungen.) Nach einem ganz anderen Prinzip funktioniereu die Strudel- apparate der Flagellaten. Auch hier haben wir vielfach die Fornaen mit verschmälertem Stiel und verbreitertem Vorderende. Es sind aber nur eine oder wenige (2—3) Geißeln, welche an diesem Vorder- ende sitzen. Diese entspringen vielfach im Grunde oder an der Seitenwand einer mehr oder weniger tiefen Grube, welche als Cyto- pharynx gedeutet wird, ohne daß in allen Fällen ihre Ueteiligung bei der Nahrungsaufnahme nachgewiesen wäre. Dieser Cytopiiarnyx kann ähnlich wie bei den Ciliateu durch feste plasmatische Differenzierungen gestützt sein. Die eigentlich als Strudelapparate zu bezeichnenden Einrichtungen bei den Flagellaten finden wir bei den Choanollagellaten, deren meist festsitzender Körper seine trichterförmige Erweiterung durch die Aus- 62 Strudelapparate. Saugröhren. bildung des sogenannten Kragens erfährt. Es ist dies ein sehr dünnes, zartes, meist glasartig durchsichtiges Plasmahäutchen, welches wie ein vollkommener Trichter den Basalteil der einzigen, apikal sitzenden Geißel des Tieres umgibt. Auch Doppeltrichter sind be- obachtet worden (Fig. 76). Dieser Kragen ist eine echte Plasmabildung, er ist fähig, seine Gestalt zu verändeiii, sich zu ver- kürzen und zu verlängern, sich zu erweitern und zu verengern. Er kann ein- gezogen und wieder neu- gebildet werden. Durch die Geißelbe- wegungwerden Nahrungs- partikel gegen die Kör- perwand des Tieres außer- halb des Kragens, an eine Stelle dicht hinter dessen Basis, geschleudert, wo- selbst ähnlich wie bei den kragenlosen Monaden jederzeit eine Empfangs- vakuole gebildet werden kann. Auch können sie außen am Kragen an- kleben und durch strö- mende Bewegung des- selben außen entlang zur Empfangsvakuole geführt werden (Fig. 75 A). Im Innern des Kragens findet nur Defäkation statt (Fig. 75 B und C). Die Bewegungen der Geißel befördern Faeces mit Vehemenz weit weg vom Tiere. Fig. 76. Diplosigopsis entzii France, mit doppeltem Kragen und chitinigem Gehäuse. Drei ver- schiedene Formen. Vergr. 800. (Nach FraneS aus Lang.) Dio Saugröhren der Suctorien. Die zu den Ciliophoren gehörigen Suctorien sind zur Nahrungs- aufnahme mit besonderen, eigenartigen Organellen ausgestattet. Es sind dies die Saugröhren (auch Tentakel, Saugfüßchen genannt), meist sehr dünne, zylindrische, röhrenförmige Fortsätze des Ektoplasmas. Sie sind hyalin, fast durchsichtig, auffallend geradegestreckt, von einer geraden inneren Röhre durchzogen, welche tief ins Ektoplasma des Körpers hineinreicht; am distalen Ende sind sie vielfach „ge- knöpft", d. h. knopfförmig verdickt (Fig. 77). Vielfach sind sie am Körper auf lappenartigen Fortsätzen in Büscheln vereinigt. In eigen- artiger Weise werden sie bei Dendrocometes von den sog. Armen getragen, Fortsätzen des Körpers, welche wie aus verschmolzenen Saugröhrchen gebildet erscheinen. Als protoplasmatische Fortsätze sind die Saugröhrchen beweglich, wenn auch alle Bewegungen sehr träge sind. Sie können gekrümmt, geschwungen, eingezogen und neugebildet werden. Zellafter. 63 Sie dieuen der Ernährung- der Suctorieii, indem sie andere Pro- tisten, welche an ihrer klebrigen Oberfläche hängen geblieben sind, aussaugen, wobei der Körperinhalt der Beute durch die llöhreu in das Entoplasma der Suctorie geleitet wird. Zellafter. Wo eine präformierte Stelle als normale Austrittstelle der Fäkalien dient, bildet sie meist eine rundliche oder schlitzförmige Durchbrechung- der Körperhülle. Eine besondere Stützung oder sonstige Verfestigung des Zellafters (der CytopYge, auch Cytoprokt genannt, Fig. 78) scheint nicht vorzukommen. Präformierte Organe für die verschie- denen p]tappen der Verdauung sind bisher im Protozoenkörper nicht nachgewiesen worden. wenn auch bei manchen Protozoen mit kon- stanter Eigenform die Nahrungskörper resp. St....J. Fig. 7' Fig. 78. Fig. 77. Eplielota geoiinipara mit ausgestreckten Saugröhreu und Fangfäden. (Nach R. H e r t w i g.) Fig. 78. Coleps hirtus. Oz Oralzäline. Pj — P^ Reilien von Panzerplatten. St Stacheln. A Cytopyge. (Orig. nach dem lebenden Objekt.) Nahrungsvakuoleu regelmäßig einen bestimmten ^^'eg im Plasma- körper zurücklegen, währenddessen gewöhnlich in derselben Körper- region dieselben Umsetzungsvorgäuge an den Nahrungskörpern er- folgen. Bei den meisten Formen ist aber eine solche Regelmäßigkeit nicht wahrnehmbar, und die Lokalisation der Verdauung-svorgänge ist durch die äußeren Bedingungen jeweils beeinflußt. G. Exkretionsorganellen. (Die kontraktilen Vakuolen.) Fast alle im Süßwasser lebenden Protozoen besitzen ein sehr charakteristisches Zellorgan, dem mau wohl mit Recht sowohl respi- ratorische als auch exkretorische Funktion zuschreibt. Es ist dies die sog. kontraktile oder pulsierende Vakuole. «4 Exkretionsorganellen. Bei vielen Formen mit reichlich vakuolisiertem Plasma ist sie äußerlich nicht von den übrigen größeren Zellsaftvakuolen iinter- scheidbar. So z. B. bei Actinosphaeriinn, wo die über die Obertläche sich vorwölbenden kontraktilen Vakuolen an beliebigen Stellen auf- treten können, um zu platzen, sobald sie eine gewisse Größe erreicht haben (Fig. 2, S. 10). In ähnlicher Weise sind die kontraktilen Va- kuolen bei den meisten Formen mit amöboider Beweglichkeit an keine bestimmte Stelle des Körpers gebunden, während ihrer Bildung und Füllung können sie von den Strömungen im Protoplasma des ganzen Tieres herumgeführt werden. Je konstanter die Eigenform eines Protozoons ist, um so kon- stanter pflegt auch die Lokalisation der kontraktilen Vakuole zu sein. Besonders bei den Ciliaten und Flagellaten mit derben Körperhüllen pflegen die kontrak- tilen Vakuolen an ganz bestimmten Stellen des Körpers oberflächlich im Plasma zu liegen, an bestimmten Stellen sich nach außen zu öffnen und durch bestimmt gelagerte und ge- formte Zuführungskanäle gefüllt zu werden. Während bei vielen Formen mehrere kleine Bildungsvakuolen unregelmäßig an- geordnet im Umkreis der kontraktilen Va- kuole auftreten, um jedesmal, nachdem die- selbe ihren Inhalt nach außen entleert hat, zur Neufüllung der Hauptvakuole verwendet zu werden, kommen bei anderen Arten in konstanter Anzahl regelmäßig kanal- oder biinförmige Bildungsvakuolen vor (vgl. z. B. Paramaecium Fig. 43, S. 37). Paramaecium besitzt 6 — 10 birnförmige Bildungsvakuolen, welche rosettenartig- die Hauptvakuole um- geben. Bei anderen Formen, z. B. Ophryo- glena (Fig. 79), ist eine große Anzahl feiner zuführender Kanäle (bis 30) vorhanden, welche aus dem ganzen Körper in die zentral gelegene Vakuole zusammenstrahlen ; während sie sich füllen, schwellen ihre zentralen Enden an, die distalen kollabieren, so daß schließlich ein ähnliches Bild wie bei Paramaecium auftritt. Bei Frontonia leucas sind die 8 — 12 zuführenden Kanäle über die ganze Körperoberfläche ausgebreitet und in ihrem Verlauf stark geschlängelt ; sie sind eng kanalförmig, distal wenig verengert. Bei anderen Formen, z. B. Spirostomum und Stentor (vgl. Fig. 73| ist die Zahl der zuführenden Kanäle auf 1 — 2 reduziert, welche eine konstante Lage haben. Ebenso konstant ist bei vielen Ciliophoren und manchen Flagel- laten die Eutleerungsstelle, durch welche die kontraktile Vakuole ihren Inhalt nach außen spritzt: der Exkretiousporus, welcher, wenn eine Pellicula oder eine verfestigte Hautschicht von anderer Art vorliegt, in derselben ausgespart ist. Derselbe liegt vielfach in der Nähe des Zellafters. — Manchmal kommt auch ein konstantes Poren- kanälcheu vor. Bei Voiticelliden und Eugleniden ist an Stelle des letzteren ein Reservoir eingeschaltet, ein der Harnblase vergleichbarer, bald Fig. 79. Ophryoglena flava Ehrb. Exemplar von der Seite dargestellt, im Zen- trum die kontraktile Vakuole {Cr der Strich geht nicht ganz bis an die richtige Stelle), ringsum die zu- führenden Kanäle {CrK). (Nach Li eher kühn.) Exkretionsorganellen, Go loeutelförmig- weiter, bald kanalartio- euoer Holiliauin, welchen die Flüssigkeit passieren nuiß, ehe sie ins Freie gehingt. Das Reservoir ist bei den Vorticelliden mit einer festeren .Membran ausgekleidet, bei manchen Formen ist die A\'and sogar, wie es scheint, mit kontrak- >\\ Fig. 80. Cv/ KK Fig. 81 A und B. Fig. 80. Euglcna viridis Ehrb. Ch Chromatophoren. N Kern. B Binnenkörper. cv kontralitile Vakuole mit zuführenden Bläschen. E Reservoir. S Stigma. ^(Orig.'nach dena lebenden Objekt.) Fig. 81 A vxnd B. Campanella umbellata (L.). A Habitus. B spezielle |Bildung der kontraktilen Vakuole (CV). Na Nahrungskörper. Sp adorale Wimperspirale mit 5 Umgängen. N Hauptkern. V Vcstibulum (in Fig. B im Durchschnitt mit Membra- nellen). Ph Cytopharynx. KK Entleerungskanäle der kontraktilen Vakuole. (Nach O. Schröder.) tilen Fibrillen versehen. Das Reservoir mündet bei den Vorticelliden in das Vestibulum, bei den Eugleniden in den sog. Cytopharynx. Bei der Vorticellide Campanella sind an Stelle des Reservoirs 2 kon- stante, mit fester Hüllschicht versehene Entleerungskanäle vorhanden (B'ig. 81 A und B). Noch komplizierter sind die P^xkretionsorganellen der DinoÜagellaten. Bei diesen münden in die Geißelspalte zweierlei Doflein, Lehrbuch der Protozoenkundc. 3. Aufl. 66 Pusulen. flüssigkeitssammelnde Hohlräume aus, welclie wahrscheinlich immer getrennte Ausführungsgänge besitzen. Die eine Sorte erinnert in ihrer Konfiguration sehr an die kontraktilen Vakuolen der Euglenen. Eine Saramelvakuole ist von einem Ring zuleitender Vakuolen umgeben, weiche ihren Inhalt in die erstere ergießen, während diese selbst durch einen Ausführgang mit der Geißelspalte in Verbindung- steht. (Fig. 82 1 sp. Sammelpusule nach Schutt.) Viel größer pflegen die Hohlräume des zweiten Typus zu sein, welche einen großen Teil des Innern des Tieres ausfüllen und in ehr Fig. 82. Pusulen ))ei verschiedeueti Dinoflagellaten. 1 Peridinium divergeus Ehrb. S Exuviaella marina Cienk. 3 Dinophysis ovum Schutt. Sp Sammelpusule. Scj) Sack- pusule. gsp Geißelspalte. K Kern, ehr Chromatophoren. (Nach Schutt aus 01t- manns.) ihrer Form mir stets eine Beziehung zur Form des Gesamttieres aufzuweisen scheinen. Ein oft nur schmaler Ausführgaug verbindet auch diese Oiganelleu mit der Geißelspalte. (Fig. 82 2 und 3 scp Sackpusulen nach Schutt.) Von den gewöhnlichen kontraktilen Vakuolen sind diese Organellen durch die derbe, deutlich sichtbare Hautschicht und den mangelnden Rhythmus in der Entleerung unterschieden. Nach Schutt ist nur gelegentliches Wachsen und Abnehmen zu konstatieren. Dieser Autor hat sie daher als „Pusulen" von den gewöhnlichen kontraktilen Vakuolen unterschieden. (Möglicherweise dienen diese Sackpusulen als hydrostatische Organe bei den vertikalen Wanderungen dieser typischen Planktonorganismen.) Die konstante Lage, Form und Ausmündungsweise vieler kon- traktiler Vakuolen und ihier Zuführungskanäle veranlassen, daß sie den Eindruck von morphologisch fest differenziei ten Zellorganen machen. Tatsächlich sind sie oft von verdichteten Plasmapartieu (Fig. 81 B) umgeben ; manche Autoren haben auch Auskleidung ihres Lumens durch membranartige Häutchen angegeben (so Schutt für die Pusulen der Dinoflagellaten). Eine genaue Untersuchung der kontraktilen Vakuolen und ihrer Funktion ergibt jedoch, daß für die Mehrzahl der Fälle eine solche Annahme nicht zulässig ist. Vielmehr entstehen die kontraktilen Literatur. 67 Vakuolen nach ihrer Entleerung- immer wieder als neue Gebilde. Allerdings sind sie bei den Ciliaten durch ihre Lage in dem diclitcn Corticalplasma dem Einfluß der Plasmabewegungeu entzogen, und da sie immer nahe der Körperoberfläche liegen, durch die Struktur und Form der sie umgebenden Körperteile in ihrer Form beeintiußt. Während die meisten Protozoen nur wenige kontraktile Vakuolen besitzen (1, 2 oder mehrere), kommen bei manchen tUliaten größere Mensen von solchen vor. bis zu 100 und vielleicht sogar noch mehr. Wichtigste Literatur ^ zum Kapitel Allgemeine 3Iorphologie der Protozoen. 1. Lehr- und Handbücher. 1. Bfitschli, O., Protozoen in: Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Vol. 1. 1.—3. Abt. 1880—1889. 3. BlocJunann und Kirchner, Die mikroskopische Tier- und Pßanzenwelt des Süß- wassers. 1. Teil. Die Tierwelt. 3. Aufl. 1895. J. Calkins, G. N., The Protozoa. New York, Mac Millan et Co., 1901. 4. Velage, Y., et Herouard, JE., Traite de Zoologie concrete. Tome I. La cellule et les Protozouires. 189G. 5. Hertwlg, R., Lehrbuch der Zoologie. 9. Aufl. 1909. 6. Giirwitsch, A., Morphologie u. Biologie der Zelle. Jena 1904. 7. Lang, A., Lehrbuch der vei'gleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 2. Aufl. Vol. '1. Abt. 1. 1901. 2. Protoplasma. S. BütschJi, O., Untersuchungen über mikroskopische Schäume im Protoplasma. Leipzig 1892. 9. — Meine Atisichten über die Struktur des Plasmas und einige ihrer Gegner. Archiv für Entwicklungsmechanik. Bd. 11. 1901. p. 499. 10. Rhunibler, L., Der Aggregatzustand tmd die physikalischen Besonderheiten des lebenden Zellinhalts. Ln : Zeitschr. f. allg. Physiol. Vol. 1. 1902. p. 279. Vol. 2. 1902. p. 183. 11. Schnitze, 31., Das Protoplasma der Rhizojjoden und der Pflanzenzellen. Leipzig 1863. 3. Zellkerne. Die wichtigsten Auseinandersetzungen über die Natur der Protozoen kerne sind in Spezialarl^eiten zerstreut, auf welche man bei Benutzung folgender Arbeiten ver- wiesen wird: 12. Calkins, G. N., Th jyhylogenetic significance of certain protozoan nuclei. In: Ann. New York Ac. Sei. Vol. 11. 1898. p. 879. IS. — The protozoan nucleus. In : Arch. f. Protistkde. Vol. 2. 190S. p. 21S. Vgl. hierzu auch die No. 1, 3, 6, 7 dieser Liste. l'f.. Hertwig, R., Ueber Kernteilung, Eichtungskörperbildimg und Befruchtung von Actinosphaerium Eichhorni. Abhandl. der phys.-math. Klasse d. K. Akad. d. Wiss. München. Vol. 19. 1899. p. 638. 4. Karyosonie. l'>. Hartman}», M. u. Prowazek, S., Blepharoplast, Karyosom und Centrosom. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 10. 1907. p. 306. 15a. Hartmann, M., Die Konstitution der Protistenkeme tmd ihre Bedeutung für die Zellenlehre. Jena, G. Fischer, 1911. 1) Entscheidend für die Auswahl der Arbeiten ist nicht immer deren Wichtig- keit für den Fortschritt der Wissenschaft, sondern deren Geeignetheit zur Orientierung über Probleme und iSpezialliteratur gewesen. 5* 68 Literatur. 16. Schaudinn, F., Untersuchungen aber den Generationswechsel bei Coccidien. In : Zool. Jahrb. Anat. Vol. IS. 1900. p. 197. 17. — • Generations- u. Wirtswechsel bei Trypanosoma u. Spirochäten. In : Arbeit, a. d. K. Gesundheitsamt. Vol. 20. 1904. P- 387. 18. Siedlecki, lieber die Bedeutung des Karyosoms. In : Bull. Ac. Sc. Krakav. 1905. 5. Chromidieii. 19. Hertxvig , II., Ueber Encystierung und Xernvennehrung bei Arcella vulgaris. In : Festschrift f. C. v. Kupffer. Jena 1899. p. 367. 20. — Die Protozoen und die Zelltheorie. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 1. 1902. p. 1. 21. — Ueber 2^fiy*iologische Degeyieratioii bei Actinospihaerium Eichhorni. In: Festschrift f. E. Haeckel. Jena 1904. P- SOS. 22. Goldschmidt, lt., Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Geicebszellen. In: Zool. Jahrb. Anat. Vol. 21. 1904- p. 1. 2S. — Die Chromidien der Protozoen. Arch. f. Protistkde. Vol. 5. 1904. P- 1^6. 24. Goldschmidt n. Popoff^, Die Karyokinese der Protozoen und der Chromidialapparat der Protozoen- u. Metazoenzelle. Ibid. Vol. 8. 1907. p. 321. 25. Mesnil, F., Chromidies et questions connexes In: Bull. Inst. Pasteur. Vol. 3. 1905. No. 8. p. 1—10. 26. Schaudinn, F., Ü7it ersuchungen über die Fortpflanzung einiger Ehizopoden. In : Arb. atis dem K. Gesundheitsamte. Vol. 19. 190S. p. 547. 6. Ceiitrosomeu. 27. Doflein, F., Zell- u. Protoplasmastudien. 1. Heft: Zur 3Iorphologie und Physiologie der Kern- und Zellteilung. Nach Untersuchungen an Noctiluca und anderen Orga- nismen. Jena 1900 {auch Zool. Jahrb. Anat. Vol. I4. p. 1). 28. Hertwig, R., Ueber Centrosom und Centralspindel. In : Sitzbr. Ges. Morph, u. Physiol. München. 1895. pt. 4^- 29. Schaudinn, F., Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba eilhardi. In: Sitzber. Ak. Wiss. Berlin. 1899. p. 31. 30. — Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag ztir Centrosomenfrage. In: Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1896. p. 113. 31. Schewiakoff, W,, Ueber die karyokinetische Teilung der Euglyjiha alveolata. In: Morph. Jahrb. Vol. 13. 1888. p. 193. Vgl. dazu noch die No. I4, 15, 17 und 24 dieser Liste. Besonders in 15 und 24 finden sich ausführliche Literaturangaben. 7. Blepbaroplaste. 32. Prowazek, S. v., Untersuchungen über einige parasitische Flagellaten. In: Ai-b, Kais. Gesundheitsamt. Vol. 21. 1904- p. 1- 33. Senn u. Wasielewski, Beiträge ztir Kenntnis der Flagellaten des Eattenblules. In : Zeitschr. Hyg. u. Inf. Vol. 85. 1900. p. 444. 34. Senn, G,, Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse von den flagellaten Blut- parasiten. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 1. 1902. p. S44. Vgl. hiet'zu ferner die No. 15, 17, 23 dieser Liste, sowie weiter unten die über Flagellaten. 8. Bewegiiiigsorgaiiellen. 35. Goldschmidt, li., Lebensgeschichte der Mastigamöben Blastigella vitrea u. 3Iasti- gina setosa. In: Arch. Protistkde. Suppl. 1. 1907. p. 83. 36. Prowazek, S. v>., Fla gel taten Studien. In : Arch. f. Protistkde. Vol. 2. 1903. p. 195. 37. Maiev, N., Ueber den Wimperapparat der Infusorien. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 2. 1902. p. 73. 38. Rhumblev, L., Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. I. In: Arch. f. Entwickl.-iVech. Vol. 7. 1898. p. 103. 39. Schuberg, A., Ueber Cilien u. Trichocyten einiger InfiisoHen. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 6. 1905. p. 61. 40. Schnitze, M., Der Organismus der Polythalamien. Leipzig I854. 41. Verwarn, M., Allgemeine Physiologie. 4- Aufl. Jena 1907. Vgl. dessen zahlreiche dort zitierte Arbeiten über Bewegung der Protozoen sowie No. 1, 6, 7, 17 dieser Liste. 9. Bewegung- durch Zellprodukte. 42. a) Bütschli, O., Bewegung der Diatomeen In : Vhdl. Naturh.-med. Vereins Heidel- berg. N F. Vol. 4. 1892. p. 580. Literatur. 69 b) Lautevbom, lt., Untersuchvngen über Jitai, KervtcilniKj u. Bctveguiuj der Dia- tomeen. Leipzig 1896. 4S. a) Crawl ey f H,, The progressive movemvnL of Gregarines. Jn : Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia 1902. p. 4. a) — The movemenls of Gregarines. Ibid. 1905. p. 89. 44. Müller, O,, Die Ortsbervegung der Badllariaceeii. Mehrere Aufsätze in den Be- richten der Deutsch. Bot. Ges. 1889—1897. 45. Schewialcoff, W., lieber die Ursache der fortschreitenden Beiccgung der Gregarinen. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 58. 1894. P- 340. Weitere Angaben im Kapitel Diatomeen, in : Oltiiianns. Die Algen. Jena 1905 — 1900. 10. Beweg-ungserscheiiiuiigen im Plasma. 46. Hertwig, R,, Der Organismus der Radiolarien. In: Jenaische Denkschrift. Vol. 2. 1879. 47. Schröder) O,, Beiträge zur Kenntnis von C'ampanella umbellaria. In: Arch.f.Pro- tistkde. Vol. 7. 1906. j). 75. 48. — Beiträge zur Kenntnis von Slentor coeruleus u. St. roeselii. Ibid. Vol. 8. 1907. p. 1. 49. Schuherg, A., Zur Kenntnis des Stentor coeruleus. In: Zool. Jahrb. Anat. Vol. 4. 1891. p. 197. No. 47 — 49 zitieren die wichtigste Literatur über kontraktile Fibrillen. Für Plasmabewegung sind vor allem wichtig die No. 1, 8, 10, 11, 88, 40, 41 dieser Liste. 11. Stützsul)staiizeii. 50. Klehs, (i., FlageUatenstudien. Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 55. 189o. p. 265. 51. Aiverinzeff, lieber die Struktur der Kalkschalen jnariner Rhizopodeyi. Ibid. Vol. 74- 190.3. p. 478. 52. — Beiträge zur Kenntnis mariner Rhizopoden. In: Mitteil. Zool. Stat. Neajyel. Vol. 16. 1903/4. P- 349. 5o. — Die Struktur und die chemische Zusammensetzung der Gehäuse bei den Silfi- wasserrhizopoden. In : Arch. Protistkde. Vol. 8. 1907. p. 95. 54. Rhutnbler, L., Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden III. IV. V. In : Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. 61. 1895—96. No. 51—53 enthalten reichlich Literaturangaben. 55. Winter, F. W., Zur Kenntnis der Thalamophoren. I. Untersuchungen über Penero- plis pertusus. In: Arch. f. Protistkde. Vol. 10. 1907. p. 1. Außerdem ist zu verweisen auf die zahlreichen Angaben in No. 1, 2, 7. 12. Ernährungsorgauelleu. 56. Stein, F. v., Der Organismus der Infusionstiere. 8. Abt. Leipzig 1859 — 1888. 57. Francs, R., Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897. Die ivichtigsten Angaben finden sich in No. 1 der Liste. 13. Exkretiousorgauelleu. Siehe die No. 1, 2, 3, 7, 11, 38, 40, 4I, 47, 50, 56 dieser Liste, außerdem: 58. Schutt, F., Ueber Organisationsverhältnisse des Plasmaleibs der Peridineen. Sitzber. K. pr. Akad. Wtss. Berlin. 1892. 59. — Die Peridineen der Plankton-Expedition. Ergebn. der Plankton-Exp. Vol. 4. 189;>. IL Allgemeine Physiologie der Protozoen. Eiiiftthriing. Wir erkennen lebende Organismen als solche an der chemischen Besonderheit der ihren Körper aufbauenden Substanzen, au Form und Struktur des Körpers und seiner Teile und an gewissen nur den lebenden Körpern eigentümlichen Vorgängen, welche an und in den Organismen ablaufen. In dem ersten Teil dieses Buches wurde das materielle Substrat, an welchem sich die Erscheinungen des Lebens der Protozoen abspielen, geschildert. Nur wenig konnte dabei über die stoft'liche Eigenart der Körpersubstanzen ausgesagt werden, die Hauptsache unseres Wissens besteht in der Kenntnis von Formver- hältnissen. Dies muß bei der Beurteilung der im Nachfolgenden ge- gebenen Skizze der allgemeinen Physiologie der Protozoen im Auge behalten werden. Auch ich hielt es für dem Zweck dieses Buches entsprechend, die Darstellung hauptsächlich auf die morphologisch sich äußernden Prozesse zu konzentrieren. Für eingehenderes Studium muß ich aufVerworns „Allgemeine Physiologie" und auf Prowazeks Einführung in die Physiologie der Einzelligen (Protozoen) verweisen. Die Protozoen werden als besonders geeignet zur Erforschung- der Lebensprozesse augesehen, da in den vielfach durchsichtigen Körpern auf kleinem Raum sich alle jene Vorgäng-e abspielen, welche bei den Metazoen auf viele Organe und Zellen verteilt sind. Auch bringt es die relativ gelinge Komplikation im Körperbau der niederen Formen mit sich, daß viele sekundäre Prozesse fehlen, welche bei den Metazoen und Pflanzen das eigentliche Wesen des Lebens ver- schleiern. Die Physiologie unterrichtet uns von den Lebens Vorgängen und klärt uns über das Verhältnis der Erscheinung-en an den lebenden Wesen zu den übrigen Erscheinungen in der Welt auf. Die für uns nachweisbaren Lebensvorgänge stellen sich dar als in relativ kleinen Zeiteinheiten vor sich gehende g^esetzmäßige Veränderungen an den belebten Körpern. Diese Veränderungen sind: 1) chemische Prozesse, 2) Bewegungen (der ganzen Organismen oder von Teilen ihrer Substanzen). Beim Studium dieser Veränderungen machen wir die gleiche Er- fahrung, wie ich sie vorher für unser Wissen vom Aufbau der Proto- zoen erwähnte. Wir wissen viel mehr von den morphologisch sich Lebende Substanz. 71 bemerkl)ar macheuden Vorgäugen als von den Stoffiimsetzuiigeu. deu chemischen Prozessen, welche ja für erstere die (irundhioe darstellen müssen. A. Der Stoffwechsel der Protozoen. I. Ueber die „lebende Substanz" in den Protozoen. Wir sahen früher, daß die Stoffe, welche den Protozoenkörper auf- bauen, der Elementaraualyse zugänglich sind und sich erweisen als aus denselben Elementen zusammengesetzt, welche wir auch sonst in der unorganischen und organischen Welt linden. Von den aus ihnen zu- sammengesetzten Substanzen ist das „Protoplasma"' der den Protozoen wie allen lebenden Wesen gemeinsame P)estaudteil. Weil wir diesen Bestandteil überall da vorfinden, wo sich Lebensvorgänge abspielen, nehmen wir an. daß er die notwendige Grundlage des Lebens darstellt. Ferner haben wir früher gesehen, daß wir das Protoplasma nur nach physikalischen und morphologischen Kriterien allgemein defi- nieren können, daß wir aber in deu Chemismus desselben nicht sehr tief eingedrungen sind. Wenn wir nun das Protoplasma mit deu uns zugänglichen Me- thoden untersuchen, so ei'weist es sich als ein Gemisch von verschie- denen Substanzen. Eine Untersuchung darüber, welcher von diesen I3estandteilen des Protoplasmas der eigentliche Träger des Lebens sei, erscheint wenig- aussichtsvoll. Die in der Natur überall gleichartig- verlaufenden Vorgänge weisen uns vielmehr darauf hin, daß das Ge- meinsame bei allen Lebensvorgängen am Protoplasma gewisse che- mische "NA^echselwirkungen zwischen seinen Komponenten sind. Wir haben daher kein Recht das Protoplasma „die lebende Substanz" zu nennen und mit diesem Ausdruck irgendwelche mystischen Vorstel- lungen zu verbinden. Vielmehr ergibt sich aus den Erfahrungen, daß wir in der Wechselwirkung zwischen gewissen Substanzen, welche voneinander getrennt, jede für sich, keine Kennzeichen des Lebens erkennen lassen, die wichtigste Grundlage der Lebenserschei- nungen zu erblicken haben. Zur Klärung- der Probleme, welche die stofi:liche Eigenart und die Stoifumsetzungen der Protozoen für uns enthalten, ist es ohne Vorteil, mit einer „lebenden Substanz" zu rechneu, zu deren An- nahme uns auch keinerlei Tatsachen nötigen. II. Ernährung-. Wie alle lebenden Organismen, so sind auch die Protozoen da- durch ausgezeichnet, daß die in ihrem Körper enthaltenen Substanzen unter Arbeitsleistung einem unablässigen Verbrauch unterliegen, welcher durch Aufnahme geeigneter Stotte in den Tierkörper immer wieder kompensiert werden muß. Zeitweise kann der Bedarf durch Stoffe gedeckt werden, welche als „Keservematerial" wie Fremdkörper im Protoplasma liegen und nach und nach in den Stoftwechsel einbezogen werden können. Stets muß aber nach einiger Zeit dann wieder Stofi:aufuahme von außen erfolgen. Je nach der Beschaffenheit der Stotte, welche von außen auf- genommen werden, pflegt man die Organismen in „plasmodome" 72 Photos3'nthese. und „plasmopliage" Formen einzuteilen, indem man unter ersteren solche versteht, welche die Bestandteile des Protoplasmas mit Hilfe von anorganischen „Nährstoffen" herstellen, während die plasmophagen Formen dazu nicht imstaude sind, sondern organische Verbindungen als Ausgangsmaterial verwenden müssen. Diese Bezeichnungsweise ist insofern eine nicht sehr glückliche, als beide Gruppen aus dem Nähi-- material, welches sie chemisch verarbeiten, neues Protoplasma „auf- bauen" ; die plasmodomen Formen verwenden dazu jedoch nur Wasser, Kohlensäure und Mineralsalze, während die plasmophagen Formen auf organische Verbindungen angewiesen sind, welche in der freien Natur nur aus Bestandteilen von Organismen entstammen können. Für unsere Auffassung besteht also nur ein gradueller Unterschied zwischen den Organismen, welche zur Herstellung der für sie charakteristischen Protoplasmabestandteile die orgauischeu Kom- ponenten durch Synthese aus unorganischem Material selbst fabrizieren, und denjenigen Organismen, welche als Rohmaterial in ihrer Fabri- kation von vornherein auf organische Verbindungen angewiesen sind. Im ersteren Fall ist der wichtigste der von außen zugeführten Stoffe die Kohlensäure, welche zur Synthese von zuckerähnlichen Substanzen verwandt wird, aus welchen wiederum die weitergehenden Synthesen zur Bildung von Eiweißsubstanzen führen. Die zu den ersten Synthesen notwendige Energie wird bei den Pflanzen durch das Sonnenlicht oder durch chemische Vorgänge geliefert. Man unter- scheidet danach photosynthetische Plasmabildung ^) und chemosyn- thetische Plasmabildung ^) (letztere im speziellen Fall der Nitro- bakterien). 1. Die Ernährung der plasmodomen Protozoen| (holophytisehe Ernährung). Wie bei den chromophyllhaltigen Pflanzen, so erfolgt auch bei den plasmodomen Protozoen die Plasmabildung auf dem Wege über Photosynthese organischer Substanzen. Wegen der Uebereinstimmung mit den typischsten unter den Pflanzen nennt man diese Form der Ernährung auch holophytisehe Ernährung. Während die Tatsache, daß es zahlreiche Protozoen mit dieser Art des Stoffwechsels gibt, sichergestellt ist, gibt es nur eine geringe Zahl von Untersuchungen, welche die Einzelheiten dieses Stoffwechsels, seine Etappen, die Ver- wendung der erzeugten Materialien etc. zum Gegenstand haben. Wie bei den Pflanzen, so ist auch bei den Protozoen die Um- setzung der strahlenden Energie des Lichtes in die bei den Synthesen notwendige chemische Energie an das Vorhandensein von farbigen Substanzen gebunden, Chromophyllsubstauzeu, welche in der Regel in abgegrenzten Körpern von dichter Struktur und plasmaähnlichem Bau im Innern der Zelle auftreten. Solche Körper werden zu- sammenfassend als Chromatophoren bezeichnet. Selten ist Vorkommen von diffuser grüner Färbung des ganzen Protoplasmas angegeben worden (Engelmann: Vorticella campanula). Es wäre von großer Wichtigkeit, neue Aufschlüsse über diesen Punkt zu erhalten. Die Chromatophoren gleichen durchaus denjenigen dei- Pflanzen. Sie kommen in sehr verschiedenen Formen vor: sie sind 1) Der Ausdruck „Assimilation" ist wegen der unklaren Vorstellungen, welche historisch an ihm haften und leicht Verwirrungen stiften können, absichtlich vermieden. Chromatophoren . 73 Scheiben-, band-, spindel-, Schlüssel- oder phitteuförraig- etc. Sie komnien in der Ein- und .Mehrzahl in einem Individuum vor. Chromatophoren rinden Avir fast ausschlielJiich bei den Flagellaten (vgl. jedoch Paulinella chromatophora Laut., ein Rhizopod. Fig. S5). A. Fiff. 83. Fig. 84. Fig. 85. Fig. 83. Microglena punctifera Ehrb. V Reservoir. Vv kleine kontraktile Vakuolen. C'Ar Chromatophor. JV Kern. (Nach Stein.) Fig. 84. Mesostigma viride Laut. i\^Kern. 67 Stigma. 6V kontraktile Vakuole. Dunkel- grau ist das ringförmige, im Leben grüne Chromatophor dargestellt, welches zwei Pyrenoide (P) umschließt. (Nach Lauterborn.) Fig. BöAundB. P;uiliuella chromatophora Laut. A von der Seite, B Quer- schnitt. JV Kern. Chr Chromatophor. PI Platten der Schale. Ps Pseudopodien. (Nach Lauterborn.) Am weitesten verbreitet sind rein grüne Chromatophoren in ver- schiedenen Nuancen der grünen Farbe, welche Chlorophyll enthalten ; sie kommen bei Eugieninen, C'hloropeltinen, Cölomonadinen. Polyblepha- riden, Chlamydomonadinen und Volvocinen vor. Außerdem kann man gelb bis braun gefärbte bei den Chrysomonadinen und Cryptomoua- 74 Farbstoffe. dinen, bläulich-grüne bei dem Rhizopoden Pauliuella (Fig. 85) sehen. In der Mehrzahl der Fälle scheint der Farbstoff vollkommen identisch mit dem Chlorophyll der grünen Pflanzen zu sein. Doch ähnelt der gelbe Farbstoff" mancher Formen (z. B. das Phykopyrin der Peridineen) dem Diatomin. In den braunen Chromatophoren "ist ebenfalls Chloro- phyll vorhanden, es wird ^ ^ nur durch einen braunen Farbstoff" verdeckt, läßt sich jedoch durch Zusatz von Alkohol leicht nachweiseu, indem dann der braune Farbstoff zuerst in Lösung g-eht und die Chromato- phoren grün gefärbt zu- Par i:'H Par Fiff. 8ü. Fig. 87 A und B. Fig. 8G. Phaeus longicaudus Duj. JVKern. PPyreno'id. Pa?' dessen aus Paiamyluui bestehende Schale. St Stigma. F kontraktile Vakuole. (Nach Stein.) Fig. 87 A und B. Euglena oxyuris Schm. Zwei Individuen derselben Art. A mit wenigen großen Paramylumhcrden, B mit kleinen Paramylumkörnern im Plas-ma. iVKern. F Vakuole mit Stigma. G Geißelspalte. Par Paramylum. (Nach Stein.) rückläßt. Fast stets ist neben dem grünen Farbstoff" ein gelber vor- handen, dem Xanthophyll vergleichbar; daneben noch in manchen Fällen ein brauner, wasserlöslicher Farbstoff. Der rote Farbstoff, welcher ähnlich wie bei Algen auch bei Flagellaten (vgl. Euglena sanguinea, Haematococcus) vorkommt, und zwar besonders in Ruhezuständen, scheint dem Karotin nahezustehen und ist vielleicht auch ein Umwandlungsprodukt des Chlorophylls. Er wird als Hämatochrom bezeichnet. Das Hämatochrom tritt in manchen grünen Flagellaten in solchen Mengen auf, daß die betreffenden in großen Massen vorkommenden Arten das ganze von ihnen bewohnte Wasser rot färben (z. B. Euglena Produkte der Photosynthese. 75 Par sauguinea, Haematococcus i)]uvialis, ('lilaniydomoiias nivalis). So kommt das Pliänomeii der Klutseen in den Alpen und des roten Schnees zu stände. Durch neuere Untersuchungen ist festgestellt, daß die Anreicherung des Hämatochroms durch Armut des Nährniediums au Stickstoft" und Phosphor bedingt ist. Daher ergrüut Euglena sanguinea in den Blutseen der Alpen , wenn mit Erhöhung der Temperatur im Sommer durch Fäulnis etc. das Wasser an organischen Verbindungen reicher wird (Reichenow 1U09). Das Hämatochrom löscht das Ende des Spektrums vollkommen aus. Daher dachte man an eine schützende Wirkung gegen Einflüsse der Lichtstrahlen. Solche sind nicht erwiesen, dagegen ist beobachtet worden, daE das Hämatochrom sich im starken Licht in der Zelle ausbreitet, im schwachen Licht \ zentral zusammenzieht. Wie schwaches Licht wirken rote, wie starkes weiße, blaue und besonders grüne Strahlen. Die C'hromatophoreu ver- mehren sich durch Teilung. AVie bei den Algen, so findet man auch bei den Flagellaten vielfach in den C'hromato- l)iioren stark lichtbrechende und mit Kernfarbstolfen sich stark färbende, scharf um- schriebene Körperchen . die P y r e n i d e (vgl. Fig. 84 und 85), welche sich ebenfalls durch Teilung vermehren. In- folgedessen wurden sie oft mit Kernen verglichen. Pyrenoide sind entweder „nackt", oder mit einer Hülle oder Schale umgeben , welche aus Stärke resp. Paramylum besteht. Pyrenoidähnliclie Körper- chen kommen übrigens auch bei farblosen saprozoisch lebenden Flagellaten vor, z. B. Chilo- monas paramaecium; dann liegt jedem dieser Körperchen ein Stärke- körnchen an. Die Beobachtungen zeigen, daß viele Formen unter den farbigen Flagellaten ähnlich wie die Pflanzen Stärke als Produkt der Synthese aufweisen. Wir haben allen Grund, anzunehmen, daß bei ihnen Zuckersyuthese, ähnlich wie bei den grünen Pflanzen, erfolgt, d. h. daß bei'Vorhandensein von Kohlensäure und der nötigen Mineralsalze in Wasser unter dem Einfluß der Sonnenstrahlen die nötigen Syn- thesen vor sich gehen. Die Experimente, welche zur Züchtung von grünen Flagellaten in den unten angegebenen anorganischen Nähr- lösungen (s. Abschnitt: Technik) angestellt wurden, bestätigen diese Annahme. Viele mit Chromatophoren versehene Protozoen vermögen ohne Zuführung organischer Verbindungen in wässeriger Lösung von Mineralsalzen am Licht zu existieren. Fig. 88. Fig. 89. Fig. 88. Euglena deses Ehrb. Mit rand- ständigen , regelmäßig angeordneten Chromato- phoren. N Kern. Par Paramylum. (Nach Stein.) Fig. 89. Zwei Typen von Paramylumkör- nern aus Euglena gracilis. A, B kleiner ovaler Körper von beiden Seiten dargestellt. C, D uhrglas- förmige, geschichtete Körper. (Nach Bütschli.) 76 Verlust der Chromatophoren. Das A\'asser mit den gelösten Mineral bestandteilen wird entweder durch die Hautscliicht osmutiscli oder durch den Zellmund aktiv ins Zellplasraa aufgenommen, und nur im Licht erfolgt dann in den Chromatophoren die Synthese, deren Resultat in Form der verschieden gestalteten Körner (Fig. 89) stärke- ähnlicher Substanzen nachweisbar wird. Von den Zwischenstufen ist uns niclits bekannt. Das Produkt besteht, wie g-e- sagt, aus Annlum (Stärke) oder Paiamylum: das letztere (welches bei den Eugienineu vorkommt), hat dieselbe chemische Zusammen- setzung- wie das erstere, unter- scheidet sich jedoch durch die Be- sonderheit, daß es sich mit Jod nicht blau färbt. (Nähere Angaben und Literatur bei: 0. Bütschli, Bei- träg-e zur Kenntnis des Paramjdous, Arch. Prot., Bd. 7, 1906, p. 197.) Exaktere Untersuchungen über die Beding-ungen der Photosynthese bei den g-rünen Protozoen gibt es sehr wenig-e ; doch dürfen wir an- nehmen, daß sie sich in den meisten Punkten ähnlich wie giüne Alg-eu verhalten. Fig. 90. Euglenii gracilis Ehrb. A Form mit grünen Chromatophoren. Vergr. 630. B halbsaprozoisehe Form mit kleinen grünen Chromatophoren. Vergr. dium ; für viclc siud SChoU SpureU 650. C farblose saprozoische Form, bei yOU freien Säureu SChädlich (z. B. Lichtabschluß in Nähri.isung gezogen, chlanivdomouas). Für die unter- Vergr. bdO. D Dauercyste der farblosen i ^ ^ ti i i • i t^ t Form (Fig. C). Vergr. 1000. E Keimung SUChtCU EormeU hat Slch Kalium und Calcium als unentbehrlich er- Die meisten Formen gedeihen besser in schwach alkalischem Me- C). Vergr. 1000. E Keimung einer Dauercyste der grünen Form (Fig. A Zerfall in 4 später austretende Tochter- wicseu. Im Übrigen komuieu g-roße Zellen. Vergr. 1000. 7* Kern, ch Chro matophoren. v Vakuole mit StigmJi. g Geißel, r Stigma. (Aus Strasbu rger nach Zumstein.) Schwankungen im Bedarf an Mine- ralsalzen vor, wie die Biologie der einzelnen Formen beweist. Viele Formen gedeihen gut in künstlichen Lösungen, worüber sich Näheres im Kapitel über Technik der Protozoen Untersuchung: findet. Auch über den Einfluß der verschiedenen Bestandteile des Lichtes haben wir keine Versuche, welche sich direkt auf Proto- zoen beziehen. Wir nehmen aber wohl mit Recht an, daß die Photo- synthese bei den grünen Formen im roten Licht am intensivsten stattfindet. Man kann verfolgen, daß bei geeigneten Lebensbedingungen bei Belichtung die Stärke- und Paramylumkörper zunehmen, daß sie im Dunkeln gelöst werden und partiell oder ganz verschwinden. Ihre Entstehung scheint nicht au die Chromatophoren gebunden zu sein. Algensymbiose. 77 denen sie ja in der Regel anliegen, sondern kann auch frei im Plasma vor sich gehen. Sehr bemerkenswert ist die Tatsache, daß eine Anzahl der (Jhro- raatoi)hüren besitzenden Protozoen nicht gut oder gar nicht fort- kommt, wenn ihnen nicht organische Nahrung geboten wird. Euglenen vermögen alle möglichen oi ganischen Verbindungen zu verwerten, z. B. Eugiena gracilis (nach Zum st ein); vor allem zeigen sie aber eine direkte Vorliebe für Peptone, bei deren Vorhandensein sie be- sonders gut gedeihen. Solche Formen leiten uns zu den Saprozoen über. Vielfach finden wir auch mit farbigen Protozoen nächstverwandte Formen farblos (z. P). Polytoma uvella unter den Chlamydomonadinen, ferner Eugleuinen). Solche Formen erzeugen zum Teil noch Stärke als Stoffvvechselprodukt, wie das besonders auttallig bei der völlig farblosen Cryptomouadine Chilomonas paramaecium uns entgegentritt. Sehr wichtig für die Beuiteilung der nahen Verwandtschaft zwischen chromophyllhaltigen und farblosen Protozoen ist die Tat- sache, daß manche grüne Formen sich in farblose Rassen umzüchten lassen. Das ist besonders bei Euglenaarten verfolgt worden. Khawkiue und später besonders Zum st ein haben nachge- wiesen, daß Eugiena (gracilis bei Zumsteiu), eine Gattung, deren Angehörige ja ohnehin eine Neigung für organische Nährstotte auf- weisen, in Nährlösung, welche sehr reich an organischer Substanz ist, ihie grüne Farbe sogar am Licht veiliert (Fig. 90). Bei geringerem Gehalt der Nährlösung an organischen Substanzen behalten die Kultur- tiere im Licht die grüne Farbe, verlieren sie aber im Dunkeln. Durch abwechselndes Belichten und Verdunkeln kann man die Kulturen be- liebig grün und weiß machen. Bei rein anorganischer Nährlösung- behalten die Tiere jedoch auch im Dunkeln ihre grüne Farbe bei. Bei solchen Experimenten verblassen die Chromatophoren im Dunkeln, sie verkleinern sich auch und sind schließlich als relativ winzige Gebilde nachweisbar, welche sehr au die Leukoplasten der höheien Pflanzen erinnern. Wir gelangen damit experimentell zu Formen, welche durchaus manchen der in freiem Zustand nur farblos nachgewiesenen Arten gleichen, z. B. sehr an Chilomonas paramaecium mit seinen kleinen Leukoplasten erinnern. Die Symbiose mit Algenxellen bei den Protozoen. Wie unter den Metazoen, so gibt es auch unter den Protozoen zahlreiche Arten, welche in ihrem Protoplasma Algenzellen beher- bergen. Es sind dies teils Algen mit grünen, teils solche mit gelben Chiomatophoren. Erstere werden als Zoochlorellen, letztere als Zooxanthellen zusammenfassend bezeichnet. Zoochlorellen sind nachgewiesen bei Amöben, Heliozoen, Foraminiferen, Flagellaten (auch Noctiluca nach Web er- van Bosse in den Tropen) und zahlreichen Ciliaten. Es sind wahrscheinlich stets Algen aus der Gruppe der Protococcaceen. Zooxanthellen hat man hei Radiolarien, Foraminiferen, Flagel- laten und Ciliaten gefunden. Für die Zooxanthellen wiid ebenfalls meist angenommen, daß es sich um Algen handle. Vielleicht sind es verschiedenartige Organismen; in einigen Fällen ist ihr Ausschwärmen in Form von cryptomonasartigen Flagellaten festgestellt (Cryptomonas Brandti Schaudinn bei Trichosphaerium Sieboldi, Cryptomonas Schaudinni Winter bei Peneroplis pertusus, Fig. 92). ZoocMorellen. Zchl Fig. 91. Die eiiizelligeu kleineu Organismen kommen vorwiegend im Ento- plasma iiirer Wirte in Zahlen von wenigen (5 — ^10) bis zu mehr als 100000 Exemplaren vor. In demselben Protozoon findet man stets dieselbe symbiontische Algeuart. Es sind ovale bis kugelige Körper- chen von 5— 20/< Durchmesser: vielfach mit einer deutlichen Cellulose- membran. bandförmigen Chromatophoren und je einem Zellkern. Mit manchen Protozoen stehen ihre Chlorellen oder Xanthellen in einem sehr engen Verhältnis, indem sie stets miteinander vergesell- schaftet gefunden werden. In diesem Fall sind die Algen zu einem selbstän- digen freien Leben nicht befähigt, sie zeigen auch mancherlei Rückbildungen, z. B. Schwund der Cellu- losemembran . so bei den Zooxanthellen der Acautho- metriden. Neuerdings wird allerdings die selbständig-e Natur der letzteren bestrit- ten und sie werden für Bestandteile des Acantho- metridenkörpers erklärt. In anderen Fällen ist der Zusammenhang- beider Organismen ein lockerer. Die Chlorellen von Stentor viridis und von Paramae- cium bursaria sind in künst- licher Kultur von F a - m i u t z i n vom Körper ihrer Wirte isoliert g-e- züchtet worden, diejenigen von Frontonia durch S c h e - wiakoff. Schewiakoff konnte ferner die weiße Form von Frontonia leucas durch Fütterung mit zerdrückten Exemplaren der grünen Form mit ihren Chlorellen infizieren. Das gleiche gelang Doflein mit Amoeba vespertilio, die mit Zoochlorellen aus Frontonia, Awe- rinzew mit Dileptus anser, der mit solchen aus Stentor viridis in- fiziert wurde: Le Dantec infizierte Paramäcien. Bei den Radiolarien, welche man fast stets mit „gelben Zellen" infiziert fi.ndet, müssen sich wohl die jungen Individuen stets neu infizieren, da bei der Schwärmerbildung die Zooxanthellen den Wirts- organismus verlassen und selbst geißeltragend ausschwärmen. Die Infektion geschieht jedenfalls erst, wenn das junge Individuum eine gewisse Größe erreicht hat; die Geleg-euheit dazu ist für viele Arten wohl leicht gegeben, da Zooxanthellen im Plankton frei massenhaft vorkommen. Hält man Exemplare solcher Protozoen im Dunkeln, so werden Fig. 92. Fig. 91. Amoeba viridis Leidy. iV Kern. cv kontraktile Vakuole. Zchl Zoochlorellen. (Nach Grub er.) Fig. 92. Cryptomonas Schaudinni. Zooxan- thelle aus Peneroplis pertusus. A ausgeschwärmt. B innerhalb des Foraininifers. Chr Chromatophor, N Kern. St Stärke. Nach F. Winter.) Bedeutung der Symbiose. 79 sie zum Teil nach einiger Zeit farblos. Das berichtet Famintzin für Stentor und Paramaeciiiiii bursaria, Grub er für Amoeba viridis, V. Graff für Vorticella viridis. Die physiolooische Bedeutung des Algenvorkommeus in den Protozoenzellen scheint nach den Ergebnissen der verschiedenen Autoren folgende zu sein : Offenbar handelt es sich um eine eigen- artige Form des Parasitismus, indem gewisse Algenarten, welche bei Vorhandensein von organischen Substanzen besonders gut gedeihen (vgl. oben S. 77), sich im Körper der Protozoen augesiedelt haben. Die Schädigung, welche sie dem Körper derselben zufügen, ist keine sehr bedeutende, im Gegenteil, es können die Wirte sogar einen ge- wissen Vorteil von ihnen ziehen. Die Algen speichern in der Regel keine Reservestoffe in Form von Stärke in größerer Menge auf, sondern geben dieselben offenbar in gelöster Form an den Wirt ab. Fig. 93. Radiolarien und Zooxauthellen. 1 Acrosphaera spinosa. 2 Eiuzelindi- vidiuim des koloniebildenden Radiolars Collozoiim inerme. 3 Ausgeschlüpfte Zooxauthelle. a Zooxanthellen. ps Pseudopodien, k Kern. Sc Skelett, clw Cbromatophoreu. (Nach Brandt aus Oltmanns.) Denn wenn man die Tiere in anorganischer Nährsalzlösung im starken Lichte hält, so speichern die Algen unter diesen sehr günstigen Er- iiährungsbedingungen Stäike auf. Ferner ist nachgewiesen, daß die AVirte stets einen Teil ihrer Algen aufzehren. Wir haben also einen ähnlichen Vorgang vor uns wie bei Abwehraktionen der Tieikörper gegen echte Parasiten. Indem im Licht stets eine reichliche Vermehrung der Algen stattfindet, werden die von der Wirtszelle aufgelösten immer wieder ersetzt; der Wirt, der keine wesentliche Schädigung von seinem (iast eifährt, er- hält auf diese Weise einen erheblichen Zuschuß in seiner Ernährung. In keinem Fall ist allerdings nachgewiesen, daß das Protozoon dauei-nd auf Nahrung anderer Art verzichten kann. Doch können Kulturen längere Zeit bei fast völligem Mangel au fester Nahrung gehalten werden, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. Werden sie jedoch unter solchen Verhältnissen längere Zeit im Dunkeln gehalten, so verhungern 80 Nahrungsaufnahme. sie, wobei in manchen Fällen ein Abblassen und Aufzehren der Alg-en erfolgt, in anderen nicht (vgl. hierzu oben S. 77). Wir haben also in dieser Form des Parasitismus eine echte Symbiose zu erblicken, ein Gegenseitigkeitsverhältuis, welches bei manchen Formen mehr, bei manchen weniger gefestigt ist. Eine je längere Geschichte die Algensymbiose bei einer Art besitzt, um so inniger erscheinen Wirt und Gast miteinander verknüpft, bis schließ- lich Formen entstehen, welche unabhängig nicht zu existieren ver- mögen und in freier Natur nie anders g-efunden werden als miteinander vergesellschaftet. 2. Die Ernährung der plasmophagen Protozoen (holozoische Ernährung). Den g-rößteu Gegensatz zur holophytischen Ernährung bildet die holozoische Ernähruug, die für die Mehrzahl der Tiere charakteristische Form der Nahrung'sveisorgung. Sie ist dadurch ausgezeichnet, daß ganze Organismen oder Teile von solchen (geformte Nahrung) in das Innere des Körpers aufgenommen und dort einer Auflösung und chemischen Umsetzung* unterworfen werden, wobei organische Ver- bindungen entstehen, welche die Rolle der bei der holophytischen Ernährung- synthetisch gebildeten Substanzen übernehmen. Der Er- nährungsvorgaug- läuft in drei Phasen ab : der Nahrungsaufnahme, der Verdauung- und der Entleerung- der unbrauchbaren Nahrungsreste. a) Die Nahrungsaufnahme bei den plasmophagen Protozoen. Die Nahrungsaufnahme verläuft verschieden, je nach der Ober- flächenbeschatfenheit der einzelnen Protozoenformen. Die wichtigsten Typen haben wir früher in dem Abschnitt über die Ernährungs- organellen (S. 59 tf.) kennen gelernt. Morphologisch stellte sich ein Gegensatz heraus zwischen den Formen mit weicher Plasmaoberfläche und amöboider Beweglichkeit, welche an beliebigen Stellen der Ober- fläche Gegenstände mit den Pseudopodien umfließen können, und den Formen, deren Oberfläche durch resistente Substanzen gebildet wird, und welche daher nur an einer oder einigen Mundstellen Nahrung aufzunehmen vermögen. Diese morphologische Verschiedenheit entspricht aber nur insofern einer physiologischen Verschiedenheit, als in beiden Fällen verschiedene Bewegungstätigkeiten zur Aufnahme der Nahrung führen. Im ersten Fall erfolgen an beliebigen Stellen der nackten protoplasmatischen Oberfläche diejenigen Reaktionen, welche im zweiten Fall auf eine Stelle lokalisiert erscheinen. Diese Stelle ist dadurch gekennzeichnet, daß an ihr das Protoplasma ebenfalls nackt erhalten ist. Die Kom- plikationen der Nahrungsaufnahme ergeben sich nur durch die Tat- sache, daß die lokalisierte Mundstelle zum Schutz ihrer zarten Ober- fläche verschieden tief in das Innere des Protoplasmas eingesenkt ist, und daß die zur Herbeischaifuug der Nahrungspartikel dieuenden Be- wegungsorganellen in verschiedener Weise in der Umgebung der Mundstelle angebracht siud. Im allgemeinen wird angegeben, daß die Protozoen keine Aus- wahl zwischen den in ihier Umgebung- befindlichen Partikeln trefl'en, sondern wahllos organische und anorganische Partikel aufnehmen. Nahrungsauswahl. 81 Dazu ist zimäclist zu bemerken, daß eine gewisse Auswahl durch die Morphologie der Tiere bedingt ist, indem z. ß. Protozoen mit kleinen Mundött'uungen nur kleine Partikel aufzunehmen vermögen. Bei den Rhizopoden findet man jedoch vielfach, daß relativ sehr große Objekte aufgenommen werden, oft sog-ar Objekte, welche viel größer sind als das Protoplasma selbst. So kann man beobachten, daß Amöben, Vampyrellen etc. ganze Nematoden, Algen u. a. aufnehmen, so daß ihr Körper vollkommen deformiert wird, ihr Plasma oft nur mehr als ganz dünnes Häutchen das Opfer überzieht. Speziell von den detritusfressenden Protozoen werden jedoch nutzbare und unnütze Partikel in den Plasmaleib aufgenommen, ähn- lich wie schlammfresseude Metazoen die Schlammmassen wahllos ver- schlingen. Aber auch bei solchen Protozoen reagiert das Plasma des ^:m- 'S? Fig. 94. Fig. 95. Fig. 94. Pelomyxa palustris Greeff, mittelgroßes Exemplar. i\^ Kerue. St Stein- ehen, im Plasma eingeschlossen. (Orig.) Fig. 95. Camptonema nutans, Individuum, dessen Pseudopodien zum Fang einer Alge unter dem Einfluß des Reizes sich zusammengeneigt haben. (Nach Schaudinn aus Lang.) Tieres in verschiedener Weise auf die aufgenommenen Partikel, je nach ihrer Natur, indem die brauchbaren, d. h, organischen Sub- stanzen von einer Nahrungsvakuole umschlossen, während anorganische Substanzen ohne solche im Plasma liegen und bald wieder ausgestoßen werden. Bei der Mehrzahl der Formen muß aber schon von vornherein durch die chemische Beschaifenheit der Partikel, welche mit dem Plasma in Berührung kommen, ein Reiz ausgeübt werden, welcher je nach seiner Oualität zu einer besonderen Reaktion des Plasmas und dadurch zur Aufnahme oder Nichtaufnahme ins Plasma fülirt. So finden wir denn manche Protozoen, welche mitten zwischen allerhand Detritus leben, dennoch nur mit den Exenijjlaren von einer oder wenigen Arten von Organismen angefüllt, die sie gefressen haben. Und besonders unter den Kommensalen und Ektoparasiteu finden wir Formen, welche an eine ganz bestimmte Sorte geformter Nahrung angepaßt erscheinen. Doflein, Lehrbuch der Protczoenkunde. 3. Aull. 6 82 Umfließung. Das wird uns verständlich, wenn wir den Vorgang- der Nahrungs- aufnahme etwas g-enauer untersuchen. 1) Nahrungsauf- nahme bei amö- boiden Proto- zoen. Bei Formen mit feinen verzweigten Pseudopodien kann man beobachten, wie kleine tierische Organismen gefangen werden. Infu- sorien , Rotatorien , kleine Crustaceen etc. g-eraten in Berührung mit den Pseudo- podien eines Rhizopoden. An diesen bleiben sie hängen, wobei offenbar die schleimige Oberfläche des Pseudopodiums zur Wir- kung- kommt. In vielen Fällen wird das bewegliche Opfer zunächst durch eine Giftwirkung der Pseudo- podien getötet (beobachtet schon d urch Ehre n b e r g- bei Actinophrys sol, durch Max Schnitze bei Gro- mia und Polystomella, dann von vielen späteren Be- obachtern bestätigt für Ac- tinosphaerium, für Acineten etc., zuletzt noch von W i n - ter für Peneroplis). Dann wird das Tierchen vom Pro- toplasma umflossen und in den Körper eing-ezogen. Nicht selten findet Ver- dauung- schon im Pseudo- podium statt, so daß die Nahrung- im eigentlichen Plasmaleib schon in ge- löstem Zustand ankommt (Fig. 95 und 96). Ist dies nicht der Fall, so wird im Körper eine Nahrungsva- kuole um das Objekt ge- bildet. Bei den meisten Pro- tozoen , welche geformte Nahrung zu sich nehmen, entsteht jedoch sofort eine Nahrung-svakuole, welche das Objekt einschließt. So bei den Amöben, deren Pseudopodien, wenn sie durch die chemische Beschaffenheit des Fig. 96. Gromia oviformis umschließt mit ihren Rhizopodicn eine Diatomee, welche so groß ist, daß die Verdauung außerhalb der Schale stattfinden muß. (Nach Max Schultze aus Lang.) Nahrungsaufnahme bei Amöben. 83 Objekts einen Reiz erfatiren haben, lebhafter herbeiströmen und das Ob- jekt umliießen. Oft wird bei diesem Umtließungsvorgang ein Tropfen der umgebenden Flüssigkeit miteingeschlossen, und es entsteht so eine Nah- rungsvakuole (Fig. 98). Die Menge der gleichzeitig miteingeschlossenen Flüssigkeit hängt von der Schwierigkeit des Umttießungsvorganges ab; lebende, sich sträubende Objekte veranlassen oft die Bildung E F Fig. 97. Schematische Darstellung der Nahrungsaufnahme durch Invaginatiou bei Amoeba terricola. A— E aufeinanderfolgende Stadien des Vorgangs. F Bewegungs- richtung der einzelnen Partien der Oberfläche der Pellicula, während des Vorgangs. (Nach Grosse-Allermann.) einer sehr großen Vakuole. In anderen Phallen, besonders bei der Umfließung größerer, ruhender Objekte, erscheint eine solche erst nachträglich, wenn bei der Auflösung des eingeschlossenen Objekts sich ein Flüssigkeitstropfen bildet. Die Wand der Nahruugsvakuole ist zuerst von dem noch deutlich erkennbaren dichten Ektoplasma gebildet, welches allmählich sich in Entoplasma verflüssigt. Sehr bemerkenswert ist die Art und Weise, wie lange, faden- förmige Gebilde, z. B. Algenfäden, Pilzfäden. \\'ürmer etc. von amö- boiden Organismen aufgenommen werden. 6* 84 Nahrungsaufnahme bei Amiiben. Man kann diesen Vorgang an Amöben, Heliozoen, aber auch an gehäusetragenden Rhizopoden (z. B. Arcella) in allen seinen Stadien verfolgen. Die Amöbe (z. B. Araoeba verrucosa nach Rhumbler. vgl. Fig. 99) legt sich mit ihrem in die Länge gestreckten Körper dem Algenfaden an und umhüllt ihn mit einer Ektoplasmafurche, welche allmählich zu einer Röhre wird (in anderen Fällen kriecht sie vom einen Ende her allmählich über den Faden). Indem das Ekto- plasma sich in Entoplasma umwandelt, ist ein Teil des Fadens im Zellinnern aufgenommen, und allmählich wird der Rest nachgezogen, indem immer wieder ein Pseudopodium an dem Faden entlang vor- gestreckt, dann eingeknickt (Fig. 99 B) und mit dem Hauptteil des Körpers verschmolzen wird. In anderen Fällen kann man beobachten, daß Amöben nur einen Teil eines Algenfadens umüießen und ein Stück aus dessen Mitte heraus verdauen (Fig. 101). Wir unterscheiden demnach im Anschluß an Rhumbler folgende Methodeu der Nahrungsaufnahme bei amöboiden OrgaDismen: 1) Nahruugsaufnahme durch Umfließung (Zirkumfluenz), der Nahrungskörper wird von dem sich dicht anschmiegendeu Plasma Überflossen (Fig. 96) : 2) durch Import, d. h. der Nahrungskörper, der mit der Ober- fläche der Amöbe in Kontakt gebracht ist, rückt, ohne daß aktive Bewegungen der Amöbe hierzu notwendig sind, in deren Körper hinein (Fig. 99 F, G) : o) durch ZirkumvallatioD, der Nahrungskörper wird „ein- gefangen", d. h. die Pseudopodien bilden, ohne ilm zu berühren, zu- nächst einen Wall um ihn (Fig. 98); die Beute wird förmlich „ein- gekerkert" : 4) durch In vagination . der Nahrungskörper klebt an der Oberfläche des Rhizopoden fest, wird nebst einem ihn umhüllenden Schlauch aus Ektoplasma in das Innere des Entoplasmas gezogen, worauf die ektoplasmatische HüUe allmählich aufgelöst wird (Fig. 97). 2) N a h r u n g s a u f n a h m e b ei P r 1 z e n mit lokalisierten Mund Öffnungen. Läßt die feste Oberflächenbedeckung bei einem Protozoon nur eine oder wenige Mundstellen für die Nahrungsaufnahme frei, so muß die Nahrung in bestimmter Weise zu diesen Mundstellen hingelangen. Wie wir früher bei Betrachtung der Organellen sahen, verhalten sich manche von diesen Protozoen ähnlich wie die amöboiden Formen, indem sie ihren Körper oder Teile desselben zu dem Nahrungs- objekt hinbewegen und dasselbe mit der Mundött'uung packen (vgl. Coleps hirtus, Fig. 102). Bei den Ciliaten, welche sich in dieser ^^'eise der Beute bemächtigen, erkennt man eine Mitwirkung des Plasmas am Grunde der Mundöffnung, indem dasselbe sich in Form einer Grube vertieft und den Nahruugskörper gleichsam einsaugt. Diesen „Packern" oder „Schlingern" stehen die „Strudler" gegenüber, welche mit Hilfe ihrer Bewegungsorganellen oder eigens dazu dienender Organellen das Objekt zur Mundöff'nung hinbewegen (vgl. S. 59). Nahrungsaufnahme. S5 Na ■ Cv N Wie die Beobachtung' lehrt, vermögen solche Foinieii. also Flagel laten und Ciliaten, durch ihre strudelnden Bewegungen die kleinen Par tikel in einem weiten ^ , Umkreis in wirbelnde j^ Bewegung zu ver- setzen, wie Fig. 103 veranschaulicht (vgl. S. 88). Auch bei solchen Formen erfolgt die Aufuahme der Nah- rung in das Plasma unter Bildung einer Nahrungsvakuole. Die Details des Vorganges sind am genauesten bei Carchesium durch Miss Green \v o o d und bei Paramaecium d urch N i r e n s t e i n studiert worden. Das Plasma, wel- ches bei solcheu In- fusorien am Grunde des Schlundes nackt zutage tritt, wird wohl unter dem Einfluß des Reizes, welchen die gegen seine Oberfläche gestrudelten Partikelchen ausüben, halbkugelig ausgehöhlt. Allmählich bildet sich ein Tropfen. v: Fig. 98. Amoeba proteus, einen Nahrungskörper {N^ci), einen Haufen kleiner Algen umschließend. Cv kontraktile Vakuole. N Kern. (Orig. nach dem Lehen.) Fig. 99. Aufnahme eines Oseillariafadens durch Amoeba verrucosa (A— G aufeinsuuler- folgende Stadien des Vorganges). 1 kontraktile Vakuole. (Aus Lang nach Khumbler.) 86 Nahrungsaufnahme der Strudler. welcher in das Entoplasma hineiurag-t, umg-eben von einer dem Ekto- plasma entsprechenden verdichteten Schicht, der Vakuoleuhaut. All- mählich löst sich die Vakuole vom Schlund ab, indem sie sich in die Länge streckt und in eine Spitze auszieht. Offenbar steht sie unter ^iiii^ 7/ % , , V -A ?<^X^ ™,^„...;4ääs^«Sicr.it. — — >J^^?^>-.»— fCäi^i-}^£^^^^i^-^^ y ^"Mk *^^ Fig. 100. In den aufeinanderfolgenden Stadien ist von oben nach unten dargestellt, wie ein Infusor von einem Pseudopodium von Lieberkühnia Wagneri gefangen und an Ort und Stelle verdaut wird. (Nacli Verworn.) dem Einfluß einer Zug-wirkung, welche von dem umgebenden Ento- plasma ausgeübt wird. Schließlich reißt sie vom Schlund ab, die Yakuolenhaut schließt sich rings um sie herum, und sie wird in den Strom des rotierenden Plasmas mitgerissen, wo sie allmählich kugelige Form annimmt. Bildung der Nahrungsvakuolen. 87 Handelt es sich um kleine Objekte (kleine Flagellaten, Bakterien etc.), welche im umgebenden Medium in geringer Menge vorhanden waren. so wird die Vakuole in dieser Weise gebildet und stets eine gewisse Quan- tität des umgebenden Wassers mit- aufgenommen. Je mehr Xahrungsob- jekte aufgenommen werden, um so kleiner ist die gleichzeitig entstehende Flüssigkeitsvakuole : bei Aufnahme von großen Objekten (Infusorien, größeren Flagellaten, kleineren Metazoen etc.) wird aber (z. B. bei Stentor) kein oder wenig \A'asser mitaufgenommen. Das ist auch in der Regel der Fall bei den oben unterschiedenen „Packern" oder „Schlingern". Bei solchen Formen, welche le- bende Objekte aufnehmen, findet nach Bildung der Vakuole erst die Ab- tötuug des Opfers statt. Man kann leicht bei Stentoren, Amöben etc. be- obachten, daß aufgenommene Tiere noch längere Zeit im Innern der Vakuolen leben und sich lebhaft bewegen. Fig. 101. Amoeba Dofleini, welche ein Stücii aus der Mitte eines Algen- fadens verdaut hat. (Nach Neres- heimer.) Fig. 102. 4 Exemplare von Coleps hirtus bemühen sich, mit weit geöffneten Mund- öffnungen ein Objekt zu erfassen. (Nach Verworu.) 88 Bildung der Nahrungsvakuolen. Die Abtötung findet statt unter Ausscheidung- einer giftigen Sub- stanz und einer schleimigen Masse, welche die Objekte überzieht. Wir sehen also diejenigen Vorgänge, welche bei Rhizopoden vielfach -- 2 Fig. 103. Fig. 104. Fig. 103. Ein Individuum von Paramaecium putrinum, welches Tuschepartikel in strudelnde Bewegung versetzt. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Strudels. (Aus Lang nach M a u p a s.) Fig. 104. Cytopharynx eines Carchesium , welches Tuschepartikel einstrudelt. Moment kurz vor der Ablösung der Nahrungsvakuole. (Nach Greenwood aus Gur- wi tsch.) außerhalb des Körpers vor sich gehen (S. 82) in diesen Fällen in die Nahrungsvakuole und damit in das Innere des Protozoenkörpers verlegt. Näheres über die Ausscheidungen innerhalb der Vakuole folgt im nächsten Abschnitt (S. 92). A Cp-. nv-k- Cp- ■^-nv Fig. 105. Bildung und Ablösung der Nahningsvakuole bei Paramaecium caudatum. (Nach Nirenstein.) Zu beachten deren Spindelform trotz des flüssigen Zustandes des umgebenden Mediums. Cp Cytopharynx. nv Nahrungsvakuole. 3) Nahrungsaufnahme durch Saugröhren. Die bei den Suctorien oder Sauginfusorieu vorkommende Methode der Nahrungsaufnahme durch Saugröhrchen stellt einen Fall dar, bei welchem durch ausgeschiedenes Gift die bewegliche Beute zuerst ge- Saugröhren. 89 lähmt wird, um sodann mit Hilfe der hohlen Köhrchen zu werden (Fig. (106). ^[an kann die Kch-persubstanz durch das Lumen der Röhr- dien bis in das Innere des Plasmas des Räubers wandern sehen. Das Opfer, meist ein .«gefangenes Infusor, kollabiert allmählich, nur die festen Be- standteile bleiben übrig-, alles Flüssige wird aufgesaugt. Der ganze interessante Vor- gang bedarf noch sehr der genauen Durchforschung. ausgesaugt des Opfers Fig. 106. Spliaerophrya magna, welche 5 Exemplare von Colpoda parvifrons und ein Cyclidium ergriffen hat und aussaugt. (Nach M a u p a s.) Aus der Gesamtheit der in der Literatur vorliegenden Angaben und eigenen Be- obachtungen scheint mir her- vorzugehen, daß über die Auf- nahme eines geformten Körpers in das Protoplasma der chemische und mechanische Reiz entscheidet, welchen dieser Körper auf das Plasma ausübt. Gewisse anorganische und organische Substanzen (Quarzstück- chen, Kieselpanzer, Ruß, Karmin etc.) scheinen für das Plasma jedoch chemisch vollkommen indiit'erent zu sein und werden oft in großen Mengen in diesem gespeichert, wenn sie in der Umgebung des Tieres im Ueberfluß vorhanden sind. So erklären sich die Beobachtungen mancher Autoreu, nach denen z. B. Amöben sich so voll Karmin pfropfen, daß sie verhungern, weil sie keine andere Nahrung mehr aufzunehmen vermögen. Man hat aus solchen Beobachtungen geschlossen, daß es Fig. 107. Ein überschellackter Glasfaden wird von einem Chloroformtropfen auf- genommen und dann, nachdem er seiner Schellaekrinde entkleidet ist, wieder ausgestoßen. V eine zufällige Verdickung der Schellackrinde, ä überschellacktes Stück des Glasfadens, das schon während der Aufnahme des Fadenstückes V aus dem Chloroformtropfen heraus- gedrängt wurde. IF Wolken gelösten Schellacks im Chloroform tropfen. (Nach Rhu m hier.) keinen „Sättigungszustand" bei den Protozoen gäbe. Gegen eine solche Annahme spricht jedoch die Tatsache, daß manche Protozoen nach Aufnahme einer gewissen Quantität von Nahrung eine sog. 90 Mechanik der Nahrungsaufnahme. Verdauungscyste bilden, aus welcher sie wieder — zu neuer Nahrungs- aufnahme bereit — hervorkriechen, sobald sie fertig- verdaut haben. Neuere Untersucher liaben sich auch vielfach mit der Frage be- schäftigt, welche mechanischen Gesetze die Aufnahme eines Gegen- standes in das Körperplasma eines Protozoons herbeiführen. Das Resultat dieser Forschungen können wir etwa so zusammenfassen : Aehnlich wie wir es unten bei den Bewegungserscheinungen kennen lernen werden, ist durch Nachahmung in Modellen gezeigt worden, daß die Erscheinungen der Stoffaufnahme — so kompliziert und eigen- artig sie auch auftreten — nichts spezifisch Vitales sein müssen. Das Aufnehmen von Fremdkörpern erfolgt auch in leblosen Flüssigkeitstropfen und Schäumen unter bestimmten Voraussetzungen, welche mit der chemischen Beschaffenheit und den Oberflächen- verhältnissen der beteiligten Substanzen zusammenhängen. So erfolgt z. B. aktive Aufnahme eines mit Schellack überzogenen Glasstäbchens in einen Chloroformtropfen (vgl. Fig. 107 nach Rhumbler); sobald aber — da Schellack in Chloroform löslich ist — die Obertiächen- verhältuisse sich wieder geändert haben, erfolgt Ausstoßung des Glas- fadens aus dem Chloroformtropfen. Selbst die komplizierten Aufrollungsvorgäuge beim Import eines Algenfadens in einen Amöbenkörper lassen sich künstlich nachahmen ; Fig. 109 stellt wiederum nach Rhumbler die aktive Aufnahme eines Fig. 108 A und B. Fig. 109 A und B. Fig. 108 A und B. Amoeba verrucosa, einen erst kurz vorher aufgegriffenen, unverdauten Algenfaden wieder ausstoßend, ohne daß sie bei der Ausstoßung irgendwie entsprechende Gestaltsveränderungen vornimmt. Die Ausstoßung geschieht rasch. B 5 Minuten später als A. (Nach Rhumbler.) Fig. 109 A und B. Nachahmung der Aufnahme eines Oscillariafadens durch eine Amöbe. Die punktierte Linie bei F in Fig. A bezeichnet einen geraden Schellackfaden, welcher auf den im Wasser liegenden Chloroformtropfen aufgelegt wird. Infolge der Benetzung wird der Fäden eingezogen (A) und, während er weich wird, immer mehr eingerollt (B). (Nach Rhumbler aus Gurwitsch.) Schellackfadens durch einen im Wasser liegenden Chloroformtropfen dar. Auch iu diesem Fall wird die erhebliche Kraft, welche zur Auf- nahme des Objektes führt, durch die Oberflächenspannung geleistet, wobei analog der beginnenden Verdauung des Algenfadens der Schellackfadeu durch die lösende Wirkung des Chloroforms allmäh- lich weich wird. Aus diesen Beispielen ersehen wir, daß ein Körper von einem unbelebten Flüssigkeitstropfen umflossen resp. „verschluckt" wird, Verdauung bei den Protozoen. 91 weuii zwischeu diesem und ihm die notwendigen physikalischen und chemischen IJeziehungen bestehen. Das Modell liefert uns also eine mechanische Analogie zu dem Vorgang des Stotfiraports bei den plasmophageu Protozoen. Damit ist deren Nahrungsaufuahme aller- dings noch nicht erklärt, sondern nur unserem Verständnis näiier gerückt. Denn bei der Nahrungsaufnahme der Protozoen sind mannig- fache Komplikationen gegeben, indem z. B. die Masse des Protozoen- körpers nicht stoiflich gleichartig ist, also in den einzelnen Regionen (Ekto- und Entoplasma) verschiedenartige Kräfte wirksam sind, indem ferner infolge des Stoffwechsels beständige Aenderungen in chemischer Beschatten heit und damit im Zusammenhang in den OberÜächenkräften erfolgen. Außerdem wirkt im Innern des Protoplasmas der auf- genommene Gegenstand je nach seiner Beschatfenheit von neuem als Reiz, welcher „Kontraktionen" des Protoplasmas und chemische Wir- kungen herbeiführen kann; diese können dem Import förderlich sein oder ihm entgegenwirken. b) Die Verdauung bei den Protozoen. Die in dem Plasma der Protozoen eingeschlosseneu Nahrungs- körper werden im Protoplasma von dessen Strömungen fortgeführt und allmählich verdaut. Während bei manchen Formen die Nahrungs- ballen, in einer bestimmten Region angelangt, zur Ruhe kommen und dort liegen bleiben . bis ihre unbrauchbaren Reste wieder hinaus- befördert werden (Thalamophoren, Colpidium etc.), ist bei anderen Formen ein längeres Umherwandern zu beobachten. Der zurück- gelegte Weg ist bei den amöboiden Formen vielfach ein unregel- mäßiger, bei den formbeständigen Protozoen können wir jedoch häufig einen bestimmten Weg feststellen, den normalerweise der Nahrungskörper im Protozoenleib durchläuft. Dieser Weg ist auf den Figg. 101 und 111 für Paramaecium nach Nirenstein und für Carchesium nach Green wo od eingetragen. In beiden Fällen ist die Bahn dadurch ausgezeichnet, daß sie nicht einfach der Körperwandung parallel verläuft ; sondern bei Carchesium kommt ein eigenartiger Umweg vor, bei Paramaecium wird häufig nur die bezeichnete „kleine Umlaufsbahn'' durchmessen, in anderen Fällen, nachdem diese mehr- mals durchlaufen worden ist. die „große Umlaufsbahn" eingeschlagen, worauf im hinteren Ende an der Analstelle die Ausstoßung der un- brauchbaren Reste erfolgt. Der Umlauf erfolgt nicht kontinuierlich, sondern es ist charakte- ristisch, daß die Nahrungsballen in der Gegend hinter dem Kern regelmäßig eine Zeitlang zurückgehalten werden. Während des Umlaufes erfährt nun der Nahrungskörper ganz charakteristische Veränderungen, welche sich morphologisch nach- weisen lassen, und welche bei allen inditt'erenten, ins Plasma geratenen Körpern nicht auftreten. In den Schicksalen der Nahrungsobjekte im Protozoenkörper und in der Reaktion der Vakuolenflüssigkeit lassen sich nach den Untersuchungen von Green wo od, Green- wood und Saunders, Metalnikoff und neuerdings von Niren- stein verschiedene Perioden unterscheiden; letzerer gibt für die von ihm untersuchten Giliateu 2 Perioden an. Handelt es sich um kleine Objekte, welche von vornherein mit einer Wasservakuole umschlossen waren, so erfolgt in der ersten *)2 Reaktion des Vakuoleninhalts. Periode Verkleinerung der Vakuole durch Wasserverlust, Ballung- des Inhalts, Ausscheidung- einer schleimig-en Substanz in die Vakuole aus dem umgebenden Plasma, wobei in der Vakuole eine saure Reaktion auftritt, welche durch das nachgewiesene Auftreten (Re- cv Fis. 110. Fig 111. Fig. 110. Weg, welchen eine Nahruugsvakuole im Körper von Carchesium polypinum zurückzulegen pflegt {W). Mn Hauptkern. C'p Cytopharynx. iVt> Nahrungsvakuole. (Nach Green wood.) = Entoplasmaregion, in'welcher' die Yerdaiunig stattfindet. K,;: Indifferenter Teil des Weges. g[g Teil, in welchem die Nahrungsvakuolen ruhen und sauer reagieren. ii'4iifchen. B — E all- mähliche Flüssigkeitsabgabe, Eindringen der Sekrettröpfehen. Saure Reaktion. F erneute Flüssigkeitsaufnahme, alkalische Reaktion, Beginn der Verdauung. In der ersten Periode geht also bei sauerer lieaktion die Ab- tötung" der g-efangenen Organismen vor sich, in der zweiten Periode erfolgt bei alkalischer Reaktion die Eiweißverdauung-. Diese zunächst für die Ciliaten festgestellten Tatsachen scheinen bei den Protozoen eine weitere Verbreitung zu haben. Sehr vielfach ist eine saure Reaktion in der ersten Periode der Existenz von Nahrungsvakuolen beobachtet worden. Doch auch das nicht überall; saure Reaktion in den Vakuolen wurde von Miss Greenwood bei Amoeba proteus und Actinosphaerium Eichhorni vollkommen ver- mißt, ebenso von Metschnikoff bei Noctiluca miliaris und Eu- plotes. Eine Bestätigung der früheren Annahme, daß die Verdauung bei den Protozoen i)ei saurer Reaktion durch Vermittelung eines pep- tischeu Ferments erfolgte, hat sich also bisher nicht linden lassen. Vielmehr ergab sich eine Bestätig-ung- der Angaben von Green- wood und Saunders. daß die Verdauung bei alkalischer Reaktion erfolge. Damit steht in guter Uebereinstimmuug der Befund von M o u ton. welchem es gelang, bei einer aus Gartenerde kultivierten Amöbenart ein bei alkalischer Reaktion wirksames, auch Gelatine verflüssigendes und koaguliertes Eiweiß angreifendes tryp tisch es Ferment zu isolieren, welches er als A m ö b e n d i a s t a s e bezeichnete. Dasselbe wird durch Erwärmen auf 60*^ C unwirksam. Nach Gla essner läßt sich auch bei Balantidiuui coli ein diastatisches Ferment leicht nachweisen. Außerdem wurden allerdings auch peptische Fermente aus Protozoen gewonnen. Krukenberg gewann ein solches aus den Plasmodien von Aethalium septicum, Hartog und Dixon aus Pelo- niyxa palustris, daneben letztere auch ein diastatisches. Es ist also nicht unmöglich, daß verschiedene Formen von Verdauung vor- kommen. 94 Verwertung der Nahrungsstoffe. Dagegen entbehren die bisher untersuchten Protozoen, nämlich Amöben und Paramaecium nach M e s n i 1 und M o u t o n der fettzer- setzenden Lipase. Versuche über die Verdauung der wichtigsten Substanzen liegen in größerer Anzahl vor (von Meissner, L i s t e r , W o r t m a u n , Greenwood, Celakowski, Stolc, Ni renstein u. a,). Sie wurden in der Weise angestellt, daß gewisse fein verteilte Stoffe, wie Eiweißkörper, Kohlehj^drate, Fette, organische und anorganische Stoffe verschiedener Art, an Protozoen verfüttert und die Veränderungen an ihnen studiert wurden. Durch die verschiedenen vorliegenden Untersuchungen haben wir wenigstens einige Anhaltspunkte für die Art der Verwertung von Kohlehydraten, Fett und Eiweißstoffen im Protozoenkörper erhalten. 1) Kohlehydrate. Das Vermögen. Stärke zu lösen, ist wohl bei den Protozoen allgemein verbreitet. Nach den Untersuchungen von Meissner und Fahre vermögen Ciliaten, nach Wort mann, Lister und Celako wski Myxomyceten, nach Stolc Pelomj^xa und Amoeba proteus Stärke aufzulösen. Und zwar dürfen wir wohl an- nehmen, daß dabei diastatische Enzyme wirksam sind. Bei Pelomyxa hat Stolc gefunden, daß die sogenannten Glauzkörper in direkter Beziehung zur Kohlehydratnahrung standen. Sie sind mit Glykogen erfüllt, welches zunimmt, wenn die Tiere mit Stärke gefüttert werden, welches abnimmt, wenn sie hungern. Im ersteren Falle können sie auf das Vierfache ihres ursprünglichen Umfanges anw^achsen. im letzteren Falle vollkommen leer werden. 2) Fett. Wir haben kein Beispiel einer tatsächlichen Aus- nutzung von Fett durch Protozoen. Vielmehr kann man nach meinen Erfahrungen Fetttropfen tagelang als träge Massen im Plasma von Protozoen unverändert liegen sehen. Doch ist es immerhin möglich, daß gewisse Fettarten ausgenützt werden, oder daß kleinere Quanti- täten verwertet werden. Bisher ist dies jedoch in keinem Fall nach- gewiesen; auch die neueren Untersuchungen von Nireustein be- weisen Fettverdauung nicht, wäe aus den Experimenten von S t a n i e - wicz hervorgeht. 3) Eiweißkörper. Eiweißkörper unterliegen im Protozoen- körper einem AuÜösungsvorgang, bei welchem in die Nahrungsvakuole ein Sekret abgesondert wird, welches, wie wir oben sahen, wenigstens im zweiten Abschnitt des Vorganges alkalisch reagiert und wahr- scheinlich ein tryptisches Ferment enthält. Manche Protozoen vermögen sehr intensiv und in großer Menge Körper von anderen Organismen aufzulösen und ihnen die Eiweiß- substanzen zu entziehen. Da nur kernhaltige Stücke von Protozoen die Verdauung regel- recht durchführen, während dieselbe in kernlosen Stücken bald — offenbar wenn die vorhandenen Fermente verbraucht sind — sistiert, schließt man mit Recht, daß der Kern eine wichtige Rolle bei der Produktion der Fermente spielt. c) Stofftransport und Defäkation. Im Körper der Protozoen muß natürlich ein Transport der in den Nahrungsvakuolen gelösten Stoffe an den Ort der jeweiligen Ver- Defäkation. i>5 Wendung- erfolgen. In die Umgebung findet ein Vordringen wohl durch Diffusion statt: bei dem Wandern der Vakuole findet nun Ab- rSmi Fig. 113. Defäkaliou bei einer Amöbe, bei welcher der nicht verwertbare Inhalt einer Nahrungsvakuole beim Weiterkriecben, in einer der Aufnahme umgekehrt ent- sprechenden Weise ausgestoßen wird. (Nach Verworn.) gäbe von Stoffen an verschiedenen Orten statt, und für eine ausgiebige Durchmischung der Substanzen sorgen ineist mehr oder minder heftige Protoplasmaströmungen. Die bei der Ernährung als unbrauchbar zurückgelassenen Be- standteile sowie manche der unten zu behandelnden Exkrete werden bei Khizopoden durch einen Vorgang, der umgekehrt der iBildung einer Nahrungsvakuole entspricht, aus dem Plasma ausgeschieden. Bei formbeständigen Protozoen findet die Defäkation, wie oben geschildert, meist an einer bestimmten Afterstelle statt. Vielfach werden die relativ festen (durch den Schleim der Nahrungsvakuolen veiklebten) Fäkalmassen unter heftigen Kontraktionsersclieinungen ausgeschleu- dert, so bei den Infusorien Colpoda. Colpidium, Glaucoma (vgl. Fig. 114). Vielfach sind sie zu eigenartigen Massen zu- sammengebacken : Sterkome der Foraminiferen. Manche Formen entledigen sich periodisch der Fäkalmassen und sind dann von einer ganzen Wolke ausgestoßener Partikel umgeben (Pene- roplis nach ^^^ inte r). Fig. 114. Colpoda cueullus bei der Defä- kation. (Nach Rh um b- 1er.) 3. Die Ernährung bei Saprozoen und Parasiten. Die Ernährung mancher Protozoen, welche in organische Verbin- dungen enthaltenden Flüssigkeiten saprozoisch oder in anderen Or- ganismen parasitisch leben, unterscheidet sich nicht sehr von den in den vorstehenden Abschnitten behandelten Ernährungsarten. Wie es Chromatophoren besitzende Flagellaten gibt, welche außerdem noch geformte Nahrung aufnehmen (Peridineen, Chrysamoeba), so gibt es auch solche, welche trotz solchen Besitzes organische Verbindungen aufnehmen ; und so gibt es auch zahlreiche in anderen Organismen schmarotzende Formen , welche genau wie typische plasmophage Organismen Teilchen von den Geweben des Wirtes oder Detritus aus dessen Körperhöhlen fressen. Ganz anders muß aber die Ernährung derjenigen Formen ver- laufen, welche ohne Import geformter Nahrung in Flüssigkeiten 96 Atmung. organischer Art leben und sich ausschließlich von deren Bestandteilen ernähren, d. h. vorwiegend von hoch zusammeng-esetzten organischen Verbindungen. Bei ihnen muß die ernährende Flüssigkeit durch Ditfiision die Körperwandung durchdringen, um im Innern vom Plasma verwertet zu werden. In manclien Fällen sehen wir dann im Körper des Protozoon sich festere Stoft'e aus der Lösung wieder nieder- schlagen und in Form von Klumpen und Ballen auftreten (so das Pigment der Malariaparasiten, welches ein Umwandhmgsprodukt des aus den roten Blutkörperchen aufgenommenen Hämoglobins darstellt.) Diese Flüssigkeit muß Stoffe enthalten, welche etwa so vorbereitet sind, wie die Stoft'e, welche bei den plasraophagen Protozoen aus der Nahrungsvakuole in das umgebende Plasma dringen. Für diese Protozoen ist also das umgebende Medium sozusagen eine große Nahrungsvakuole. Somit werden sich diejenigen, welche in freien Flüssigkeiten leben, etwas anders verhalten, als diejenigen, welche in Geweben und Zellen lebeu. Wir wissen nichts über die Substanzen, welche sie ihrer Umgebung entziehen, ob sie elektive Fähigkeiten besitzen, ob sie durch Ausscheidung von Substanzen an der Präparierung der um- gebenden Flüssigkeit mitwirken. Letzteres müssen wir wohl annehmen, wo wir Gewebeparasiteu „lösende" Wirkung auf die Umgebung aus- üben sehen. Und es ist nach meiner Ansicht wahrscheinlich, daß die schädigende Wirkung von Parasiten vielfach auf der Wirkung solcher ausgeschiedener Substanzen beruht. Die Giftausscheidung, welche wir oben an den Pseudopodien und an den Innenflächen der kon- traktilen Vakuolen kennen lernten, wird vermutlich bei solchen Formen von der ganzen Oberfläche ausgehen. Eine merkwürdige Beziehung zwischen dem Kern des Parasiten und dem der AVirtszelle ist bei Caryotropha festgestellt worden. Es scheint, daß der Parasiten- kern sich hier die Stoftwechselarbeit des Wirtskerns direkt zunutze macht. Im ganzen ist die Verdauungsphysiologie derartiger Formen noch vollkommen unbekannt. Wie wir unten sehen werden, darf man wohl vermuten, daß solche Protozoen ihre wichtigste Kraftquelle in der Zersetzung organischer Verbindungen, besonders von Zuckerarteu, linden. 111. Die Atmung bei den Protozoen. Ueber die Atmung bei den Protozoen wissen wir sehr wenig, vor allem existieren keine exakten Versuche über dies Gebiet. Die Erfahrungen bei der Zucht von Protozoen und die Beobachtung ihres natürlichen Vorkommens zeigen uns. daß die einzelnen Formen in verschieden hohem Grade von dem Sauerstoflgehalt der Umgebung abhängig sind. Während manche Formen nur bei hohem Sauerstoff- gehalt des Wassers fortkommen (viele Peridineen, Volvox, manche Thalamophoren, Radiolarien, Foramiuiferen), kommen andere in sehr sauerstoffarmen Gewässern fort; so die Bewohner fauliger Wasser- ansammlungen, der Jauche, des Schlammes. Und ähnlich verhalten sich zahlreiche der in anderen Organismen als Kommensalen und Parasiten vorkommenden Protozoen. Diejenigen Parasiten, welche in der Haut und im Blut leben, mögen ihren Bedarf an Sauerstoff' wohl aus den sie umspülenden Flüssigkeiten in elementarer Form Atmung. 97 eutiiehmen. Die Zell- und Gewebesclimarotzer werden wohl in der- selben Weise mit Sauerstoff versorgt werden, wie jeweils die sie um- gebenden Teile ihres ^^'irtes. Besondere Schwierigkeiten bietet nun dem Verständnis die Atmung aller der Formen, welche an Orten ohne jeglichen freien Sauerstoff ein anaerobiontisches (= anoxybiontisches) Leben führen, z. B. der Darmparasiten, der Gallenblasenbewohner, der sapropelischen Schlamm- bewohner. Bei den gewöhnlichen, oxybiontischen Formen müssen wir uns wohl vorstellen, daß die Atmung in der Weise erfolgt, daß der Sauer- stoff aus dem umgebeuden Medium in gelöster Form durch die Körper- hülleu hindurch zu den zu oxydierenden Substanzen dringt, und daß umgekehrt CU2 auf dem gleichen Wege den Protozoenkörper verläßt. Bei den Formen mit kontraktiler Vakuole und mit aktiver Nahrungs- aufnahme wird wohl durch die Nahrungsvakuolen auch Sauerstoff mit dem Wasser in den Körper gebracht, Kohlensäure dagegen mit anderen Stoffwechselprodukten bei der Funktion der kontraktilen Vakuolen ausgeschieden werden. Sicher ist, daß die oxybiontischen Protozoen erhebliche Mengen von CO., in ihre Umgebung abscheiden. Exakte Messungen über die in Betracht kommenden Quantitäten liegen nicht vor, vgl. Bar rat. welcher bei Paramaecium auffallend große Zahlen für die Ivohlensäureabscheidung angibt. Ob Stoffe im Protozoenkörper vorhanden sind, welche auf Sauer- stoff' eine besondere Attraktion ausüben, ist unbekannt. Wie wir oben sahen, kommt bei zahlreichen Protozoen Anoxybiose vor. Solche Formen, denen also kein freier Sauerstoff zur Ver- fügung steht, müssen die für ihre Lebensfunktionen nötige Energie durch andere Mittel erzielen. Wir haben allen Gi'und, wie ich schon 1901 hervorhob, anzunehmen, daß bei diesen anoxybiontischen Proto- zoen sogenannte „intramolekulare Atmung" vorkommt. Die hierher gehörigen Formen sind vielfach durch Aufspeicherung von Reservesubstanzen in ihrem Protoplasma ausgezeichnet: von (ilykogen, Paraglykogen etc. (s. unten). Nun wissen wir, daß jMetazoen von entsprechender Lebensweise analoge Substanzen in ihrem Körper anhäufen. Die Untersuchungen von Weinland (19()0) haben ge- zeigt, daß bei metazoischen Darmparasiten (Ascariden) die Energie durch Spaltung einer solchen Reservesubstanz gewommen wird; in dem von ihm untersuchten Fall wird Glykogen unter Bildung von Valeriansäure und CO,, gespalten. Die so gewonnene Energiemenge ist allerdings erheblich geringer als die durch die gewöhnliche Zucker- verbrennung bei Sauerstoftzutritt erzielte (erzielte Kalorienzahl nur ca. V4). Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei Gregarinen, manchen In- fusorien etc. analoge Spaltungen vorkommen. Doch liegen für Proto- zoen keine exakten Untersuchungen vor; die Untersuchungen von Pütter, welcher bei verschiedenen Infusorien (Paramaecium etc.) Fähigkeit zur Anoxybiose und Anhäufung von Glykogen nachgewiesen zu haben glaubt, erscheinen mir nicht einwandsfrei. Bei den freilebenden Protozoen äußert sich Sauerstoffmangel oder vollkommene Sauerstoffentziehung meist nach relativ kurzer Zeit (Amöben nach Kühne nach 24 Minuten, Rhizopoden nach Ver- worn nach IV2 — 3 Stunden). In besonders drastischer Weise macht Doflcin, Lehrbuch d(r Frotozoeiikunde. 3. Aufl. t 98 Atmung. A Fig. 115 A und B. Rhizoplasma Kaiseri. A Individuum • in normalem Zustand mit ausgestreckten Pseudopodien und lebhafter Protoplasmaströmung. B Individuum nach 0-Entziehung mit Stillstand der Protoplasmabewegung. (Nach Verworn.) Reservestoffe. 9i) sie sich duich l^eeintiussuiio- der Bewegiiclikeit des Plasmas b('iiieikl)ai'. Bei Rhizoplasma Kaiseri z. B. (Fig. il5) hört im Wasseistottappaiat zuerst die zentrifugale Bewegung- der Pseudopodien auf, die zentri- petale dauert noch eine Zeitlang an, um dann auch zu sistieren. so daß die Pseudopodien in halbausgestrecktem Zustand, starr, mit eigen- tümlichen dreieckigen Anhäufungen an den Verzweigungsstellen ver- harren, bis erneute Sauerstofizufuhr sie zu neuer Beweglichkeit anlegt. Loeb hat die interessante Theorie entwickelt, daß der Kern ein Oxydatiouszentrum der Zelle sei. Die Versuche an Protozoen sind dieser Annahme nicht günstig, da kernlose Fragmente von solchen oft viel länger leben als kernhaltige. Beide Sorten von Fragmenten verhalten sich nach Verworn bei der Erstickung gleich. Versuche, welche über das Verhalten des Kerns bei oxydativen Synthesen unter- richteten, liegen allerdings noch nicht vor. IV. Die Reservestoife der Protozoen. Im Körper der Protozoen linden sich vielfach Anhäufungen von organischen Substanzen, welche während des Stoffwechsels entstehen und bei besonderen Beanspruchungen der Zelltätigkeiten verbraucht werden. Als solche Reservestoffe lernten wir ,~^ oben schon die Amyluni- und Paramylumkörner der Eugleniden kennen, welche nicht nur als erste sieht- \ bare Assimilationsprodukte, sondern auch als Reservestofte \ zu bezeichnen sind. Echte Stärke kommt ferner bei Crypto- • monadinen und Peridineen vor. Bei Ciliaten. Gregarinen und in den Cysten von Flagel- '*| * ^ laten finden sich im Plasma zahlreiche rundliche Körner 't<^ von doppelter Lichtbrechung, welche sich mit Jod braun *^ bis braunviolett, nach Zusatz von starker Schwefelsäure bei Fig. 116. Trypanosoma rotatorium Gr. Kulturflagellat mit Fett- tropfen {F} im Plasma. (Nach Do f lein.) »4 Anwesenheit von Jod weinrot färben. Die Substanz ist in kaltem Wasser, Alkohol, Aether unlöslich, wird jedoch von heißem Wasser zur Quellung und dann langsam zur Lösung gebracht. Längeres Kochen in verdünnter Schwefelsäure verwandelt sie in reduzierenden Zucker. Die auf Grund dieser Reaktionen vom Glykogen unter- scheidbare Substanz bezeichnet Bütschli, welcher sie als erster genau untersucht hat, als Paraglykogeu, sie wird auch Zooamylum genannt. Auch bei Hexamitus, Urophagus und anderen Flagellaten fiuilet sich ein glykogenartiger Körper. Ebenfalls als Kohlehydrat wird eine Substanz angesehen, die sich bei Chrysomonadinen und einigen Monadinen findet, das Leukosin, welches in Foim farbloser, stark lichtbrechender Ballen meist am Hinterende der Tiere ange- sammelt ist. Aehnlich wie bei den Diatomeen sind auch bei den Flagellaten fette Oele weit verbreitet. Sie finden sich bei sehr vielen der Formen mit Chromatophoren. und zwar treten sie besonders reichlich bei der Bildung von Dauerzuständen auf. Vielfach sieht man sie leb- haft rot gefärbt durch das Auftreten von Hämatochrom (s. oben S. 74). 100 Reservestoffe. Oele sind auch sehr verbreitet bei Cystoflagellaten (Noctiliica) und Peridineen, ferner bei Radiolarien in Form der charakteristischen Oelkugeln. Letztere werden bei der Schwärraerbildung verbraucht. Sicherlich spielen sie aber auch eine Rolle bei den hydrostatischen Bewegungen der Radiolarien. Auch bei Ciliaten ist Fett nachgewiesen worden, so bei Nassula aurea, bei Opalina ranarum, ferner bei Sporo- zoen (Gregarinen und Myxosporidien). Fettspeicheruug findet im Körper von Protozoen (besonders untersucht bei Infusorien durch Niren- stein) nach Fütterung mit Eiweiß oder auch Kohlehydrat statt. Nach den Untersuchungen von R o e s s 1 e bei Paramaecium und von D o f 1 ei n bei Trypanosoma tritt bei längerer Kultur in serumhaltigen Flüssig- keiten Fett in großer Menge in diesen Protozoen auf (Fig. 116). Borgert hat bei dem Radiolar Aulacantha scolymantha fettige Degeneration beschrieben. Unter Degenerationserscheinungen treten in der Zentralkapsel, auch eventuell sonst im Plasma, Fettkugeln auf, welche ihrer Entstehung nach teils auf das Plasma, teils auf den Kern zurückzuführen sind (Fig. 117). Fig. 117. Aulacantha scolymantha mit fettiger Degeneration des Kerns. Zwölf Blasen mit Fettkügelchen im Innern der Zentralkapsel. Vergr. 185. (Nach Borgert.) Eiweißsubstanzen sind ebenfalls als Reservesubstanzen weit verbreitet. Bei Amöben, Radiolarien (Thalassicolla) etc. werden sog. „Eiweißkugeln" beschrieben, welche zähflüssig sind, sich mit Millons Reagens rot färben und bei starker Hitze verkohlen. Für Verbindungen der Nukleinsäure hält A. Meyer gewisse Gebilde, welche er mit dem Namen Volutin belegt hat; es handelt sich um sehr kleine Körnchen, welche sich mit Jod gelblich, mit Methylenblau und 1-proz. Schwefelsäure schön blau färben. Sie sind bei Diatomeen, Pilzen, Hefen, Cyanophyceen und Bakterien beschrieben und wahrscheinlich weit verbreitet. So scheinen die eben erwähnten „Eiweißkugeln" in mancher Beziehung an Volutine zu erinnern. Exkretion. 101 Nach Guillermond sind die Volutiukörner identisch mit dtn von Babes und ihm schon früher bescliriebenen metachromati- schen Körnern, sowie mit den von Bütschli entdeckten sog. roten Körnern. Sie färben sich meist sehr stark, stärker als die Kerne. Unter den Protozoen sind es die Flagellaten, bei denen sie am häufigsten gefunden wurden, so bei Euglenen, Trypanosomen, Chhnnydomonaden etc., aber auch bei Rhizopoden. z. B. Amöben, kommen sie vor. Bei Haematococcus hatReichenow nachgewiesen, daß sie bei Zucht in phosphorfreiem Medium verschwinden, was für die Auffassung von A. Mai er spricht, daß es sich um pliosphoi- haltige Substanzen handelt, wie die Nukleinsäure. Jedenfalls weisen alle Beobachtungen darauf hin, daß die Körner Reservesubstanzen darstellen. Und zwar scheinen sie vor allem der Kernernährung zu dienen und ihm bei der Teilung die zu seinem Chromatinwachstum nötigen phosphorreichen Eiweißstoife zuzuführen. Manche der Reservestoffgebilde sind zusammengesetzter Natur. So finden sich in den „Eiweißkugeln" der Radiolarien Konkretionen und Eiweißkristalle. Die Oelkugeln derselben Tiere haben olfenbar ebenfalls eine eiweißartige Grundlage. Ich bin ferner geneigt, in dem Chromatin der Kerne und be- sonders in den färbbaren Bestandteilen der Chromidien zum Teil Reservesubstanzen zu erblicken. Dafür spricht das Verhalten bei der Teilung, bei Wachstum etc., auch das Vorhandensein eines glykogen- artigen Kohlehydrats in manchen Chromidien. Im speziellen Teil wird ferner noch sehr häufig von Reservestoffen die Rede sein, deren Funktion wir wohl morphologisch feststellen können, deren chemische Eigenschaften aber sehr unvollkommen bekannt sind. V. Die Ausscheidung (Exkretion) bei den Protozoen. Da die Defäkation bei den Protozoen in größeren Intervallen er- folgt, so dürfen wir wohl annehmen, daß sie nicht ausreicht, um gleichzeitig mit geformten Nahrungsresten auch die Endprodukte des Stoffwechsels insgesamt aus dem Körper zu entfernen. Wir nehmen vielmehr an, daß ähnlich wie für die Atmung, so auch für die Ex- kretion die kontraktilen Vakuolen von besonderer Bedeutung sind. Mit dem ausgepumpten Wasser werden sicherlich mancherlei gelöste Stoffwechselprodukte den Körper der Protozoen verlassen. Frühere Angaben, daß gleichzeitig durch den Exkretionsporus feste Bestand- teile, „Exkretkristalle", ausgestoßen werden (Rh um bl er), sind nicht bestätigt worden. (Höchstens erfolgt solche Ausstoßung bei der En- cystierung ?) Außerdem kommt für alle Protozoen, insbesondere aber für die- jenigen ohne kontraktile Vakuolen, Entfernung von Stoffwechsel- produkten direkt durch die Körperoberfläche hindurch in Betracht. Daß umgekehrt auch xlufnahme von Wasser durch die Körpermasse hindurch bei mundlosen Formen stattfindet, geht mit Sicherheit aus der Tatsache hervor, daß z. B. zahlreiche der parasitischen Opalininen ein kompliziertes, gut funktionierendes Vakuolensystem besitzen. Während nämlich bei freilebenden Protozoen des Süßwassers kontrak- tile Vakuolen allgemein verbreitet sind, fehlen sie bei marinen Formen und bei Parasiten in der Regel. Da die Flüssigkeiten, in denen Formen ohne kontraktile Vakuole leben, durch einen hohen Gehalt 102 Kontraktile Vakuolen. an gelösten Stoffen, besonders Salzen, ausgezeichnet sind, so sind wir zur Annahme berechtigt, daß bei der Bildung- von kontraktilen Vakuolen der osmotische Druck eine wichtige liolle spielt. Man könnte sich vorstellen, daß im Plasma eine gegenüber der Umgebung hypertonische Lösung entsteht, welche zur Aufnahme von Wasser führt (Bildung der kontraktilen Vakuole) ; jedesmal, wenn die Wasser- aufnahme einen gewissen Grad übersteigt, erfolgt entweder duicli Uebeihandnahme des Spannungsdruckes im Protoplasma oder durch ein Gefälle in den Oberflächenspannungen zwischen den Vakuolen- tropfen und der umgebenden Flüssigkeit eine Ausstoßung des gebil- deten Flüssigkeitstropfens (Entleerung der kontraktilen Vakuole). Der dadurch erfolgte Ausgleich des osmotischen Druckes wird aber als- bald durch Neubildung der betreifenden Substanz wiederum gestört, und es folgt die Entstehuug einer neuen Vakuole. Wenn bei Meer- wasserprotozoen und Parasiten ein solches Exkretionsorgan fehlt, so würde dies darauf beruhen, daß in ihrem Körper die periodische Bil- dung einer solchen gegenüber ihrer Umgebung sehr stark hyper- tonischen Lösung nicht stattfindet; daß vielmehr infolge der hohen Konzentration der umgebenden Flüssigkeit ein allmählicher Ausgleich durch die gesamte Oberfläche stattfindet. Damit stimmen die Ver- suche von Marg. Zülzer gut überein. welche nachgewiesen hat, daß Amoeba verrucosa bei Uebertragung aus Süßwasser in Meer- wasser nicht nur ihre kontraktile Vakuole verliert, sondern auch eine erhöhte Konzentration (offenbar Wasserverlust) des gesamten Zell- inhalts aufweist. Klebs hat gezeigt, daß bei Euglena durch ver- dünnte Lösung verschiedener Neutralsalze eine sehr ansehnliche Ver- größerung der Vakuole und damit Stillstand derselben herbeigeführt werden kann, was Massart auch bei Ciliaten beobachtete, jedoch erst bei einer bestimmten Konzentration der Lösung. Bei höherer Konzentration tritt aber allgemein eine Verkleinerung der Vakuolen ein: dieselben können sogar vollkommen verschwinden. Alle diese Beeinflussungen sind reversibel. Mit den oben dargelegten Anschauungen über die Natur der kon- traktilen Vakuolen stimmen weitere Ergebnisse experimenteller Be- einflussungen gut übereiu. Klebs hat festgestellt, daß bei Euglena durch mechanische Eingriffe, durch hohe Temperaturen sowie durch Strychnin zuerst die Bewegungen des Tieres und die Plasmaströmungen zum Stillstand gebracht werden, während die kontraktilen Vakuolen noch eine Zeitlang arbeiten; bei Wiederherstellung normaler Verhält- nisse beginnen die Vakuolen zuerst ihre Tätigkeit wieder. Selbst nach Abtötung des Plasmas hält unregelmäßige Pulsation noch eine Zeitlang an. Aehnliches berichtet Rossb ach von Ciliaten. bei denen durch elektrische Schläge sowie durch Alkaloide die Cilientätigkeit vor derjenigen dei' Vakuolen zum Stillstand gebracht wird. Ferner hat Hof er beobachtet, daß in kernlosen Stücken, die von Amöben abgeschnitten wurden, die kontraktilen Vakuolen noch eine Zeitlang fortschlugen. Frequenz der kontraktilen Vakuolen. Die kontraktilen Vakuolen pulsieren vielfach in einem regelmäßigen Rhythmus, welcher allerdings von den äußeren Bedingungen abhängig ist. Bei einer ge- wissen optimalen Temperatur (30—35° C) erreicht die Pulsationsfrequenz ihren Höhepunkt, welcher bei weiterer Temperatursteigerung nicht mehr überschritten wird. Kontraktile Vakuolen. lOP» Frequenzzahlen für die Pulsation der kontraktilen Vakuolen von Protozoen. Art Autor der Beobachtung Intervall zwischen je zwei auf- einander- folgenden Kon- traktionen Temperatur Pyxidicula operculata Actinophrys sol Oicomonas termo Bicosoeca sp. Gonium pectorale Euglena deses und Ehrenbergii Euplotes charon Ooleps hirtus Lagynus crassicollis Cryptochilum echini (Parasit!) Spirostoraun teres Doflein Weston James-Clark Cohn Klebs Rossbach Maupas Stein 100 Sek. 10—80 „ 10 10-12 „ 26-GO „ 30 „ 22 30 31 48-50 „ 2 20 30-40 Min. 15 9 9 9 9 18-20 32 (Optimum) 42 (ca. 48—50 Maxim.) 15 17 Zi m m ertemperatur Im aUgemeinen erfolot bei niedrigen Temperaturen (zwischen 4 — 15^ C) eine raschere Frequenzsteigerung als bei höheren. Nach Rossbach ist z.B. das Intervall zwischen je zwei Vakuolenkontrak- tionen bei Stylonychia pustulata bei 5" C 18 Sekunden „ 10» C 14 „ 15« C 10-11 „ 20° C 6—8 „ 25» C 5-6 „ 30» C 4 Nach Kanitz erfolgt die Steigerung der Pulsationsfrequenz nach der van't Hof f sehen Regel, welche besagt, daß die chemische Reaktionsgeschwindigkeit bei Temperatursteigerung um 10° (inner- halb gewisser Grenzen) verdoppelt oder verdreifacht wird. Es ist daraus zu schließen, daß bei der Tätigkeit der pulsierenden Vakuolen chemische Umsetzungen, welche dann ihrerseits die osmotischen Diffe- renzen verursachen, eine wesentliche RoUe spielen. Es scheint ferner, daß Zusatz von Stoffen, welche quellend auf das Plasma wirken, Vergrößerung der Vakuole und Verlangsamung der Pulsationsfrequenz herbeiführt; letzteres wird unter Verkleinerung der Vakuole auch von Stoffen hervorgerufen, welche Schrumpfung des Körpers bedingen. Sauerstoffmangel führt wahrscheinlich stets eine Steigerung der Pulsationsfrequenz herbei, doch existieren über diesen Punkt einander widersprechende Angaben. Nach Maupas stoßen Infusorien unter günstigen Verhältnissen in 2—46 Minuten ein Wasserquantum aus, welches dem eigenen Körpervolumen entspricht. Bei Protozoen ohne konstante Eigen- form ist die Volumabuahme bei der Entleerung der Vakuole oft sogar direkt wahrnehmbar (vgl. Rhumblers Angabe für Amoeba proteus). Bei manchen parasitischen Formen, bei denen keine kontraktilen Vakuolen bekannt sind, mögen dennoch solche vorhanden sein und mit der Zeit erst noch aufgefunden werden. So hat jüngst Met- calf bei den parasitischen Opalinen sehr deutliche „Exkretions- 104 Exkretkörner. Vakuolen" beschrieben. Oder sollten diese nur durch Uebertragung- in ein hypotonisches Medium erzeugt sein und so in diesen Beobach- tungen ein Gegenstück zu den Experimenten von Zülzer vorliegen? Eine Exkretion, sowie sonstiger Stottaustausch durcli die äußere Körperschicht hindurch findet ja wohl nicht nur bei den Formen ohne kontraktile Vakuole, sondern auch bei jenen mit solcher statt. Indem, wie überhaupt bei Niederschlagsmembranen, diejenigen Stoffe am raschesten diffundieren, welche in der Sub- stanz der Hautschicht am leichtesten löslich sind, werden sich von manchen Substanzen Anhäu- fungen, eventuell Niederschläge an der Innen- seite der Körperhülle bilden können. Als solche sind eventuell die von Prowazek bei Para- maecium beobachteten, mit ,J^^^ Neutralrot färbbaren „Ex- kretperlen" zu deuten (Fig. 118). Bf Fig. 118. Pararaae- cium aurelia O. F. M. Am Vorder- und Hinter- ende , sowie in einigen Streifen in der Sehlund- region treten einige Stun- den nach der Färbung mit Neutralrot lebhaft ge- färbte Körner auf. (Nach Prowazek aus Lang.) 'J ^. o Fig. 119 B. Fig. 119. A Paramaecium cau- datum mit Exkretkristallen in Vaku- olen. B Verschiedene Formen der Exkretkristalle und -körner aus phos- phorsaurem Kalk. (Nach S ch e w i a - koff.) Fig. 119 A. Bei vielen Protozoen aus fast allen Gruppen sind im Protoplasma Körner, Klumpen oder Kristalle beobachtet worden, welche von den Autoren allgemein für Exkreti ons Stoffe gehalten werden. Diese Exkretkörner, welche meist durch auffallendes Lichtbrechungsver- mögen dunkel vom umgebenden Plasma abstechen, öfters auch farbig (gelb , grün , rotbraun , braun) sind , im polarisierten Licht bei ge- kreuzten Nicols heU aufleuchten, wurden früher allgemein auf Grund von Analogieschlüssen für harnsaure Salze gehalten. Von verschiedenen Autoren wurde auch positiv ausgefallene Murexidreaktion angegeben. Doch haben sich diese Annahmen und Angaben bisher nicht be- stätigen lassen. Ebensowenig die Annahme von Bütschli, welcher wegen der Aehnlichkeit mit den in pflanzlichen Zellen vorkommenden KristaUeu ein oxalsaures Salz vermutete. Vielmehr ergaben die Untersuchungen von Schewiakoff, daß die in der Form vielfach wechselnden (schief abgestutzte Prismen, zu Garben und Drusen angeordnet, Nadeln, Biskuit- und Hantelformeu, zylindrische, kugelige, ellipsoidische Körner etc.) Exkretkörner des Exkretion. 105 Paramaecium caiidatmn aus p h o s p h o r s a u rem Kalk, eventuell unter Beimischung' einer orj^anischen Substanz, bestehen. Zu einem ähnlichen Ergebnis gelangte neuerdings Schubotz für die Exkiet- kristalle von Amoeba proteus. Schaudinn hat bei Trichosphaeiium Sieboldi dieselben Kristalle mit demselben Erfolg analysiert; er fand jedoch außerdem Reaktion auf Harnsäure, so daß man wohl annehmen darf, daß Exkretstofte von verschiedener Art vorkommen. Schewiakoff hat ferner beobachtet, daß Paramäcieu. welche nur mit Bakterien ernährt wurden, in der Hauptsache kleine Ex- kretkörner enthalten, während bei Zusatz von faulendem Fleisch oder von Eiweißlösung- massenhaft große Exkretkristalle auftraten. (Aehnlich konnte Schaudinn experimentell zeigen, daß in Foramini- feren nach Copepoden- und Infusoriennahrung- reichlich Exkretkömer auftraten, welche bei Fütterung mit Diatomeen verschwanden.) Von diesen sind viele zu groß, um die Annahme einer Entleerung durch den After, für welche auch keine Beobachtungen vorliegen, zu gestatten. Die Kristalle, welche nach ihrem Auftreten anfangs von einer Flüssigkeitsvakuole umgeben sind, findet man, wenn man die Tiere 1 — 2 Tage hungern läßt, frei im Ektoplasma. Bei weiterem Hungern sieht man sie sich allmählich am vorderen und hinteren Ende der Tiere, in der Nähe der kontraktilen Vakuolen ansammeln, dort lang-- sani sich verkleinern und in Krümel zerfallen. Nach ca. 5 — 6 Tagen sind sämtliche Kristalle verschwunden, und die Huugertiere gehen zugrunde, wenn man sie nicht von neuem füttert. Schewiakoff nimmt daher an, daß die Exkretkörner nicht im geformten Zustand bei der Exkretion oder Defäkation entleert werden, sondern daß sie vorher gelöst und dann ihre Substanz mit der Flüssig- keit der kontraktilen Vakuolen entleert werde. Er deutet diesen Vorgang- als bedingt durch die Umwandlung des schwer löslichen neutralen Salzes des phosphorsauren Kalks in das leicht lösliche saure Salz. So gut auch ein solcher Vorgang zu den oben gemachten An- nahmen passen würde, wdr müssen uns dennoch des hypothetischen Charakters dieser Annahmen bewußt bleiben und vor allem be- denken, daß es nicht gänzlich ausgeschlossen ist, daß die sog. Exkret- körner im Stoffwechsel der Protozoen eine ganz andere Rolle spielen. Zudem scheinen je nach der Nahrung die Exkretkörner aus ver- schiedenen Substanzen zu bestehen, worauf schon ihre außerordentlich wechselnde Form bei je der gleichen Species hinweist. Hier wäre noch zu bemerken, daß in manchen Protozoen (marine Foraminifereu) die auftretenden Exkretkristalle und ähnliche wegen ihrer Färbung als Xanthosome bezeichnete Exkretkörper vielfach mit allen möglichen Fäkalmassen zu den sog. Sterkomen zusammen- gebacken werden. Es sind dies Gebilde, welche durch die Bewegungen des Protoplasmas oft sehr regelmäßige Formen (kugelig, ellipsoidisch etc.) annehmen, oft membranartige Hüllen besitzen, deren Substanz den Schalenkittsubstanzen ähnelt (eisenhaltig ist), und welche bei der Defäkation entleert werden, wobei also die Exkretkörper das Proto- plasma in ungelöstem Zustand verlassen. Die Sterkome fallen durch ihre große Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien, überhaupt gegen chemische Einwirkungen, auf und bilden infolgedessen an Stellen, wo zahlreiche Foraminifereu vor- kommen, ganze Ablagerungen. 106 Sekrete und Pigmente. VI. Sekrete und Pigmente. Wir hatten schon vielfach Gelegenheit, von Sekreten bei eleu Protozoen zu sprechen: von den Selcretionsmembraneu, den Schleim- und Gallertabsonderuugen, der Gift-, Enzym-, Säure- und Yerdauungs- saftproduktion etc. Hier wäre wohl auch die Produktion von kohlensaurem Kalk und Kieselsäure zu erwähnen. Die Sekretion von Antifermenten und von spezifischen Giften wird später bei Besprechung des Parasitismus zu erörtern sein. So begnügen wir uns denn hier mit der Erwähnung all dieser Sekrete, welche jeweils an anderem Orte im Zusammenhang mit den speziellen Lebensfunktionen ihre Würdigung fanden oder finden w^erden. Die Pigmente der Protozoen, meist feinkörnige Niederschläge von verschiedener Farbe, finden sich weit verbreitet in allen Gruppen. Auch für sie lassen sich kaum einheitliche Gesichtspunkte bisher auf- stellen, welche eine eingehendere Behandlung an dieser Stelle recht- fertigen würden. Vielfach scheinen sie als Nebenprodukte oder End- l)rodukte von Stoöwechselvorgängen zu entstehen. Indem sie dann in den Hüllen oder Außenschichten der Protozoen abgelagert werden, tragen sie oft sehr zu deren charakteristischer Eischeinung bei. Sie werden daher im speziellen Teil des öfteren erwähnt werden. Gewisse bräunliche Pigmente entstehen beim Zerfall von Chromatin im Zellleib und sind daher für manche Zustände der Protozoen äußerst charakteristisch. So gehen nach R. Hertvvig die Pigmentmassen in degenerierenden Actinosphärien aus Kernsubstanzen hervor. B. Der Kraftwechsel bei den Protozoen. In dem nachfolgenden Abschnitt soll in Kürze die produktive Leistung des Protozoons besprochen werden, mit Ausnahme der Vor- gänge bei der Fortpflanzung, welche ja in ein besonderes Kapitel verwiesen sind. Wir werden daher folgende Gesichtspunkte zu be- handeln haben: 1) die Bewegung der Protozoen, 2) die Erzeugung von Licht und Wärme etc., 3) die Reizerschein uugen. Dagegen sind die Wachstumserscheinungen im Kapitel über Fort- pflanzung, die Widerstandsfähigkeit gegen äußere Einflüsse im bio- logischen Abschnitt, die Gestaltungsursachen bei Gelegenheit der Ent- wicklungsgeschichte erörtert. I. Die Bewegung der Protozoen. Das Deskri])tive über die Bewegung ist bei Erörterung der Mor- phologie früher (S. 29 K) mitgeteilt worden. Die verschiedenen Bewegungsformen der Protozoen, welche in der Regel zu einem für die Erhaltung der betrefi'enden Individuen zweckmäßigen Resultat führen, scheinen jedem unbefangenen Beob- achter zunächst spezifische Eigentümlichkeiten lebender Wesen zu sein. Wenn uns in der Protoplasmaströmung, in der amöboiden Bewegung, in der Bewegung durch Geißeln oder Wimpern die primi- tivsten Bewegungsformen lebender Organismen entgegentreten, so ist gerade die Beobachtung der" Bewegungserscheinungen für uns der Bewegung. 107 augenfälligste Anhaltspiiukt dafür, dal.^ wir es mit lebenden Wesen zu tun haben, so sehr deren (iestalten uns auch nianclnnal an Formen der anorganischen Welt erinnern mögen. So ist denn auch Jetzt noch vielfach die Ansicht verbreitet, daß in diesen Bewegungsersclieinungen etwas spezifisch Vitales zu erblicken sei. Die neueren Forschungen haben dieser Anschauung den Boden entzogen und uns zugleich die ^Möglichkeit gegeben, durch Nachahmung im Modell die Analyse der Bewegungserscheinungen zu fördern. Damit war auch die Möglichkeit gegeben, etwas tiefer in die Physiologie der Bewegung bei den Proto- zoen einzudringen. Im Nachfolgenden soll kurz skizziert werden, in welcher \\'eise man sich auf Grund der Forschungen von Berthold, Bütschli, (^)uincke, Verworn. Rhumbler und Jensen das Zustandekommen der protoplasmatischen Bewegungen vorzustellen hat. Indem wir uns an die vortrefflich geeignete Einteilung von Gur witsch anschließen, unterscheiden wir: 1) apolare Bewegung des Protoplasmas. 2) polare Bewegung (Formwechsel bei der Muskelkontraktion). Da wir über letztere speziell für die Protozoen nur morphologische Daten besitzen, so sei auf das IVüher (S. 44) Gesagte verwiesen; wir werden uns an dieser Stelle nur mit der apolaren Bewegung be- schäftigen. Anhangsweise wird noch auf die passive Bewegung hinzu- weisen sein. Apolare Bewegung. Alle Erörteruugen über die Bewegungsersclieinungen im Proto- plasma haben von der Tatsache des flüssigen Aggregatzustandes dieser Substanz auszugehen. Wir haben früher gesehen, daß je nachdem, ob der Protozoenkörper in seiner Hauptmasse flüssig ist, oder ob feste, formbestimmende Bestandteile vorhanden sind, die Bewegung ver- schieden verläuft. Doch muß es sich in jedem Fall grundsätzlich um die nämlichen Vorgänge handeln. Gehen wir zunächst von der Bewegung einer Amöbe aus. indem wir sie als ein flüssiges Schaumgemisch betrachten, deren Körper in ein flüssigeres, an Granulationen und ^ b c Vakuolen reiches Entoplasma und in ein festeres , hyalines Ektoplasma geteilt ist. Wenn sie aus der Ruhe zur Pseudopodien- bildung übergeht, so sieht man bei den typischen Formen das Ektoplasma zuerst vorströmen, dann folgt meist, heftig nach- strömend, das Entoplasma nach, und indem so die Masse des Körpers an einer oder mehreren Stellen vorströmt, an anderen dafür weggenommen wird, er- folgt die Lokomotion des Tieres. Einen interessanten Spezial- fall stellen die Amöben mit sehr dichtem und festem Ektoplasma dar: bei ihnen komuit es z. B. vor, daß Entoplasuia eruptiv das Ektoplasma durclibricht. Dann lagert es Fig. 120. Ein eruptives Pseudopodium von Amoeba blattae lagert sieh über das frühere Ektoplasma, welches sich allmählich löst und in das Neugebildete kontinuierlich übergeht. (Nach R h u m b 1 e r.) 108 Bewegung. sich bruchsackartig- vor das letztere; infolge der Berührung- mit dem umgebenden Wasser verfestigt sich die äußerste Schicht des so ge- bildeten Pseudopodiums: es entsteht neues Ektoplasma aus Ento- plasma. Hinter dem Pseudopodium läßt sich aber zunächst noch eine scharfe Grenze erkennen, das an einer schmalen Stelle durchbrochene alte Ektoplasma. Dasselbe schwindet in kurzer Zeit, indem es in das umgebende Entoplasma aufg-eht (Fig. 120). Dieser Spezialfall zeigt uns in klarster Weise einen der wich- tigsten Vorgänge bei der Pseudopodieubewegung: den Ekto-entoplasraa- prozeß. Bei allen Bewegungen der Amöben muß sich unablässig Entoplasma in Ektoplasma verwandeln und umgekehrt. I. Beweguugsleistuugen von Protozoen*). Tierart ^" einer Sekunde zurückgelegte Wegstrecke Amoeba verrucosa 0,5 [j. (nach Rhumbler) „ striata 1 jj. „ „ ,, limax 1 [j. „ „ „ geminata 1,5 — 3 [j. „ „ (Gregarine) j langsam 7}x| Clepsidrina Munieri | ^^^J^^^jj ^'^ l^j ("^ch Schewiakof f) (Myxosporidien) Myxidium giganteum 1,3 |j. (nach Doflein) Ceratomyxa inaequalis Ys 1^ >, d Chloromyxum Leydigi 0,1 |j. „ ., II. Frequenzbestimmungen für Geißeln und Wimpern-). Tierart Schläge in der Minute Monas Bp.(|[^f„'^ ^"jj^"^ ^^) (nach Prowazek, 1900) Polytoma uvella (bei' 18» C) 29 Euglena viridis 67 „ „ ,, Oikomonas vic. termo 14 ,, ,, ,, Noctiluca miliaris (Bandgeißel) 5 (Vignal 1878; soweit zitiert nach Pütter 1904). Bei allen Amöben mit dünnflüssigem Protoplasma und den lihizo- poden mit lobosen Pseudopodien ist die Bewegung- eine fließende, während bei Formen mit zäher Oberflächenschicht außerdem rollende Bewegung vorkommt. Letztere, die rollende Bewegung, kommt dadurch zustande, daß Pseudopodien an der einen Seite des Tieres frei vor- gestreckt werden, das Uebergewicht bekommen und niedersinken, so daß bei Wiederholung- des Vorganges die Amöbe mit ihrer ganzen Substanz eine Rotation ausführt. Das gleiche Resultat wird aucli dann erreicht, wenn die Amöbe (z. B. A. verrucosa) mit ihrem vorderen Ende an der Unterlage adhäriert, wobei die nach vorn an der oberen Ij „Ein Paramaecium von 250 p. Körperlänge vermag ein Gewicht von 0,00158 mg noch zu heben , d. h. etwa das 9-fache seines eigenen Körpergewichts." Um 1 mg zu heben, bedarf es der Kraft von etwa 600 Paramäcien (nach Jensen). 2) Angaben über die Schnelligkeit der Bewegungen von Ciliaten und Flagel- laten gibt es sehr wenige, da diese Formen infolge der großen Variationen im Be- Avegungstempo Beobachtung und Beurteilung sehr erschweren. Bewegung. 109 Seite nacliströmende Plasmamasse immer am vorderen Ende sicli überschlägt. Die fließende Bewegung- erfolg-t in der vorher geschilderten Form, wobei meist ein klebriges Sekret das Tier an der Unterlage haften macht, wodurch die Bewegung bedeutend erleichtert wird. Am übersichtlichsten ist der Bewegungsvorgang bei Formen, welche ein- fache breite Lobopodien vorstrecken; bei ihnen kann man wahrnehmen, daß die Strömungen beim VorwärtsÜießen in der Gestalt einer Fon- taine erfolgen, indem das Plasma in der Mitte des Pseudopodiums vorwärtsströmt, während au den Ptändern Rückströme erfolgen. Der zentrale Vorwärtsstrom ist infolge der Körnigkeit des Entoplasmas leicht zu bemerken, während die rückläufigen Randströme leichter der Beobachtung entgehen. Manchmal lassen sie sich aber mit großer Deutlichkeit erkennen, nämlich dann, wenn Fremdkörper an der Außenfläche des Ektoplasmas kleben bleiben. Das vorn an die Oberfläche tretende Entoplasma wandelt sich dort in Ektoplasma um, und nachdem es zurückgeflossen ist, tritt es am Grund des Pseudopodiums oder am Hinterende des ganzen Tieres wieder in das Innere des Körpers, wo es sich wieder in Entoplasma um- wandelt. Bei der rollenden Bewegung fehlen die rückläufigen Randströme; hier findet Umwandlung von Ekto- in Entoplasma wohl in der Nähe des Vorderendes an der Unterseite statt, da. wo die Tiere auch an der Unterlage haften. Bei den dünneren lobosen Pseudopodien und besonders bei manchen Filopodien spielt jedenfalls die Tatsache eine wichtige Rolle, daß das relativ feste oder sogar kolloidal starre (im Gel- zustand befindliche) Ektoplasma sich wie ein deformierbarer Sack ver- hält, welcher unter dem Druck des einfließenden Entoplasmas in einen Spannungszustand versetzt wird. Bei solchen Pseudopodien findet sich ofienbar auch kein fort- währendes zentrales Zufließen kombiniert mit rückläufigen Randströmen, sondern das gesamte Pseudopodium wächst der Hauptsache nach, wie Jennings hervorhob, von der Basis aus nach, indem ein Teil der Oberflächenschicht des Körpers auf das Pseudopodium verlagert und so dessen Oberfläche gebildet wird. Während man früher nach kontraktilen Elementen oder anderen geformten Gebilden suchte, um diese eigenartigen Bewegungserschei- nuugen zu erklären, haben die experimentellen Untersuchungen der neueren Zeit eine Möglichkeit der Erklärung gezeigt, welche uns die Annahme einer komplizierten Architektur des Plasmas erspart; denn eine solche Annahme würde ia bei den beständigen Durchmischungen in den Bestandteilen des Plasmas, welche wir direkt beobachten können, auf große Schwierigkeiten stoßen. Wie alle Flüssigkeitsmassen, so stehen auch die flüssigen Körper der Amöben unter dem Einfluß der Oberflächenspannung, welche be- strebt ist, den ganzen Körper zu einer Kugel abzurumlen. Infolge der unablässig wechselnden Verhältnisse der Umgebung und der ebenso sehr der Veränderung unterworfenen chemischen Prozesse im Innern des Amöbenkörpers ist die Oberflächenspannung nicht konstant, sondern einem fortgesetzten Wechsel unterworfen. „Wo auf der lebenden Oberfläche des Amöbenkörpers auf Grund äußerer oder innerer chemischer oder physikalischer Einflüsse die Oberflächenspannung ver- 110 Bewegung. ringert wird, dahin fließt der Zellinlialt, sich zum sog. Pseudopodium vorwölbend, unter einem ganz bestimmten Strömungsbild vor. weil er vor dem Obeiflächendruck der übrigen in ihrer Spannung nicht erniedrigten Oberflächenstellen nach der Seite des niederen Druckes notwendig abfließen muß, bis ihm der sog. Krümmungsdruck der vor- geflossenen Pseudopodienmasse das Gleichgewicht zu halten vermag" (Rhumbler). Die Oberflächenspannung ist also nach dieser Theorie, welche hauptsächlich an die Namen von P) e r t ii o 1 d , 15 ü t s c h 1 i und Pthumbler gebunden ist, die Energiequelle für die Amöbenbewegung. Die Entstehung der jeweiligen Spannungsdiffereuzen wird von den ver- schiedenen Forschern in verschiedener ^^'eise erldärt. Mir scheint die Ansicht von Quincke und P ü t s c h 1 i die größte A^^ahrschein- lichkeit zu besitzen, nämlich die Ansicht, daß „lokale Ausbreitungs- zentren von Substanzen mit geringerer Oberflächenspannung den me- chanischen Ausgangspunkt zur Pseudopodienbewegung" bieten. Bert- hold nahm diö'erente Adhäsionsverhältnisse zum Untergrund an, Verworn sieht in lokalen Oxj^dationen der Oberflächenmoleküle den Grund der Spannungserniedrigung. Neuerdings wurde auch die Art der elektrisclien Ladung der Substanzteilchen des Protozoenkörpers zum Versuch einer physikalisch-chemischen Erklärung herangezogen. Es war Bütschli, welcher zuerst an Modellen zeigte, daß die theoretischen Voraussetzungen zutreftend sind: von ihm hergestellte Flüssigkeitsgemische (Oelseifenschäume, mit Wasser ausgewaschen, in Wasser beobachtet) krochen bei seinen Experimenten bei lokalen temporären Spannungsherabsetzungen an ihrer Oberfläche (3 Tage lang selbsttätig herum, wobei sie wie Amöben aussahen, wie Amöben sich bewegten und dieselben Strömungsbilder in ihren „Pseudopodien" zeigten, wie solche. (Vgl. Fig. 121.) An solchen „künstlichen Amöben" lassen sich die Bewegungen durch verschiedenartige Mittel beeinflussen, welche alle das gemeinsam haben, daß sie die Obeiflächenspannung verändern : chemische Veränderungen, Temperatur. Elektrizität. Berührung mit anderen Körpern. Die Be- wegungsintensität nimmt z. B. bei Erwärmung auf 40 — 50'- C sehr zu. Da nun bei den amöboiden Organismen mit leichtflüssigem Ekto- plasma die gleichen P^inwirkungen entsprechende Folgen erzeugen, wie bei den Schaumtropfen, so erblickt man in diesen Tatsachen eine weitere Stütze der Theorie, daß infolge der flüssigen Beschaftenheit solcher Tierkö)])er die Oberflächenspannung ilire Form und Fojm- änderung und thimit ihre Bewegung beherrscht. Bei den Amöben mit festem Ekto])lasma, also mit einer gelati- nierten Oberflächenschicht (einer Pelliculaj, wird nach Rh um b 1er durch ein verwandtes Prinzip die zur Bewegung nötige Energie ge- liefert: indem an einer bestimmten Stelle des Körpers eine Verwand- lung von Ektoplasma in Entoplasma (eventuell unter Uebergang aus dem Gel- in den Solzustand) stattfindet: und umgekehrt wird der Gelatini er ungs druck wirksam, welcher in solchen Fällen die Oberflächenspannung ersetzt. Beide Arten der ^^Trkung können bei derselben Amöbenart kum- l)iniert sein, auch in den verschiedenen Zuständen des Tieres sich ablösen. Ebenso wird dies der Fall sein bei der Bildung von Filo- podien, wo besonders die oft vorkommende Einknickung und spiralige Einziehung auf eine Verfestigung der äußersten Schicht hinweist. Bewegung. 111 Fig. 121. Ausbreitungswirbel eines stark gepreßten B ü t s c h 1 i sehen Schaumtropfens ; größte Länge 6 mm. Die Pfeile geben die Strö- mungsrichtuDg an. (Nach Bütschli 1892.) Bei den Rh i z o p o d i e n haben wii', wie wir schon früher (S. 38j aus- einandersetzten, insofern den unif>ekehrten Prozeß vor uns, als bei ihnen die inneren Teile des Pseudopodiums starr resp. sehr dickfiüssi"' sein müssen, während die äulk'i-ste Scliiclit dünnflüssig ist. Hiei- muß also in vielen Fällen (ielatinieiunf>- der Achse (Umwandlung in Skieroplasma) bei dei' Aus- sendung des Pseudopodiums erfolgen. Wir sehen auch tat- sächlich bei Bildung eines Axopodiums den Achsenfaden aufschießen wie einen Kristall : der Uebergang in den (Jela- tinieiungszustand ist ein sehr rascher und erfolgt oö'enbai- unter dem Einfluß von che- mischen Vorgängen im Plasma, wie wir denn auch die Strö- mungen und sonstigen Bewe- gungen im Innern von Plasma- körpern auf chemische Aus- gleichserscheinungen zuiück- führen müssen. Sowohl bei Filopodien, als auch bei Axopodien kann man ge- legentlich schwingende Bewegung beobachten : in dem einen Fall oftenbar veranlaßt durch Schwankungen im Strömungsdruck des flüs- sigen Inhalts, im anderen durch Wirkung der flüssigen Außenschicht auf den starren, eventuell elastischen Achsenfaden. Das leitet uns über zur Betrach- tung der spezifischen schwingenden Organellen, der Geißeln und Cilien. Durch eine ganze Reihe von Beobach- tungen von Bütschli. Fischer, Prowazek, F a b r e , D o m e r g u e , Kölsch u. a. ist festgestellt, daß ein- zelne abgerissene Cilien und (leißeln noch zu schwingen vermögen. Daher müssen wir die Ursache der Be- wegungsfähigkeit in ihnen selbst suchen. Bütschli, Koltzoff, Pütt er, Gur witsch, Prowazek, Schuberg u. a. nehmen nun an, daß bei Axopodien, bei Geißeln von Flagellaten, bei Spermatozoen und bei den Cilien von Infusorien über- einstimmende Grundlagen für die Be- wegungserscheinungen vorliegen. Das Gemeinsame bei all diesen Typen von Organellen wäre die Kombination Fig. 122. Mastigella vitrea. B Borsten. Fl Geißel. Ps Pseudopod. N Kern. Rz Pvhizo- plast der Geißel. Na Nahrungskörper (gefressene Algen). (Nach Goldschmidt.) 112 Bewegung. einer elastischen und formbestimmenden Stütze mit einer zweiten Substanz, welche, leichter flüssig, zur „Kontraktion" fähig ist. Dem- nach wäre anzunehmen, daß die gestreckte Stellung der Geißeln und Cilien (resp. ihre gekrümmte oder spiralige Ruhestellung) durch elastische Fäden gewährleistet werde, welche als feste Achsen das Innere des Organells stützen, während flüssiges Protoplasma die Hülle bildet. Wir sahen früher, daß die morphologischen Tatsachen bei den Geißeln in vielen Fällen dieser Annahme günstig sind. Auch bei den Cilien hat Schnberg Verhältnisse nachgewiesen, welche sich gut mit dieser Vorstellung in Einklang bringen lassen. Er hat festgestellt, daß z. B. bei Paramaecium, Froutonia, Stentor, Cyclidium die Geißeln insofern eine Difl'erenzierung erkennen lassen, als der distale Teil von dem proximalen als „Endstück" scharf abgesetzt ist. Er faßt nun dieses Endstück als den frei hervorragenden Teil eines Achsen- stabes auf, welcher in dem proximalen Teil der Cilie noch vom weniger festen Plasmamantel umhüllt wäre. Die Krümmung des Achsenstabes und damit des ganzen Organells wird nach der Annahme von Gur- witsch durch spiral gerichtete Strömungen des plasmatischen Mantels bewirkt, gegen welche die Plastizität des Achsenstabes als Antagonist in Tätigkeit tritt (vgl. hierzu Fig. 86 und 38. S. 34 und Fig. 42, S. 37). Wie wir oben sahen, haben wir Anhaltspunkte dafür, daß z. B. bei Trypanosomen die Geißel- (und die entsprechende Körper-jbewegung durch einen solchen elastischen Stab im Zusammenwirken mit kon- traktilen Fibrillen erzeugt wird. Doch ist jedenfalls diese speziali- sierte AusbiUlungsform nicht die Regel. — Eine weitere Modifikation ist wohl bei Formen gegeben, bei denen die äußere Schicht der schwingenden Organellen zäher ist, als die innere. Dagegen werden wir im speziellen Teil sehen, daß die Spirochäten zum Teil Orga- nismen zu sein scheinen, welche mit ihrem ganzen Körper nur einer einzigen Geißel mit Achsenstab und Plasmahülle entsprechen; indem ähnlich wie bei den Cilien der Infusorien der Achsenstab liervorragt, bildet er die sogenannte Geißel der Spirochäten, deien inkonstante Lage dadurch erklärt werden könnte, daß die Plasmahülle bald hinten, bahl vorn ein Stück des Achsenstabes frei hervorragen läßt. So sclieint mir am wahrscheinlichsten, daß bei der Bewegung der flimmernden Orgauellen verschiedene einander nahestehende Prin- zipien die Ursache der Bewegung darstellen, ähnlich wie wir dies für die amöboide Beweglichkeit feststellten. Gemeinsam ist wohl aU diesen Bewegungsformen, daß die bewegende Kraft einem festen, resp. elastischen Gebilde entgegenarbeitet, welches in eine Ruhe- lage zurückzukehren strebt, wenn es aus derselben gebracht worden ist. Wir haben früher schon gesehen, daß solche Stützbildungen Widerlager im Körper ihres Besitzers haben müssen, und daß solche in um so komplizierterer Form vorhanden sind, je weicher die gesamte Körpersubstanz ist, daß sie um so eher entbehrt werden können, je fester die Körperhüllen oder andere Körperbestandteile sind, an denen dann die Organellen ihre Stütze finden. Als Beispiel führe ich hier noch Mastigella vitrea nach Goldschmidt an, deren Geißel nicht nur im Kern verankert ist, sondern auch noch durch komplizierte Wurzelfasern dem ganzen System in dem flüssigen Proto- plasma einen erhöhten Reibungswiderstand verschafft (Fig. 122). Trotz- dem wandert bei dieser Form der Kern mit dem Geißelapparat relativ unbehindert im Plasma des amöboiden Tieres umher. Leuchten. 113 Ich benutze die Gelegenheit, um zu erwähnen, daß man vielfach aus der Befestigung von Geißeln und Cilien an Kernen oder Basal- köri)ern, Blepharoplasten etc. den Schluß gezogen hat, daß diese Ge- bilde eine Bedeutung als Energiereservoire füi- die Bewegung haben. Es ist durchaus zuzugeben, daß diese Möglichkeit vorliegt, daß sie auch dann nicht ausgeschlossen ist, wenn wir an der Deutung, daß die A^erbindung beider Zellbestandteile zunächst die Bedeutung eines »Stützapparates besitzt, festhalten. Wir könnten annehmen, daß Stoife, welche die Oberflächen- spannung ändern, oder Enzyme, welche den Gelatinierungsprozeß be- einflussen, oder sonstwie wirksame Stoffe von ihnen für den Be- wegungsapparat geliefert werden. Doch liegen keine Beobachtungen vor. welche etwa bewiesen, daß bei intensiver Bewegung ein Stoff- verbrauch in diesen Gebilden eintritt. Passive Bewegung bei Protozoen. Bei einigen Formen, vor allem solchen mit schwebender Lebens- weise, läßt sich ein periodisches Auf- und Absteigen nachweisen. Bei Are eil a und Difflugien, auch bei Radiolarien ist Aufsteigen durch Ausbildung von Gasblasen im Plasma beobachtet worden. Bei Radiolarien werden durch die Aenderung in der Zu- sammensetzung der Yakuolentlüssigkeit hydrostatische Bewegungen vermittelt. Das Protoplasma dieser pelagischen Protozoen ist schwerer als das Meerwasser; sie werden dadurch schwebfähig erhalten, daß die A'akuolenflüssigkeit leichter als dasselbe ist. Wahrscheinlich be- dingt nach Brandt die im lebenden Organismus beständig bei der Atmung gebildete Kohlensäure, daß das Molekulargewicht der in den Schwimmvakuolen enthaltenen Salzlösung verringert wird, so daß der ganze Körper des Tieres spezifisch leichter wird. Schwankungen in dem Veriiältnis von Plasmagewicht zu dem spezifischen Gewicht der Vakuolen- flüssigkeit bedingen je nachdem das Auf- oder Absteigen der Piadiolarien. II. üeber Produktion von Licht, Wärme und Elelftrizität bei den Protozoen. 1. Licht. Die im Organismenreich weit verbreitete Fähigkeit des Leuchtens, welche bei Wassertieren nur bei Meeresbewohnern beobachtet worden ist, findet sich auch bei zahlreichen marinen Protozoen. Soviel mir bekannt ist, handelt es sich dabei ausschließlich um pelagische Formen, vor allem um Flagellaten: Dinoflagellaten und Cystoflagellaten ; auch für Radiolarien finden sich ältere Angaben, doch sind neuere Unter- sucliuugen über diesen Punkt nicht vorhanden. Besonders für Thalassi- c(»la wird Leuchtvermögen beschrieben. Das Leuchten ist bei Noctiluca miliaris und bei deu Peridiuecu an umschriebene Regionen gebunden, welche meist in größerer Menge im Plasma verteilt sind. In allen genauer untersuchten Fällen finden sich im Plasma der leuchtenden Protozoen Oele oder Fette, so bei Noctiluca, bei Pyrodinium bahamense nach Plate. Diese Oeltropfen sind die „Photogene". Man nimmt wohl mit Recht an, daß deren Oxydation in Be- zieiiung zum Leuchtvorgaug zu bringen ist — in Uebereiustimmung Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Auti. o 114 ßeizerscheinungen. mit den Untersuchungen von Radziszewski. welcher nachgewiesen hat, daß im Reagenzglas eine ganze Reihe von organischen Verbin- dungen (vor allem P'ette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe, Alko- hole), wenn sie in alkalischer Lösung sich laugsam mit aktivem Sauer- stoff verbinden, mehr oder wenige)' lebhaft phosphoreszieren. In den uieisten genauer be- obachteten J^'ällen erfolgt das Leuchten nur auf Reize hin, welche das Tier treffen: Beiüh- ruug. Schütteln, Temperaturer- höhung, Aenderung der osmo- tischen Beziehungen zur Um- Fig. 123. Noctiluca miliaris Sur. Ein gebuUg, chemische ReizC . VOr Teil des Körpers mit zahlreichen leuchtenden .^^y^^^^ ^^^^j^ ^USatz VOn Alkalien. Funkten. (JNaeh Quatreiages.) -r-, , , -rx i t Da auch das v orhandensem von Meerwasser (nach der Verbreitung der Leuchttiere zu schließen) eine der Vorbedingungen für das Leuchten darstellt, so ist es wahrscheinlich, daß in den meisten Fällen das Leuchten gebunden ist an einen Stoff, welcher auf Reiz aus dem Körper des Protozoons ausgestoßen wird. Dafür spricht auch die Beobachtung in freier Natur: jede Aenderung im Zustand des Meerwassers, welches die Leuchttiere enthält, Wellengang, Ruderbewegung, Regen etc., steigert plötzlich das prachtvolle Schauspiel, welches durch das Aufleuchten zahlloser, dem bloßen Auge verborgenei- Oiganismen erzeugt wird. 2. Wärme und Elektrizität. Ueber die Produktion von AVärme und Elektrizität bei den Proto- zoen wissen wir nichts. Produktion von A\'ärme ist ja theoretisch an- zunehmen, aber es existieren keine genauen Messungen, w^elche natur- gemäß sehr schwierig sind. III. Die Reizerscheinuiigeii. Wie alle Organismen, so sind auch die Protozoen an ein gewisses Mittel der Lebeusbeilingungen angepaßt, welches nicht immer für die ganze Art konstant zu sein braucht, sondern oft schwankt, je nach der „Rasse", der „Kultur" oder dem Individuum, welches man vor sich hat. Man kann sagen, jedes organische Individuum befindet sich in jedem Moment seines Lebens entweder in einem (ileichgewichtszustand zu der Gesamtheit der Lebensbedingungen oder strebt einem solchen zu. Jede Veränderung der auf den (Jrganisnius einwirkenden Fak- toren führt nun zu einer Aenderung der Vorgänge im Organismus. Die Aenderung der einwirkenden Faktoren bezeichnen wir als Reiz, indem wir die Aenderung des Ablaufs der im Organismus im Gang befindlichen Vorgänge als Reizerscheinung beschreiben. Naturgemäß sind unserer Beobachtung nur relativ intensive Aenderungen der Lebensbedingungen, also relativ grobe Reize, und relativ schnelle und ausgiebige Reaktionen, also sinnfällige Reiz- erscheinungen zugänglich. In dem dargelegten Sinne sind ja alle Ei'scheinungen, welche wir in den vorhergehenden Kapiteln beim Stoff- und Kraftwechsel der Protozoen kennen lernten und alle später bei Gelegenheit der Fort- pflanzungvorgänge zu erörternden Vorgänge in und an den Proto- ReizleituDg. 115 zoeiikörpern Reizersclieiiuinj>en. Denn in dem hcstämlioen \Veclisel von Substanz, Form, Enei'giemenge beiulit Ja das CliarakteTistische der lebenden A\>sen. Somit ist es klar, daß in naclifolgeiidem im allgemeinen nur von intensiveren Reizen und ihren W'iikungen die Rede sein wiid. Die Worte ,.Reiz" und ,.Reizers('lieinung" sind für uns bescliicihende Formeln, durch wehdie wir vorläuhg alle jene Reaktionen zusammen- fassen, welche uns an die Reizerscheinungen bei den höheren Tieren erinnern. Wir bleiben uns aber dessen bewußt, daß wii' möglicher- weise heterogene Erscheinungen zusammenfassen. Die Reizerscheinungen bei den Protozoen, welche vor allem von Pfeffer, Loeb. Verworn. Jennings und vielen anderen studieit woiden sind, haben eine seiir große Literatur hervoi'gei'ufen. Im nachfolgenden A))schnitt wird nur in aller Kürze von den wichtigsten Erscheinungen berichtet werden; die wichtigen Theorien der Reiz- erscheinungen und vor allem der Tropismen können hier niclit er- örtert werden. Für deren Studium weise ich auf die Lehrbüchei' und zusammenfassenden Schriften der oben genannten Autoren hin. Die Reize gehen ausschließlich von chemischen, mechanischen, thermischen, i)liotischen und elektrischen Veränderungen im Lebens- raum des Individuums aus. Diese Reizquellen geben uns die über- sichtliche Einteilung des zu behandelnden Stoffes in die Hand. Wir werden in nachfolgendem aussclüießlich von den Reiz- erscheinungen handeln, welche durch das Auftreten von Bewegungen erkennbar werden. Die durch Reiz hervorgerufenen Aenderungen in den chemischen Vorgängen im Protozoenkörper sind zu wenig er- forscht — viele der zu schildernden Bewegungserscheinungen sind ja wahrscheinlich auf Beeinflussung des Chemismus im Protozoenkörper zurückzufüliren. Die sog. „formativen Reize" werden, soweit schon Forschungen über sie vorliegen, im Kapitel über Fortpflanzung und Entwicklungsgeschichte erwähnt werden. Von großer Bedeutung für die Beurteilung von Experimenten über die Reizbarkeit der Protozen sind die Beobachtungen Steinachs, aus denen hervorgeht, daß einzelne schwächere Reize für sich uu- wiiksam sein können, aber dennoch durch Summationswirkung einen Effekt zur Folge haben, der sich z. B. in einer tetanischen Kontraktion äußert. 1. Reizleitung. Es erhebt sich zunächst die Frage, ob wir bei Protozoen keinerlei Reizerscheinungen kennen, welche den bei höheren Tieren unter- suchten an die Seite zu stellen sind, bei denen das Charakteristische des Vorganges darin besteht, daß durch eine i'elativ geringe Aenderung in der Umgebung ein fertiger Mechanismus ausgelöst wini, so daß ein plötzlicher relativ bedeutender Effekt an dem Organismus erfolgt. Während im allgemeinen bei Plasmodromen solche ^'orgänge nicht bekannt sind, scheinen die komplizierter gebauten Ciliophoren die nötigen morphologischen Grundlagen zu solchen Phänomenen zu bieten. Reizleitung ist ja eine allgemeine Eigenschaft des Proto- plasmas. Ti'ifft ein Reiz die Oberfläche des Pseudopodiums ii-gend eines Plasmodromen, so sieht man in einer Kräuselung tler Obei- fläche, in Tröpfchenbildung etc. die Folgen dieses Reizes, welclie*sich je nach der Stärke des Reizes mehr oder weniger weit an dem 8* 116 Heizleitung. Pseudopodium ausbreiten. Stets ist aber diese Form der Reizleituu«' eine sehr langsame und wenig" weitreiclieude. Bei den Infusorien dagegen kennen wir Fälle, in denen eine sehr rasche Weiterleitung eines Reizes zu einer plötzlichen kom- plizierten Bewegung führt, bei welcher verschiedene Bestandteile des Körpers zusammenwirken müssen; man denke z. B. an das Zu- sammenzucken von Stentor und Spirostomum, an die Reizbewegungen einer Carchesiumkolonie. Bei manchen Infusorien beobachten wir starre cilienartige Ge- bilde, welche ni(dit schlagen; dieselben sind gegen Berührung außer- ordentlich em])tindlich : d. h. ein Reiz, den sie erfahren, löst eine heftige Bewegung des ganzen Tieres aus. Man bezeichnet sie daher als T a s t h a a r e oder T a s t b o r s t e u. Solche finden sich z. B. auf der Rückenseite der hypotrichen Infusorien. Es scheint, daß vielfach jede Cilie, wenn sie stillsteht, die Eigenschaft erlangt, welche sie zu einer })lötzlichen Entladung und Weiterleitung ihrer Bewegungs- potenzen befähigt. Das hat z. B. Johnson bei Stentor beobachtet. Fig. 124 A und B. Pleuronema chrysalis. A in Ruhe, B mit den Cilien zum Schlage ausholend, nachdem ein Reiz erfolgt ist. (Nach Verworn.) Auch kennen wir zahlreiche Infusorien (z. B. Pleuronema chry- salis, Fig. 124), welche normalerweise längere Zeit im Wasser mit starren Cilien ruhig liegen, auf einen Reiz hin jedoch plötzlich mit einem Satz dahinschnellen. (Vielleicht sind, nebenbei gesagt, diese Fälle geeigneter, uns über den Mechanismus der Cilienbewegung auf- zuklären, als die kontinuierlich schlagenden Cilien.) Diese Fälle von rascher Reizleitung und die Beobachtungen an vielen Infusorien, welche auf Reize stets durch gewisse automatische Bewegungen reagieren, veranlassen uns, nach Apparaten uns umzu- sehen, welche etwa geeignet wären, die Cilien eines Infusors zu einer koordinierten Bewegung untereinander in Verbindung zu setzen. Reizleituna:. 117 Als solche „reizleitenden Strukturen" betrachtet Neresh ei m er eigenartige fibiillenartioe Iiil(lun<>en, welche er zwischen deu .Myo- jdiauen vun Stentur nachwies und welche er als Neurophane l)ezeichnet (Fij>-. 125). (Jerade bei den von ihm untersuchten Formen (Stentor coeruleus und Spii'osto- mum ambiguum) konnte er auch eine auffallende Empfindlichkeit j?egen typische „Nervengifte" nach- weisen (Morphin, Strychnin, C'of- fein etc.). Auch Scliuberg hat bei Parauiaecium caudatum und Frontonialeucas eigenartige Struk- turen beobachtet, welche die liasal- körper der Cilien verbinden, und von denen er auch anzunehmen geneigt ist. daß sie die Koordina- tion dei- \A'imperbewegung vei-- mitteln. J e n n i n g s hat gezeigt, daß bei thermischen , osmotischen, chemischen Reizen Ciliaten den Reiz walirsciieinlich zuerst und am stärksten in dem nackten Plasma der Alundstelle perzipieren. Ist dies richtig, so muß die durch den Reiz ausgelöste Bewegung, welche sehr plötzlich viele Cilien des Körpers beansprucht, eine Weiter- leitung des Reizes voraussetzen. Scheinbar ist das ganze Plasma des Vorderendes stärker reizbar als der übrige Körper und daher auch imstande, schwächere Reiz- intensitäten wahrzunehmen. 2. Reize und Reizfolgen. Zunächst soll in diesem Ka- l)itel ein knapper Ueberl)lick über das empirische Material, welches uns die Forschungen des letzten Jahrzehnts kennen gelehrt haben, gegeben w^erden; in einem weiteren Abschnitt über „Reizem])findlichkeit" soll dann eine Zusammenfassung der Resultate folgen. Fig. 125. Stentor coeruleus Ehrb. mit Myophanen (grau) und „Neurophanen" (schwarz). (Nach Neresheimer.) aj Chemische Reize. Chemische Veränderungen im Medium, in welchem ein Protozoon lebt, äußern ihren Einfluß, indem die Bewegungen des Tierkörpers eine Aenderung erfahren. Pseudopodien ändern ihre Form, ihre Be- wegungsrichtung und Bewegungsintensität, Cilien und Geißeln ändern den Charakter ihrer Bewegungsform , ändern die Intensität ihres Schlages. Verschiedene Substanzen wirken verschieden auf die ein- zelnen Protozoenarten ein, die gleiche Substanz wirkt veisciiieden je nach dem Konzentrationsgrad der Lösung. 218 Chemische Reize. Bei Protozoen mit Pseudopodien äußert der chemische Reiz seine Wirkung auf die Oberflächenentfaltun«»'. Sauerstoff z. B. führt eine Oberflächenvergrößerung der Pseudopodien herbei und damit deren „Expansion", also eine erhöhte Beweglichkeit des Tieres (vgl. das S. 99 beim Kapitel „Atmung" Erwähnte). Viele Stoffe (Salze, Alkalien, Säuren, z. B. Kohlensäure) führen dagegen eine Oberflächenverkleinerung der Pseudopodien, Einstellung der Bewegung, Einziehung der Pseudo])odien und Abkugelung der Tiere herbei. Auf Cilien- und Geißelbewegung liaben viele Säuren. Alkalien, Salze, Alkaloide eine außerordentlich beschleunigende Wirkung, so daß die betroffenen Protozoen mit sehr gesteigerter Schnelligkeit dahinschwimmen. Formen mit Myonemen werden durch die nämlichen Reize zu lang anhaltenden Kontraktionen veranlaßt. Dagegen werden durch Narkotika (z. B. Alkohol, Aether, Chloro- form, Alkaloide) ))ei kurzer Einwirkung zwar vielfach Erregungser- scheinungen ausgelöst, bei etwas längerer Einwirkung aber deutliche Lähmungserscheinungen herbeigeführt. Das gilt wie für Plasmoüromen so auch für Ciliophoren. tDiese Wirkung der Narkotika ist für diejenigen eine erfreuliche Stärkung ihrer Ansichten, welche von ganz anderen Ausgangspunkten aus die Theorie entwickelt haben, daß die Frotoplasmabewegungen bedingt sind durch anomogene Oberflächen- spannungen. Die Auffassung vom Bau des Protoplasmas, welche die Grundlage für diese Theorie ist, setzt nämlich voraus, daß die äußerste Schicht des Protoplasmas jeweils aus lipoiden Substanzen gebildet ist (vgl. auch S. 11), welche durch physi- kalische Gesetzmäßigkeiten gezwungen sind, sich (wie alle Arten von „verun- reinigenden" Substanzen) an der Oberfläche der Emulsion anzusammeln. Proto- plasma, welches stets Fette und Oele enthält, muß also stets ein Oberflächenhäutchen aus fettiger Substanz bilden; man nimmt gegenwärtig an, daß lecithinartige Stoffe dieselben bilden. Nun haben aber Hans Meyer und besonders O verton gezeigt, daß alle narkotisierend wirkenden Stoffe in Fetten und Oelen leichter löslich sind als in Wasser. Ihre Wirkung auf die Plasmabewegung ist dadurch uns viel verständlicher geworden, wenn wir es mit dem soeben Dargelegten in Zusammenhang bringen; denn die Erfahrung zeigt, daß Aufnahme, eventuell chemische Bindung von Stoffen die Oberflächenspannung stark beeinflußt. Die Wirkung chemischer Reize auf die Bewegung der Protozoen äußert sich nun in besonders auffallender Weise in der Beeinflussung ihrer Verteilung im Medium. Gewisse Stoffe haben die Wirkung, alle Individuen der betrettenden Protozoenai't zur Fortbewegung aus dem Wirkungsbereicli ilirer Lösung zu veranlassen, andere üben den um- gekehrten P^ffekt aus, indem Protozoen durch sie angelockt werden. Bei der Untersuchung der hierher gehörigen Tatsachen ging man von biologischen Beobachtungen aus, welche zeigten, daß Protozoen z.B. durch Nahrungskörper angelockt werden, ferner von Beobachtungen, welche an Bakterien untl anderen Organismen gewonnen worden waren. Um die Erforschung dieses Gebietes haben sich besonders Engel- mann, Stahl, vor allen Pfeffer, ferner Loeb, Massart, Jeu- nings Verdienste erworben. Pfeffer hatte entdeckt, daß die Farn- spermatozoen durch die Archegonien infolge einer Ausscheidung von Apfelsäure angelockt werden. Er verwandte bei seinen Experimenten ein einseitig zugeschmolzenes Kapillarröhrchen, welches er, mit der zu prüfenden Flüssigkeit gefüllt, unter ein Deckglas in das mit den zu untersuchenden Oiganismen erfüllte Wasser brachte. Indem die Lösung allmählich in das Wasser diffundierte, übte sie einen Reiz auf die Organismen aus, welcher dieselben entweder nach einiger Zeit Chemische Reize. 119 alle in die Kapillarrühie liiueinlockte oder sie aus der Umgebung der- selben in immer größerem Umkreis, dei- mit dem Foi-tsclireiten des Ditfusionsvoi'ganges wuchs, vertrieb. Eine andere Methode schlug Massart ein, welcliei- die Kultui-- flüssigkeit und die zu prüfende Substanz in je einem Tropfen nebeu- einandei- auf den Objektträger braclite und beide nun durch eine schmale Wasserbrücke verband, durch welche die Diifusion erfolgt. J e n n i n g- s brachte mit einer kapillar ausgezogenen Pipette einen Ti-opfen der zu untersuchenden Flüssigkeit mitten in die Kulturflüssig- keit unter das Deckglas (Fig. 126 A). Da an den Rändern des Tropfens die Diffusion erfahrungsgemäß ziemlich langsam vor sich geht, so ist diese Methode die zweckmäßigste, da für die freie Bewegung der Tiere kein mechanisches Hindernis vorliegt und doch dei- Tropfen vor Verdunstung geschützt ist. Durch ilie nach diesen Methoden ausgeführten Experimente wurde festgestellt, daß z. B. Ulagellateu sich folgendermaßen verhalten: Chlamydomonas pulvisculus, Polytoma, Bodo saltans werden nach Pfeffer besonders durch Kalisalze angezogen (Kaliumphosphat schon bei 0.0018 Proz.). ebenso stark durch Pepton, kräftig durch Asparagin, viel schwächer durch Harnstofl'. Kreatin und Kohlehydrate. Chlamydo- monas tingens ist nach Frank indifferent gegen Eisen, Manganver- bindungen. Rohrzucker, Traubenzucker, Asparagin, Pepton : dagegen wird dies FlageUat von Kohlensäure stark augezogen. Ammoniak wirkt aber schon in ganz schwachen Lösungen verjagend. Euglenen suchen nach Ad er hold den Sauerstoff energisch auf; die Ansammlung vieler Protozoen um Luftblasen und an den Rändern der Deckgläser ist ja eine jedem Mikroskopiker bekannte Erscheinung. Amöben reagieren auf die meisten Reize durch Zurückziehen und Flucht, überhaupt ist bei Rhizopoden Aufsuchen einer Substanz auf chemischen Reiz hin in keinem FaU experimentell erwiesen. Auszu- nehmen sind die Mycetozoen : an den Plasmodien der Lohblüte (Aetha- lium septicum) hat Stahl gezeigt, daß sie durch Sauerstoif und durch Wasser, ebenso durch den Saft der Gerberlohe, also dem Nährmaterial des Plasmodium angezogen, durch Kochsalz, Traubenzucker, Glyzerin, Salpeter etc. abgestoßen werden. Paramäcien werden nach Jennings von schwachen Säuren und sauer reagierenden Salzen angezogen, ebenso von destilliertem Wasser: von Alkalien, alkalisch reagierenden Salzen, starken Säuren etc. ab- gestoßen. Merkwürdig ist die Tatsache, daß ihre eigene alkalisch reagierende Kulturflüssigkeit verjagend, daß dagegen verdünnte Kohlen- säurelösung anziehend, stärkere Kohlensäurekonzentration dagegen abstoßend wirkt (Fig. 126 D und E). Zucker- und Glyzerinlösung sind ohne Einfluß auf die Bewegungsrichtung. Diese Beispiele werden genügen, um zu zeigen, eine wie große Bedeutung die Reizbarkeit durch Aenderung in der chemischen Zu- sammensetzung des Mediums für die Biologie der Protozoen haben muß. Die Ansammlung der Tiere um Nährstoffe, ihr geselliges Vor- kommen (Anlockung der Paramäcien untereinander durch die ausge- schiedene Kohlensäure), das Aufsuchen der geeigneten Gewebe durch Parasiten, z. B. der Speicheldrüsen der Mücken durch die Sporozoiten der Malariaparasiten usw. werden der Forschung tlurch diese Er- kenntnisse zugänglich gemacht. Wir werden im speziellen Teil öfter auf das hier (lesagte verweisen müssen, z. B. bei Besprechung von 120 Chemische Reize. Befruclitungserscheinungen. Hat clodi z. 1^). S c h a u d i n n gezeigt, daß bei Coccidium Scliiibergi die Mikrogaineten erst dann von dem Makrogameten angelockt werden, wenn derselbe die Substanz seines Xernbinnenkörpers (Karyosoms) in die umgebende Flüssigkeit ausge- schleudert hat. Wichtig ist die Tatsache, daß manche Stoffe in konzentrierten Lösungen umgekehrt wirken als in schwaclien, also z. B. abstoßend D E Fig. 126 A — E. Durch chemischen Reiz beeinflußte Bewegung von Paramaecium aurelia. A Deckglaspräparat: mit einer Kapillarpipette ist ein Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas geführt worden, der „negativ chemotaktisch" wirkt. B „Positiv chemo- taktische" Ansammlung. C Desgleichen bei zu hoher Kouzentration der betreffenden Lösung: die Paramäcien haben sich ringförmig im Optimum der Konzentration ange- sammelt. D Eine Kohlensäure- und eine Luftblase sind unter dem Deckglas : die erstere (links) wirkt „positiv cliemotaktisch" ; die letztere ist indifferent. E Dasselbe Präparat einige Minuten später: die Kohlensäure ist in das umgebende Wasser diffundiert und hat durch ihre zu hohe Konzentration die Paramäcien vertrieben bis dahin, wo sie ihr Kohlen- säure-Optimum finden. (Nach Jennings aus Verworn.) Lichtreiz. 121 statt anziehend. Ferner, daß die Reaktion des Pi'oto/oons verschieden ausfallen kann, je nach dem Medium, in welchem es lebte, ehe es dem Reiz ausgesetzt wurde. In naher Beziehunf*' zur chemischen Reizung' und oft pi-aktisch kaum von ihr zu unterscheiden ist die P^mphndlichkeit der Tiere für verschiedene Konzentration des Mediums. Manche Oi-ganismen suchen aus verdünnten Lösungen in konzentriertere zu gelangen, doch sind z. B. Ciliaten nach Jennings für Unteischiede im osmotischen Druck viel weniger sensitiv, als für Verschiedenheiten in der stoftlichen Zu- sammensetzung- des Mediums. b) Lichtreiz. Daß das Licht auch bei vollkommener Ausschaltung der Wärme- strahlen auf alle chromophyllbesitzenden Protozoen einen wesentlichen FJntiuß haben muß, ist ohne weiteies klar: ebenso daß der Einfluß in diesen Fällen einen deutlichen Zusammenhang mit den chemischen Umsetzungen im Organismus erkennen läßt. Daher ist es nicht erstaun- lich, daß bei solchen Protozoen Aufholen oder Beginn der Lichtwirkung verschiedentliche Aenderungen im Lebensverlauf und in den Be- wegungen derselben auslöst. So ist es eine viel beobachtete Tatsache, daß z. B. Euglenen, Peridineen beim Aufliören der Lichtwirkung leicht in Ruhezustand übeigehen, daß die Teilungen vorwiegend im Dunkeln vor sich gehen etc. Auch haben wir oben erwähnt, daß der Lichtreiz verschiedene Bewegungen des Hämatochroms in der Zelle auslösen kann (S. 75). Die Lichtreizbarkeit ist bei zahlreichen Eug- leninen, Chlamydomonadinen, Cryptomonadinen, Volvocinen etc. nach- gewiesen worden. Auch nichtfarbige Protozoen reagieren übrigens ähnlich auf Lichtreize. Darauf werden wir später noch zurück- kommen müssen. Auch werden wir später noch zu erörtern haben, daß bei Parasiten, welche im Innern von Tierkörpern schmarotzen, eine merkwürdige Beziehung zum periodischen A\'echsel von Tag und Nacht gefuuden worden ist, indem z. B. bei gewissen Trypanosomen und Hämosporidien die freien beweglichen Stadien nur nachts im Blut gefunden werden. Von den farblosen Protozoen reagieren sehr viele, soviel wir bis jetzt wissen, gar nicht auf den Wechsel von Helligkeit und Dunkel- heit. Dagegen sind manche Formen sehr empfindlich : so kontrahiei t sich nach Engelmann Pelomyxa palustris bei plötzlicher Belichtung zur Kugelform. Verworn hat gezeigt, daß senkrecht auf eine Hälfte einer Amöhe (sp. ?) fallendes Licht keine Reaktion zur P\)lge hat, Davenport hat gefunden, daß schief einfallendes Licht eine Rück- zugsbewTgung- zur Folge hat: nach Harri ngton und Leaming hören die Bewegungen in starkem weißen Licht auf, fangen aber in rotem Licht wieder an. Entsprechende Beobachtungen hat ganz neuerdings Mast bei Amoeba proteus gemacht. Er fand, daß Steige- rung der Lichtintensität die Beweglichkeit hemmt, daß die Amöbe starkes Licht flieht. Im allgemeinen wirkt nach seinen Beol)achtungen blaues Licht wie weißes, während die anderen Strahlenalten nur schwach reizen. Doch gibt es bemerkenswerterweise individuelle Ver- schiedenheiten, indem manche Tiere intensiver auf violette, grüne, gelbe oder auch rote Strahlen reagieren. Mycetozoenplasmodien i-ea- 122 Stigmen. gieren auf Liclitreiz. Nach Verworn führen manche Infusorien auf den Lichtreiz hin Springbewegungen aus (z. B. Pleuronema chrysalis, Fig. 124). Die dabei wirksamen Strahlen des Spektrums sind die blauen und violetten. Nach Engel mann reagieren manche Ciliaten (Paramaecium bursaria) mit symbiotischen grünen Algen auf Lichtreiz, nach Davenport u. a. auch Stentor coeruleus. Während im allgemeinen das Plasma des ganzen Körpers für Lichtreize gleichartig empfänglich ist, lassen sich bei manchen Formen /■ \...^. \ Fig. 127. Fig. 128. Fig. 127 A — K. Stigmen von Flagellaten. A Eudorina elegans Ehrb. Ein Indi- viduum der Kolonie, von der Seite gesehen. 1 das große Stigma mit Pigraentschieht und einem großen Amylumkorn. B Pandorina morum Ehrb., halbschematisch. 1 Stigma, nur am unteren Teil des Stärkekörpers eine Pigmeutschale. — K Stigma von ver- schiedenen Flagellaten, halbschematisch dargestellt: C Trachelomonas volvocina Ehrb. D, E und J Euglena viridis Ehrb. F Euglena velata Klebs. G Euglena acus Ehrb., Seitenansicht. Ü Euglena deses Ehrb. K Euglena velata Klebs. Sämtl. Vergr. 650. (Nach Franc§ aus Lang.) Fig. 128 A und B. A Pouchetia cornuta Schutt. Ventralansicht nach dem Leben. 1 Plasmahaut, welche die ,, Linse" (2) überzieht. 3 Pigmentkörper. 4 Längsgeißel. B Stigma von Pouchetia juno Schutt. Von einem unter dem Deckglas absterbenden Tier. 2 Linse. 3 Pigment. (Nach Schutt aus Lang.) Unterschiede feststellen, so z. B. bei Euglena, bei welcher nach Engel mann das farblose Vorderende stark für Belichtung empfind- lich ist, das Hinterende jedoch unempfindlich; man kann oft beo))- achten, daß eine im beleuchteten Feld schwimmende Euglena, wenn sie dessen Rand erreicht, Reaktion durch Umkehr zeigt, zu einer Zeit, wo erst das Vorderende ins Dunkel getaucht ist. Da nun am Vorderende ein eigenartiger roter Fleck gelegen ist, den schon früher Autoren als „Augenfleck" bezeichneten, den wir besser mit dem indiiferenten Namen „Stigma" belegen, so ist vielfach Lichtreiz. 123 die Vermutung' geäußert worden, daß in diesem i'oten VU'rk ein Oigan der Liclit])erze])tiün zu ei'blicken sei. Diese Stigmen sind bei cliromopli^llfiiiircnilen i^lagclhiten und ihren farblosen nahen Verwandten (bei Paigleniden, DinoÜagelhiten), sowie bei den Schwärmsporen von Algen weit verbreitet. Sie sind bei zahlreichen Flagellaten von France, bei Euglena neuerdings sehr genau von Wag er untersucht worden. Nach France bestehen die Stigmen aus einer plasmatischen (irundsubstanz von feinmaschig(M' Anordnung, in welche sich zahlreiche ölartige rote (bei manchen Formen schwarzrote oder schwarze) Kugeln eingelagert finden. Die rote Substanz steht nach der Meinung anderer Forscher dem Karotin offenbar nahe oder ist mit diesem identisch. Von den diesen Pigmentfiecken aufgelagerten Amylum- oder Pai- amylumkörnern glaubt nun France, daß sie linsenartige Funktion ausüben. Bei Pouchetia-Arten tindet sich nach Schutt ein ausge- sprochen linsenartiger Kör})er, wie ihn ähnlich R. Hertwig zuerst bei seiner Erythropsis beschrieben hatte, über dessen Substanz aller- dings in beiden Fällen nichts bekannt ist (vgl. Fig. 127 und 128). Nach einer genauen neueren Untersuchung von Wag er ist die Geißel mit zwei \\'urzeln in einer Plasmaverdicditung befestigt: in der Mitte ihres basalen Teiles besitzt sie eine eigenartige Verdickung (Fig. 129). Diese Verdickung ist von dem Pigment schirmartig um- kleidet. Es ist daher gar nicht unmöglich, daß bei dieser Einrichtung der Lichtreiz direkt das Bewegungsorgan trifft, und daß durch den Pigments(diirm veranlaßt wird, daß die Strahlen die reizbare Stelle nur von einer Seite treffen. Die Folge davon würde natürlich eine aus- gesprochen richtende Einwirkung des Strahlen- einfalls des Lichtes auf die Bewegung des Tieres sein. (Vgl. hierzu auch Haberland. Physiologische Pflanzen anatomie. 8. Aufl., 1904.) Bütschli hatte übrigens seinerzeit schon vermutet, daß bei den holoi)hytischen Flagellaten schon die Form und Lagerung der C'hromato- phoren im Körper durch ihren Einfluß auf den Stoffwechsel zur Orientierung der Tiere in Be- ziehung zum Lichteinfall beitragen könnten. Tatsächlich können wir bei zahlreichen Protozoen bemerken, daß sie sich zu einer Lichtquelle hinbewegen, während andere durch einfallendes Licht umgekehrt zu einer Wanderung von der Lichtquelle hinweg veranlaßt werden. Ueber diese auffallende Erscheinung, welche schon früh bemerkt wurde, gibt es viele eingehende Untei-suchungen, von denen wohl die grundlegenden von Strasburger herrühren. Wichtige Beiträge rühren ferner von P f e f f e r , R o t h e r t , J e n n i n g s , 1 1 m a uns, J o s t u. a. her. In der Regel tindet man lichtem])findliche Protozoen, welche in einem Tro])fen Kulturflüssigkeit auf den Objektträger gebracht worden waren, nach kurzer Zeit entweder alle an dem Lichtrand oder Schattenrand des Tropfens angesammelt, wenn das Licht ein- ^1 Fig. 129. Euglena vi- ridis. Geißelwurzel uud Stigma. G Geißel. P/ Pig- ment. V Verdickung der Geißel. G>r gespaltene Geißehvurzel. dP dichte Stelle im Plasma. (Nach Wag er.) 124 Temperaturveränderurl gen als Reiz. seitig, z. B. von einem Fenster aus einfällt. Ganz das Entsi)rediende kann man in größeren Kulturgefäßen beobachten. Aus den Versuchen, welche man mit zum Teil sehr fein aus- gedachten Methoden vorgenommen hat, geht hervor, daß jedes Indi- viduum auf eine gewisse Lichtintensität abgestimmt ist, welche es nun aufzusuchen strebt. Viele Organismen suchen daher wTder das grellste Licht noch den tiefsten Schatten auf, sondern eine bestimmte Abstufung des Halbschattens, in welchem sie dann ruhig oder in tanzenden Bewegungen verharren. Dieses jeweilige ., Optimum" hängt von den Verhältnissen ab, unter denen das Tier sich vorher befunden hat. Zunächst von der Beleuchtung: starke Beleuchtung rückt das Lichtbedürfnis hinauf^), schwache setzt es herab. Chemische Zu- sammensetzung des Mediums, Temperatur, osmotische und mechanische Einflüsse können die Lichtreizbarkeit eines Organismus stark beein- flussen, eventuell in den ^^'irkungen umkehren. \A'ir nehmen an, daß eine durch die verschiedenartigen Einflüsse herbeigeführte Veränderung in den physiologischen A>rhältnissen resp. in der stottlichen Zusammen- setzung der Teile des Körpers diese verschiedene „Lichtstimmung" bedingt. Schließlich sei hervorgehoben, daß speziell bei Flagellaten der Reiz vorwiegend von den stark brechbaren Teilen des Spektrums ausgeht, also den blauen und violetten Strahlen. Nach Hertel re- agieren manche Protozoen, z. B. Paramaecium, sogar nur auf ultra- violette Strahlen. c) T e m p e r a t u r ä n d e i' u n g e n als R e i z. Wie die chemischen Vorgänge überhaupt, so muß die Temi)eratur auch die Stoö'wechselvorgänge erheblich beeinflussen. Daß dies tat- sächlich der Fall ist, entnehmen wir aus der Aenderung der Be- wegungserscheinungen. Amöben ( Anioeba proteus) werden bei steigender Temperatur immer lebhafter, um schließlich bei Temi)eraturen. welche bei 35*^ C (bei anderen Formen höher) liegen, sich al)zukugeln und bewegungslos zu werden. Infusorien zeigen nach Rossbach sclion bei 25^ (' stark gesteigerte Bewegungsschnelligkeit, bei 30 — 35 "^ C sind sie „förmlich rasend" ; bei höheren Graden bleiben die Wimpern stehen. Bei sinkender Temperatur werden Amöben kältestarr (bei wenig über 0^), wobei sie vielfach sich nicht abkugeln sollen. Nach Pütt er wird bei Infusorien (Stylonychia) dui'ch Abkühlung (von 16*^ C auf 5^ C) die Bewegung der Wimpern zunächst sehr gesteigert, um bei weiterer Abkühlung schnell aufzuhören. Auch die Temperaturänderungen wirken auf Amöben und Para- mäcien, wenn sie von einer Seite her die Tiere tretten, bestimmend auf ihre Bewegungsrichtung. Paramäcien z. B., welche in einer läng- lichen Wanne gehalten werden, deren eines Ende erwärmt und ab- gekühlt werden kann, fliehen aus dieser Region, wenn die Tem])eratur des Wassers auf mehr als 24 — 28" C steigt: wird dagegen abgekühlt, so suchen sie die wärmere Region auf, solange deren Tem])eratur die angegebenen Grade nicht erreicht. x4.möben kontrahieren sich an der vom Reiz betroffenen Seite, das Plasma strömt nach der entgegen- 1) Doch sind auch Fälle bekannt, in denen durch bedeutende Reizung der Lichtintensität das vorher der Lichtquelle zustrebende Tier umgewandelt wurde in ein solches, welches die Lichtquelle floh; vgl. die Versuche von 8tahl an Euglena. Mechanische Reize. 125 gesetzten Seite, wo Pseudopodien sich entwickeln und das Tier von der Reizquelle hinwe«?bewe<>en. (Nach V e r w o i' u und .1 v n n i n g s.) (ierichtete Bewegungen von Amöben auf Abkühlung von einer Seite her sind bisher nicht nachgewiesen wordtMi. d) Mechanische Reize. Die Folgen nieidianischer Reize auf Protozoen sind vielfach sehr augenfällig und daher jedem Mikroskopiker wohlbekannt. Mechanisch durch Stoß, Schütteln. l)erülirung gereizte Rhizopodien sondern jenen früher öfter erwähnten Schleim ab ; sie ziehen ferner ihre Pseudopodien ein. .kugeln sich ab, fallen eventuell von den Wänden des Kultur- gefäßes herunter. Flagellaten und Ciliaten führen auf die gleichen Reize }dötzlich starke Schläge mit ihren Bewegungsorganellen aus, und bei Besi)recliung der Reizleitung erwähnten wir oben, daß bei Vorticelliden, Stentoren etc. durch solche Reize die jdötzliche Kon- traktion der Myophane herbeigeführt wird. Die biologische Be- deutung dieser Form der Reizbarkeit ist ersichtlich, wenn wir sehen, wie Rhizopodien anprallende Infusorien oder kleine Crustaceen ein- fangen, wie Infusorien einem Verfolger entfliehen etc. Viele Protozoen reagieren schon auf sehr zarte mechanische Reizung und zwar insbesondere dann, wenn dieselbe nur einen Teil ihres Kru'i)ei-s triift. wenn sie einseitig wirkt. Das Gemeinsame aller hier- her gehörigen Reize besteht darin, daß die Tiere auf eine entstehende Di'uckdifterenz i'eagieren. So beginnen Pseudopodien (z. B. von Amöben nach -lennings). wenn sie leise einen Gegenstand berühren, sich demselben anzuschmiegen, das Tier haftet an der Unterlage. Das gilt auch für Ciliaten, deren Wimperschlag durch Berührung mit einem festen Gegenstand sistiert wird, so daß die Tiere wie festgebannt bewegungslos verharren und dadurch sogar direkt geschützt werden können. Nach den interessanten Untersuchungen von Pütt er können die .,Kontakt reize'' sogar die A\'irkungen von thermischen und galvanischen Reizen aufheben, indem Tiere, welche auf die letzteren Reize hin sogleich davonschwimmen würden, infolge des Kontaktreizes festgebannt bleiben, so daß sie bei steigender Temperatur eventuell absterben. Bei Paramäcien allerdings überwindet bei 37" C die un- geheuer gesteigerte Wimperbewegung den Kontaktreiz; die Tiere reißen sich los und schwimmen davon. Druckdifferenz kommt auch in Flüssigkeitsströmen in Betracht: bekanntlich ist die Folge einer solchen Reizwirkung, daß die Plasmodien von M}Tcomyceten dem Strom entgegenwandern. Das gleiche wird für verschiedene der aus Stroh- und Heuinfusen gezüchteten Amöben augegeben, von denen ich daher vermute, daß sie nur Entwicklungs- zustände von M^TComyceten seien. Luhe hat darauf aufmerksam gemacht, daß für manche Blutparasiten, welche durch blutsaugende Arthropoden übertragen werden, eine derartige Reizbarkeit wahr- scheinlich sei. da sie zum Zweck der Infektion dem gesaugten Blut- strom entgegen schwimmen müßten. Doch scheint mir nicht sicher, ob solche Formen wirklich während des Saugens übertiagen werden, ob sie nicht vielmehr im Anfang oder in Pausen des Saugaktes mit dem Speichel in die Wunde gespritzt werden. Druckdifferenz ist es auch, welche, wie die Untersuchungen von Jensen zeigen, die Reizquelle bei den Wirkungen der Schwerkraft 126 Elektrische Reize. auf die Protozoen darsteUt. Während manche Protozoen — in eine mit Wasser gefüllte, senkrecht aufgestellte Röhre gebracht — den Boden aufsuchen, steigen andere an die Oberfläche und bleiben dort. Daß dabei die einen Orte höheren, die anderen Orte niederen Druckes aufsuchen, dürfen wir nach Jensens Versuchen annehmen, welcher Paraniäcien auf der Zentrifuge untersuchte. Diese Infusorien halten sich in Kulturgefäßen stets in der Nähe der Oberfläche. Bei nicht zu schnellem Drehen der Zentrifuge sammeln sie sich am zen- tralen Ende der Röhre, also im Gebiet niederen Druckes. Diese Reizbarkeit durch die Schwerkraft ist besonders wichtig für alle schwebenden Formen, wovon wir im biologischen Kapitel spezielle Beispiele kennen lernen werden. Bei solchen spielen eventuell Tropfen leichterer Substanzen (Oele) oder schwerere Exkretkristalle etc. eine Rolle, die derjenigen der Statocysten der Metazoen ver- gleichbar ist. Starke einseitige mechanische Reize wirken umgekehrt, wie die angeführten leichten Reize. Die Protozoen entfernen sich von der Reizquelle: Amöben sistieren ihre Bewegung und strecken ihre Pseudo- podien in abgewandter Richtung aus, häufig- nicht direkt entgegen- gesetzt, sondern in einem Winkel zur früheren Bewegungsrichtung. Flagellaten und Ciliaten springen vielfach zurück und bewegen sich in einer Richtung, welche sie jedenfalls von der Reizquelle wegführt (Näheres s. unten S. 129). Elektrische Reize. Galvanische Ströme, welche man durch Flüssigkeiten leitet, in denen sich Protozoen befinden, haben auf dieselben eine eigenartige Wirkung. An der Eintrittsstelle wie an der Austrittsstelle, also an Fig. 130. Amoeba proteus unter dem Einfluß des galvanischen Stromes. A Uu- gereizte Amöbe mit vielen Pseudopodien. B Reaktion auf Schließung des Stromes. C Re- aktion auf Wendung des Stromes. Die Pfeile geben die Kriechrichtung des Tieres, das Zeichen + die Anode, — die Kathode an. (Nach Verworn.) der Anode und an der Kathode, äußern sich Reizwirkungen. Dieselben sind offenbar je nach stoälicher Zusammensetzung und Organisation der Tiere sehr verschiedenartig. Meist tritt an der Anode eine Kon- Reizempfindlichkeit. 127 traktioii. an der Katliude vielfacli eine Ex])ansion ein. Docli lassen sich scheinbar voiläuiig- keine allgemeinen Kegeln aufstellen. Die Lokomotion der Tiere wird in auffallendster Weise duidi die Stromrichtung beeinflußt. Paramäcien schwimmen zur Kathode, ebenso kriechen Amöben zur Kathode. Flagellaten wie Polytoma uvella schwimmen zur Anode, das Infusor Hi)irostomum ambiguum stellt sich transversal zur Stromrichtung und verharrt in dieser Einstellung unter Zuckungen am Ort, solange der Strom geschlossen ist. Für unseren Zweck müssen diese kurzen Andeutungen genügen. Weitere Details finden sich bei Verworn, welcher auch die Lite- ratur zitiert. Von besonderem Interesse für die Bewegungsphysio- logie der Protozoen sind die Untersuchungen Pütters, welcher die interessanten \\'irkungen untersucht hat, welche sich aus der Kombi- nation der galvanischen Reize mit Kontaktreizen ergeben. Sehr wichtig sind ferner für die Beurteilung des ganzen Phänomens die Arbeiten von Wallengren und von Statkewitsch. 3. Die Reizempflndlichkeit der Protozoen. Die Einflüsse der geschilderten Reize auf die Bewegungen der Protozoen haben zu vielen Erörterungen Anlaß gegeben. Im Zu- sammenhang mit den wichtigen Entdeckungen der Botaniker über die ,,Tro i)i smen"' der höheren Pflanzen hat man sie als Anzeichen für eine direkte Beeinflussung der Tiere durch „Richtungsreize'' ge- halten. Tatsächlich besteht eine weitgehende Uebereinstimmung- in den Reizerscheinungen bei Pflanzen und bei niederen Tieren : es erfolgt durch einen einseitig wirkenden Reiz eine „Orientierung" der Organismen, welche durchaus einen automatischen Eindruck macht. Große Scharen von Protozoen, welche sich regellos umherbewegten, werden durch einseitig auffallendes Licht oder einen anderen einseitig" wirkenden Reiz an eine Stelle versammelt und dort beisammen ge- halten : ein ganz analoger Anblick, wie er durch ein von oben ver- dunkeltes Beet voll junger Pflanzen dargeboten wird, welche dem von einer Seite einfallenden Licht ihre Keimblätter sämtlich zukehren. So hat man dann in Analogie zu den Tropismen der Pflanzen die zum Reiz orientierten Bewegungen der Tiere auch als Tropismen be- zeichnet, später sie aber mit den gleichartigen Bewegungen von Schwärmsporen , Spermatozoen , freibeweglichen Pflanzen von den Tropismen der festgewachsenen Pflanzen als Taxien unterschieden. Man hat in der Folge nach den Reizen unterschieden (wobei man je nachdem der Reiz eine Bewegung gegen die ReizqueUe oder von ihr weg verursachte, positive und negative Taxien unterschied) : 1) Chemotaxis (inkl. Osmotaxis). 2) Phototaxis. 3) Thermotaxis. 4) Barotaxis (inkl. Geotaxis, Thigmotaxis und Rheotaxis). 5) Galvanotaxis. Wenn wir also oben gesehen haben, daß Euglena der Lichtquelle in der Richtung der Lichtstrahlen zuschwimmt, so wurde dies als positive Phototaxis bezeichnet. Bei bedeutender Steigerung der Licht- intensität schwimmt Euglena jedoch von der Lichtquelle weg: negative Phototaxis hat sich eingestellt. Diese bequeme l'erminologie wendet man für das ganze Gebiet der durch Reize gerichteten Bewegungen 128 Unterschiedsempfindlichkeit. an. Für ebenso einheitlich, wie man es durch die Terminologie aus- drückte, hielt man auch den kausalen Zusammenhang" bei diesen Er- scheinungen. Man dachte sich zunächst die taktischen Bewegungen bedingt dadurch, daß der einseitig auffallende Reiz die Bewegungsorgane der getroffenen Seite des Tieres zu besonders gearteten Bewegungen ver- anlasse, welche das Tier mit seinem Vorderende zur Reizquelle oder von ihr abwendeten. In dieser Weise wirkt jedenfalls dei' vom gal- vanischen Strom auf die Organismen ausgeübte Reiz. Und nach der Annahme von Pfeffer, Verworn, Loeb u.a. wirken die übrigen Reize auf andere Mikroorganismen in einer analogen Weise. Neuere Forschungen haben jedoch gezeigt, daß ein Faktor, der früher schon von Loeb u. a. beobachtet worden war, einen sehr wesent- lichen Einfluß für die Orientierung der Tiere im Verhältnis zu einer Reizquelle besitzt. Es ist dies — wie vor allem aus Untersuchungen von J e n n i n g s , R o t h e r t u. a. hervorgeht — die ,.U n t e r s c h i e d s - empfindlichkei t" für verschiedene Reizintensitäten. Infolge solcher Unterschiedsempfindlichkeit für die chemische Zu- sammensetzung des Mediums schreckt ein Tier, wenn es aus einem Medium in ein anderes übertritt, welches eine andere chemische Zu- sammensetzung hat, zurück, wenn der Unterschied ein derartiger ist. daß er auf das Tier überhaupt einen Einfluß besitzt. Jennings hat für Paramaecium, Oxytricha, Stentor, für Eugiena, Cryptomonas etc. genau untersucht, wie sich das einzelne Individuum so gearteten Reizen gegenüber verhält. Er hat festgestellt, daß die von einem abstoßenden Reiz betroffenen Tiere sich durchaus nicht vollkommen umdrehen und von der Reizquelle wegschwimmen, als ob von dort ausgehende parallele Strahlen sie bewegten, sondern daß sie in der Schreckbewegung ein Stück zurückfahren, dann aber in einem Winkel schief vorwärts weiterschwimmen. Wiederholt sich diese Schreck- bewegung mehrmals hintereinander, so kann das Tier natürlich voll- kommen gegen die ursprüngliche Bewegungsrichtung gedreht erscheinen. Der Effekt entspricht vollkommen der theoretischen Annahme der „negativen Chemotaxis", aber der AVeg, auf welchem dieser Erfolg erreicht worden ist, stimmt in seinen Etappen nicht mit der Theorie überein. Es reagiert vielmehr das Protozoon immer in derselben Weise, einerlei von welcher Seite der Reiz das Tier trifft: eine Oxytricha z. B. zuckt nach rechts herum, einerlei ob der Reiz von links oder von rechts, von voi'n oder von hinten das Tier trifft. Die Form der Schreckbewegung und ihre Richtung ist vorausbestimmt durch die Körperform des Tieres, die Stellung und die Bewegungsrichtung der Cilien etc. Also innere Faktoren, die Organisation bestimmen den Reizerfolg, derselbe ist nicht oder doch erst in zweiter Linie von besonderen Qualitäten des Reizes bedingt. Alle Reize wirken nach dieser Vorstellung in gleicher Weise auf das Tier. Auch der Effekt, den man in der Regel der „positiven Chemotaxis" zuschreibt, ist nach Jennings auf demselben Weg erzielt, indem die Tiere bei ihrem rastlosen gelegentlichen Umher- schwimmen in die scheinbar anziehend wirkende Lösung geraten und dann nicht mehr herauskommen, indem sie an der Grenze gegen das gewöhnliche Medium zurückschrecken. Unterschiedsempfindlichkeit. 12» Hat man z. 1>. nach der Methode von Jennings (s. oben S. 119) einen Tropfen einer die Paraniäden sammelnden Fliissi<;keit (Lösimg- eines schwach sanren Salzes) M unter das I)eck<;ias <;el)raciit und be- obachtet man die umherschwimmenden Paramäcicn. so bcmcikt man, daß sie zunächst fortfahren i'egeHos umherzusciiwimmcn und keinen richtenden Einfluß durch die ditt'undierendc Flüssigkeit erfaiiren. Alle Individuen aber, welche auf ihren rastlosen \\'anderunj>en zufällig in den Tropfen der Salzlösung geraten, bleiben in ihr wie in einer Falle gefangen. Die Fig. 131 zeigt den Bewegungsvorgang, welcher der Erscheinung zugrunde liegt. Das Tier reagiert auf den Eintritt in den Tr()))fen gar nicht: sobald es aber, in der Sekante hindurch- schwimmend, den jenseitigen Rand des Tropfens erreiclit hat, macht sich die Unterschiedsempfindlichkeit geltend. Es erfolgt die Schreck- bewegung rückwärts mit gleichzeitiger typischer Drehung des Körpers. Dann folgt ernentes Vor- wärtsschwimmen wieder- um l)is zum Tropfenrand. Schreckbewegung, Rück- wärtsschwimmen . Dre- hung etc. und sofort, bis durch die Diffusion die Differenz am Tropfen- rand füi' das Tier ..un- wahrnehmbar" wird. Ist die Lösung zu konzentriert, so erfolgt auf (irund der gleichen p]rscheinungen eine An- sammlung der Tiere in einem Ring, der von der Region der optimalen Konzentration einge- nommen wird . in dem die Tiere sowohl gegen die zu große als auch gegen die zu geringe Konzentration die Schreckbewegung ausführen. Naturgemäß erweitert sich dieser Ring immer mehr, je weiter die Diffusion nach außen fortschreitet. (Vgl. hierzu auch die Fig. 126 B—E auf S. 120). Jennings hat gezeigt, daß sich in ähnlicher Weise Temperatur- fallen und Lichtfallen für die Tiere einrichten lassen. Seine Beob- aciitungen, sowie diejenigen vonRothert zeigen, daß das Verhalten auf ..Richtungsreize-' sich jedenfaUs nicht bei allen Organismen so einfach erklären läßt, als es die Theorie von den Tropismen vor- aussetzt. Nach dem gegenwärtigen Stand der Untersuchungen müssen wir feststellen, daß galvanische Ströme auf viele Organismen direkt die Bewegung richtend wirken. Aber auch da kommt nach ^^' a 1 1 e n g r e n vielfach der spezifische Unidreh- und Schwimmmechanismus des be- treffenden Protozoons als wesentliches Erklärungsmoment für die Be- Fig. 131. Die Schwimmbewegungen von Para- maeeium in einer scheinbar chemotaktisch wirkenden Lösung. Die Pfeile geben die Richtung beim Vorwärts- schwimmen, die punktierten Linien, die beim Zurück- schrecken rückwärts schwimmend zurückgelegten Strecken. (Nach Jennings aus Lang. 1) Aehnlich wirkt nach Nowikoff Schilddrüsen- und Nebennierenextrakt in bestimmter Konzentration. g Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Aufl. " 130 Verschiedene Reaktion der Protozoen. wegungsrichtung in Betracht. Für die übiigen Reize ist nachgewiesen, daß bei einer ganzen Reihe von Organismen der scheinbar dii-ekt richtende Einflnß der einseitig wirkenden Reize auf einen einfachen automatisch wirkenden Mechanismus zurückzufüliren ist. Ob bei an- deren Formen direkte Taxien vorkommen, ist nicht mit der gleichen Sicherheit nachgewiesen, erscheint mir aber wahrscheinlich. Icli glaube annehmen zu dürfen, daß die Art der Reaktion eines Organis- mus von der Höhe resp. Kompliziertheit seiner Oiganisation abliängt. Eine Amöbe mit ihrem apolaren Formwechsel, ihrer inkonstanten Körperform, dem flüssigen Plasma ohne feste Diti'erenzierungen reagiert anders, als ein Infusor mit konstanter F.igenform, mit festgelegtem Bewegungstypus, mit starrer Oberfläche, bei welchem die Aenderungen der Plasmaoberflächenspannung und der chemischen Aenderungen im Innern erst auf Umwegen zur Wirkung gelangen. Trotz dieses Um- wegs kann bei ihnen infolge des Vorhandenseins von spezifischen Diiferenzierungen die Reaktion viel promi)ter erfolgen, als bei den Amöben. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es alle möglichen Uebei- gänge, welche bei der Beurteilung der Experimente berücksichtigt werden müssen. Und solche Experimente werden noch in großer Zahl gemacht werden müssen, ehe die Probleme alle gelöst sind, welche die geordneten Bewegungen der Protozoen uns darbieten. Die durch Reize ausgelösten Bewegungen der Protozoen sind im allgemeinen für deren natürliche Existenz zweckmäl^ig : sie führen sie zu den für ihr Leben notwendigen (Jegenständen und entfernen sie aus dem Bereich von Schädigungen. Unter Bedingungen, welchen die Protozoen natürlicherweise selten oder gar nicht ausgesetzt sind, sehen wir sie bei Experimenten aber gerade infolge ihrer Reaktionen zugrunde gehen. So werden sie nicht nur zu Substanzen ohne Nähr- wert hingezogen, sondern sie werden sogar von Lösungen angezogen welche entweder schädlich oder gar tödlich sind, z. B. von salizylsaurem Natron, Morphium, ferner 20 7o Rohrzurkerlösung, 10 7o Ol^'zerin. 10% Fleischextrakt, 10 7o Kaliumacetat, etc. Ebenso eigenartig ist die Tatsache, daß Paramäcien, wenn sie durch Thigmotaxis an einem Gegenstand haften und man in ihrer Nähe einen Tropfen einer ihnen schädlichen Substanz diffundieren läßt, nicht etwa davonschwimmen. sondern automatisch die für sie festgelegte nach rückwärts gerichtete Schreckbewegung ausführen. Diese führt sie in die konzentrierte Lösung der für sie tödlichen Substanz hinein. Wiclitigste Literatur zum Ka})itel Allgemeine Physiologie der Protozoen. 1. Lehr- uud Handbücher. 60. Fürth, O. V., Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. Jena 190& 61. Lioebf . p. I504. b) — Sur les grunules amylacees du cylosoma des Gregarines. Ibid. Vol. 102. 1886. p. 120. 111. Meyer, Arth., Orientierende Untersuchungen Über Verbreitung, Morphologie und . Chemie des Volutins. In: Botan. Ztg. Vol. 62. I9O4. p. 113. Dazu noch die Angaben in No. 1 (S. 67), No. 60, 62, 63, ferner No. 66, 70, 98a, 100a und 105 (S. 130 und 182j. 5. Exkretiou. 112. Siehe Literaturzusammenstellung in Fürth, j). 269 (s. No. 60 dieser Liste). 112a. Degen, A., Unterstichtmgen über die kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur des Protoplasmas. In: Bot. Zeitg. Vol. 63. Abt. 1. 1905. p. 163 ff. 112b. Kanitz, A,, Der Einfluß der Temiieratnr auf die ptdsierenden Vakuolen der In- fusorien und die Abhängigkeit biologischer Vorgänge von der Tem2)eratur überhaupt. In: Biolog. Centralbl. Vol. 27. 1907. p. 11. 113. Scheiviakoff, W,, Ueber die JVatur der sogenannten Exkretkörner der Infusorien. In: Zeitschr. iviss. Zoologie. Vol. 57. 1894. P- 32. 114. Schuhotz, Beiträge zur Kenntnis der Amoeba blattae u. A. proteus. In: Arch. f. Protistenkde. Vol. 6. 1905. p. 1. Vgl. ferner Angaben in No. 80, 83. 6. Sekrete uud Pigmente. 115. Znsaminenstellungen bei Fürth (No. 60), Bütschli (No. 1), Klebs (No. 50). 7. Bewegung- der Protozoen. 116. Bernstein, J., Chemotropische Betcegungen eines Quecksilbertrop>fens. In: Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 80. 1900. p. 628. 117. Berthold, G., Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. 118. Bütschli, O., Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig 1892. 118a. Hirschfeld, L., Versuch, einige Lebenserscheinungen der Amöben physikalisch- chemisch zu erklären. In: Zeitschr. f. allg. Physiol. Vol. 9. 1909. p. 529. 119. tTennings, H. S., The movements cmd reactions of Amoeba. In: Contributions to the study of the behaviour of lower organisms. Washington 1904. P- 1~9. 120. Jensen, P,, Untersuchungen über Protoplasmamechanik. In: Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 87. 1901. p. 361. 121. — Die Protoplasmabewegung. In: Ergebn. d. Physiol. Vol. 1. 1902. p. 42. 122. Kühne, 11'., Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität. Leipzig 1864. 123. Quincke, G., Ueber periodische Ausbreitung von Flüssigkeitsoberflächen und dadurch hervorgerufene Bewegungserscheinungen. In: Sitzber. K. Pr. Ak. Berlin. Vol. 34. 1888. p. 791. 124. Rhuinbler, L., Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. I. Arch. f. Entiv.-Mech. d. Org. Vol. 7. 1898. p. 103. 125. — Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden Zell- inhaltes. In: Zeitschr. f. allg. Physiol. Vol. 1. 1902. p. 279; Vol. 2. 1902. p. 183. 126. Verworn, M., Die Beicegung der lebendigen Substanz. Jena 1892. 8. Reize. 127. Aderhold, R., Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der Ort^bewegung niederer Organismen. In: Jen. Zeitschr. f. Nat. Vol. 22. 1888. p. 310. 127a. Carlgren, O., Der Galvanotropismus und die innere Kataphorese. In: Zeitschr. f. cdlg. Physiol. Vol. 5. 1905. p. 123. 128. Davenport, C. B,, and Carinon, W. B., On the determination of the direction and rate of morement of organisms by light. In : Journ. of Physiol. Vol. 21. 1897. 129. Engelmann, Th. W,, Ueber Licht- und Farbenperzeption niederster Organismen. In: Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 29. 1882. p. 387. ISO. Franc4, B., Zur Morphologie und Physiologie der Stigmata der Mastigophoren. In: Zeitschr. wiss. Zool. Vol. 56. 1893. p. 138. ]^34 Literatur. 131. Franc4, R., Experimentelle Untersuchungen über Reiebewegungen und Lichtsinnes- organe der Algen. In: Zeitschr. f. d. Ausbau der Entwicklungslehre. Vol. 2. 1908. lo2, Harrington, N. R,, u. Leaming, E,, The reaction of Amoeba to light of different colors. In: Amer. Jouryi. Physiol. Vol. 3. 1900. p. 9. 138. Holmes, S. J., Phototaxis in Volvox. In: Biolog. Bulletin of the Marine Biolog. Labor. Woodshall. Vol. 4. 1903. p. 319. 134. Holt und Lee, Ueber Volvox. In: Amer. Journ. of Physiol. Vol. 4. (Nach Oltmanns.) 135. tfennings, H. S,, Contributions to the study of the behaviour of lower organisms. Washington. Carnegie Inst. 1904 (daselbst sind die früheren Arbeiten des gleichen Autors zitiert). 136. Loeh, J., Zur Theorie der 2)hysiologische7i Licht- und Schxcerkraftwirkungen. In : Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 66. 1897. p. 439. 137. ■ — Concerning the theory of tropisms. In: Journ. of experim. Zoolog. Vol. 4- 1907. p. 151 (daselbst ist frühere Literatur des gleichen Atitors zitiert). 138. Massart, J., Recherches sur les organismes inferieiirs. In : Bull, de l'Acad. Belg. Ser. 3. Vol. 12. 1891. 138a. Mast, S. O., Reactions in Amoeba to light. In: Journ. e.rper. Zool. Vol. 9. 1910. p. 265. 139. Mendelssohn, Matirice, Recherches sur la thermota.ne des organismes unicellulaires. In : Journ. Physiol. et Pathol. gen. Vol. 4. 1902. p. 393. 140. — Recherches sur l'interference de la thermotaxie avec d'autres tactismes et sur le mechanisme du mouvement thermotactique. Ibid. p. 475. 141. — Quelques considerations sur la nature et le role biologique de la thermotaxie. Ibid. p. 489. 142. Ostwald, Wolfg., Zur Theorie der Richtungsbewegungen schwimmender niederer Organismen. In : Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 95. 1903. p. 23. 143. Oltmanns, F., Ueber die photometrischen Bewegungen der Pflanzen. In : Flora. Vol. 75. 1892. p. 183. 144- — Ueber positiven und negativen Heliotropismus. In: Flora. Vol. 83. 1897. p. 1. 1440- Pearl, R., Studies on electrotaxis. In: Amer. Journ. Physiol. 1901. 145. Pfeffer, W., Ueber chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten und, Volvocineen. In : Unters. Botan. Inst. Tübingen. Vol. 2. 1888. p. 582. 146. Pütter, A., Studien über Thigmo tax is bei Protisten. In: Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. Suppl.-Bd. 1900. p. 243. 147. Radi, E., Untersuchungen über den Phototropismus der Tiere. Leipzig 1903. 14s. Rothert, W., Beobachtungen und Betrachtungen über taktische Reizerscheinungen. In: Flora. Vol. 88. 1901. p. 37L 149. Stahl, E., Zur Biologie der Jllyxomyceten. In: Botan. Ztg. Vol. 40. I884. p. I46, 162, 187. 149a. Statkeivitsch, P., Galvanotropismus und Galvanotaxis der Ciliata. 3Iitteil. 1 — 4- In: Zeitschr. f. allg. Physiol. I. Vol. 4. I904. p. 296; II u. IIL Vol. 5. 1905. p. 511; IV. Vol. 6. 1907. p. 13. 150. Strasburger, E., Wirkung des Lichtes und der Wür7ne auf Schirärmsporen. In : Jenaische Zeitschr. JV. F. Vol. 12. 1878. p. 551. Auch selbständig Jena 1878. 151. Verworn, 31., Psychophysiologische Protistenstudien. Jena 1889. 152. — Die polare Erregimg der Protisten durch deii galvanischen Strom. In: Arch. f. d. ges. Physiol. Vol. 46. 1890. p. 281; Vol. 65. 1897. p. 47. 153. Wager, H., On the eyespot und ßagellum of Euglena. viridis. In : Journ. Linn. Soc. London. Zool. Vol. 27. 1900. p. 463. 154. Wallengren, H,, Zur Kenntnis der Galvanotaxis. In: Zeitschr. f. allg. Physiol. Vol. 2. 1902.' p. 341 ; Vol. 2. 1903. p. 516; Vol. 3. 1903. p. 22. ■ • Dazu ferner die No. 1, 6, 7 des Literaturverzeichnisses auf S. 67 und die No. 60 bis 64, 68 dieses Verzeichnisses. III. Die Fortpflanzung der Protozoen. Die typische Vermeluungsweise der Protozoen ist die Zweiteilung'. Wie die Zellen der Metazoen, so teilen sich die meisten Protozoen- zellen unter bestimmten Bedingungen, indem aus dem einen Mutter- tier unter Durchschnüren des Protoplasmaleibes und des Zellkerns zwei etwa halb so große Tochtertiere hervorgehen. Im einfachsten Fall liefert die Teilung zwei dem Muttertier vollkommen ähnliche Tochtertiere, und der P^rtptianzungsakt ist damit abgeschlossen ; in den meisten Fällen sind aber ergänzende Neubildungsvorgänge not- wendig, um die Tociitertiere in allen ihren Teilen den Muttertieren ähnlich zu machen. Das morphologische liild der Teilung bei den Protozoen ist be- dingt durch den r)au des sich teilenden Individuums ; infolgedessen finden wir eine außeroi'dentlicli große Mannigfaltigkeit der Teilungs- erscheinungen. Prinzipiell haben wir aber immer den gleichen Vor- gang festzustellen, wobei der wichtigste Unterschied in den Massen- verhältnissen der Teilungsprodukte zu erblicken ist. Danach unter- scheiden wir Teilung und Knospung. Während bei der Teilung gleich große Teilungsprodukte entstehen, trennt sich bei der Knosi)ung ein kleineres Tochterindividuura von einem größeren Mutterindividuum. Als multi]»! e Teilung bezeichnen wir einen Vermehrungsvor- gang, bei welchem der ganze Körper eines Mutterindividuums in mehrere bis viele Tochterindividuen zerfällt. Bei der multiplen Knospung gehen aus einem bei dem Vermelirungsvorgang zurückbleibenden Mutterorganismus mehrere bis viele in der Regel kleinere Tochterindividuen hervor. Die Yermehrungsvorgänge führen zu ganz verschiedenen Teilungs- oder Knospungsl)ildern — je nachdem es sich um Protozoen mit odei- ohne konstante Eigenform handelt. Bei den I^rotozoen ohne konstante Eigenform geht die Vei'mehruug im frei beweglichen Zustand oder im ruhenden Zustand (innerhalb einer Cyste) vor sich. Als Beispiel der Zweiteilung in beweglichem Zustand wähle ich eine Teilung einer einkernigen Amöbe (Fig. 132). In der Amöbe teilt sich, während die Pseudo])odienbildung ihren Fort- gang nimmt, zunächst der Kern in zwei Tochterkerne. Schon wählend des Keinteilungsvorgangs spricht sich eine Polarität am Amöl)en- körper aus, indem an zwei entgegengesetzten Polen. ents])iechend dei' Achse der Kernteilungsligur, lebhaftere Pseudopodienbihlung beginnt. 136 Teilung. während sie im äquatorialen Teil des Tieres sich vermindert. Nach vollzogener Kernteilung zerschnürt sich allmählich der Plasmaleib in zwei Tochterhälften, indem die beiden polaren um je einen Tochtei- kern angesammelten Teile mit Hilfe ihrer Pseudopodien nach ver- schiedenen Richtungen kriechen. Dabei bleiben sie zuletzt durch einen dünnen Plasmafaden verbunden, welcher schließlich durchreißt. Die kontraktile Vakuole gerät dabei in eine beliebige Hälfte, in der anderen bildet sich schon vor der Durchtrennung eine neue. Manche Protozoen ohne konstante Eigenform nehmen bei der Teilung vorübergehend eine Eigenfoiin an ; ihnen schließen sich die in der Cyste sich teilenden Formen an. Fig. 132. 6 Stadien der Teilung von Amoeba polypodia. (Nach F. E. Schulze aus Lang.) Die der gewöhnlichen Amöbenteilung entsprechende Form der Knospung ist z. B. bei Entamoeba histolytica beobachtet worden : sie unterscheidet sich von der Teilung nur dadurch, daß das eine Tochter- tier viel kleiner ist, als das andere. Als Beispiel einer multiplen Teilung (ohne Encystierung) bei einem Protozoon ohne konstante Eigenform wähle ich Plasmoilium vivax. In dem beweglichen Plasmakörper vermehrt sich der Kern durch Teilung; wenn eine größere Anzahl von Tochterkernen (12 — 24) vorhanden ist, zerfällt das Tier in entsprechend viele Sprößlinge, indem sich um jeden Kern eine Portion Plasma sondert, und indem durch von außen nach innen eindringende Furchen eine Durchtrennung erfolgt (Fig. 133). Multiple Knospuug kommt bei Rhizopoden und amöboid beweg- lichen Sporozoen vor. Sehr charakteristisch ist sie z. B. bei den Teilung. 137 vielkeini<^en M3'xosporidiei]. Es wölben sich da Partien des 1 in eif>enartip:er Weise vor, indem sie bruchsackartif? lieivoir Jede solche Knos])e ist niehrkernig- und löst sich unter Krsclici los, welche den Vo]-,nän«ien bei der oewöhnlichen Teilunt;- und })uno- amöboider Organismen entsprechen (s. Fig. 135). Die Protozoen mit konstanter Eigenform zeigen stets eiiu- [xdaie Differenzierung im l>au ihres Körpers, Diese Polarität ermöglicht es, bei ihnen eine Haupt- j\ d achse des Körpers zu unterscheiden, welche bei js^ ^^ den beweglichen Formen parallel ist oder zu- ^f sammenfällt mit der Bewegungsachse bei gerad- liniger l)ewegung. *''^- ^^'*- lasmas uellen. lungen Kilos- r f A B N. c D E F WW? # •o K^ ( •.■-!■: ) ::>vN.». r.- Fig. 133. Fig. 135. Fig. 133. Multiple Teilung bei Plasmodium vivax Gr. und F. A einkerniges Tier. B — D Vermehrung der Kerne. E und F Teilung des Plasmaleibes. N Kern. Nsp Kern- teilungsspindel, i/ Sprößling. (Nach Schaudinn.) Fig. 134. Kerne von Plasmodium vivax. A ruhend. B Aequatorialplatte. C Tochter- platten. (Nach Schaudinn.) Fig. 135. Myxidium Lieberkühni als Beispiel multipler Knospung. (Nach Cohn aus Lang.) Im Verhältnis zu dieser Hauptachse kann die Zweiteilung entweder als Querteilung oder als Längsteilung erfolgen. Bei der Querteilung zerfällt der Körper in zwei Hälften, wobei die Trennungs- ebene senkrecht auf der Hauptachse des Körpers steht: bei der Längsteilung- liegt die Hauptachse in der Teilungsebene selbst. Im ersteren Fall wird die Halbachse halbiert, im letzteren entstehen zwei neue untereinander und mit der alten gleich lange Hauptachsen. Die Querteilung ist allgemein verbreitet bei den Ciliaten und bei vielen lihizopoden. Sie ist unter den niederen Mikroorganismen bei den Bakterien ganz allgemein vorherrschend. Die Längsteil ung ist die tj^insche Teilungsform bei den Fla- geUaten, bei manchen Rhizopoden und besonders deren geißeltragendeii Stadien. Längsteilung ist auch bei den Spirochäten festgestellt worden. 38 Teiluiig. u;.Mi Die Q u er teil Uli g- schließt sich im einfachsten Fall ziemlich eng- an die oben geschilderte Zweiteilung der Protozoen ohne kon- stante Eigenform an. In der äußeren Erscheinung erinnert sie durch- aus an den Teilungsprozeß der ebenfalls mit starrer Form ausge- statteten Bakterien. Durch eine Querfurche erfolgt die Zerlegung in zwei Tochtertiere, wobei Proto- plasma- und Kernmaterial des Muttertieres auf beide verteilt wird (Fig. 136). Der Vorgang wird aber durch eine polare DiÖerenzie- rung des Tieres kompliziert. a.. / ■-/ -Sp i/c^^ V ^ Fig. 136 A und B. Euplotes harpa. A erwachsenes Tier. B Teilungsstadiuni. Ci Girren. Sp adorale Spirale, S})^ die ueugebildete S})irale des hinteren Tieres. cv kontraktile Vakuole. Vc ventrale Cirren. ar Raudeirren der rechten Seite, al Rand- cirren der linken Seite, acr, ad dieselben zum Teil bei der Teilung neugebildet. (Nacli W allen gren.) Schon bei den Amöben sahen wir, daß (his eine Tochtertier eine neue Vakuole bilden mußte. Bei den polar differenzierten Protozoen- körpern muß nach der Querteilung viel mehr neugebildet werden : das eine Tier muß ein neues Vorderende und das andere ein neues Hinterende bilden. Und je nach der Höhe der Differenzierung kann sich der Neubildungsvorgang auf eine große Anzahl kompliziert ge- bauter Orgauellen erstrecken : kontraktile Vakuole, Mundöffnung mit ihren Hilfsapparaten, Bewegungsorganellen der verschiedensten Art, Querteilune-. 139 Panzer- oder sonstige Skelettbildungen usw. Zur Veranscliaulichung diene die Al)bildung von Phiplotes liar])a. einem k(.ni])liziert gebauten liY})Otrichen Infusor. Zu diesen Nenl)ildiingsi)rozessen koinnien aber ferner noch seiir eigenartige llesorptions- und rmsclunelzungsvorgänge, durch welche alte Organellen eingeschmolzen und neugebildet werden, und zwar in derart vtu'kleinerten Dimensionen, daß sie zur (Jröße der kleiner ge- wordenen Tochtertiere im richtigen Verhältnis stehen. B i , Vp ^UTS-'A c Pi n Fig. 137. Coleps hirtus, Teilungsstudien. A ruhendes Tier. B mittleres Stiidium der Teilung mit naeiitem Ektoplasma an den neu zuwachsenden Stellen. C Tochtertier, bei welchem in der neugebildeten Hälfte die pellikularen Differenzierungen sich allmählich bilden. Oz Oralzähne. .1 Cytopyge. St Stacheln. Pj — P, die vier Reihen der Panzer- platten. (Original nach dem lebenden Objekt.) ^\'ir sehen, daß die Fortpflanzung tUirch Zweiteilung bei den Protozoen ein sehr komplizierter Prozeß sein kann, welcher dem A'erständnis viel größere Schwierigkeiten bereitet, als man früher glaubte. Einen bedeutenden Einfluß auf den Ablauf iler Teilung hat die IJeschaöenheit der Körperhülle. A\>nn eine zum lebenden Körper gehörige Hülle z. !>. in Form einer Pellicula vorhanden ist, so wird diese mit dem Zellleib geteilt und an den Stellen, an denen sie in- folge des Teilungsvorganges fehlt, ergänzt. Eine geeignete Illustration dieser Erscheinung bietet die Teilung des gepanzerten Infusors ('ole])S hirtus, dessen Panzer eine pelliculare Pildung ist. Da werden von den vier Pieihen von Panzeri)latten je zwei auf Jedes Tochtertier ver- teilt und die fehlenden werden dann neugebildet (Fig. 1;>7 A — C). Bei Formen mit Schalenbildung oder leblosem Außenskelett muß hei der Teilung ein anderer Modus eingeschlagen werden. Bei den 140 Teilung beschälter Formen. Süßwasserthalamophoren z. B. strömt ein Teil des Körperplasmas aus der Schalenöffnung hervor und bildet eine neue Schale. Besteht die- A B N '«-;- —N s Nsp S. . D E s —^ jsr — - Ps /<%■. ,x Fig. 138. Pyxidicula operculata (Ehrb.), Teilungsstadien B — F. iV Kern. iV', Kern des Tochtertieres. JVsjy Teilungsspindel des Kerns. Ps erste Pseudopodienbildung. S Schale, ^S^ Sehale des Tochtertieres, cv kontraktile Vakuole. (Nach Doflein.) selbe aus fein verteiltem organischen Material, so entsteht sie durch einen plötzlichen Absonderungsvorgang und hat sofort ihre definitive Fig. 139. Euglypha alveolata. A Ruhestadium. B — F Teilungsstadien. iV Kern. Nsp Kernspindel. iVj, iV^ Tochterkerne. Xsp Kernteilungsspindel. Na Nahrungskörper. cv kontraktile Vakuole. S Schale. *SV Schalenreserveplättchen. Ss die letzteren werden beim Aufbau der neuen Sehale an die Oberfläche des entstehenden Tochtertieres (Tt) geschafft und bilden dessen Schale. Ps Pseudopodien. PI retikuläres Plasma. (Nach Schewiakoff.) .V „ PL Ps Teilung beschälter Formen, B / / / / (T \ X Tt C 141 K ^»^ ■'■ yi-'/ ■ -o ' er / rt^ Tt £■ f -' A'v: r ...... \/, -..ar -^T'i ■S PI .-^:..Ps PI %Ui5^' .— -.-....i; .-^a Figur 139. (Figurenerklärung siehe S. 140.) 142 Längsteilung. d. % \S Größe (Pyxidicula, Fig. 188). Besteht sie aus zahheiclien Elementen, entweder vom Tierkörper abgescliiedenen Plättchen oder aufoesammelten Fremdkörpern, so kann die Abscheidung allmählich erfolgen. ^Vährend die Plasmamasse aus der Mündung der Schale hervorfließt und lang- sam die Form des Tochtertieres annimmt, ordnen sich die Schalen- elemente auf ihrer Oberfläche zur Tochterschale an. Erst wenn diese fertig ist, erfolgt die Zweiteilung als Querteilung (Fig. 139.) Einen ganz anderen AVeg zum gleichen Ziel A schlagen Formen ein, wie Microgro- mia socialis oder die in einer kie- seligen (xitter- kugel eingeschlos- sene Heliozoe Cla- thrulina elegans. welche innerhalb ihres Skeletts sich teilen : nach der Teilung bleibt nur das eine Indivi- duum, gleichsam das Muttertier, in seiner Schale zurück, Aväh- rend das andere als (meist gei ßeltragen der) S chwärm- sprößling die Hülle verläßt, um erst si)äter ein eigenes neues Skelett abzusondern (Fig. 140 A— C). In gewissem Sinn lei- ten die letztgenannten Ver- mehrungsformen zur Ivnos- ])ung über (s. unten). Die Längsteilung bei den Protozoen mit be- ständiger Form scheint in einer engen Beziehung zur Ausbildung von Geißeln und entsprechenden Bewegungs- organellen zu stehen. Zwar finden wir sie bei gewissen weichschaligen Rhizopoilen (Pseudodifflugia Fig. 141, Cochliopodium). vor allen Dingen charak- teristisch ist sie aber für die Flagellaten und die geißeltragenden Stadien von anderen Protozoen. Wir sehen bei solchen fast immer den ganzen Bewegungsappart des Tieres sich zuerst verdoppeln, worauf der Länge nach eine Spaltung der Individuen erfolgt. Diese pflegen zuletzt noch mit den Hinterenden zusammenzuhängen, wobei ihre nach entgegen- gesetzten Enden wirkenden Bewegungsapparate sie bald voneinander trennen. Trypanosomen sehen in diesen letzten Stadien der Teilung Fig. 140 A — C. Microgromia socialis. A, B Tei- lungsstadien. C der eine Teilsprößling ausgeschwärmt. S Sehale. cv kontraktile Vakuole. G Geißel. (Nach R. Hertwig.) Längsteilung. 143 aus, als wären sie in einer Querteilnns' beoriffen (Abbild, im spe/. Teil). Ein genaueres Studium des ganzen Teilungsvoigaugcs zeigt, daß diese Auffassung irrtümlich ist Fig. 141. Längsteiluns bei Pseudodifflugia Archeri. A Irübes Stadium. B voll- zogene Teilung. JV Kern. i\sj9 Kernteilungsspindel. S Schale. F Plasma des Körpers. Chr Chromidialsubstanz. (Naeli Doflein.) Es scheint, daß die Geißeln bei der Längsteilung nicht gespalten werden, sondern daß das eine Tochtertier von basalen Bildungen aus Fig. 142 A— F. Längs- teilungsvorgang bei dem Flagellaten Eutreptia viridis. A ruhendes Tier. B — E Längsspaltung. F Schlußstadium, welches an Querteilung erinnert. (Nach Steuer.) die fehlenden (reißeln neu bildet; eventuell geschieht solches auch bei beiden Tochtertieren, wenn eine etw^aige größere Zahl von Geißeln 144 Multiple Teilung. gleichmäßig' auf beide verteilt worden ist, so z. B. wenn bei der Teilung einer viergeißeligen Form jedes Tochtertier 2 Geißeln erhält und 2 neu bilden muß. Aehnlicli verläuft der Längsteilungsvorgang bei Flagellaten der verschiedensten Gruppen, z. B. Monas guttuhi, Euglena viridis, Codosiga botrytis (Eutreptia viridis Fig. 142), wobei ähnlich wie bei den Querteilungsvorgängen weitgehende Neubildungen vorkommen. Multiple Teilung kommt besonders häufig bei Protozoen mit starren Hüllen, Skeletten oder Gehäusen vor. Gewöhnlich verhindert ein komplizierter Bau dieser Gebilde eine häufige Aufeinanderfolge von gewöhnlichen Zweiteilungen. Dann pflegt statt dessen eine multiple Teilung den Phismakörper in zahlreiche Si)rößlinge zu zerlegen, die sämtlicli das Hüllgebilde, welches leer zurückbleibt, verlassen. Eine solche multiple Teilung pflegt in der Weise vor sich zu gehen, daß der Kern des betreffenden Protozoons durch irgendeinen Vermehrungs- modus zahlreiche Kerne aus sich hervorgehen läßt; um jeden der- selben sondert sich eine Plasmaportion, welche sich in einen Schwärm- sprößling umwandelt ; dieser ist mit Bewegungsorganellen ausgestattet, welche es ihm ermöglichen, den Ort seiner Entstehung zu verlassen. f ' Fig. 143 A und B. Zwei Stadien der multiplen Teilung von Tiiehosphaerium Sieboldi. A Die Agameten {S) innerhalb der Hüllen {H) des ehemaligen einheitlichen Mutterkörpers. B Die Hülle [H) ist zerfallen, die Agameten wan- dern aus. (Nach Schaudinn.) Derartige multiple Teilung ist bei Foraminiferen und Radiolarien verbreitet und führt sowohl zur Bildung von gewöhnlichen Individuen als auch von Gameten. Als Beispiel sei Trichosphaerium Sieboldi an- geführt (vgl. Fig. 143): von Radiolarien bilde ich weiter unten einein multipler Vermehrung befindliche Zentralkapsel von Sphaerozoum ab. Auch bei Sporozoen, besonders Coccidien und Gregarinen sind ent- sprechende Vorgänge häufig. Mit diesen Vermehrungsvorgängen berühren sich ganz nahe jene Fortpflanzungsformen, bei denen gewöhnliche Zweiteilungen innerhalb einer Cyste oder sonstigen Hülle in größerer Anzahl aufeinander- folgen. Als Beispiel dieser in allen Abteilungen als Anpassung an besondere Lebensverhältnisse häufig vorkommenden Vermehrungsart Knospung. 145 führe ich an: von Fhigellaten Polytoma uvella, von (^iliaten ('üli)U(la cucullulns und Ichtliyophthirius inultifiliis. Die Knospuno- l)ei Protozoen mit konstanter Eigenform ist be- sonders dadurc'li charakteristisch, daß die Jvnosjx'u in ihrem äußeren Aussehen gewöhnlich gar keine Aehnliclikeit mit dem Muttertier be- sitzen und erst im Laufe der Zeit alle jene Differenzierungen heraus- bilden, welche jenem eigentümlich sind. Die Entwicklungsgeschichte kann beginnen, noch ehe die Knospe vom Muttertier losgelöst ist, sie kann aber auch erst viel später einsetzen. Prinzii)iell haben wir den- selben Vorgang, wie wir ihn bei den Neubildungen nach der Teilung z. B. bei Euplotes (Fig. 18(), S. 18S) oben kennen lernten, nur macht er bei solchen Knospungen einen viel größeren Eindruck, weil die Knospen oft ganz undifferenziert sind und sehr komplizierte Bildungen an sich entstehen lassen müssen, um dem Muttertier ähnlich zu werden. Als .^..Jr ■'^f%> Tri Ka- Knk^ KnS^- : Tr /V uuuiiir \^l t^ Fig. 144. Knospung bei Spirochoua gemmipara St. Ruhendes Tier und A— D Knospung. Kn Knospe. N Macronucleus. Nn Micronucleus. Tr Trichter. Tr^ Trichter der Knospe. Knk Macronucleus der Knospe, i^ Haftscheibe. (Nach R. Hertwig.) Beispiel sei die Knospuug des ciliaten Infusors Spirochona gemmi- para angeführt, dessen Spiraltrichter und Haftscheibe von der Knospe ganz neugebildet werden müssen (s. auch unten bei Entwicklungs- geschichte). Aehnliches liegt bei der Knospung der Suctorien vor. wo oft sehr schwer verständliche Bilder dadurch entstehen, daß ilie Knospen nicht frei vom Körper des Muttertieres emporragen, sondern iu eine Bruthöhle eingeschlossen sind. Eine solche entsteht, indem sich die knospende Region allmählich in den Körper des Muttertieres einsenkt, wobei die umgebenden Partien die Knospe vollkommen umwallen, so daß ihr nur eine kleine Oeffnung zum Ausschlüpfen bleibt (Fig. 145). Multiple Knospung führt in ganz analoger Weise statt zur Bildung einer einzigen Knospe zur Bildung von mehreren oder vielen auf einem Mutterkörper. Das ciliate Infusor Kentrochonoi)sis multipara und die Suctorie Podophrya gemmipara illustrieren uns diese Verhält- nisse (Fig. 146). Bei Suctorien kommt auch multiple Knospung inner- halb von Bruträunien vor. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkundc. 3. Aufl. iU 146 Multiple Knospung. In manchen Phallen sind die Knospen größer als die Mutterkörper. Durch fortgesetztes Knospen können letztere schließlich so klein werden, daß sie nicht mehr fähig sind, am Leben zu bleiben. Fig. 145, -__ St .K,i Fig. 145 A und B. Knospenbildung in der Brutliühle bei Podophrya quadiipartita. Br Bruthöhle. Gö Geburtsöffnuug. Kn. Knospe. N Kern (in Fig. A mit dem Fort- satz in der Knospe, der sicli dann ab- schnürt zu NKn, dem Knospenkern). Fig. 146 A — C. Verschiedene Knos- pungsformen bei Podophrya gemmipara. T Saugfüßchen. cv kontraktile Vakuole. N Kern. St Stiel. Kn Knospen. KnN Kuos- Ijenkernanteil. (Nacli R. Hertwig.) Theoretisch von Wichtigkeit ist die Tatsache, daß unter Um- ständen durch Knospung- sich fortpflanzende Protozoen, ohne sich zu vermehren, ihren ganzen Körper nach Art einer Knospe in einen Schwärmer verwandeln können , welcher davonschwimmt , um einen anderen Ort zur Festsetzung aufzusuchen. Plasinotomie. 147 Plasniotomie. l)ei dieser Scliildeiimi;- ilei- \'('nii('lininosvoi'<>än<>'e ist zur Auf- stellung" von Gru])i)en aiisscliließlicli auf die Massen- und Formver- liältnisse des Plasmaleibes Rücksicht genommen. Unter Umständen kann es auch von Bedeutung sein, zu unterscheiden zwischen den Vermehrungsvorgängen, welche aus einem einkernigen Tier einkernige Sprößlinge hervorgehen lassen, und zwischen solchen, bei welchen sich ein mehrkerniger lvöri)er in verschiedene mehrkernige Teilstücke zerlegt. Diesen letzteren Vorgang, welcher zelltheoretisch zu beson- deren Ueberlegungen Anlaß gibt, bezeichne ich als Plasniotomie. Als Heispiel diene die plasmotomische Teilung von Chhtromyxum Leydigi (Fig. 147) und die plasmotomische Kuospung bei Myxidium Lieberkühni (Fig. 135, S. 137) ; beide Vermehrungsformen kommen nach Schaudinn auch bei Trichosphaerium Sieboldi vor. A Fig. 147. Zwei Teilungsstadien vielkerniger Individuen von Chloromyxum Leydigi (Plasmotomie). (Nach Dofleiu.) Die Plasmotomie ist eine Teilungsart, bei welcher die Teilung des Körpers ohne direkten Zusammenhang mit der Kernteilung er- folgt. Sie erinnert dadurch an die Teilungs- und Knospungsvorgänge bei vielzelligen Tieren. Einen theoretisch sehr wichtigen und interessanten Gegensatz hierzu bilden jene vielkernigen Protozoen, bei denen sich sämtliche Kerne ganz genau gleichzeitig teilen (manchmal ohne sogleich zu einer Plasmateilung zu führen). Die Kernteilung bei den Protozoen. Bei der Körperteilung der Protozoen werden die meisten Zell- bestandteile in der Regel auf die Tochtertiere verteilt, ohne in ihrem individuellen Aufbau geteilt worden zu sein. Der reguläre Typus der Teilung ist aber stets von einer Teilung des Iverns begleitet. Dieselbe geht oft der Teilung des Körpers mehr oder weniger weit voraus, manchmal erfolgen auch die Teilungserscheinungen am Zell- leib und am Kern ungefähr gleichzeitig (vgl. Fig. 148 Ciliat). Für eine Anzahl von Fällen ist schließlich nachgewiesen, daß Teilungs- erscheinungen am Zellleib sich einstellen, ehe am Kern Vorbereitungen zu solchen erkennbar sind (vgl. Fig. 138 und 139 Pyxidicula und Euglypha). Während die Kernteilung bei den Metazoen nur priiizii)i('ll gering- fügige Vei'schiedenheiten bei den einzelnen F'ormen erkennen läßt, ist bei den Protozoen eine Fülle von verschiedenartigen Teilungstyiten beschrieben worden. Diese Mannigfaltigkeit hat Anlaß zu theoretischen Deutungen gegeben, welche vor allem in dieser Verschiedenheit die einzelnen Schritte der phylogenetischen Entwicklung der mitotischen Kernteilung wiederzufinden glauben. 10* 148 Kernteilung. Unsere Kenntnisse über diesen Gegenstand sind aber noch nicht genügend groß und vertieft, um eine gut begründete Theorie aufzu- stellen. Mir scheint es gegenwärtig nur möglich, einen Zusammen- hang zwischen dem Bau des ruhenden Kerns und der Art der Kern- teilung festzustellen. Mit der Höhe der Difierenzierung im ruhenden Kern steigt die Komplikation der Kernteilungserscheinungen. Ob daraus auf einen kausalen Zusammenhang zu schließen ist, kann noch nicht mit Sicherheit gesagt werden. — Die bei den Metazoen so deut- lich geschiedenen Teilungsformen des Kerns, die Amitose und die Mitose, sehen wir bei den Protozoen vielfach durch Uebergänge mit- einander verbunden, so daß wir oft nicht sagen können, ob wir eine komplizierte Amitose oder eine vereinfachte Form der Mitose vor uns haben. Ich gruppiere daher die Beschreibung der Teilungserschei- nungen bei den Protozoen nicht nach diesen (xesichtspunkten, sondern nach dem Bau der ruhenden Kerne, wie er oben (S. 18) dargestellt wurde. \Vir be- trachten zuerst die einfache Zweiteilung, dann die multiple Teilung, und im Anschluß daran die einfache und multiple Knospung. Ich möchte aber nicht unterlassen hervor- zuheben, daß nach meiner eigenen Ansicht die Unterschiede im Aussehen des ruhen- den Kerns wie auch in den Teiluugsbildern haui)tsächlich auf dem Massenverhältnis der leicht- und dickflüssigen Substanzen in den Kernen beruhen. Je reicher ein Kern an dickflüssigen Substanzen (Chromatin und Nukleolarsubstanz) und je ärmer er an leichtflüssigen Substanzen (Kernsaft und Kerugerüstsubstanz) ist, um so mehr nähert sich seine Teilungsform der Amitose. So wird das Bild des Teiluugsvorgangs des Kerns durch mechanische Faktoren beherrscht, ähn- lich wie das auch für die Bewegungser- scheinungen der ganzen Tiere der Fall ist. Doch sei hier auch darauf hinge- wiesen, daß neuerdings Hartmann theo- retische Anschauungen entwickelt hat (vgl. S. 22), welche die Teilungserscheinungen der Protozoenkerne von anderen Gesichts- punkten aus einer einheitlichen Betrachtungsweise zugänglich machen sollen. Er nimmt an, daß die Kerne der niederen Protozoen sämt- lich Karyosomkerne seien oder von solchen abgeleitet werden können. Sie teilen sich unter dem Einfluß des als Teilungsorgan fungierenden .N M Fig. 14y. Gleichzeitige Kern- und Zellleibteilung bei Euplotes charon. cv kontraktile Vakuolen. Na Nahrungskörper. N Hauptkern. Nn Nebenkern des einen Tochtertieres. (Nach einem Schnitt: Calkins.) einer primitiven Mitose, welche als ,.Pro- Fig. 18 S. 22). Bei den massigen nur durch die größeren Chromatin- Centriols auf dem Wege mitose" bezeichnet wird (vgl. Kernen ist dieser Teilungsmodus mengen verdeckt. Die komplizierten Teilungsbilder der großen Kerne hochdifferen- zierter Protüzoenformen glaubt Hartmann auf deren zusammen- gesetzten Bau zurückführen zu können. Die „polyeuergiden Kerne", wie z. B. der des Radiolars Aulacantha (Fig. 150 u. 160), sind aus einer größeren Anzahl monoenergider Kerne zusammengesetzt, welche Kernteilung. 149 bei besonderen Vernieliiiui<;svoroän8-eu wieder selbständi«;- weiden können. Diese neuen tlieoretischeu Anscliaiiun-^en sind sicher selir inter- essant, sie sind aber nocii nicht so weit ausgebildet, daß sie die Ge- samtheit aller Kern- und Kernteilungsbilder zu erklären vermöchten. Auch sind die Tatsachen, auf welchen sie basieren, noch nicht hin- reichend begründet. Daher scheint es mir geeigneter, vorläufig die Kernteilungsbilder bei den Protozoen einzuteilen, wie ich dies bisher getan hatte, d. h. ausgehend von dem Zustand der den Kern zusammensetzenden Sub- stanzen und dem Bau des ruhenden Kerns. Dies Einteilungsprinzip umfaßt alle Typen von Kernen, auch die von Hartmann als poly- energid aufgefaßten. Ihr Teilungsbild ist auch nur durch die er- wähnten mechanischen Bedingungen beherrscht: die polyenergide Zu- sammensetzung wird nur durch besondere Entwicklungsperioden an- gedeutet, nicht durch die Teilungsvorgänge. 1. Teilung der massigen Kerne. Die massigen Kerne teilen sich unter relativ sehr einfachen Er- scheinungen : ihre Teilungsbilder entsprechen vielfach vollkommen der Amitose bei den Metazoen. Der Kern streckt sich — ohne daß eine wesentliche Umlagerung in seiner inneren Struktur erkennbar gewesen wäre — in die Länge; indem er in der Mitte sich einschnürt, wird ^11 B •*t;;. Na ff: Nu '.•>ii:>-'' %; Fig. 149. Fisr. 150. Fig. 149. Teilung von Nyctitherus ovalis. (Nach Doflein.) Fig. 150 A — D. Kernteilung von Ceratium hirundinella. A ruhender Kern. B — D Stadien der Teilung. iV« Nukleolarsubstauz. (Nach Lauterboru.) er hanteiförmig (^Euplotes cliaron, Fig. 148). Nachdem er in seine beiden Hälften zerrissen ist, zieht jede Hälfte wie ein dickllüssiger Tropfen allmählich den Zipfel von der Durchrißstelle wieder ein und nimmt allmählich die Form wieder an, welche der Mutterkern vor 150 Kernteilung. der Teihmg im ruhenden Zustand besalL Die Teilun<> wird in der Regel eingeleitet durch eine Auflockerung im Bau nnd Vergrößerung Fig. i51A— C. Flg. 151 A — C. Teilungsstadien von Carcliesium polypinum. A Kon- zentrieruug des ursprünglich wiirst- förmigen Hauptkerns (vgl. Fig. 4 S. 16). B Beginnende Teilung. Spindel des Neben kerns. C Gestreck- tes Stadium des streifig gewordenen Hauptkerns. Nebenkern geteilt. (Nach Popoff.) Fig. 152 A — C. Spirostomum ambiguum. A Gewöhnliches Indi- viduum mit rosenkranzförmigem Hauptkern. B Kondensierung des Kerns vor der Teilung. C Längs- streckung des Kerns. S2'> adoralej Spirale. Sp^ Spj die neuangelegte*^ des Tochtertieres. iV Kern. Na Nahrungsvakuole. Cv leitender Kanal. (B schwächer vergrößert als A nnd C.) Fig. 152 A—C. kontraktile Vakuole. (Nach Stein.) CA" zu- Kernfeilung, 151 des Kerns; es wird die alveolai'e Struktur des Acliiomatiiis deutlicher, die einzelnen ChroniatinkcniKdicn werden leieliter ei'kennbar, und in- dem die Alveolen eine Stre(dvun,i;- erfahren, erscheint der <;anze Kern längsstreitig (vgl. Nyctitherus, Fig. 149. und Kui)hjtes, Fig. 148). Die etwa vorhandenen Nukleolen gelangen ungeteilt in die Tochterkerue. Sehr klar sind diese Vorgänge z. ?>. auch bei der Kernteilung des Dinoflagellaten Ceratium hirundinella zu verfolgen (Fig. 150). Ist eine Kernniembran oder eine ihr entsprechende verdichtete Randzoue vorhanden, so bleibt dieselbe bei diesem Typus der Kernteilung in allen Phasen des Vorganges vollkommen erhalten. Komplizierter verlaufen die Vorgänge bei massigen Kernen von besonders eigenartigem Bau, z. 11 bei verzweigten oder rosenkranz- förmigen Kernen. Bei solchen erfolgt vielfach eine Kondensation der ganzen Kernmasse, so daß vor der Teilung der Kern einen ganz ein- fachen Umriß annimmt. Dann sind nacli vollendetei' 'i'eilung Um- formungsvorgänge notwendig, um den typischen Bau wieder herbei- zuführen (Vgl. Fig. 152 Spirostomum und Fig. 151 Carchesium). Die Kerne, welche sich im Bau den l)läsclienförmigen Kernen nähern, haben auch einen etwas komplizierteren Kernteilungsmodus aufzuweisen. So der oben beschriebene Kern von Stylonychia (Fig. 10 S. 19), bei welchem die Kernspalten verschwinden, eine jede Kern- hälfte vollständig durchsetzende, sehr deutliche Längsstreifung auf- tritt, worauf jede Hälfte des Kerns Hantelform annimmt. Dann er- folgt die Durchschnürung im Bereich des alten Verbindungsfadens zwischen den beiden Ivernhälften. Nach vollendeter Teilung .müssen beide Hälften eine ziemlich weitgehende Umorganisation erfahren. Da im Bau der ruhenden Kerne alle möglichen Uebergangstypen zwischen den massigen und den bläschenförmigen Kernen existieren, so ist es verständlich, daß auch die Teilungserscheinungen zu Bildern führen, welche sehr mannigfaltig sind und alle Zwischenstufen zwischen der Mitose und der Amitose umfassen. 2. Teilung der bläschenförmigen Kerne. Die Teilung der bläschenförmigen Kerne verläuft nach dem Typus einer einfachen oder einer komplizierten Mitose: dabei ergeben sich A^erschiedenheiten bei den Kernen mit und ohne zentralen Binnen- körper. a) Kerne ohne zentralen Binnenkör j) er. Die Mitose wird stets von einer weitgehenden Umlagernng der Kernsubstanzen eingeleitet. Die Chromatinpartikel werden auf dem achromatischen Gerüst in Form von feinen Körnchen verteilt, etwaige Anhäufungen von Nukleolarsubstanz ebenfalls. Dann tindet in einer äquatorialen Zone des Kerns eine Konzentrierung der färb])aren Sub- stanz statt, während sie in den polaren Abschnitten des Kerns ver- schwindet. Statt dessen verdichtet sich die achromatische Sul)stanz an den Polen des Kerns manchmal zu kompakten kai)i)euf()rmigen Gebilden. In der „Aequatorialplatte"' bildet das ('hromatin chiomo- somenähnliche Klumpen, welche sich in zwei allmählich auseinander- weichenden ..Tochterplatten" anordnen. Während diese sich von- einander entfernen, streckt sich der Kern in die Länge und wird oft ausgesprochen spindelförmig, manchmal gleicht er auch in der Form 2^52 Kernteilung. einer breiten Tonne; allmählicli wird er liantelförmig und reißt in zwei Tocliterliälften auseinander. Das Cliromatin verteilt sich in den Tocliterkernen, welche alsbald Bläschenform annehmen, auf der (lerüst- substanz, die allmählich die für den ruhenden Kern jeweils charak- teristische Anordnung annimmt. » <» ^ ^•' -^ '^^^::^i:^^' '"g avgf- ' ^ ' j w aia ' . Fig. 153 A—E. Kernteilung von Actinosphaerium Eichhoini. A Umordnung der Kernsubstanzen. ||V*^%'^*» * , 4^^^' B Entstehung von Aequatorialplatte "■--^^i::^::;^-t-^lJiii«i***'' _..: -.:-_.. . ---i-^^ y und Polkappen. C Auftreten der Längsstreifung und der „Chromosomen". D und E deren Teilung, Entstehung der Tochter- platten. (Nach R. Hertwig aus Gur witsch.) Nach diesem Typus geht z. B. die Teilung des Kerns bei Actino- sphaerium (Fig. 153), Actinophrys, bei den Thalamophoren (Arcella, Pyxidicula etc.), bei Plasmodium (s. Fig. 134, S. 137) und mit gewissen Modifikationen auch beim Nebenkern der Ciliaten ,^ vor sich (Fig. 155). Bei letzteren spielt ein eigenartiger ^§f^ achromatischer Biunenkörper eine Rolle bei der Bildung von i^ Fig. 154. Nebenkern von Campanella umbellaria (L.), gesehen von „ oben und von der Seite. (Nach O. Schröder.) - ■^'!? polaren Anhäufungen achromatischer Substanz. Bei manchen Arten macht der Nebenkern bei der Umwandlung in die Spindelform ein eigentümlich sichel- bis halbmondförmig gekrümmtes Statlium durch. Pk y-t^^ cj.^Pk ^' Pk Fig. 155 A — E. Nebenkerne von Paramaecium aurelia. A vor Beginn dtr Teilung. B Sichelkern. C Uebergang zur Spindelform D. E Hantelform mit dem eigenartigen Zwischenstück. Ph achromatische Substanz, aus welcher sich die Polplatten formen. (Nach R. H e r t w i g.) Kernteilung. 153 Nicht bei allen Formen werden ferner die Chromatinmassen vor ihrer Verteiluno- zu einer Aequatoriali)latte vollkommen zusammengedrängt. Bei Thalamoi)horen und ähnlich auch bei Amoeba verrucosa und einigen anderen Amöben kann die TeilungsspimUd durch sehr starke D E Fig. 156. Amoeba verrucosa Ehrb. Kemteilungsstadien. A ruhender Kern mit exzentrischem Nucleolus neben dem Binnenkörper. B retikuläre Auflösung des Binnen- körpers. C Verteilung in die beiden Polkappen. D Auftreten der Aequatorialplatte. E Tochterplatten, Strahlung im Plasma. In D und E Elimination des Nucleolus. (Noch nicht publizierte Originalabbildung von Dr. Glaeser.)' Anhäufungen stark färbbarer Substanz an beiden Polen ausgezeichnet sein. Bei Amoeba verrucosa ist dies die Hauptmasse der chromatischen a e Lt^ r i m ff ^ »*^m^' ^**jHäH ^^^ IL-, >9M» I ^\ % Fig. 157 a — o. Kernteilungsphasen bei Trichosphaerium Sieboldi. a — e Umlagerung des Chromatins unter Auflösung des Amphinucleolus. f Auftreten der Längsstreifung. g — h Bildung der Aequatorialplatte. i deren Spaltung, k Spindel mit Tochterplatten. m Hantelform, Durchschnürung. n die Tochterkerne, o Umbildung des einen derselben zum Paihekern. (Nach Seh au d in n.) 154 Kernteilung. % *v .-j-.( t; Sit* . «iJ '. V\^i\ I *■■ >'A' »1 -' 'S /■ Substanz des stark färbbaren Binneiiköri)ers. Dieselbe wird unter retikulärer Auflösuno- des Binnenkörpers auf die Si)indel])ole verteilt, denen sie allmählich zuströmt, während unterdessen im Aequator der Spindel Chromo- somen auftreten, die dann zwei Tochterplatten bilden (Fig. 156 D u. EJ. Bei Trichos])haerium Sie- boldi, welches für den hier geschilderten Typus einer ein- facheren Mitose sehr charak- teristisch ist, ist zwar ein als Amphinucleolns zu deutender l)innenkörper periodisch vor- handen. Er verschwindet aber vor der Teilung, so daß die Kernteilung dieses Rhizo- poden, welche durch tlie Fig. 157 illustriert wird, einen Uebergang zu den Formen der nächsten Gruppe bildet. Aehnliches gilt für die viel komplizierter scheinende Kernteilung der Süßwasser- thalamophoren, welche zuerst von Schewiakoff bei Eu- glypha alveolata (Fig. 158) genauer untersucht wurde. Bei dieser Art treten nicht nur sehr deutliche strangför- mige Chromosomen auf, son- dern es bilden sich auch an den Polen der Kernspindel achromatische Differenzie- rungen aus, welche an Centro- somen erinnern, ohne aller- dings im Plasma Strahlungen hervorzurufen (Fig. 158 d^g). Der Kern teilt sich auch hier ohne Auflösung seiner Mem- bran. / 'UuhtH / b) Kerne mit zentralem B i n n e n k ö r p e r. Wir haben oben die zen- tralen Binnenkörper der Pro- tozoenkerne als Ami)liinucleoli und als kernähnliche Binnen- körper unterschieden. Diese morphologisch oft im ruhen- den Zustand kaum zu unterscheidenden T3-pen erweisen ihre Ver- schiedenheit bei der Kernteilung. Fig. 158 a — h. Teilungsstadien des Kerns von Euglypha alveolata. (Nach S c h e w i a k o f f .) Kernteihmo-, 155 Die iA m p li i n u c 1 e o 1 i zei- gen beim Beginn des Teilunt>s- voroanges starke Yeränderun,<>eu. indem ihre Snbstanz meist im «ganzen Jvern auf dessen (ierüst fein verteilt wird. Das Cliromatin und die Nukleolarsubstanz. aus denen sie bestehen, werden dabei fein verteilt miteinander ver- mischt. Sie liefern in den Kernen der freilebenden Actinosidiärien ') das ganze Material, aus dem sich die Chrumosomen derAequatorial- platte aufbauen: in diese zieht sich allmählich die gesamte färb- bare Substanz des Kernes zu- sammen (Fig. 158). Dann erfolgt eine Si)altung in zwei Tochter- platten, und der vorher sehr stark linsenfVirmig Fig. 159 A uud B. Zen- tralkapsel des Radiolars Aula- cantha seolymantha in Tei- lung. A In der Mitte der Zentralkapsel die auseinander- weiehenden Tochterplatten des sich teilenden Kerns. B Zeu- tralkapsel, in die Länge ge- streckt nnd unten eingeschnürt. Die beiden Keruhälften be- ginnen die neuen Kerne zu rekonstruieren. (Nach Bor- gert aus Gur witsch.) fi *^^S ^^"^^H '* * a^l^B \ ■fl ■ *'*iS^ f L i ■- ''"cÄ Fig. 160. Schnitt durch den zentralen Teil der Zeiitralkapsel von Aulacantha seolymantha. Die Aequatorialplatte mit den bandförmigen Chromosomen in Teilung be- griffen. (Nach B o r g e r t aus G u r \v i t s c h .) 1) Bei welcher Art ein oder mehrere Amphiiuicleoli vorkommen. 156 Kernteilxmg. abgeplattete Kern beginnt sich in die Länge zu strecken. Wenn er dann in zwei Tochterkerne zerfallen ist, rekonstruiert sich aus Nukleolar- substanz und Chromatin in jedem derselben ein neuer Amphinucleolus. ^ B >F' Fig. 161 A — E. Kernteilung bei Amoeba crystalligera Gr. Der Binnenkörper wird amitotisch geteilt. (Nach Schaudinn.) Auch der Kern von Actinosphaerium teilt sich ohne Schwund der Kernmembran: ähnlich wie beim Nebenkern der Ciliaten ist die C m W Fig. 162 A—G. Kern- teilung von Amoeba vesper- tilio. Der Binnenkörper Bi teilt sich mitotisch. Bisp. Binnenkörperspindel. P peri- pheres Chromatin. (Nach Doflein.) Spindelbildung begleitet von einer starken Ansammlung von achro- matischer Substanz in Gestalt der Pol platten an beiden Polen. Kernteiluno:. 15i Bei dem Radiolar Aulacantha scolyinantlia fiiulen wii' einen nicht so scharf abgegrenzten zentralen Anii)hinn(;leolus, welcher von größeren Massen im peripheren Kernraum verteilten Chromatins umgeben ist (vgl. Fig. 13, S. 20). Auch hier beginnt die Kernteilung- mit einer feinen Verteilung- und innigen Durciimischung der Kernsubstanzen. Sodann erfolgt die Bildung ganz sciiarf abgegrenzter bandförmiger Chromosomen, welche sich allmählich zu einer Aeciuatorial platte an- ordnen (Fig. 160). Die Chromosomen machen einen sehr eigenartigen doppelten LängsspaltuugsprozelJ, ehe sie auf die Tochterplatten ver- teilt werden. Schon in den mittleren Stadien der Teilung scliwindet die Kernmembran (Fig. 159 A). Die Kernmasse selbst nimmt bei der Teilung sehr eigentümliche Formen an, welche an gekrümmte Platten erinnern. Die auseinanderweichenden Tochterjdatten. welche fast die Form von (xastrulen besitzen (Fig-. 159), gehen allmählich wieder in die Bläschenform über, bilden eine Membran, und ihre färbbare Substanz verteilt sich wieder in den Amphinucleolus und das periphere Retikulum. A B C -^^'U. -^ D Fig. 163 A — F. Kernteilung bei Chlamydophrys stercorea Ci. Der Biunenkörper wird retikulär und teilt sich amitotisch, an den Polen zeigt sich eine centriolurtige Ver- dichtung; der periphere Kernteil sammelt das Chromatin zuerst zu einer Aequatorial- platte (B und C), welche dann in zwei Tochterplatten geteilt wird (D). Sehr deutlieh ist besonders in den letzten Stadien (E und F) die Trennung der einzelneu Substanzen. (Nach nachgelassenen Zeichnungen von F. Schaudinn.)] Die Kerne mit kern artigem Binnen kör per zeigen in ihren Teilungserscheinungen fast noch größere Verschiedenheiten, als die bisher geschilderten Kernformen, so daß es bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens kaum möglich ist, sie unter einheitlichen Ge- sichtspunkten zu betrachten. In einer Beziehung- verhalten sich al)er alle in dieser Abteilung- zusammengefaßten Kerne gleichaitig: ihr Binnenköri)er teilt sich bei der Zweiteilung- des Kerns ebenfalls ganz regulär in zwei gleiche Teile, welche in übereinstimmender Weise auf die Tochterkerne verteilt werden und deren Binnenkörper bilden. 158 Kernteilung. B cc) Kerne mit retikulär gebnutciii lU u neu kör per. Die Amöben besitzen retikulär gebaute iUnnenkörper, welche iu ihrem ganzen Aufbau sehr an vollkommene Keine erinnern und in der peripheren Substanz eingelagert sind, fast wie ein Radiolaiien- kern in einer Zentralkapsel. Diese Binnenkörper teilen sich nun auch ganz selbständig , wie Kerne, indem die Tei- lungsphasen an ihnen ge- .••rs. • nau Schritt halten mit "iwi den Teilungsphasen der perii)herenKernsubstanz. \\'älirend nun die peri- phere Ivernsubstanz sich meist amitotisch teilt, kann der Binnenkörper sich verschieden verhal- ten. Schaudinn hat bei Amoeba crystalligera eine amitotische Teilung derselben beschrieben (Fig. 161): Prowazek hat bei A. buccalis, D of- lein bei A. vespertilio eine typische Mitose des Binnenkörpers mit Aus- bildung von Chromo- somen und S]nndelfasern beobachtet (Fig. 102 ). Anzuschließen ist hier auch die Kernteilung von Chlamydophrys sterco- rea nach Schaudinn: bei diesem Rhizopoden teilt sich der Binnen- körper amitotisch, an den Polen der Binnenkörper- spindel treten allerdings ceutriolartige Verdichtungen auf, welche lange persistieren (Fig. 163 A — E). Im peripheren Kernteil ordnet sich das Chromatin zu chromosomenartigen Bildungen (Fig. 1()8C und D). ?#^^'^ fix C T ^•v. D ••♦ -^ \ Fig. 164 A — D. Amoeba tachypodia Glaeser. Vier Stadien der Teilung von Kern und Protoplasma. (Noch nicht publizierte Originalabbildung nach Glaeser.) a Fig. 165. Kernteilung bei Coccidium Schubergi Seh. Kern mit dichtem Binnen- körper, welcher bei der Kernteilung in die Länge gestreckt und auch geteilt wird. z Zwischenkörper, welcher offenbar durch einen zurückgeschnellten Rest der zähen Binuen- körpersubstanz gebildet wird. (Nach Schaudinn.) Kernteilung. 159 ß) Kerne mit cliclitem l>i n n cn kör pe r. Jei den Kernen mit dichtem, trüi)fenaiti<>- gebautem liinnenkörper dessen Teilung einfach durcli I.ängsstreckung und Durch- schnürung statt. Dabei bleibt dei' IJiuiieii kür- zer, soweit wir bis jetzt wissen, homogen und läßt keine besonderen Strukturen erkennen. Das ist der Fall bei vielen Flagellaten, bei Amöben (z. B. A. tachypodia, limax etc.) bei Coccidien, bei einigen Ciliateu, z. B. Chilodon. (lanz verschieden kann sich dabei der peri- phere Teil des Kerns verhalten, indem bald eine regellose Verteilung der (Jesamtmasse (Coccidium, Fig. 165), bakl eine sehr regel- mäßige, an Chromsomenbildung erinnernde Anordnung der Chromatinbrocken in Reihen erfolgt (Euglena, Thylacomonas, Fig. 166). Bei dem Ciliaten Chilodon ist in der achromatischen Grundsubstanz das Chromatin in großen Brocken verteilt, welche bei der Teilung langgestreckt und vielleicht geteilt werden. Ebenso wie bei den ganzen Kernen, so kommen auch bei den Binnenkörpern alle Zwischenstufen zwischen sehr dicht struktu- rierten und kernsaftreichen bläschenförmigen Gebilden vor. Ihre Teilungsbiider bringen alle Möglichkeiten von der Amitose zur wohl- ausgebildeten Mitose zur Anschauung. Fig. 166. Fig. 167 A—C. Fig. 166. Teilungsstadium von Thylacomonas compressa Sehw. (?). Kern in Ilantel- form. Bi Spindel des Binnenkörpers. Cr Chromatin in Körnerreihen angeordnet. F die verdoppelte Geißel. R deren basale Verzweigung. Muud. JVu Nahruugsvakuolen. l,Orig.) Fig. 167 A — C. Spougomonas uvella. Teilungsstadien eines Flagellaten mit Karyosom- kern : deutliches Centriol. Beziehungen des Centriols zur Geißelbasis (deutliehe ,,Cen- trodesmose"). (Nach Hart mann und Chagas.) 160 Kernteilung. y) Kary OS Olli kerne. Wie wir schon oben (S. 22) hervorhoben, sind schließlich als weiterer Typus die Ivaryosomkerne zu unterscheiden. Das ( "harakte- ristische ist bei ihnen das Centriol, das bei den Teilungserscheinun,i>en eine wichtige Rolle spielt. Es fungiert als Teiluugsorgan, ähnlich wie ein Centrosom, indem es sich zuerst verdoppelt, wobei die zwei Toclitercentriolen zunächst durch einen Verbindungsstrang, die Cen- trodesmose, verbunden bleiben. Indem diese sich verlängert, nehmen die Centriolen ihre Stelle an den Spindelpolen ein, um beim Ab- schluß des Teilungsvorgang-es wieder den Mittelpunkt des ganzen Kerns zu bilden, da sich die Substanzen des Binnenkörpers und des Außenkerus konzentrisch um sie lagern (Fig. 18, S. 22). Nicht selten treten die Centriole dieser Kerne in Ruhe- und Teilungszuständen in Beziehung- zu den Bewegungsorganellen der Zelle, so zu den Basal- körpern der Geißeln etc. (Fig. 167). Die Karyosomkerne sollen bei den Protozoen weit verbreitet sein. Es ist aber nicht zu verkennen, daß diese Annahme nocli nicht sehr gesichert ist. In einer Reihe von Fällen ist ja wohl das Vorkommen der Centriolen und ihr Verhalten bei der Teilung einwandfrei nach- gewiesen. Viele der beschriebenen Centrioleu, Centrodesmosen etc. machen aber durchaus den Eindruck von bei der Fixierung und Färbung entstandenen Kunstprodukten. , 1 Daher sind zur Klärung dieser Fragen weitere Untersuchungen abzuwarten. Multiple Kernteilung. Multiple Kernteilung, d. h. ein Vorgang, bei welchem durch einen Teilungsakt ein Kern in mehrere Tochterkerne zerfällt, wird für eine Anzahl von Protozoen angegeben. Ob es sich dabei um eine weiter verbreitete reguläre Erscheinung handelt, oder um einen abnormen Prozeß , werden erst weitere Forschungen lehren müssen. Es wird dieser Teilungs- modus bei Amöben, Foraminiferen und MjT(;osporidien be- schrieben. Bei Fora- miniferen (Calcituba polvmorplia Rob.. Fig. ^168) beschreibt Schaudinn den ruhenden Kern als fein strukturiert, mit körnig verteiltem Chromatin auf einem alveolären chromati- Fig. 168 A—E. Formen der multiplen Kernteiluug bei SCheU GerÜStWCrk. Bei Calcituba polymorpba Roboz. A gewöhnlicher Kern. der milltil)len Teiluiio' B retikulär gewordener Kern. C D Ansammlung von konzentriert sicll da's Cnromatin brocken an der Kernmembran, t, Auswanderung p. , . .. , , . von Chromatintropfen, aus denen neue Kerne werden, ins v^UrOmaiin ZUnaCllSi lU Plasma. (Nach Schaudinn.) einem zentralen Klum- Kernknospung, 161 pen, das Acliiomatiii iiinimt eine radiäre Anordnung- an, dann wandert alles Chroniatin allmälilicli ])eriplier und lagert sich in gesonderten Klumpen der Kernmembran an, wohin ihm die aehromatischen Radien folgen. Jeder der so entstandenen Klumi)en liefert beim Zerfall des Mutterkerns einen Tochterkern. Aelinlich verhält sich nach Schau- dinn der Kern von f^ntamoeba coli, nacli Doflein der Kern von Mj'xobolus und Glugea-Arten. Zu ähnlichen Bildern führt wohl auch der Zerfall der sog. polj^- anorganischen Kerne. Doch kann man deren Vermehrungsweise nicht als Teilung bezeichnen. Sie stellt einen Spezialfall dar. der unten im Kapitel über die Protozoen als einzellige Organismen besprochen werden wird. Die Kernknospung. Kernkiios])ung kommt — meist in Zusammenhang mit lvnosi)ung des Zellkörpers — ziemlich häufig bei den Protozoen vor. Knospung liegt vor, wenn die Teilung des Kerns eine hetero])ole ist, wodurch eine Zerlegung des Mutterkerns in zwei ungleich große Tochterkerne herbeigeführt wird. Die Knospung kann sowohl einfache als auch multiide Knospung sein. PJnfache Kernknospung ist bei Amöben und anderen Rhizoi)oden, bei Ciliaten und ganz besonders häufig bei den Suctorien beobachtet worden. Wo sie genauer untersucht worden ist, handelt es sich fast stets um massige Kerne. Doch kommt sie auch bei bläschenförmigen Kernen vor. a) Einfache Kernknospung (heteropole Kernteilung). Bei der inneren Knospenbildung der Suctorien (Fig. 145) streckt der massige Kern meist einen einzelnen fingerförmigen Fortsatz in die Knospe hinein, welcher sich unter ähnlichen Erscheinungen (Aus- bildung der Längsstreifung etc.), wie sie oben für die gewöhnliche Teilung beschrieben wurden (Paramaecium, Euplotes, Fig. 148), vom '-'•'€^. Fig. 109 A — E. TeiluDgsvorgänge am Kern von Haemoproteus (Halteridium) noctuae C. und S.-F. A ruhender Kern. B heteropole Mitose. C die ungleich großen Tocliterkerne der ersten Teilung. D Teilung des kleinen Kernes. E Teilung des hierbei entstandenen Tochterkerns (angeblich Ausbildung des Bewegungsapparates des Trypanosomenstadiums). B Binnenkörper. C Centriol. C'Ar Chromatinanhäufungen (Chromosomen), i^ und F^, Zentral- faden (Centrodesmose), welcher die Centriolen der ersten Teilprodukte verbindet. F., des- gleichen, verbindet die Zentralkörner von JV^ und j\\. F.^ verbindet die Zentralkörner von iVg und JS\. ]S\ — ]S\ die Teilprodukte des Kernes in der Reihenfolge ihrer Ent- stehung. 3f Mantelfasern der letzten Spindel, aus welcher die Myonemfibrillen des Trypanosoma entstehen sollen. (Nach Schaudinn.) Dnllein, Lehrbuch der Protozoenkiinde. 3. Aufl. 11 ]^ß2 Kern- und Plasmateilung. Mutterkern {ibsclinüit. Meist ist hier der Tocliterkern viel kleiner als der Mutterkern. Bei S X) i r c li n a gern m i p a r a ist ähnlich wie bei Kentrochuna die Kernteilung- bei der Knospenbildung häufig sehr ausgesprochen heteropol, indem der in die Knospe hineinragende Kernteil kleiner ist als der im Muttertier verbleibende. Hier haben wir eine Kern- knospung vor uns, welche durch die bemerkenswerten Umlagerungs- und Durchmischungsprozesse, welche ihr vorausgehen, sowie durch ihr Aussehen und ihre Bestandteile an eine mitotische Kernteilung erinnert. Die Knospungsspindel ist mit polaren, achromatischen Dif- ferenzierungen versehen, welche als Polplatten aufgefaßt werden. Eine ausgesprochene mitotische Kernknospung ist die heteropole Kernteilung bei Haemoproteus noctuae, wie sie S c h a u d i n n beschrieben hat. Es handelt sich um einen bläschenförmigen Kern mit zentralem Binnenkörper. Der Binnenkörper enthält sowohl Achromatin als auch Chromatin und Nukleolarsubstanz. Seine Mitte wird von einem feinen Korn eingenommen, welches ein heller Hof umgibt (Centriol nach Schaudinn). Durch Nukleolarsubstanz verbunden, liegen an seiner Peripherie 8 Chromatinpartikel. Der periphere Kernteil enthält eben- falls 8 Chromatingebilde (Fig. 169). Bei der Teilung verschwinden zunächst Nukleolarsubstanz und Chromatin aus dem Binnenkörper und vereinigen sich mit den 8 Chromatinanhäufungen des peripheren Kern- raums zu 8 chromosomenartigen Bildungen. AMlhrend das Zentral- korn hanteiförmig wird, bilden letztere eine Aequatorialplatte. Die Chromosomen spalten sich und rücken auseinander, die Tochterplatten bildend, wobei die eine derselben erheblich kleiner als die andere ist. Diese heteropole Spindel führt zur Entstehung zweier verschieden großen Tochterkerne (Fig. 169 C), welche in der Regel neue Teilungen durchzumachen haben , ehe sie sich rekon- struieren können. X Die ganze Schilderung, welche Schau- dinn von den Teilungsvorgängen am Kern von Haemoproteus gegeben hat, bedarf dringend der genauen Nachuntersuchung. b) Multiple Kernknospung. Multiple Kernknospung ist ebenfalls für eine Anzahl von Protozoen aus den Gruppen der Rhizopoden und Ciliaten angegeben. Am genauesten ist sie bei den Suctorien studiert worden, wo die massigen Kerne in ganz ent- sprechender Weise, wie dies oben für die ein- Fig. 170. Multiple f.^^^]^Q Knospung dargestellt wurde, mehrere ™rKVn; ge"Zt™ Knospen treiben. An, bekanntesten ist die_ser (Nach R. Hertwig.) Vorgang bei Podophrya gemmipara (J^ig. 1^0). Beziehungen zwischen Kernteilung und Plasmateilung hei den Protozoen. So verschiedenartig die beschriebenen Kernteilungstypen bei den Protozoen auch waren, in einem Punkt stimmten sie überein. Die Zeutralkorn- und Körperteilun< 163 Kernteihing-siij>iir entwickelte sicli iiineiiialb der stetserlialten l)leil)enden Kernmembran. oder in denjenigen Fällen, wo eine solche fehlte oder während der Teil ungs Vorgänge schwand, blieb dennoch der Kern mit seinen Teilungsi)hänonienen auf sein Gebiet beschränkt; seine Teillings- strukturen griffen nicht auf das Gebiet des Kör])eri)lasnias ül)er, und der sich teilende Kern übte keinen sichtbaren Einfluß auf die Strukturen des Körperplasmas aus ^). Im Zusammenhang damit konnten wir denn auch konstatieren, daß Kernteilung und Plasmateilung- bei den IJJ/ Ps. ■:^.\\v^f\hf .■ ,. , / / Cc "^ C . ^w , ■^^i^ m -^"^' / >■ / ' ^ Nsn *.;*V- »»-»•* '*/k T^-Cz U- Fig. 171 A — F. Teilung des Helizoons Acanthocystis aciileata Hartwig und Less. Zur Demonstration des Verhaltens von Zentralkorn und Strahlung. N Kern. (,' Zentral- korn. Cc Teilung des Zentralkorns. Cj G, Zentralkorn je eines Tochtertieres. Ps Pseudo- podien. Ns-p Kernspindel. iVj N^ Kerne eines Tochtertieres. St Stacheln. ^X Skelett- elemente. (Nach Schaudinn.) Protozoen im Gegensatz zu dem Verhalten bei der Mehrzahl der Metazoenzellen einen ziemlich hohen Grad von Unabhängigkeit unter- einander zeigten. Dies gilt aber nicht für alle Protozoen ; sehr bemerkenswert ist, daß diejenigen Formen, bei denen der engste Zusammenhang zwischen Kern- und Plasmateilung' vorliegt, auch in der äußeicn Erscheinung des Teilungsphänomens die größte Aehnlichkeit mit den Metazoen- zellen aufweisen. 1) Mit Ausnahme von Actinosphaerium : Plasmakegel. 11 164 Kern und Plasma. Bei einer ganzen Anzahl der oben geschilderten Kernteilungs- typeu konnten wir bereits auf die länosstreitige Anordnung der Kern- gerüstsubstanz und auf die Ansammlung derselben in Form von achromatischen Kappen oder Platten an den Polen der Kernteilungs- figur hinweisen. Offenbar sind diese Strukturen der Ausdruck von Bewegungserscheinungen, welche mit dem Teilungsvorgang zusammen- hängen. Man hat daher ganz mit Ptecht schon längst die Längs- faserung, welche wahrscheinlich auf einer Längsstreckung der Kern- gerüstalveolen beruht, mit den Spindelfasern der Metazoenkernspindel, die Polplatten mit den Zentren derselben verglichen. Fig. 172. Paramoeba Eilhardi Seh. A Tier vor der Teilung. 1 Nebenkörper. 2 Kern. S gefressene Diatomeen. B — C Phasen der multiplen Vermehrung innerhalb der Cyste. 4 Cystenhülle. D Zerfall in Sprößlinge. E Schwärmer. F — I dessen Teilung. 5 Chromatophoren. 6 Stigma. (Nach Schaudinn aus Lang.) Für die Kernspindel der Metazoen ist es charakteristisch, daß die bei den Teilungsbewegungen beteiligten achromatischen Spindel- bestandteile mit dem Zellplasma in Verbindung treten. Das ver- bindende und vermittelnde Organ ist dabei das Centrosoma, in welchem die Gerüstsubstanz des Zellkerns und diejenige des Zell- plasmas bei den Teilungsbewegungen einen gemeinsamen Mitteli)unkt finden. Eine ganz ähnliche Erscheinung finden wir nach Schaudinn bei den mit Zentral körn versehenen einkernigen Heliozoen (vgl. S. 26). Hier teilt sich das Zentralkorn, indem zugleich aus der einheitlichen Strahlung des Körperplasmas eine Doppelstrahlung entsteht. Oleich- zeitig gehen im Kern vorbereitende Stadien vor sich, welche zur Centrosomen. 165 Bildung und Spaltung- einer Aequatorialplatte j'ülucii. Der Kern hat sich ganz ähnlich, wie der Kern von Actinosphaeriuni, linsenförmig abgeplattet, er zeigt Längsstreifung und l'olphitten. ]n diesem Sta- dium setzen an seinen beiden Polen die von den beiden Zentralkörnern ausgehenden Strahlensysteme an; indem die Kernmembran schwindet, entstellt eine mit dem Plasma in engster Verbindung belindliche Spindel, das Bild einer Mitose, welche einer ty])isclien Metazoenmitose sehr ähnlich ist. In engstem Zusammenhang vollzieht sich nun die Teilung des Kernes und des Plasmaleibes. Wenn die Tochterplatten auseinanderrücken, zieht sich der Plasmaleib in die Länge und beginnt sich äquatorial einzuschnüren. Wenn die Kernspindel sich hantei- förmig durchschnürt, erfolgt dasselbe am Plasmaleib, und während der Kern sich rekonstruiert und seine exzentrische Stellung einnimmt, rundet sich der Körper des Tieres wieder ab und entsendet von neuem seine Pseudo- ^ podien, welche in dem Zentralkorn den gemeinsamen Mittelpunkt ihrer Achsen- fäden finden und durch diese Stütze die konstante Form des Tieres zu erhalten vermögen. Aehnlich den Funktionen des Zentral- korns sind diejenigen des eigenartigen Nebenkörpers, den Schaudinn bei Par- amoeba Eilhardi entdeckt hat. Derselbe bildet ebenfalls eine eigene „Spindel", welche wie eine Zentralspindel die ent- stehende Kernspindel erfaßt und richtet, wodurch — wie aus den Figg. 172 her- vorgeht — eine phasenweise überein- stimmende Teilung von Kern- und Plasma- material herbeigeführt wird. Mit diesem Nebenkörper stimmt in Aus- sehen und Lokalisation während der Tei- lungsphänomene die sogenannte „Sphäre" bei dem Cystoliagellaten Noctiluca miliaris in auffallender ^^'eise überein. Als kompak- ter Körper in der unmittelbaren Nachbar- schaft des Kernes auftretend, teilt sich diese Sphäre in Gestalt einer vollkommen der Kernspindel parallelen Spindel. Der Kern macht alle seine Teilungs- schritte innerhalb der Kernmembran durch, wobei er in eigenartiger Form die Sphärenspindel umfaßt, welche mit ihrem zentralen Teil, sobald sie hanteiförmig geworden ist, in einer Längsfurche des Kernes ruht (Fig. 173). Indem die Sphäre das Zentrum des strahlig ange- ordneten Körperplasmas bildet, ist sie von bestimmendem Einfluß auf dessen Teilung. Sie selbst steht aber in engstem Zusammenhang mit dem Kern, was sich schon bei ihrer Entstehung gezeigt hat. da sie durch Substanzaustritt aus dem Kern im Körperplasma hcrvoigerufen wird. Ob dal)ei ein Centrosoma auftritt, ist strittig. Dagegen ist in einigen anderen Fällen das Auftreten eines Centro- somas und zum Teil auch dessen Entstehung aus dem Kern nach- gewiesen. So hat Hertwig bei Actiuosphaerium die Entstehung eines Centrosomas aus dem Kern bei der Bildung des 1. Pvichtungskörpers Fig. 173. Mittleres Teiluiigsstadium des Kernes von Noctiluca miliaris. JVsp Kernspindel. i> die Sphäre in Hantelform. (Nach Cal,- k i n s aus G u r w i t s c h.) 166 Centrosomen. nachgewiesen. Er hat auch gezeigt, in welch eigenartiger Weise sicli dies zu den polaren Plasmakegeln in Beziehung setzt, jenen Bildungen, welche auch ohne Auftreten von Centrosomen bei der gewöhnlichen Kernteilung nicht en- jl cystierter Individuen C V ■■ ' vorhanden sind und auch dort auf eine — vielleicht die Teilung des Kernes unter- ^^^ stützende — Beein- flussung des Protoplas- mas durch die Kern- teilung hinweisen. .^,< Ä B '^m-- B Fig. 176 A—D. Fig. 175 A—D, Fig. 174 A — C. Die Centrosomen von Monoeystis magna. A Auftreten des Centro- somas, Einbuchtung der Kernwand. B Das Centrosom hat sich geteilt, beide Derivate haben eine intensive Strahlung entwickelt und buchten die Kernwand ein. C Die Centrosomen sind auseinandergerückt, die Kernsubstanzen haben sich zu einer langen Spindel gestreckt. C Centrosom. iV Kern. dir chromosomenartige Chromatinmassen. (Nach von Dr. Scheel gefertigten Präpa- raten des Münchener Zool. Instituts.) Fig. 175 A — D. Spindelbildungen bei den Gametocytenkernen von Gregarinen. A, B von Urospora lagidis de St. J., C, D von Gonospora varia Leg. (Nach Brasil.) Fig. 176A — D. Kern und Kernteilung von Centropyxis aculeata. A ruhend, B Auf- treten des Centriols. C Spindel mit Centro- somen , Plasmastrahlung und Aequatorial- platte. D Beginnende Rekonstruktion der Tochterkerne. (Nach bisher unpublizierten hinterlassenen Zeichnungen von Fr. S chau - dinn.) Schaudinn konnte zeigen, daß bei der Knospenbildung der einkernigen Heliozoen der Kern durch eine einfache Teilung, ohne Beteiligung des Zentralkorns sich vermehrt. Dann bildet sich aber im Kern der Knospe ein neues Zentralkorn, welches aus demselben heraustritt und den Mittelpunkt des Plasmaleibes einnimmt. Centrosomen. 167 Schließlicli wären liier die selir (•liaraktcristisclien untl gut aus- gebildeten Centrosomen der Gregarinen zu erwähnen. Bei Monocystis magna z. B. (Fig'. 174) erinnern sie in einer sehr autt'älligen ^^'eise an die C'entrosomen in Metazoeneiern. Man sieiit sie zuerst in der Einzahl neben dem Kern auftreten, dann sich teilen, auseinander und an die Spitzen der unter ihrem I{;influß sieh bildenden Kernspindel wandern. Dabei üben sie auf das umgebende Zelli)lasma einen starken Einfluß aus, was sich aus der Bildung prachtvoller Strahlungsfiguren Fig. 177 A — G. Teilungsvorgäuge am Kern von Haemoproteus noctne (C. und S.-F.) A ruhender Kern. B heteropole Mitose. C die ungleich großen Tochterkerne der ersten Teilung. D Teilung des kleinen Kerns. E Teilung des hierbei entstandeneu Tochter- kerns (angeblich Ausbildung des Bewegungs- apparates des Trypanosomenstadiums). F und G mit dem ganzen ,,Trypanosomen"-Körper, um die Entwicklung des Bewegungsapparates zu verdeutlichen. B Binnenkörper. C Cen- triol. Chr Chromatinanhäufungen (Chromo- somen). F und F^ Zentralfaden (Centro- desmose), welcher die Centriolen der ersten Teilprodukte verbindet. F^ desgleichen, ver- bindet die Zentralkörner von iVT, und N^, F^ verbindet die Zentralkörner von N^ und N^. iV, — iVj die Teilprodukte des Kerns in der Reihenfolge ihrer Entstehung. J/ Mantel- fasern der letzten Spindel, aus welcher die Myonemfibrillen des Trypanosoma entstehen sollen. (Nach Schaudinn.) ergibt. Solche Strahlungen treten auch bei anderen Gregarinen auf, mit ihnen verbunden eigenartig-e polare Differenzierungen der Spindel, z. B. bei Uro- spora und (ionospora nach Brasil (Fig. 175). l * Auch bei Gentrop^^^is aculeata, einem beschälten ^ ' Süßwasserrhizo])oden, treten Strahlungen auf, welche ^ ihren Mittelpunkt in Gentrosomen (Fig. 176) besitzen; \ diese entstehen aus einem im Kern auftretenden -^.ax' (/entriol. Und schließlich sei noch als ganz besonders interessante Erscheinung auf die Beziehungen zwischen Kernsubstanzen und wichtigen Bestandteilen des Zellkörpers hingewiesen , welche S c h a u d i n n für Tryi)anosoma (resp. Haemoproteus) angibt. Nach seiner Deutung soll bei diesen Flagellaten der ganze lokomotorische Apparat aus einer Kernspindel hervorgehen, wie dies aus seinen schematischen Figuren (Fig. 177) ersichtlich ist. Dabei liefert die 168 Abhäugigkeit der Kern- und Plasmateilung. Zentralspindel den verdickten Rand der undulierenden Membran, die 8 zu den 8 Chromosomen gehörigen Spindelfasern liefern die Myo- neme, welche zu je 4 sich auf den beiden tlaclien lireitseiten des Trypanosomas anordnen. Diese 8 Fasern samt der Zentralspindel- faser setzen sich in Form der Geißel auch über den Körper des Trypanosomas hinaus fort, indem diese Geißel aus einem dickeren exzentrischen Achsenfaden (der Zentralspindel) und 8 Mantellibrillen gebildet wird ; nur das distale verjüngte Ende der Geißel wird von dem Achsenfaden allein gebildet. In einer ganzen Reihe von Fällen sind auch Beziehungen der Centriolen zu Regionen des Plasmas sowie zu Organellen des Proto- zoenkörpers nachgewiesen worden, welche bei der Teilung und bei den Neubildungsvorgängen nach der Teilung sich bemerkbar machen. Die vielfältigen und verschiedenartigen Kernvermehrungstypen, welche wir hier kennen gelernt haben, erschöpfen noch bei weitem den Reichtum nicht, welchen das Protozoenreich auf diesem (iebiet aufweist. Wir werden später (weiter unten und im si)eziellen Teil) noch wiederholt auf weitere Kernvermehrungserscheinungen zu sprechen kommen. Hier seien noch einige mit der Kernvermehrung zusammen- hängende Erscheinungen von allgemeinerer Bedeutung besprochen. Wir erwähnten schon oben die relative Unabhängigkeit der Kern- und Plasmateiluug. Ebenso unabhängig voneinander scheinen viel- fach im gleichen Zellleib eingeschlossene Zellkerne in ihren Teilungs- vorgängen zu sein. Bei Myxosporidien, bei vielkernigen 0])alineii, bei Rhizüi)oden sehen wir nicht selten einen oder wenige Kerne iu Teilung, während alle übrigen Kerne des gleichen Individuums im Ruhezustand verharren. Umgekehrt läßt sich aber auch manchmal eine überraschende Uebereinstimmung im Teilungszustand aller im gleichen Zellleib ein- geschlossenen Kerne feststellen. Dies gilt z. B. vielfach für die parallel sich teilenden Haupt- und Nebenkerne der Ciliaten, für die oft in größerer Anzahl vorhandenen Nebenkerne von solchen, welche häufig sich vollkommen simultan teilen. Sehr auffallend ist das gleichartige Verhalten der Kerne bei Trichosi)haerium Sieboldi. bei Pelomj-xa binucleata, bei Arcella vulgaris und einer neuerdings von mir entdeckten Difflugia binucleata: da können wir feststellen, daß die Kerne auch in den vegetativen Stadien immer gleichzeitig aus- gebildet sind, und wenn sie zur Teilung schreiten, befinden sich immer sämtliche Kerne des gleichen Individuums beim gleichen Teilungsschritt, was ein sehr eigenartiges Bild ergibt. Das verschiedene Verhalten der Kerne scheint darauf hinzuweisen, daß eine für uns allerdings optisch nicht nachweisbare verschieden weitgehende Individualisierung der „Energiden" vorliegen kann. (Als Energide bezeichnet Sachs je einen Kern mit seinem Plasmabereich, einerlei, ob derselbe in einer vielkernigen Zelle oder in einem viel- zelligen Verband enthalten ist.) So habe ich ja auch bei Noctiluca nachgewiesen, daß, solange das Plasma einheitlich ist, die Kernteilungen bei der Knospenbilduug simultan verlaufen, daß sie aber mit der steigenden Isolierung der Plasmakomplexe immer unabhängiger voneinander werden. Schließlich ist hier noch als weiterer Beleg für den innigen Zu- sammenhang zwischen dem Zellleben und den Strukturen und Vor- gängen am Kern anzuführen, daß bei manchen Protozoen die Kerne Teilungsdauer. 1(5'.> in verschiedenen Stadien des Zeuouii<^skieises (s. unten) sich iiadi verschiedenen Typen teilen. 80 liaben wir schon zwei verschiedene Kernteilun«>styi)en bei Actinosphaerium erwähnt (es j^ibt ihrer ö), für Coccidium, Plasniodiophora, Amoeba. Entainoel)a etc. sind ebenfalls 2 Typen, für Entamoeba coli sind 5 Typen nachgewiesen. Diesen Fällen ließen sich zahlreiche weitere anschließen. Sie zeigen alle, daß eine Beziehung zu besonderen Zuständen der Zelle vorliegt, ohne daß uns bisher die kausalen Zusammenhänge erkennbar wären. Doch scheint auch hier der relative Reichtum des Kerns an den einzelnen Substanzen, welcher ja offenbar vom physiologis(;hen Zu- stand abhängig ist — die ausschlaggebende Rolle zu si)ielen. Teiluiigsdauer uiul Vermehr uiigsrate. Der Teilungsvorgang nimmt bei den verschiedenen Protozoen- arten eine sehr verschieden lange Zeit in Anspiuch, wie aus der bei- gedruckten Tabelle hervorgeht. Die Zeit, welche von den ersten Art Teilungsdauer Autor der Angabe Pelomyxa biiiucleata 7'/., Stunden Schaudinn Amoeba crystalligera 3 Minuten „ Amoeba vespertilio 1 Stunde D f 1 e i n Pyxidicula operculata 10 Minuten „ Cochliopodiuni peiluciduni 30 Minuten „ Euglypha alveolata 2 Stunden Schewiakoff Hyalopus Dujardini 1—3 Wochen Schaudinn Euglena viridis 3—4 Stunden Bloch mann u. Keuten Opalina ranarum 40 — 50 Minuten Nußbaum Paramaecium aurelia ca. 2 Stunden Ehrenberg Stylonychia mytiUis 1—2 Stunden Stein Vorticella microstoma ^2 Stunde Quennerstedt Anzeichen der Teilung bis zur vollkommenen Durchtrennung und Rekonstruktion der Tochtertiere verstreicht, schwankt von wenigen Minuten bis zu vielen Stunden, selbst Tagen. Eine absolute Gesetz- mäßigkeit in der Abhängigkeit dieser Dauer von gewissen konstanten Faktoren läßt sich bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht feststellen. Doch ergibt sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen Teilungsdauer und Größe des Individuums sowie dessen Organisationshöhe. Kleine Tiere teilen sich im allgemeinen schneller als große, und vor allem teilen sich einfach gebaute Formen schneller als solche mit hochdifferenzierter Organisation. Aehnlich verhält es sich mit der Vermehrungsrate. Wie weiter unten dargelegt wird, ist dieselbe ja von mancherlei inneren und äußeren Einflüssen abhängig; im allgemeinen ist aber das Tempo, in welchem eine Protozoenart unter normalen Bedingungen von einem Teilungsschritt zum nächsten eilt, für sie charakteristisch. In der umstehenden Tabelle ist für einige Arten die Anzahl der in einem bestimmten Zeitabschnitt beobachteten Teilungen und der dadurch erzielten Individuen aufgeführt. Auch hier ist eine gewisse IJeziehung zur Größe und zur Organisationshöhe erkennbar. \'on der Tcdlungs- rate hängt die Massenentfaltung mancher Protozoenarten ab, bei denen wir, z. B. bei Paramaecium caudatum, aus wenig Individuen in wenig Tagen Hunderttausende heranzüchten können; von ihr hängt infolge- dessen die Gefälirlichkeit der Parasiten und Krankheitserreger ab, 170 Vermelirungsrate. von ihr auch die Brauchbarkeit einer Art für ganze Kategorien unserer Beobachtungen und Experimente. Art Stylonychia pustulata „ mytilus Spirostomum leres Paramaecium aurelia Chlamydophrys stercorea Zahl der Teilungen in 24 Stunden bei 15—20« C 3 2 1—2 bei 14—18" bei 18-20° 2 zahlreiche Erzielte Individuen im Zeitraum 91 ca. 50—60000 ca. 1384 416 in 6 Tagen in 1 Monat (berechnet) in 42 Tagen (berechnet) j aus „ wenigen " viele in 24 Stunden ) Hunderte \ „viele Tausende" „in einigen l Tagen" Aeußere Einflüsse haben einen wesentlichen Einfluß auf das Tempo, in dem die Vermehrung- der Protozoen vor sich geht. Vor allem kommt da die Temperatur in Betracht, wie schon aus der Tabelle hervorgeht. Neuere Untersuchungen zeigen, daß die Beschleunigung der Vermehrung bei Protozoen (z. B. Actinosphaerium) durch Erhöhung der Temperatur sich nach dem van't Hoff 'sehen Gesetz richtet, welches besagt, daß chemische Reaktionen bei Erhöhung der Temperatur um 10" C mit doppelter bis dreifacher Schnelligkeit ablaufen. Auch Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums können die Teilungsrate erhöhen oder herab- setzen. Einzelheiten über diese Erscheinungen finden sich im Kapitel über die Biologie der Protozoen weiter unten gemeinsam mit den sonstigen Einflüssen des Mediums dargestellt (Kapitel IV E). Teilung Ton anderen Zellbestandteilen. Wir haben früher schon gehört, daß einige Kategorien von Zell- bestandteilen, wie z. B. Chromatophoren, PjTenoide, Stigmata, Ble- Fig. 178 A — C. 3 Stadien der Teilung von Trichomonas batrachorum Perty (nach noch nicht publizierten Zeichnungen von D ob eil). Befruchtung. 171 pliaroplaste, undulierende Membranen etc. ebenfalls bei einem Teilungs- akt geteilt werden können. Die Details solcher Teiliingsvoroäni>e sind noch recht wenig erforscht. Doch steht immerhin fest, daß Organellen, welclie in der Längs- richtung parallel zur Teilungsebene verlaufen, vielfach längsgespalten werden, während solche, deren Längendurchmesser senkrecht zur Teilungsebene steht, quer gespalten werden. Als Beispiel führe ich eine Figur von Trichomonas ranarum an, bei welchem Tier man gleichzeitig Kern. Blepharoplast und undulierende Membran in Teilung sieht, während die (ieißeln verteilt werden, so daß hier eine partielle Neubildung statttinden muß. Das ist bei ('ilien und (leißeln meistens der Fall, indem die eine Hälfte des Tieres neue Bewegungsorganellen erzeugen muß. Doch auch direkt geteilte Organellen erfahren oft Ergänzungen. So bei der Querteilung von Ciliaten mit lang durch den Körper sich erstreckendem Reusenapparat, welcher mitten durch- geteilt wird: da muß das vordere Tochtertier ein hinteres, das hintere ein vorderes Ende des Reusenapparates hinzuergänzen. Weiteres über diese Probleme tindet sich unten im Kapitel über Entwicklungs- geschichte. Die Befruchtung bei den Protozoen. Bei den meisten Protozoen sehen wir durch die gewöhnlichen, im vorigen Kapitel geschilderten Teilungs- oder Knospungsvorgänge längere Zeit hindurch eine Vermehrung der Individuen erfolgen, wobei jedes Tochtertier mit dem Muttertier in allen Eigenschaften vollkommen übereinstimmt. Bei allen hinreichend genau studierten Protozoenformen hat sich aber diese Vermehrungsfähigkeit durch Teilung als nicht unbegrenzt erwiesen. Bei manchen Arten nach wenig Teilungen, bei anderen nach vielen hundert oder tausend Teilungen, durch welche Millionen von Individuen entstanden sind, werden in die regelmäßige Reihe der Teilungen A'orgänge einge- schaltet, welche eine große Aelmlichkeit mit der Befruchtung der Metazoen und Metaphyten besitzen. Das Wesentliche dieser Vorgänge, dasjenige, was ihnen bei allen Arten gemeinsam ist, besteht in der Verschmelzung von Kern- und Plasmabestandteilen zweier Individuen der gleichen Species. In der Regel sind es sogar ganze Individuen, welche mit ihrem ZelUeib und ihrer Kernmasse untereinander ver- schmelzen. Diese eigenartigen Vorgänge erfolgen unter Erscheinungen, welche im Protozoenreich eine außerordentlich große Mannigfaltigkeit besitzen. A\'ir glauben in ihnen aber gleichartige Zusammenhänge zu erkennen, welche mich veranlassen, meine Darstellung nach gewissen, gleich- artigen Gesichtspunkten anzuordnen. Diese Gesichtspunkte sind wesent- lich teleologischer Art, indem die Vorgänge so beschriel)en werden, als seien sie von einem bewußten Wesen eingeleitet, um den ge- wünschten Endzweck — nämlich die Befruchtung — herbeizuführen. Beim Befruchtungsakt unterscheiden wir 4 Phasen: 1) Phase der Annäherung der Individuen (bei den Metazoen ent- spricht ihr die Begattung). 2) Phase der Individuenvorbereitung (bei den Metazoen entspricht ihr die Reifung der Sexualzellen). 172 Kopulation. 8) Phase der Verschmelzung (bei den Metazoen entspricht ihr der eigentliche I^efruchtungsakt). 4) Phase der Folgeerscheinungen (bei den Metazoen entspricht ihr die Bildung eines neuen Individuums durch Entwicklung aus dem Ei). Die Phase der Annäherung kann vor otler nach der durch mori)ho- logische Umwandlungen gekennzeichneten Vorbereitungsphase der Individuen eingeschaltet sein. Auch sonst kommen bemerkenswerte Verschiedenheiten vor, welche wir zusammenfassend erörtern wollen, nachdem wir die Haupttypen der Befruchtung besprochen haben, wobei wir die einzelnen Phasen nicht trennen, sondern gemeinsam im natürlichen Zusammenhang behandeln wollen. Tritt bei der Befruchtung eine vollständige Verschmelzung der beiden beteiligten Individuen ein, so nennen wir den Vorgang Kopu- lation. Als Konjugation bezeichnen wir dagegen die vorüber- gehende Vereinigung zweier Individuen, welche bei dieser Gelegenheit Kernsubstanzen untereinander austauschen. Dieser Befruchtungs- typus kann allerdings Modifikationen erfahren, welche ihn sekundär in den wesentlichen Vorgängen der Kopulation sehr ähnlich machen. A. Die Befruchtung' durch Kopulation. 1. Gameten und Agameten. Wenn die gewöhnliche Teilung bei einem Protozoon eine gewisse Zeit hindurch immer wieder gleichartige Individuen hervorgebracht hat, so entwickeln sich schließlich aus den Produkten einer Teilung- Individuen, welche von den gewöhnlichen Vertretern der Species sich in ihren Lebensschicksalen sehr wesentlich unterscheiden. Statt sich in der üblichen Weise weiterzuteilen, sind sie entweder dazu be- stimmt, als ganze Individuen sich mit je einem anderen in einem Befruchtungsakt zu vereinigen, oder sie liefern erst durch Teilungen besonderer Art solche zur Kojjulation bestimmte Individuen. Alle zur Vereinigung in einem Befruchtungsakt bestimmten Indi- viduen bezeichnen wir als Gameten. \\Tr unterscheiden sie dadurch von den gewöhnlichen (vegetativen) Individuen, welche wir in der Regel einfach bei ihrem Namen nennen, indem wir von der Amöbe, dem ('Occidium, dem Haemosporidium oder Tr3'i)anosoma sprechen. Vielfach genügt dies, um den Gegensatz zu den Gameten der be- treffenden Form auszudrücken. Will man den Gegensatz noch präziser formulieren, so bezeichnet man die gewölmlichen vegetativen Stadien als Agameten, wodurch ausgedrückt ist, daß es sich um Individuen handelt, welche nicht zur Kopulation bestimmt sind. Wenn die beiden zur Vereinigung bestimmten Gameten in Bau, Größe und sonstigen Eigentümlichkeiten vollkommen gleichartig sind (soweit wenigstens gegenwärtig unser Unterscheiduugsvermögen geht), so werden sie als Isogameten, der Befruchtungsakt, bei welchem sie sich vereinigen, als Isogamie bezeichnet. Sind die Gameten durch Größe, Bau oder sonstige Eigentümlich- keiten unterscheidbar, so daß wir zwei Sorten erkennen können, von denen je ein (iamet der einen Sorte sich mit je einem Gamet der anderen Sorte vereinigt, so sprechen wir von Anisoga nieten und A n i s o- a m i e. Kopulation. 173 2. Die isogame Kopulation. \\v\ der Isogamie nähern sich zwei vollkommen <>lei('liaiti<»' aus- sehenile (Gameten der betrett'enden Protozoenart und verschmelzen miteinander. Vorher, d. h entweder vor der Annäherung, oder während die beiden Individuen schon aneinander gelagert sind, geht der Ver- schmelzung die Vorbereitung duich Ausstoßung von Sul)stanzen aus beiden (iametenkernen voraus. Die (lameten vei'schnudzen mit ihren riasmaleibern und ihren durch den Vorbereitungsakt „gereiften" Kernen zur Zvgote. D "'^X V y ß cir -/< ''^:J Cy R ^Tsp Fig. 179 A — F. Isogame Kopulation bei Actinophrys sol. A Vereinigung der Individuen (Gameten). B Cystenbildung. C und D Reifung. E Kopulation. F erste Teilungsspindel des Zygotenkerns {l''sp). Ps Pseudopodien, tx Achsenfaden. N Kern. cv liontraktile Valsuole. Ga Gallerthülle. Cy Kieselcyste. Espl 1. Richtungsspindel. H Riehtungskörper. iViV vereinigte Gametenkerne. (Nach Schaudinn.) Der am besten beschriebene Fall von Isogamie ist die iKopu- lation bei dem Heliozoon Actinophrys sol (nach Schaudinn). In länger gezüchteten Kulturen dieser Art findet man Individuen mit noch ausgestreckten Pseudopodien i)aarweise miteinander verschmelzend (Fig. 17V>). Vielfach verschmelzen auch mehrere Paare zu einem größeren Komplex, welcher au(di in der Folgezeit vereinigt bleibt, doch erfolgt die Kopulation immer nur zwischen je zwei zusammen- gehörigen Paarungen. Die vereinigten Individuen ziehen allmählich ihre Pseudopotlien ein und sinken zu Boden, wo sie sich mit einer dicken, sein- durch- sichtigen (lallerthülle umgeben. Der Protoplasmaleib wird dabei etwas bräunlich und stärker lichtbrechend. .Mit der Einziehung der Pseudopodien schwinden auch die Achsenfäden, so daß das Proto- jdasma der Cyste keine Andeutung von radiärem Bau mehr aufweist. Längere Zeit "sind noch die pulsierenden Vakuolen erkennbar. Inner- halb der (Tallerthülle wird von jedem der beiden Individuen eine (kieselige) Hülle abgesondert. 174 Isogamie. Darauf erfolgen in jedem der beiden Individuen Vorgänge, welche selir an die Richtungskörperbildung bei den Metazoen erinnern. Es ist dies die Vorbereitungsphase, durcli welche die beiden Individuen in kopulationsfähige Gameten umgewandelt werden. Es rückt nämlich der Kern jedes der beiden in der Cyste ver- einigten Individuen an die Oberfläche und teilt sich zweimal mitotisch, wobei jedesmal ein kleiner Körper, einem Piichtungskörper vergieicli- bar, abgeschnürt wird ^). Ob dabei eine Chromatinreduktion herbeigeführt wird, ist noch nicht bekannt, wie denn über- haupt der ganze Vorgang noch einer genauen Untersuchung bedarf. I Sind die beiden Oameten durch die Abschnürung der Richtungskörper gereift, so er- folgt die Auflösung der sie trennenden Membran , Ver- schmelzung der Zellleiber und Verschmelzung der Gameten- kerne. Aus den beiden Indi- viduen von Actinophrys ist eine einheitliche Zygote ent- standen. Kurz darauf teilt sich die- selbe von neuem in zwei Indi- viduen, welche sich mit einer festen Cystenhülle umgeben und als J^Ruhestadien längere Zeit verharren. Ich muß hinzufügen, daß neuerdings Distaso an- gibt, daß von Anfang an nicht zwei Individuen zusammen- treten, sondern daß die (iameten durch Teilung eines einheitlichen Individuums entstehen; danach würde es sich, ähnlich wie bei Actinosphaerium, um eine Auto- Fig. 180 A — J. GametenbilduDg und Kopulation bei Chlamydomonas Steinii Gor. A agames Individuum. N Kern, st Stigma. B Ein solches zerfällt nacli erfolgter Ency- stierung in zahlreiche Gameten. Mer Mero- gameten. Cy Cystenhülle. C — G Phasen der isogamen Kopulation dieser Merogameten. H Zygote. J dieselbe nach längerer Entwicklung. C'j/j Cy^ die beiden Cystenhüllen. Vergr. 750. (Nach Goroschankin.) gamie (s. unten) handeln. Ein sehr schönes Beispiel von Isogamie bietet auch das zu den Euglenid en gehörige Flagellat ( - o p r o m o n a s s u b t i 1 i s dar. \Me Fig. 181 erkennen läßt, erfolgt hier die Reduktion des Kerns während des Verschmelzungsvorganges des Gameten (Fig. 181 B). Nach der Verschmelzung umgibt sich die Zygote mit einer Cystenhülle (Fig. 181 D u. E). In diesen Fällen handelt es sich also um Kopulation von ganzen Individuen, nach erfolgter Reifung (Hologameten). In anderen FäUen erfolgt vor der Kopulation eine Zerteilung jedes Individuums 1) Schaudinn hat in seiner Publikation (1896) die Bildung nur eines Richtungs- körpers angegeben. Später hat er, wie er mir 1905 mündlich mitteilte, den zweiten auch nachgewiesen. Isogamie. 175 in mehrere oder ztililreiche kleinere Gameten (Mero<>a nieten), so (laß durch die geschlechtliche Periode zweier Individuen die Ent- stehuno- einer größeren Anzahl von Zygoten herbeigeführt wird. Fig. 181 A — E. Isogamie bei Copromonas subtilis Dobell. A Vereinigung der Gameten. B Reduktion. C Kernversehmelzung. D und E Eneystierung der Zygote. (Nacli Dobell.) Das ist bei vielen Flagellaten und nach S c h a u d i n n , L i s t e r und Winter bei den Foraminifereu der Fall. Bei manclien Fhigellaten, D ^m^ ^ Sp y Fig. 182 A — G. Keimung einer Zygote von Chlamydomonas Ebrenbergii Gor. A, B Quellung. € — F unter weiterer Quellung der Cystenhülle erfolgende Teilung des Inhalts in 2, 4, 8 Nachkommen. [Sp Sporozoiten.) G dieselben nach dem Ausschwärmen. Vergr. 750. (Nach Go roschankin.j 176 Isogamie. z. B. bei Polytoma iivella entstehen in jedem Individuum 4 Gameten, bei anderen Formen aber kommt es durch wiederholte Teiluno- zur Bildung einer viel größeren Anzahl von Gameten (vgl. Chlamydo- monas Fig. 180 u. 182 und Stephanos])haera Fig. 183). So z. B. auch bei der Foraminifere Trichosphaerium (Fig. 184), wo die Isogameten ^'V-"- i<.i Fig. 183 a — i. Kopulation bei den Flagellaten Stephanosphaera pluvialis Cohn. a Gamet, b — h Verschmelzungsstadien der Isogameten. i Zygote. (Nach Hieronymus.) durch Zerfall eines Individuums in zahlreiche mit je zwei Geißeln ver- sehene Schwärmer entstehen. Zwei von verschiedenen Individuen ab- stammende Isogameten verschmelzen, nachdem sie ihre Geißeln abge- worfen haben, zu einer Zygote (Fig. 184 D), aus welcher sich ein junges Tier entwickelt. Dies letztere weicht, wie wir später sehen werden, in wichtigen Eigenschaften von dem Muttertier der Gameten ab. Fig. 184. Isogameten von Trichosphaerium Sieboldi (A) und ihre Kopulatiou (B und C). D die Zygote. (Nach Schaudinn.) Ganz ähnlich verläuft die Gametogonie und die isogame Kopulation bei Polystomella und Peneroplis. Bei diesen Prozessen ist Riclitungsköri)erbi]dung nicht bekannt ge- worden; inwiefern nach der Ansicht mancher Autoren in der Vorberei- tungsphase eine „Reifung" der (jameten erfolgt, ist unten erörtert. Prinzipiell ähnlich, aber in den begleitenden Umständen erheb- lich abweichend, ist die Isogamie mancher Gregarinen (Monocystis, Ophryocystis, Gregarina). Hier erfolgt zunächst eine Annäherung und Isogamie. 177 Aneiiianderlieftiing von zwei freien Individuen, welche, oft selion im Ju^^endzustand miteinander vereinigt, ihre \Vachstunisi)eriode gemein- sani durchniaclien, um sich schließlich gemeinsam zu encj'stieren (vgl. Fig. 1(S(5). Doch findet zwischen ihnen zunächst, soweit bisher l)e- kannt ist. keinerlei Austausch oder Verschmelzuug statt (was mir al)er auf (irund von gewissen üeohachtungen dennocli wahrsclicinlich cv- Fig. 185 A— D. Lankesteria ascidiae. A Zwei sich vereinigende Individuen. Die Strahlung bezeichnet die Stelle, wo sicli die Oeffnungen am Vorderende berühren. B Kern- reduktion und Spindel des neugebildeten Kernes. C Bildung der Gameten (Merogameten) um die unregelmäßigen, wurstförmigeu Restkörper. Kerne noch in Spindolbildung. D Cyste mit zahlreichen Sporen, welche je 8 Sporozoite enthalten. (Nach Siedlecki.) scheint). Vielmehr geht in jeder von ihnen ein Vermcliruiigsvorgang vor sich, welcher zur P)ildung zahlreicher Gameten führt. In jedem der beiden in der l'yste vereinigten Individuen, z. P». von Lankesteria ascidiae (nach Siedlecki), teilt sich der Kern, in- dem aus geringen Teilen des alten Kernes sich eine Spindel bildet, Doflein, Lelirbuch der Protozoenkundo. 3. Aiill. 1- 178 Isogamie. Sp,C während der Hauptteil samt dem großen Ampliinucleolus zugrunde geht, resp. im Zellplasma aufgelöst wird. Aus diesen winzigen Spindeln gehen Kerne hervor, welche sieh fortgesetzt weiterteilen, so daß bald jedes der beiden en- ^ cystierten Individuen von zahlreichen Kernen er- füllt ist (Fig. 185). In- dem um jeden der schließ- lich resultierenden Kerne sich ein kleiner Plasma- körper sammelt, ent- stehen zahlreiche ku- gelige Gameten. Es sind Isogameten ; sie sind in beiden gemeinsam en- cystierten Individuen, so- weit wir bisher wissen, in Gestalt, Bau und (iröße gleich. Sie lösen sich unter eigentümlich zitternden Bewegungen, deren Ursache noch nicht bekannt ist, von den vom Mutterorganismus übrig bleibenden umfangrei- chen Resten los, und durch ihre Vereinigung entstehen halb so viel Zygoten , als Gameten vorhanden waren. Es verschmelzen erst Zell- l»lasma, dann alsbald die Kerne. Vor der Kopu- lation findet eine Reduk- tion der Kerne statt, in einzelnen Fällen eine sehr deutliche Reduktion der Chromosomenzahl. Die Gameten stammen auch bei den isogamen Sp- Sp ¥ Fig. 186 A — D. Monocystis magna. A Vereinigimg von zwei Gregarineu, welche B sich mit einer gemein- samen Cystenhülle umgeben. C, D In beiden erfolgen Kernteilungen , deren Produkte schließlich die zahl- reichen Gametenkerne sind. G^ G^ die beiden Gameten- elterzellen. Ej) Epithel der Samenblase des Regen- wurms, an welches die Gregarineu sich angeheftet haben^ JV Gregarinenkern. Sj) deren Teilungsspindeln. Cy die Cystenhülle. (Nach C u 6 n o t.) D E F B C ^y V ■ Sp Fig. 187 A — F. Isogamie bei der Gregarine Monocystis magna. A die sich nähernden Gameten G^ und G.^. B deren Verschmelzung [Sy das Synkaryon). D — F Sporenbildung durch Streckung (D), Teilung des Kerns in 8 Tochterkerne (E) und Ausbildung einer Sporenhülle (Sp), Bildung von 8 sichelförmigen Keimen (Spg). (Nach Cuenot.) Anisogamie. 179 Gregarineii von je einem der in der C-yste sich vciciniiicndcii Indi- viduen ab. In jeder Zygote vermelirt sicli nadi der Kopiihition der Hcfnicli- tungskern; es entstehen (S Kerne, dann umhüllt sich das ganze (ie- bilde mit einer Sporenhülle, und um jeden der S iverne türmt sich ein Sporozoit. 3. Die anisogame Kopulation. Bei der anisogamen Kopulation sind die (iameten voneinander deutlieh unterscheidbar: die Unterschiede können gering, sie können aber auch sehr groß sein. Sie können sich auf die (Jröße, auf die Form und den V>m\ der Ganieten erstrecken. Mit tlem Bau hängt die Bewegungsfähigkeit enge zusammen. In der Regel findet eine Differenzierung zwischen zwei Sorten von Gameten statt, von denen die eine größer, unbeweglicher, plumper in der Form und reicher an Reservestoffen ist, während die andere kleiner, beweglicher, schlanker gebaut und ganz arm an Reservestoffen ist. Um den Ueberblick zu erleichtern, können wir 4 Grui)i)en unter- scheiden : a) Anisogamie zwischen (iameten von geringem Unterschied in (iröße. Form und Beweglichkeit; b) zwischen Gameten von geringem Unterschied in der (iröße, großem Unterschied in der Form und der Beweglichkeit: c) zwischen Gameten von großem Unterschied in der Größe, geringem in der Form und Beweglichkeit; d) zwischen Gameten von großem Unterschied in (Jröße, Form und Beweglichkeit. a) Anisogamie zwischen Gameten von geringem Unterschied in Größe, Form und Beweglichkeit. Es sind sowohl Fälle bekannt, in denen die wenig voneinander differenten Anisogameten beide Hologameten darstellen, als auch Fälle, Mi '-: Fig. 188A— G. Bodo lacertae (Gr.). Anisogame Kopulation. A, B Verschmelzungs- stadien. Mi Mikrogamet. J/a Makrogamet. C— E Cystenbildung. D Reduktion der Gameten- kerne. Cy Cystenhülle. N^ iV, Gametenkerne. R Reduktionskerne. F und G Entstehung der Sprößlinge (8^) innerhalb der Cyste (Cy) durch metagame Teilungen. (Nach Prowazek.) in denen beide Merogameten sind. Mir ist dagegen kein Fall bekannt, in welchem bei geringen Unterschieden der eine Gamet einem unge- 12 '^^ 180 Anisogamie. teilten Individuum entspräche, während der andere einer Zerteilung eines solchen seine f^ntstehung- verdankte. Doch sind die hierher- gehörigen Fälle noch wenig untersucht. Pro w a z e k beschreibt für Bodo lacertae (Grassij die Kopulation von je zwei im Bau sehr ähnlichen, in der Größe ein wenig unter- schiedenen Individuen (Holo- gameten). Diese verschmelzen miteinander, die Zygote kugelt sicli ab und erhält späterhin eine Ojstenhülle. Erst nach der Abkugelung erfolgt die Bildung von je zwei Reduk- tionskörpern durch jeden (xa- metenkern, worauf die letz- teren verschmelzen (Fig. 188). Dann erfolgen mehrere Kern- teilungen, durch welche zahl- reiche junge Individuen ent- stehen, welche aus der Cj^ste ausschlüpfen und sich, nach- dem sie herangewachsen sind, durch gewöhnliche Zweiteilung vermehren. Fig. 189. Anisogame Konjugation bei Chlamydo- monas Braunii Gor. 1 Ver- einigung der Gameten. 2 Ver- sclimelzung. 3 Kern- und Zellleibversclimelzung. ek Makro-, sk Mikrogameten- keru. Doutlieli die ab- stehenden Zollhüllen. (Nach Goroschaukin aus 01t- mann s.) -.-,..% £^ G ä- H ; spi _|^-: %-^-'' Sp, '^' h f Fig. 190 A — H. Chlorogonium euchlorum A agames Individuum. B — C Entstehung der großen Gameten (Sp), innerlialb einer Gallerthülle Gh. D— H Entstehung der kleinen Gameten (Spi) durch fortgesetzte Teilungen in freibeweglichem Zustand innerhalb der Zell- membran. (Nach Stein.) Anisogamie. 181 b) Anisogamie zw i s(;li eii Ga nieten von bedeutendem Unterschied in d e r Größe, g e r i n g e m U n t e r s e h i e d in Bau u n d B e w e g u n g s w e i s e. Die Erscheinungen in dieser (iruppe erscheinen mit denjenigen in der vorigen eng verbunden, indem nicht selten bei der gleichen Art beide Formen der Anisogamie vorkommen. Als Beispiel führe ich die Kopulation bei Pliacotus lenticularis an, welche von Carter (1858) studiert wurde. Da sie seither nicht nachuntersucht w^urde, ist über das Verhalten der Kerne nichts be- kannt. Die größeren Gameten entstehen aus den gewöhnlichen Indi- viduen durch 2- oder 4-Teilung, die kleineren durch 64-Teilung. Ganz ähnlich verhält sich Chlorogonium euchlorum Ehrb. nach Stein. Auch hier ist der Unterschied zwischen den Gameten fast nur in der Größe bedingt, welche durch den verschiedenen Teilungs- modus veranlaßt ist (Fig. 190). Auch bei Chlamydomonadinen kommt diese Form der Anisogamie vor, wobei — wie aus Fig. 189 zu ersehen — vielfach der kleinere Gamet von dem größeren bei der Verschmelzung sozusagen aufgesaugt wird — ein Uebergang zu der unten behandelten vierten Gruppe von anisogamen Kopulationsvorgängen. cj A n i s g a m i e zwischen G a m e t e n v o n g e r i n g e m Unterschied in der Größe, von bedeutendem Unterschied in der Form und oft auch in der Be- weglichkeit. Bei den hierher gehörigen Formen finden wir vielfach schon sehr große Diiferenzierungen der Gametentypeu. Damit im Zusammen- hang ergibt sich eine große Mannigfaltigkeit im Bau der Gameten D .>^- ,v 'r;:5*\«i;. . Mi.-^. 'C-: X \..R ^^ ' ^^\ >A % ^'^^Ä:JW 1 i ■ ■ ..' y 1 5 y - i r w ■ X. V ^i:.2:.Ma Fig. 191 A und B. Gametenbiklung und Befruchtung bei der Gregarine Stylorhynchus longicollls F. St. A die beiden gemeinsam encystierten Individuen in der Umwandlung in zahlreiclie Merogameten begriffen. Gmi erzeugt die bewegliehe Sorte der Gameten (Mi), Gma die unbewegliche Sorte (3Ia). B Umeinanderwirbeln der Gameten beim Befruchtuugsakt. Cy Cyste. R Eestkörper. (Nach Leger.) beider Typen. Es handelt sich stets um Merogameten. also Gameten, welche durch Vielfachteilung eines gewöhnlichen Individuums entstehen. \g2 Anisogamie. Ein sehr gut studiertes Beispiel liefert die Anisogamie bei einigen Gregarinenfamilien, z. B. den Stylorliyncliiden und Dactjioplioriden (nach Leger). Bei Stylorhynchus longicollis F. St. legen sich, wie auch sonst bei den Gregarinen, zwei Individuen aneinander, bilden zusammen eine kugelige Cyste und zerfallen, nachdem bei ihnen immer deutlicher geschlechtliche Differenzierung erkennbar geworden war, in zahlreiche Gameten (Merogameten), welche die Oberfläche eines lappigen Restkörpers bedecken. Jede der beiden Gregarinen bildet eine l)esondere Sorte von Gameten. Die der einen sind kugelig; sie haben klares Plasma und einige stark lichtbrechende Granulationen, und sind vollkommen unbeweglich. Die Gameten, welche aus der zweiten Gregarine hervorgehen, sind laug und schlank, birn- oder spindelförmig, und besitzen einen schlanken, geißelartigen Schwanz- fortsatz, welcher ihnen eine bedeutende Beweglichkeit verleiht '). Die schließlich zur Befruchtung gelangenden unter diesen beweglichen ^7. ^ ^. G ^ Fig. 192 A — G. Befruchtung bei Stylorhynchus longicollis. A be- weglicher Gamet: Mikrogamet). B derselbe berührt den unbeweglichen (Makrogamet). C, D, E, F Vei-schmelzungsvorgang. G Zygote. (Nach Leger.) Gameten haben einen großen bläschenförmigen Kern und einen wohl- differenzierten, den Körper der Länge nach durchziehenden Faden im Innern (wohl eine formgebende Stütze). Wenn die Gameten aus- gebildet sind, beginnen die beweglichen Gameten einen wilden Tanz, durch welchen die Gameten beider Sorten stark durcheinander ge- würfelt werden. Dann erfolgt Kopulation zwischen je einem kugeligen, unbeweglichen und je einem birnförmigen , beweglichen Gameten, welche zur Abkugelung und Kernverschmelzung führt. Die so entstandenen Zygoten nehmen eine längliche abgeplattet- dreieckige Form an ; der Kopulationskern vermehrt sich durch Teilung auf 8, und indem die typische Gregarinensporocyste sich bildet, sondern sich um die Kerne die 8 Sporozoiten. Uebrigens ist hervorzuheben, daß bei den Gregarinen außer den geschilderten Befruchtungstypen noch eine große Zahl von Modifikationen der Gametendifferenzieruug vorkommt. Man kann Ijei ihnen eine vollständige Reihe nachweisen, welche in kontinuierliclien Uebergängen von vollkommener Isogamie bis zu extremer Anisogamie führt. Details darüber, sowie über die theoretische Bedeutung dieser Uebergänge finden sich im speziellen Teil dieses Buches. 1) An dieser Stelle lassen wir außer acht, daß es bei jeder Art zwei Sorten von solchen beweglichen Gameten gibt. Anisogamie. 1 83 Einen sehr eigenartigen Tyixis dci' Aiiisoganiie hat Sc li a ml i ii ii bei ('entrop}Tcis aculeata beschiieben. Hei dicsein Süßwasscrtlialaiuo- phoren kiieclit aus den großen alten Individuen das gesamte l^Iasma mit der (Uiromidialmasse aus der Schah' heraus, in welcher der degenerierende Kern zurückbleibt. Das von feinen CliromidialpartikeJu durchsetzte Protophisma zerfällt in eine größere Anzalil von kleinen Amöben, welche aus der Chromidialmasse je einen Kern rekonstruieren. Die Amöben aus den einzelnen Individuen verhalten sich verschieden. Die einen bilden direkt eine Schale, kriechen umher und häufen in ihrem Plasma Reservekörper an. Die anderen teilen sich und ihren Kern durch zwei Teilungsakte, so daß 4 kleinere Amöben entstehen, welche sich ebenfalls mit einer Schale versehen. Die Schalen weichen in der Form etwas von derjenigen der gewöhnlichen Individuen ab. Diese größeren und kleineren beschälten Individuen stellen die Ga- meten dar, welche sich — je ein großer und ein kleiner — paarweise mit den Mündung'en aneinanderlegen, worauf die Plasmaleiber und die Kerne verschmelzen. Die Zygote wird von einer kugeligen Hülle in den Mündungen der leeren (irametenschalen ums(dilossen und ver- liarrt längere Zeit im Ruhezustand. Dann kriecht aus ihr ein amö- boider Organismus aus, der sich bald mit einer Schale umgibt, ein Chromidialnetz um den Kern herum ausbildet und sich zu einem typischen Agameten von Centropyxis entwickelt, d) Anisogamie zwischen Gameten von bedeuten ilem Unterschied in Größe, Form ,und P) ew e glich ke it. In dieser letzten Gruppe sind diejenigen Formen der Protozoen- kopulation enthalten, welche am meisten an die Befruchtung bei den Metazoen erinnern. Während die eine, kleinere Sorte von Gameten immer mehr in Bau, Bew^egung und Funktion an Spermatozoen er- innert, wird die größere, reservestoftreichere Gametenform einem Metazoenei immer ähnlicher. Ein ausgezeichnetes Beispiel für die verschiedenen Stufen der Ausbildung dieses Kopulationsmodus bieten die Coccidien und Hämo- sporidien. Bei den Arten der Coccidiengattung Adelea z. B. ditfe- renzieren sich (nach Siedlecki) im Laufe der Entwicklung zweierlei Sorten von Individuen, aus denen die Gameten entstehen. Beide Sorten von Gameten entstehen durch Teilungsvorgänge als Mero- gameten. Die großen Gameten entstehen aus den zahlreichen kleinen Keimen, in welche sich ein Aganiet geteilt hat: sie wandern in Zellen des Wirtes ein und wachsen zu großen reservestoffreicdien Gameten heran. Die kl.eine Sorte entsteht durch Teilung eines Agameten in wenige reservestoffarme Individuen, welche je zu einem der großen Gameten hinwandern und sich an ihn anlegen, um die Kopulation zu vermitteln. Ehe diese eintritt, erfolgt in beiden Individuen ein Vorbereitungsprozeß, welcher sehr an die Reifungserscheinungen bei den Geschlechtszellen der ^Metazoen er- innert. In dem großen reservestoöreichen (xameten rückt der Kern an die Obertläche und schnürt eine Art von primitivem Ri(ditungs- körper ab, indem er einen Teil seiner Substanz in Form eines Klumpens über die Zelloberfläche hinaus ausstößt. Unterdessen geht in dem Meineren Individuum eine zweimalige Kernteilung vor sich. Von den entstandenen 4 Kernen gehen 3 zugrunde, einer tritt in den großen 184 Anisogamie. Gameten ein und kopuliert mit dessen Kern, wobei ein eigenartif^es Gebilde, die sog. Befruclitungsspindel, entsteht (Fig. 19.3). Sie kon- A • B F Fig. 193 A — F. Adele.a ovata, Befruchtung. A Mikrogametocyt, dem oberen Teil des Makrogameten anliegend. B — D Reifungsteiliingen in ersterem. E Die Mikrogameten sind frei geworden, daneben liegt der Rest ihrer Mutterzelle. F Befruchtung; ein Mikro- gamet ist eingedrungen und hat sich mit dem Makrogametenkern zur Befruchtungsspindel vereinigt. Drei der Mikrogameten sind nicht zur Befruchtung gelangt und gehen außer- halb zugrunde. (Etwas modifiziert und kombininiert nach Schaudinn und Siedlecki,) densiert sich allmählich zum Befruchtungskern der Zygote, rückt in deren Mitte und teilt sich wiederholt. Indem um jeden der so ent- Fig. 194. Coccidium Schubergi. A — C Agame Individuen und ihre Vermehrung. D Zahlreiche Mikrogameten, in der Ablösung von ihrem Restkörper begriffen. E Un- reifer Makrogamet innerhalb der Wirtszelle (deren Kern n). F, G Befriiehtung {nii Mikro- gameten). H, I, K Metagame Teilungen, Sporenbildung. (Nach Schaudinn.) Anisogamie. 185 stehenden 15 — 25 Kerne sicli ein Proto])lasni;ikliini])en iibsondcrt und dieser eine Scliale ausbildet, entstehen die Sitoren. in denen eine noehnialioe Kernteilung- zur lÜldunj;- der sichelfTtmiincn Keime, der Sjjorozoiten führt. Bei Coccidium liutlen wir einen Fortschritt hauptsächlich darin, daß die sehr zahlreichen Gameten der kleinen Sorte durcii die Kon- zentrieruno- des Chromatins, die Ausbildunj»' zweier (leißeln und die lebhafte Beweglichkeit vollkommen den Eindruck von Spermatozoen machen. Sie entstellen durch einen eigentümlichen Keinteilungs- vorgang und wandern erst nach ihrer vollständigen Ausbildung zum großen Gameten hin, mit dem ihr Kern alsbald verschmilzt, während der Bewegungsapparat abgeworfen wird und zugrunde geht (Fig. 194). Der Befruchtung schließt sich auch hier die Bildung von Sporen an. Fig. 195. Pandorina morum. I Agamer Individuenkomplex (Kolonialindividuuni). II Agame Vermehrung der 16 Individuen der Kolonie zu 16 Tocbterkolonien. III— X Gc- schlechtliche Fortpflanzung. III Ausschlüpfen der Gameten aus einem Teilindividuum. IV— VI Stadien der Anisogamie. VII ruhende Zygote. VIII Keimung der letzteren. IX der daraus ausschlüpfende Sehwärmer. X dessen Umwandlung durch metagame Teilungen in ein junges Kolonialindividuum. (Nach Pringsheim aus Oltmanns.) Im Prinzip sehr ähnlich ist die Kopulation bei den Hämosporidien. Die zur Gametenbildung bestimmten Individuen wandeln sich, wenn sie aus dem Blut des Zwischenwirts in den .Magen des blutsaugenden ^^'irts gelangt sind, in große und kleine Gameten um. Die letzteren, 186 Anisogamie. welche wiederum durch einen Teilun<>svorgang- aus einem größeren Gametocyten liervorgehen, sind fadenförmige, lebhaft bewegliche Ge- bilde. Je einer vereinigt sich mit einem der großen Gameten ; der letztere streckt einen Plasmabuckel nach Art eines Empfängnishügels vor, und an dieser Stelle dringt der fadenförmige Gamet ein, und zwar mit seiner ganzen Substanz. Nachdem er sich mit dem Kern des großen Gameten vereinigt hat, wird die Zygote beweglich und wandert in die Darmwand des Blutsaugers ein, wo sie im Laufe der Zeit'einer sehr großen Anzahl von Keimen den Ursprung gibt. Fig. 196. Eudorina elegans. Weibliches Kolonialindividuum, umgeben von Mikro- gameten und Paketen von solchen. Sp Mikrogameteu. 31^ Bündel von solchen, au den Geißeln eines Makrogameten verfangen. 31^ Bündel in Auflösung. 31^ dasselbe auf- gelöst, Mikrogameteu eindringend und kopulierend. (Nach Goebel aus Oltmanus.) Noch mehr an die Befruchtung bei den Metazoen erinnert die Kopulation bei den Flagellaten aus der Familie der Volvoeiden. Wie die höheren Formen dieser Gruppe in ihrem ganzen kolonialen Bau den Uebergang zu Metazoen bilden, so sind auch ihre Gameten voll- kommen den Eiern und Spermatozoen entsprechend. Wir finden ja ))ei den Volvoeiden alle Uebergänge von der Iso- gamie bis zu derjenigen Form der Anisogamie, welche man wegen der eben erwähnten Aehnlichkeit mit der Metazoenbefruchtung aucli als Oogamie bezeichnet. Wir haben oben (S. 176) die Isogamie bei Stephanosphaera kennen gelernt. Auch die Gameten von Pandorina moruni sind noch recht primitiv und erinnern sehr an diejenigen der Ohlamydomonaden; wir hätten sie oben S. 176 mitbehandeln können. Auch ist bei ihnen die vorhandene Größenverschiedenheit inkonstant (Fig. 195). Isogame Konjugation. 187 Bei Eudoriiia ist der rnterscliied zwisclieii den (iameteii voll- komineii aiisoepniot (Fio. I9(jj. D[^. kolonialen \'ereini,i;un,i;en von 82 Individuen sind als (ianzes entweder „männlicii" oder „weiblich" (Diöcie). Im letzteren Falle bleiben alle 82 Zellen als große üa- nieten ungeteilt, im ersteren teilt sich jede in zahlreiciie kleine Gameten, welche etwa spindelförmig sind und 2 Geißeln am Vorder- ende tragen. Sie schwärmen als ganzes Paket aus. suclien weibliche Kolonien auf und bleiben an den Geißeln der großen Gameten hängen: dann zerfallen die Pakete von kleinen Gameten, dieselben dringen in die Kolonie der großen (iameten ein, und je einer der ersteren be- fruchtet einen der letzteren. Das Resultat der P)efruclitung ist auch hier eine ruhende Zygote. Ganz ähnlich verläuft der Pefiuchtungsakt auch bei den Volvoxarten. B. Die Befruchtung durch Konjugation. Während die zuletzt betrachteten Fälle von Kopulation die größte Annäherung an die Befruchtungsweise der Metazoen darstellten, ent- fernen sich die jetzt zu besprechenden Befruchtungsvorgänge sehr weit von diesem unter den Organismen am weitesten verbreiteten Typus und stellen einen sehr interessanten Spezialfall dar. Die typische Konjugation besteht in der vorübergehentlen Ver- einigung zweier Individuen von gleicher oder verschiedener (iröße, welche untereinander Kernsubstanzen austauschen. Bei denjenigen Formen, bei denen die sexuelle Differenzierung (extreme Größen- verscliiedenheit der Konjuganten) den höchsten Grad erreicht hat (Peritrichen), verschmelzen die Konjuganten dagegen dauernd und der Befruchtungsvorgang gewinnt dadurch eine große äußere Aehnlichkeit mit der anisogamen Kopulation. Die Individuen, welche sich bei der Konjugation der Infusorien zu einem Geschlechtsakt vereinigen, verhalten sich nicht wie Ge- schlechtszellen, sondern eher wie Geschlechtstiere, welche Geschlechts- l)rodukte hervor))ringen. Die letzteren sind nicht freiwerdende Zellen, sondern nur Kerne. Obwolil sie uns nun fast wie von dem Infusor l)roduzierte Gameten erscheinen, sind sie doch von solchen zu unter- scheiden : denn durch ihre Vereinigung wird das ganze Infusor „be- fruchtet'', nicht nur der Mikronucleus. Um aber Unklarheiten zu vermeiden, nennen wir die konjugierenden Tiere nicht ..(iameten", sondern verwenden den indifferenten Ausdruck Konjuganten. 1. Die isogame Konjugation. Die Konjugation der Ciliaten ist in ihren Erscheinungen vor allem durch das Vorhandensein zweier Kernarten, des .Makio- und Mikronucleus (vgl. unten) kom])liziert. ^^'ir betiachten zunächst eine Form mit je einem ^lakro- und Mikronucleus. Bei den häutigsten, freilebenden Infusoi'ien tindet mau in den Kulturen in der Regel nach einiger Zeit Individuen j)aai\veise ver- einigt, welche sich äußerlich von den gewöhnlichen vegetativen Indi- viduen höchstens durch etwas geringere Größe unterscheiden lassen. Gewöhnlich sind diese Individuen in der Region der Cytostome mit- einander verschmolzen: während der Konjugation schwinden meist die Differenzierungen der Cvtostomregion, vor allem der ("ytojiliaiynx. ]u 188 Isogame Konjugation. denKonjuganten wandeln sich die Kerne folgendermaßen um: DerMakro- nucleus, der hauptsädilicli für die vegetativen Funktionen von Bedeutung ist, zerfällt allmählich in kleine Partikel, welche resorbiert werden, und Fig. 197 A— F. Konjugation bei Paramaecium putrinum (OrigiDal nach gefärbten Präparaten). A 1. Phase. Makronucleus (N) ganz, Mikronucleiis (n) bildet die erste Spindel. B Der Makronucleus beginnt sich strangförmig umzuwandeln. C Der Makro- nucleus beginnt zu zerfallen ; es sind je zwei Mikronucleusspindeln vorhanden. D Nt weiter zerfallende Trümmer des Makronuleus ; nr die 3 zugrunde gehenden Mikronuclei, )*. der sich weiterteilende. E Der letztere zu einer langen Spindel mit eigenartigem Zwischenkörper ausgewachsen. F Ueberwanderung der Wanderkerne, nw Wanderkern. nst stationärer Kern, nr Restkörper (zugrunde gehende Mikronuclei). Isogame Konjugation. 189 zwar erfolgt Zerfall und Resorption häutig erst M'ef^'*'ii 'leii ScliluJJ der Ivonjugationsperiode; bei dem von uns abg'ebildeten Infusor Para- maecium i)utrinuni geiit der Zerfall des ^lakronudeus so zieinlirh // / A' m^^i M nn- np, "P-2 np^ Fig. 197 G— M. Konjugation bei Paramaecium putrinum (Original nach gefärbten Präparaten). G Befruchtung : Vereinigung von Wanilerkeru des einen Konjugantcn mit dem stationären Kern des andern. ?(.&/ Befruchtungsspindel. H Bildung der ersten Spindel der vereinigten Kerne (nf) in jedem der Konjuganten. I zweiter metagamer Toilungs- schritt der Kerne (nf^ + a)- K Dieselben weiterentwickelt x/, und nf.,. L Stadium mit 4 Spindeln nf^, n/.„ nf^ und nf^. U Der eine der Konjuganten nach der Loslösung, aus den 4 Spindeln sind 8 Kerne np^^ — npg entstanden, während die Makronucleustrümmer immer weiter zerfallen. 190 Isogame Konjugation. parallel mit tlen Veränderungen am Mikronucleus. Der Mikronucleus spielt seine wichtigste Rolle während der Konjugation. Er teilt sich zunächst in jedem der beiden Gameten durcli zweimalige Mitose in 4 Mikronuclei (Fig. 194 A — D). Diese gehen nun sämtlich wieder in Spindelbildung über, in jedem Konjuganten wii'd die Teilung jedoch nur von einem von ihnen vollendet, während die 5 anderen Spindeln regressive Umwandlungen erleiden und resorbieit werden. Nl-^..- 'K \ ( ^0d n/jr} Fig. 197 N — Q. Konjugation bei Paramaecium putrinum (Original nacli gefärbten Präparaten). N wie M. 3 der Kerne gehen abermals zugrunde nj),^ — »yjg. 7ip7\ — i!^>r^ Makronucleusanlagen. nn neuer Mikronucleus. O Weitere Entwicklung. 4 Makro- nucleusanlagen 7ip. Spindel des neuen Mikronucleus nn. P Nach der ersten Teilung. Tochteilier mit 2 Makronucleusanlagen und der Spindel des Mikronucleus (schematisch). Q Nach der zweiten Teilung. iV neuer Makronueleus, nn neuer Mikronucleus (schematisch). Die eine Mikronucleusspindel, welche die Teilung vollendet, ist die- jenige, welche der Verbindungsstelle beider Gameten am nächsten liegt. Ihre beiden Tochterkerne, welche sofort wieder Spindelform annehmen, verhalten sich nun vollkommen verschieden (Fig. 197 E). Der eine rückt in jedem Konjuganten gegen die Mitte des Körpers und bleibt dort ruhig liegen, während der den vereinigten ^lundöftnungen näher liegende eine eigenartige \\'anderung antritt. Man untersclieidet sie daher als stationären Kern und Wanderkern. Dei- W'ander- kern jedes der beiden Konjuganten wandert durch die Mundötfnungs- region in den Mitkonjuganten hinüber, wobei in dieser Region eine Ueberkreuzung (Fig. i97 E) der beiden Wanderkerne stattfindet, in- dem bei Paramaecium caudatum z. B. derjenige des rechtsgelegenen Konjuganten immer über dem des linksgelegenen vorbeiwandert (vgl. Fig. 197 F). Dabei findet keine gegenseitige Beeinflussung der A\'ander- keine statt, vielmehr eilt jeder auf den stationären Kern des Gegen- konjuganten los und vereinigt sich mit diesem zu einem spindel- förmigen Synkaryon. (Das Synkaryon wird auch als Konjugationskern oder Frischkern bezeichnet (Fig. 197 G). Auf diese Weise ist jeder der beiden Konjuganten befruchtet worden. Jeder der beiden Konjuganten hat dann nur einen orga- nisierten Kern, alle übrigen Kernreste sind schon resorbiert oder in der Resorption begriffen. Um diesen Zeitpunkt herum lösen sich meist die konjugierenden Individuen wieder voneinander, bei manchen, so bei Paramaecium putrinum, in der Regel erst etwas später. Aus der Konjugation gehen also zwei wechselseitig befruchtete Individuen Isogame Konjugation. 191 hervor, zwei Zygoten entsprechende Individuen. Freilich ist Iiervor- zuheben, daß jedes Individuum zur Kefiuchtun.n- seines i^irtners nur durch Abgabe von Kernsubstanz beigetragen hat. Es müssen nun weitere Voigänge eintreten, um den nornuden I5au des Infusors wieder herbeizut'ührcu. Zunächst lekoustiuiert sich in den Fällen, wo er resorbiert worden war, der Cytopiuirynx wieder, so daß die Tiere wieder Nahrung aufnehmen können. Ikd manchen Formen scheint er übrigens während des ganzen Konjugationsvor- ganges intakt zu bleiben, wenn auch nicht zu funktionieren. Im Kern- apparat wird die normale Organisation erst in der zweiten oder dritten Generation der Nachkommen des befruchteten Konjuganteu ei'ieicht. Es teilt sich nämlich nicht etwa das Synkaiyon einfach in eine Mikronucleus- und eine ^laki-onucleusanlage, sondei'U es entstehen durch drei Teilungsakte 8 Kerne vom Tjpus des Mikronucleus, von denen bei manchen Arten (z. B. Paramaecium caudatum, jedoch nicht bei dem abgebildeten P. putrinum) 4 in der vorderen und 4 in der hinteren Hälfte des Tieres liegen. Von den 4 hinteren gehen 3 zu- grunde und werden resorbiert, einer wird zum ständigen ]\Iikro- nucleus. Die 4 vorderen werden sämtlich, indem sie waidisen und chromatinreich werden, zu ^lakronucleusanlagen , welche aber nicht für das eine Individuum bestimmt sind, sondern durch zwei Teilungs- schritte auf 4 Individuen verteilt werden. 24 — 30 Stunden nach der Trennung der Konjuganteu teilt sich nämlich jeder derselben, wobei sein neuer Mikronucleus sich mitotisch auf zwei vermehrt, wählend von den 4 Makronuclei jedes Tochtertier 2 erhält. Nach weiteren 20 Stunden etwa erfolgt die zweite Teilung, bei welcher nun jedes Individuum nur einen Makronucleus erhält. Damit ist - - die normale Organisation wieder er- reicht, wenn auch manchmal noch bei der 2. und 3. metagamen Teilung sich Reste der in der Resorption be- griffenen Teile der vernichteten Kerne erkennen lassen. Bei den letzter- wähnten Vorgängen lassen sich mannig- fache Variationen nachweisen, indem Vi:^^\ Anopiophrya bmnchi- T -TT / -1 1 Tir 1 1 ariim (Stein), opates Stadium der die Verteilung der MakrOnUCleUSan- Konjugation. Ueberwandem von Tei- lagen durchaus nicht immer ganz gleich- len des Makronucleus aus jedem Kon- mäßio' vor sich »eht. juganten in seinen Partner. Vergr. Nicht bei "allen Formen sind ^^^^- ^^^^^ Coiiin.) die Vorgänge gleichartig. So wird z. B. für die im Blute von Krebsen parasitierende Anoploi)hrya b ran ciliar um angegeben, daß bei ihr von den 4 Teili)rodukten. welche aus dem Syncaryon hervorgehen, je einer den dehnitiven Mikro- und Makronucleus liefert, während die beiden anderen zu- grunde gehen. Diese interessante Form sei auch deswegen hier ei- wähnt, weil bei ihr nach der ganz normal verlaufenden Befruchtung des stationären ^Mikronucleus durch den Wanderkern, in jedem dei- Konjuganteu der kuglige ^lakronucleus zu einem langen Straug aus- wächst und mit seiner einen Hälfte in den anderen Konjuganteu ein- dringt (Fig. 198). Die getrennten Exkonjuganten besitzen also zwei halbe Makronuclei und die eine Hälfte rührt von ihrem Partner her. Die Teilstücke verschmelzen aber nicht, sondern gehen zugrunde und "1^92 Anisogame Konjugation. werden resorbiert, während sich der Kernapparat in der üblichen Weise rekonstruiert. Bei Lionotus parvus Prow. bilden 2 der 4 aus dem Syncaryon heiTorgehenden Produkte die miteinander verschmelzenden Anlagen des zweiteiligen Makronucleus, einer den Mikronucleus, während nur einer zugrunde geht. Der ganze Konjugationsvorgang nebst Folgeerscheinungen dauert bei Paramaecium caudatum (bei 20 — 25"): Konjugation 12 Stunden Rekonstruktionsphase bis zur 1. metagamen Teilung 2-1: — 30 ,, von da zur 2. metagamen Teilung 20 „ Total 56—62 Stunden. Sehr bemerkenswert ist, dai^ oft nach der Konjugation lange Zeit vergeht, ehe eine neue Teilung- eintritt, und ferner, daß sich beide Individuen in ihrer Teilungsfälligkeit nach der Konjugation oft sehr verschieden verhalten. 2. Die anisogame Konjugation. Bei den ciliaten Infusorien kommt vielfach auch anisogame Kon- jugation vor, wie wir unten sehen werden, in viel weiterer Ver- breitung, als gewöhnlich beobachtet wird. Der extremste Fall lieg^t bei den Vorticellideu vor, bei welcher nur ein Individuum befruchtet wird, im Gegensatz zur wechselseitigen Befruchtung der gewöhnlichen Ciliaten. Bei den Vorticellideu unterscheiden wir eine große und eine kleine Sorte von Konjuganten. Erstere sind von den gewöhnlichen Individuen nicht zu unterscheiden, letztere entstehen aus solchen durch zwei rasch aufeinanderfolgende Teilungen, also durch Vier- teilung eines Individuums, wobei die (xrößenverringerung nicht durch Wachstum ausgeglichen wird. Diese kleinen Individuen ziehen ihre Peristomscheibe ein, entwickeln einen hinteren Wimperkranz, und nachdem sie sich vom Stiel losgelöst haben, schwärmen sie umher. Sie suchen einen der großen Konjuganten auf, legen sich an dessen Seitenwand an und beginnen mit seinem Körper zu verschmelzen. Der kleine Konjugant verliert seine hohe Organisation, indem zahl- reiche seiner Organellen, zum Teil durch Resorption verschwinden. Sein Entoplasma und sein Kernapparat treten jedoch gänzlich in das Innere des großen Konjuganten, während ektoplasmatische und pelliculare Bestandteile außerhalb bleiben und zugrunde gehen (Fig. 199). Die Vorgänge an den Kernen führen unter ganz ähnlichen Er- scheinungen, wie wir sie bei der isogamen Konjugation kennen lernten, zur P)efruchtung, aber es kommt keine wechselseitige Be- fruchtung zustande, sondern es handelt sich um eine Befruchtung des großen Konjuganten durch den kleinen. Die Makronuclei beider Konjuganten zerfallen in zahlreiche kleine Granulationen, welche resorbiert werden. Der Mikronucleus des großen Konjuganten teilt sich in 4 Kerne, von denen 3 zugrunde Anisogame Konjugation. 193 gehen, während der vierte durcli Spindelbildung zur Entstehung eines stationären und eines \\'anderkeines führt. Der Mikronucleus teilt sich in 8 Deszendenten, von denen 7 zugrunde gehen, wählend der 8. durch Teilung den W'anderkern bildet, der sich mit dem stationären Kern des großen Jvonjuganten zum Synkaryon vereinigt. Sein statio- närer Kern wird jedoch von dem '\\'anderkern des großen Konju- ganten nicht befruchtet, sondern sie gehen beide, nachdem sie sich einander genähert haben, zugrunde und unterliegen der Resorption. ,J.-m Ma'. M' Fig. 199 A— P. Befruchtung bei Vorticella nebulifera (etwas modifiziert und schema- tisiert nach Maupas). A Anheftung des kleinen Konjuganten an den großen. B— D 1.— 3. ßeifungsteilung der Mikronuclei. E Im kleinen Konjuganten 7, im großen Kon- juganten 3 Restkörper. F Bildung von stationärem und VVanderkern (mi). G— H Be- fruchtung und Verschmelzung. I— N Metagame Kernteilungen, Bildung der Makronucleus- anlagen. O— P Metagame Körperteiluugen mit "Verteilung der Makrouucleusanlagen. £ Befruchtungsspindel. Bini Spindeln, welche aus den Befruchtungsspindeln durch Teilungen hervorgehen. Br zugrunde gehender Wander- und stationärer Kern im kleinen Konjuganten. M' Zerfall des Makronucleus. 3Ia Makronucleus. 3fa' neue Makronucleus- anlagen. Jli Mikronucleus und dessen Spindeln, mi' neuer Mikronucleus. Jlig Rest des kleinen Konjuganten. E Restkörper (zugrunde gebende Mikronuclei). Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Aufl. ^"^ ]^94. Gameten. Es entstellt also nur eine Zygote aus dem Befruchtungsvorgang, während das andere Individuum zugrunde geht. Dessen Synkaryon, der einzige organisierte Kern, den das Tier enthält, teilt sich in 8 Kernanlagen, von denen eine sofort als Mikronucleus funktionieit, während die 7 anderen sich allmählich zu Makronucleis ausbilden. In ähnlicher Weise wie bei der isogamen Konjugation werden sie durch die drei ersten metagamen Teilungen auf 7 Individuen ver- teilt, so daß also dann 7 gewöhnliche Individuen mit je einem Mikro- und einem Makronucleus vorhanden sind. Es entsteht zuerst ein Individuum mit 3 und eines mit 4 Makronucleis. Während das letztere sich gleichmäßig (2:2, dann 1:1) weiterteilt, erfolgt bei dem ersteren erst eine Teilung mit Verteilung 2:1; dann teilt sich das Individuum mit den zwei Makronucleis noch einmal in der atypischen Weise und verteilt seine Makronuclei auf die zwei Nach- kommen. Das 7. Individuum hat also, um die normale Kernorganisation zu erreichen, eine Teilung weniger durchzumachen als seine Mit- sprößlinge. Im übrigen kommen bei der Verteilung ähnliche Varia- tionen vor wie bei der isogamen Konjugation. [C. Allgemeines über die Befruchtung bei den Protozoen. Nachdem wir in dem vorhergehenden Abschnitt die wichtigsten Typen der Befruchtung bei den Protozoen an konkreten Beispielen kennen gelernt haben, wird es sich nützlich erweisen, die Befruchtungs- erscheinungen bei den Protozoen nach einheitlichen Gesichtspunkten zusammenfassend zu erörtern. Dabei soll zunächst wiederum rein deskriptiv vorgegangen werden, theoretische Erörterungen sind in ein spezielles, später folgendes Kapitel verwiesen. I. Die Gameten der Protozoen. Wir haben bei den verschiedenen Formen der Befruchtung bei den Protozoen eine verschieden hohe Differenzierung der Gameten kennen gelernt, wobei in der von uns durchgeführten Anordnung die bei der Isogamie beiden Gameten gleichmäßig zukommenden Eigen- schaften in steigendem Maße auf zwei Sorten von Gameten verteilt erschienen. Bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens können wir uns kaum entscheiden, ob wir die vollkommen übereinstimmende Ausbildung beider Gameten oder ihre weitgehende Differenzierung für den ursprünglichen Zustand erklären sollen, zumal uns die Ver- teilung der Befruchtungstypen bei den verschiedenen Gruppen der Protisten keinen Anhaltspunkt gewährt. Vielmehr kommen bei höheren und niederen Protozoen Isogamie und Anisogamie vor, ohne daß wir eine Gesetzmäßigkeit für das Vorkommen bisher erkennen könnten. Wir gehen daher bei unserer Darstellung zunächst einmal von der heuristischen Hj'pothese aus, daß die ursprünglichste Gameten- form die Isogameten seien. Dafür scheint die Tatsache zu sprechen, daß die Isogameten vielfach als fakultative Gameten aufzufassen sind, während mit steigender Differenzierung die Anisogameten immer mehr zu spezifischen Gameten werden; d. h. sie sind Indi- viduen, welche nur durch die erfolgreiche Befruchtung der Erhaltung der Art zu dienen vermögen. Die vollkommensten Anisogameten vermögen sich nur in beschränktem Maße oder gar nicht selbst zu Gameten. 195 ernäliicn. und sie liahcii keine Fähigkeit, sich tliiicli Teiliiiii: foit- zupiianzen. Infolgedessen gehen sie zugi-nnde, wenn sie iiiclir zur Vereinigung- untereinander gelangen (z. \\. Coccidienganieten). Demgegenüber finden wir in der I.iteiatui- vielfach Angaben, daß Jsoganieten von wenig difteicnzierteni liau sieh, ehe sie zui' Ver- einigung gelangen, längere Zeit selbständig zu einähren und durch niehifache Teilungen zu veiniehren veimögen. Dies gibt z. V>. Schau- dinn für die Gameten von Paramoeba Kiliuirdi, Prandtl für die- jenigen von CryptodifÜugia an etc. Zwar scheinen uns diese Fälle etwas zweifelhaft. Aber sowolil in der älteren als auch in der neueren Literatur, besonders über Flagellatten, wird in einer ganzen Anzahl von Fällen für Isogameten oder für kaum ditt'eienzierte Anisogameten eine ziemlich weitgehende selbständige Vermehiungsfähigkeit mit groliei- Bestimmtheit beschrieben (z. B. bei Bodo lacertae nach Prowazek). Diesen schließen sich die Fälle mit f a k u 1 1 a t i v e r A n i s o g a m i e an ; bei Polytoma uvella z. B. entstehen aus gewöhnlichen Individuen durch Vierteilung die Gameten. Dieselben ko])ulieren meist isogam : manche von ihnen wachsen aber lieran. und so kommt es nicht selten zu einer wenigstens in der äußeren Erscheinung anisogamen Kopu- lation, indem ein großer und ein kleiner Gamet sich zu einer Zygote vereinigen. Auch können die (iameten von Polytoma nach Kras- silstschik sich durch gewöhnliche Teilung vermehren, ehe sie zur Kopulation schreiten. Aehnliches scheint auch bei anderen Chlamydomonadinen vorzukommen. Ebenso sehen wir bei einer An- zahl von Ciliaten, z. B. Chilodon. Stylonychia etc., nicht selten kleinere Individuen mit größeren konjugieren, eine Erscheinung, deren theo- retische Bedeutung wir sogleich noch zu erörtern haben werden. In all diesen Tatsachen zeigt sich eine geringe Fixierung der Gameteneigentümlichkeiten. Bei den ganz hoch differenzierten Ga- meten dagegen, bei den kleinen, spermatozoenähnlichen Gameten von Sporozoen und Flagellaten sind die Fähigkeiten zur selbständigen Einährung- und Vermehrung erloschen. Dagegen sind bei den gleichen Protozoenarten die den Metazoen- eiern ähnlichen großen Gameten in vielen Fällen zu einer selbständigen Entwicklung ohne vorhergehende Kopulation fähig. Es sind das die Fälle, welche man als ,.Partlienogenesis der Gameten" beschrieben hat. Bekanntlich führt S c h a u d i n n die Malariarezidive auf eine solche Parthenogenesis der im Blut des Zwischenwirts noch befindlichen Gameten zurück. Die großen (rameten vermehren sich in Ausnahme- fällen wie gewöhnliche Individuen, nachdem sie einen Teil ihres Kerns eliminiert haben. (Wenn Schaudinns kurze Angabe sich bestätigt, daß bei Plasmodium vivax ähnlich wie bei dem Haemoproteus noctuae diese Parthenogenesis auf einem komplizierten Selbstbefruchtungsakt beruht, dann liaben wir in diesem Vorgang wohl docli einen Beweis für hohe spezifische Differenzierung des Gameten zu eiblicken.) Wir haben in einem der vorigen Abschnitte (8. 179 u. ff.l die wichtigsten anisogamen Befruchtungstypen beschrieben, ohne die ver- schieden weit differenzierten Gameten durch einheitliche Bezeichnungen zu homologisieren. Für unsere weiteren Betrachtungen wird aber ein Versuch hierzu notwendig sein. 13* 196 Gameten. Man hat sich gewöhnt, bei den Formen mit hochdifferenzierten Anisogameten die kleinen, lebhaft beweglichen, spermatozoenähnlichen Formen als Mikrogameten von den großen, eiähnlichen Formen, den Makrogameten zu unterscheiden. Wenn wir die verschiedenen Bautypen der weniger hoch differenzierten Gameten untersuchen, so sehen wir, daß eine Definition zum Teil auf große Schwierigkeiten stößt. Wenn wir von der oben begründeten Fiktion ausgehen, daß es sich bei der Ausbildung von Anisogameten um eine immer strengere Verteilung von Eigenschaften ursi)rünglich gleichartiger Isogameten auf zwei Sorten von Gameten handelt, so ist leicht zu verstehen, daß Fig. 200 A — M. Mikrogameten vou Protozoen; sämtlich bei der Vergrößerung 1500:1. A Pandorina morum (nach Pringsheim), Aj Chlamydomonas Brannii (nach Goroschankin). B Collozoum inerme (nach Brandt). C Urospora lagidis (nach Brasil). Dj Orcheobius herpobdellae Seh. und K. von der Fläche, D., von der Seite (nach Kunze). E, , E., Beide Formen von Mikrogameten bei Stylorhynchus longicollis (nach Leger). F Volvox aureus (nach Klein). G Echinomera hispida (nach Schel- lack). H, Caryotropha Mesnilii von der Fläche, Hj von der Seite (nach Siedleck i). I Legeria octopiana (nach Siedleck i). K Cyclospora caryolytica (nach Schaudinn). L Plasmodium vivax (nach Schaudinn). M Haemoproteus noctuae (nach Schaudinn). die Kombination von Eigenschaften für jede der Gametensorten bei manchen Arten von der häufigsten Verteilungsnorm abweichen kann. Die Mikrogameten sind in der Regel klein, viel kleiner als die zugehörigen Makrogameten und als die agamen Individuen, sie sind beweglich, auch wenn letztere unbeweglich sind, sie sind arm an Reservestoö'en. Sie besitzen die Fähigkeit, die Makrogameten aktiv aufzusuchen und sich mit ihnen zu vereinigen. Im Bau gleichen sie in der Regel Flagellaten. Man unterscheidet an ihnen einen ovalen oder länglich - gestreckten Plasmaleib, einen meist bläschenförmigen Kern, als Fortbewegungsorganellen eine oder mehrere Geißeln (vgl. Fig. 200 A — F) (selten ist amöboide Beweglichkeit). Je differenzierter die Mikrogameten sind, um so melir gleichen sie in ihrem Bau den Spermatozoen der Metazoen. Sie werden sehr langgestreckt, der Plasma- Gameten. 197 leib wii'd immer luibedeiiteinlei'. und ilic Keiiisiihstaii/ ühciwit'üt an Masse. Auch ist dei- Kern dann nicdit mclir l)läsclient'(')inii,ii-. sondern die Kernsubstanz sttdlt einen dichten, kompakten ivinper dai'. oder sie ist so<>ar in dem ]\likro,üanietenk()rper in Clii'omidienforni veiteilt. Die FortbewegungsornaneUen nehmen einen immer größeren Anteil am Aufbau des Mikro«;ameten : in manciien Fällen ist der ganze Körper spirochätenähnlicii beweglich (vgl. Fig. 200 G— M). Je mehr die Mikrogameten differenziert sind, je ähnlicher sie Spermatozoen geworden sind, um so mehr weichen sie in Größe, Form und Beweglichkeit von den zugehörigen Makiogameten ab. Fig. 201 A—L. Makrogameten von Protozoen, sämtlich bei der Vergrößerung 1500:1 (nur Fig. D 750:1). A Chlamydomonas Braunii (naeli G o r o s c h a n k i n). B Collozoum inerme (nach Brandt). C Urospora lagidis (nach Brasil). D Orcheobius herpobdellae (nach Kunze). E Stylorhynchus longieollis (nach Leger). F Volvox aureus (nach Klein). G Echinomera hispida (nach Schellack). H unreifer, I reifer Makrogamet von Cyclospora earyolytica (letzterer mit den zwei Richtungskörpern im Innern; nach Schaudinn). K Haemoproteus noctuae (nach Schaudinn). L Plasmo- dium vivax (nach Schaudinn). Die Makrogameten sind in der Regel groß, sie übertreffen oft die agamen Individuen an ({röße, sie sind meist weniger beweglich als die zugehörigen Mikrogameten, ihr Plasma ist leich an Reserve- stoff'en. Sie werden von den iMikrogameten aufgesucht und scheiden vielfach Stoffe ans, welche auf diese chemotaktisch anlockend wirken. AA'ähreud die beweglichen Mikrogameten sich vielfach moipho- logisch kaum von den zugehörigen Mikrogameten unterscheiden, also z. B. wie Flagellaten gebaut sind (vgl. Fig. 201 A u. B). können wir unter den unbeweglichen eine Reihe aufstellen, welche in allmählicher Progression zu vollkommen eiähnlichen ^Maki'ogametcn fühlt. Solche 198 Eeifung. eiälmliclie Makrogameten, bei denen aiicli die Befruclitung-svorgäuoe sehr an diejenigen der Metazoen erinnern, finden wir liauptsäclilich bei den Flagellaten und Sporozoen (vgl. Fig. 201 C—L). Nicht immer sind die Makrogameten größer als die Mikrogameten. Bei der Gregarine Stylorhynchus (Fig. 201 E) sind z. B. durch Leger kleine, unbewegliche (rameten mit geringem Reservestoöinaterial nach- gewiesen worden, welche von größeren, beweglichen, reservestotfhaltigen Gameten (Fig. 200 E) befruchtet werden. Es ist daher Willkür, wenn wir die ersteren Makro-, die letzteren Mikrogameten nennen. Solche Fälle lehren uns, daß die Natur sich nicht in das Schema zwängen läßt, welches wir zur Erleichterung des Ueberblicks aufstellen. Bei dem gleichen Stylorhynchus tritt auch noch eine zweite Sorte von beweglichen Gameten auf (Fig. 200 E2), welche nach Leger nie zur Kopulation gelangen, und von denen dieser Autor daher annimmt, daß sie nur zur Durcheinanderwirbel ung der Mikro- und Makrogameten in der Cyste dienen (Mikrogametoide). II. Männlicher und weiblicher Typus der Grameten. Die am weitesten diiferenzierten Gameten, welche wie Spermato- zoen und Eier gebaut sind, veranlassen zum Vergleich mit den Ge- schlechtszellen der Metazoen und damit zur Annahme von zwei Ge- schlechtern. Unzweifelhaft ist eine der Diiferenzierung in männ- liche und weibliche Individuen bei den Metazoen analoge Erscheinung bei den Protozen nachweisbar. Die theoretischen Zusammenhänge sollen weiter unten erörtert werden. Hier sei nur hervorgehoben, daß wir wegen der einfachen und verständlichen Terminologie, welche sich daraus ergibt, Mikrogameten als männliche und Makrogameten als weibliche Elemente bezeichnen. Daher werden also auch Individuen, aus denen Mikrogameten sich entwickeln, als männliche den weiblichen Individuen gegenübergestellt, welche Makrogameten aus sich hervor- gehen lassen. III. Die ßeifungserscheinunigen hei den Protozoengameten. Unter „Reifung" verstehen wir bei den Geschlechtsprodukten der Metazoen eine Anzahl von Erscheinungen, welche 1) der Geschlechts- zelle ihre spezifische Diiferenzierung geben und 2) sie in ihrem Kern- bau von einer somatischen ZeUe verschieden machen. Die spezifische Diä'erenzierung wird durch Wachstums- und Entwicklungsvorgänge erreicht, welche von ähnlichen Vorgängen an somatischen Zellen nicht abzuweichen scheinen. Die Kernveränderungen jedoch, die „Reduktions- erscheinungen", sind für die Geschlechtszellen charakteristisch. Das Resultat der Reduktionserscheinungen ist, daß der große chromatin- reiche Kern des unreifen Eies in einen kleinen, relativ chromatinarmen Kern verwandelt wird, welcher nur halb so viel (Chromosomen enthält, wie eine somatische Zelle. Bei diesem Vorgang ist vor allem bei der weiblichen Geschlechtszelle ein großer Teil von Substanz des Eikerns in das umgebende Protoplasma ausgestoßen worden; die Reduktion der (■liromosomenzahl erfolgte durch die Richtungskörperbildung des verkleinerten Kerns in der bekannten Weise. An den Kernen der Spermamutterzellen gehen analoge Veränderungen vor sich, so daß bei der Befruchtung durch Vereinigung von zwei Geschlechtskernen Reifung. 199 mit je der halben Normalzahl von (Uiromosomcii in dein Ixd'nirhTeten Ei die volle Normalzahl wieder erreicht wird. Auch bei den Protozoen sind entsprechende Kisclieinnn<;en be- obachtet worden. Aller(lin,i>s erlauben unsere noch s(dir lückenhaften Kenntnisse noch keine dui'(di<»ehende Homolo<;isieriin<4' allei' \'or<'änge, und es ist bei der IJeurteilung- der Befunde noch gioJSe Vorsicht an- gezeigt. Vor allen Dingen ist im Auge zu behalten, daß wir, durch teleogische Deutung der Reifungserscheinungen bei den Metazoen veranlaßt, bei den Protozoen nach entsprechenden Vorgängen suchen und infolgedessen verleitet werden können, heterogene P^rscheinungen zusammenzufassen, wenn moi'phologische Beiührungspunkte mit den uns bekannten Erscheinungen vorliegen. \\'enn wir die sog. Reifungserscheinungen bei den Piotozoen kritisch überblicken, müssen wir vorerst eine Sonderung vornehmen zwischen denjenigen Vorgängen, welche nur eine Vei'i'ingerung der Masse färbbarer Substanzen in den Gameten herbeiführen, und den- jenigen Vorgängen, durch welche eine Halbierung der Ohromosomen- zahlen erzielt wird. Fig. 202 A— C. Bei- A ^ p fungserscheiuungen bei 6 dem Makrogameten von Coccidium Schubergi. A unreifer Maiirogamet. B dessen Kern vergrößert. C Ausstoßung des Binnen- «. , ,,-r-i^ > , «V ' ■ /^% •" •••^V ß^~^Wh )':^^^i-^- 3^* ^r körpers. Bi Binnenkörper. . ~^^. N Kernrest, dir färbbare ■•■.•?.-)'' Partikel (Bestandteile des . " ■": ausgestoßenen Biunenkör- pers). (Nach Schau- \ dinn). ^/ Vorgänge der ersteren Art sind bei Amöben (Entamoeba coli nach S c li a u d i n n), Coccidien (Coccidium Schubergi nach Schau- d i n n , anderen Arten nach verschiedenen Autoren), Gregarinen (Gregarina ovata nach Kuschake witsch, Aggregata nach Mo- r f f , Lankesteria ascidiae nach S i e d 1 e c k 1 , verschiedenen Arten nach Lege r etc. etc.) und bei anderen Formen mit genügender Sicherheit in den Vorbereitungsstadien der Gameten nachgewiesen worden. Die Massenverringerung erfolgt bei dem Makrogameten von Coccidium Schubergi z. B. (Fig. 202 A—C) durch Ausstoßung des Binnenkörpers des Kerns. Unter eigenartigen Kontraktionserschei- nungen des Coccidienkörpers tritt der Binnenkörper aus dem Kern aus und zerstäubt explosionsartig in feine Tröi)fchen, welche aus dem Weichkörper herausgeschleudert werden. Der befruchtungsreife Makro- gamet enthält in seinem Kern keinen Binnenkörper (Kaiyosom) mehr. Bei anderen Coccidien werden nur Teile des Binnenköi-pers aus- gestoßen, wieder bei anderen bleibt er während der liefruchtungs- vorgänge erhalten, um später erst aufgelöst zu werden. Für eine Reihe von Protozoen wird eine den Befruchtungsstadien vorausgehende Auflösung des Gametenkerns beschrieben, welcher eine Rekonstruktion eines kleineren, chromatinärmeren Kerns nach- folgt (Entamoeba, Gregarinen; bei letzteren in A(^\\ MutterzeUen der Gameten). 200 Reifung. Vielleicht sind mit diesen auch die merkwürdigen Kernverände- rungen in Beziehung zu setzen, welche bei einer Anzahl von Rhizo- poden von Schaudinn, R. Hertwig, Goldschmidt beobachtet worden sind. Bei Foraminiferen untl Thalamoplioien z. B. sollen chromatische Substanzen aus dem Kern austreten, und während dieser selbst zugrunde geht, sollen aus diesen Chromidien die viel kleineren Kerne der Gameten entstehen. Es handelt sich also in all diesen Fällen nur um Verringerung der Masse färbbarer Substanzen im Gametenkern. Das regelmäßige Vorkommen dieser Erscheinung weist auf ihre Bedeutung für das Zustandekommen des Befruchtungsvorganges hin. Ein Vergleich dieser Vorgänge mit der Reifung der Metazoen- geschlechtszeUen darf sich demgemäß nur auf die auch bei solchen nachgewiesene Ausstoßung von ungeformten chromatischen Substanzen aus dem Kern und dessen damit zusammenhängende Verkleinerung erstrecken. Als „Reduktion" im eigentlichen Sinne wird aber bei den Meta- zoen die durch zwei eng verknüpfte, rasch aufeinander folgende Kern- und Zellteilungen bewirkte oder wenigstens in ihrem Verlauf sichtbar werdende Reduktion der Chromosomenzahl bezeichnet. Unsere Kenntnis von solchen Vorgängen bei den Protozoen ist noch viel zu gering, als daß wir aufklärende Beziehungen zu dem Geschehen bei den Metazoen nachweisen könnten. Sie liefern uns daher kein Material zu den bekannten Chromosomen-Vererbungstheorien. Fig. 203. Reifungs Vorgänge des Makrogameten von Cj'clospora caryolytica. Bsp zweite Reifungs- teilung des Makrogametenkernes. i2j der erste Eichtungskörper noch im Makrogametenplasma liegend. (Nacli Schaudinn.) Fig. 204. Coccidium Schu- bergi. Kernauflösung und Chro- midienbildung vor der Mikro- gametenhildung in deren Mutter- •' 'i'^ ' zelle. (Nach Schaudinn.) Fig. 203. Fig. 204. Bei den meisten Formen schließen wir auf das Vorkommen von Reduktionsteilungen nur aus dem gesetzmäßigen Auftreten von zwei rasch aufeinander folgenden Teilungen, welche der Gametenreife vor- ausgehen, und welche in den äußeren Modalitäten sehr an die Richtungs- körperbildung oder an die Spermareifung erinnern. Wir haben z. B. Richtungskörperbildung oben schon kennen ge- lernt bei den Isogameten von Actinophrys (S. 173, Fig. 179), bei Actinosphaerium (s. unten Fig. 212, S. 207). Bei der Coccidie Cyclo- spora caryolytica werden ebenfalls zwei ,. Reduktionskerne" im Makro- gameten gebildet, welche allerdings längere Zeit im Plasma desselben verweilen, ehe sie ausgestoßen werden (Fig. 203). Bei Herpetomonas, Bodo lacertae und Trichomastix lacertae werden nach v. Prowazek die Richtungskerne ebenfalls noch längere Zeit im Plasma zurück- gehalten und dann resorbiert. Bei Hämosporidien scheinen ganz typische Richtungskörper gebildet zu werden (Plasmodium vivax nach Sc h a u - diun, vgl. Fig. 215, S. 212). Bei den Volvoeiden, deren Makro- Reifung. 201 üameteii ja vollkonmieii an Mctazoeneier eiiiiiicni, koiiiiiicii nach Hart mann echte Reifun^steihm^en voi'. I>ei den Myxospoiidicn schließt man aus dem Zuui undt'enutzung des Binnenköipcis be- obachtet hat. Er deutet diesen Vorgang als Chromatin-Masscnieduktion in dem oben dargelegten Sinn (Fig. 204). Bei den Adelea- Arten jedoch, bei denen aus einem 31ikro- gametocyten nur vier Mikrogameten entstehen, haben wir Teilungs- vorgänge vor uns, welche mit größerem Recht den Reduktionsteilungen angereiht werden (Fig. 193, S. 184). Schon Maupas und R. Hertwig haben infolge dei- Regelmäßig- keit, mit welcher bei der Konjugation der Infusorien jeder der 3Iikro- nuclei der Konjuganten vor der Karyogamie zwei Teilungen durchmacht, gefolgert, daß es sich dabei um Reifuugsteilungen handele. ^Auch hat Hertwig festgestellt, daß bei Paramaecium aurelia in den Geschlechts- kernen weniger Chromatinelemente (etwa die Hälfte) als in den ge- wöhnlichen Nebenkernen vorhanden sind. Prandtl war der erste, welcher bei Didinium nasutum nachwies, daß es sich wirklich dabei um eine Zahlen red uktion der Chromosomen handele, a b indem deren Zahl vor diesen Teilungen im Mikronucleus 16, nach denselben aber nur 8 beträgt, so daß infolge- • derheroestellt werden kann. ^r\^fj dessen durch die Karyo- ^- f^- ganiie die Normalzahl wie- r— ^ ^S, Diese Ergebnisse wur- *^ den neuerdings bestätigt, so von Popoff, welcher bei Garchesium polypinum eine ^ GhromOSOmenreduktion im Fig. 205. Monocystis lostrata. Chromo- Mikronucleus ebenfalls von somenreduktion bei der Gameteiibildung. A Proga- MX o.if ö foc+cfolUü -17 n n metenkein mit 8 Chromosomen. B Spindel einer Ib aut « leSt^Stelite, von Ten^^g, i„ deren Verlauf jeder Tochterkern nur ( Ollin, welcher bei Ano- 4 Chromosomen erhält. (Nach M u 1 s w.) ])lophrya branchiarum eben- falls im Mikronucleus Re- duktion von 6 auf 3 Chromosomen bei der zweiten Reifeteilung fand, ferner von Enriquez, der bei Chilodon eine Reduktion von 4 auf 2 Chromosomen angibt. Diese Befunde lassen also die Deutung der ersten ]\likronucleus- teilungen bei den Infusorien als Reifungsteilungen durchaus berechtigt erscheinen. Dabei bleibt es allerdings zweifelhaft, in welcher Weise die diitte Teilung der Mikronuclei vor der Befruchtung, also die Teilung in stationären und Wanderkern zu erklären sei. Boveri faßt sie als eine verfrühte ..erste Furchungsteilung" resp. deren Homologon auf, während Bütschli der Ansicht ist." daß sie eine besondere An- 202 Reifung. ..8Chr Uhr passung- an ilie besonderen Anforderungen der partiellen Konjugation mit wechselseitiger Befruchtung darstellt. Auch bei Gregarinen sind wiederholt Reduktionsteilungen an- gegeben worden. Ein sehr klares Beispiel hat neuerdings Mulsow beschrieben, der bei Mouocystis rostrata bei der Gametenbildung eine Reduktion von 8 auf 4 Chromosomen nachwies (Fig. 205). Infolge der sehr knappen Form der Publikation sind die von Schau dinn und Prowazek für Flagellaten angegebenen Fälle von Chromosomenreduktion nicht vollkommen sicher zu beurteilen. Schau- dinn hat bei Haemoproteus noctuae eine Reduktion von 8 auf 4 „Chromosomen", bei Leucocytozoon Ziemanni eine solche von 16 auf 8 beschrieben, Prowazek bei Herpetomonas, Trypanosoma Lewisi und Brucei Reduktion von 8 auf 4. Nach Schau- dinn wird bei seinen Objekten „durch eine Reihe komplizierter Reifungsvorgänge un- ter Bildung von Yierer- gruppen, die dann bei den Reduktionsteilun- gen aufgeteilt werden", bei beiden Geschlech- tern die Normalzahl der ( 'hromosomen auf die Hälfte reduziert. Reifungserschei- nungen sind also bei löChr den Protozoen vielfach beobachtet. Die Vor- gänge dabei und ihre Bedeutung sind noch wenig erforscht. Es ist daher sicherlich ein Fehler , wenn manche Autoren die hier auseinandergehaltenen Erscheinungen ohne weiteres liomo- logisieren, wenn sie z. B. Ausstoßung des Karyosoms und Richtungs- körperbildung für gleichwertige Erscheinungen halten. Gerade der Umstand, daß bei nahe verwandten Arten (z. B. Coccidium Schubergi und Cyclospora caryolytica) bei der einen nur Ausstoßung des Karyo- soms, bei der anderen nur Richtungskörperbildung beim Maki-o- gameten nachgewiesen ist, beweist, daß die Erforschung der Reifungs- vorgänge noch sehr lückenhaft ist. IV. Die Annäherung und Verschmelzung der Grameten. Die Tatsaclie, daß die Gameten, welche zur Vereinigung kommen, sich gegenseitig auffinden, ist vielfach durch komplizierte Vorgänge bedingt. In der gesamten lebenden Natur zeigt sich eine Tendenz, die Befruchtung zwischen „blutsverwandten" Gameten zu vermeiden und die Vereinigung von Gameten von verschiedener Abstammung^) 1) d. h. von solchen, welche von den gemeinsamen Ahnen durch eine sehr große Zahl von Generationen getrennt sind. -SClü- Fig. 206 A—D. Chro- mosomenreduktion im Neben- kern von Didinium nasutum. A — C Reduktionsteilung, Sta- dien der Mikronucleusspindel ; Verteilung der 16 Chromo- somen zu je 8 auf beide Kern- hälften. D zum Vergleich eine Mikronucleusspindel eben- falls von Didinium nasutum, von einer gewöhnlichen Teilung. Die 16 Chromosomen werden halbiert, so daß jede der Kernhälften je 16 halbe Chromosomen erhält, welche sich durch Wachstum ergänzen. (Nach Prandtl.) Annäherun«'- der Gameten. 203 ■Pn, \ Dmt —4- ■i N, / Pm-, zu befördern. Diese teleooisdie Fc.iimiliciiiiiii- der an vielen Objekten gemaditen Erfalirunoen ist niif als deskiipTiv und voiläulii; anzusehen. Yielleiclit werden die hierzu l)eliandelnden Tatsachen mit dei' Zeit wich- tige Kausalzusammenhänge in den liefruchtungsvoi-gängen auth(dlen. Au(di bei den Protozoen ist in manchen Fällen eine auffällige Neigung zur Fremdbefruchtung und zur Vermeidung der Verwandten- befruchtung angegeben woi-den. So berichtet Schau diu n, daß bei Foraminiferen (Poly- stomella) die aus dem gleichen Individuum -' stammenden Gameten niclit zur Kopulation gelangen, sondern umherschwärmen, bis sie zugrunde gehen. Dagegen tritt sogleich Kopu- lation ein, wenn man Gameten aus ver- schiedenen Mutterindividuen zusammenbringt. Das gleiche gibt er für Chlamydophrys sterco- rea an. Hieronymus liat bei Stei)hano- sphaera pluvialis beobachtet, daß zwar inner- halb derselben Kolonie Kopulation von Ga- meten stattfindet, aber nui'. wenn letztere ver- schiedenen Einzelzellen entstammen. Und so existieren in der Literatur noch mancherlei Angaben, welche aber meist der Kontiolle bedürfen. Z. 15. wird auch angegeben, daß in Infusorienkultui'en eine erhöhte Neigung zur Konjugation sich zeigt, wenn man verschiedene Kultui'en miteinander mischt. Dem stehen je- doch Angaben von Bütschli, C alkin s u. Jennings gegenüber, welch letzterer z. B. zeigte, daß die Abkömmlinge eines Individuums von Paramaecium in denselben Zeitabstäuden konjugieren, wie diejenigen der Stammkultur. \\ enn in der Natur in der Piegel nur Ab- kömmlinge verschiedener Individuen kopu- lieren, so müssen die Gameten die Möglich- keit besitzen, einander zu finden. Das ist, wde die Erfahrung lehrt, durch ganz verschieden- artige Mittel, verwirklicht. Aber nur in einer beschränkten Zahl von Fällen kennen wir bereits diese Büttel. P)ei Gregarinen erfolgt zum Teil sehr früh- zeitig eine Vereinigung von zwei Individuen, welche später die Gameten aus sich hervor- gehen lassen (Fig. 207). Diese Individuen sind also wahrscheinlich schon frühzeitig männ- lich resp. weiblich differenziert. Bei einigen Formen ist diese Differenzierung an den ver- schiedenen Reservesubstanzen und dem Ver- halten gegen Farl)stotte schon in recht frühen Stadien durch Leger und D u b o s q nachgewiesen worden. Sie wachsen gemeinsam heran, in- dem sie mit je einem Ende aneinantler geheftet sind, und lassen nach gemeinsamer Encystierung die (iameten aus ilirem Körper hervorgehen. Bei Coccidien aus der (iattung Adelea beobachtet man eine Ver- klebung der Mikrogametencysten mit den Makrogametencysten, wobei Dm-, N, Fig. 207. Gregariua „Syzygie" blattarum. von Zwei miteinander von Jugend auf vereinigte Indi- viduen, welche sich später auch zusammen encystieren. (Original uacli dem gefärbten Präparat.) Py/i, Protomerit. Dm j Doutonierit. N^ Kern des vorderen Tieres. P/»., , Dm.y, y., die entsprechenden Teile des hinteren Tieres. 204 Annäherune- der Gameten. die Reifeerscheinung-en erst nach der Yerklebuni»' an beiden erfolgen ; von den 4 entstehenden Mikrogameten gehingt meist nur der eine zum Eindringen in den Makrogameten (Fig. 184, S. 193). Aber auch in diesen Fällen muß schon frühzeitig eine Differenz zwischen beiderlei Individuen vorliegen, und es müssen daher be- sondere Gesetzmäßigkeiten sein, welche je ein w^eibliches Individuum mit einem männlichen zusammenführen. Am leichtesten lassen sich diese (iesetzmäßigkeiten noch verstehen in den Fällen, wo beiderlei Gameten sich erheblich unterscheiden. Wo bewegliche Mikrogameten einen unbeweglichen Makrogameten befruchten, haben wir vielfach Grund, anzunehmen, daß die Ab- scheidung einer Substanz durch den Makro- gameten eine chemotaktische Anlockung der Mikrogameten zur Folge hat: so wie die Apfelsäure, welche im Archegonium der Farnprothallien ausgeschieden wird, auf deren Spermatozoiden anlockend wirkt. Damit stimmen die Beobachtungen (vor allem S c h a u d i n n s) überein, wel- cher eine deutliche Anlockung der Mikro- gameten durch den Makrogameten bei Coccidien und Hämosporidien dann ein- treten sah, wenn durch Ausstoßung des Karyosoms Substanz aus dem Makro- gameten in seine Umgebung entleert war. Exakte Versuche über diese Frage exi- stieren jedoch noch nicht. Daß die zur Vereinigung gelangenden Individuen in der Zeit vor der Befruch- tung sich in einem besonderen chemischen Zustand befinden, welcher vor allem ihre Oberflächen betrifft, und welcher sie zu Verschmelzungen besonders geeignet macht, dafür sind Beobachtungen an ver- schiedenen Protozoen ein Beweis. In- fusorien verkleben vor der Konjugation sehr leicht mit ihren Oberflächen unter- einander, und es kommt gar nicht selten vor, daß 3 — 4 Individuen zu einer abnormen Konjugation sich vereinigen. Bemerkenswert ist ferner, daß sich selbst bei meist als isogam be- schrieben Formen nicht selten eine Verschiedenheit der beiden zur Ver- einigung kommenden Konjuganten in Gestalt und Größe erkennen läßt; so z. B. bei vielen holotrichen und hypotrichen Infusorien, wie die Ab- bildungen Fig. 208 A und B zeigen. So können wir wenigstens ver- muten, daß die Vereinigung bei solchen Formen durch eine sub- stantielle Verschiedenheit der Konjuganten veranlaßt wird. Eine solche substantielle Verschiedenheit könnte entweder bedingt sein durch verschiedene Abstammung oder durch die Verschiedenheit der während der Entwicklung einwirkenden äußeren Bedingungen oder schließlich durch erbungleiche Teilung. !; Den wenigen IJeobachtungen, welche für Kreuzbefruchtung zwischen Individuen von verschiedener Abstammung bei den Protozoen sprechen, Fig. 208 A und B. An- isogame Konjugation, A von Lacrymaria apiculatum, B von Chilodon cucullulus. (Aus Bütschli.) (?', (?2 Diebeiden Gameten. Geschleclitlicli differenzierte Agameten. 205 stehen zahlreiche Erfalinmoeii o■e^•ellül)(■|•. wclclic /.rillen. daJJ die in einer Kultur lieiialtencn Infusoi-ien, die in einem W iit l(d)en(len ('oc- cidien und Hämosporidien in j^roßer Anzahl die zur Kui)ulation ge- eigneten beiden Sorten von (ianieten aus sich hervorgehen lassen, obwohl sie oft nur von einem Individuum abstammen können (reine Linien bei Paramaecium nach .1 en n i ngs). Auch kommt bei ihnen Ko- pulation zustande. S c h a u d i n n hat alleidiugs füi' einige Formen ange- geben, daß sich in allen Stadien die männlichen und weiblichen Individuen B #.^!^ ^9 tj Fig. 209. A männlicher Aganiet von Cyclospora caryolytica, dessen Kern schon in Teilung begriffen ist, B, C dessen Forti)flanziing durch multiple Teilung. (Nach Schaudinn.) unterscheiden lassen, so für ('yclospora caryolytica, Leucocytozoon Zie- manni und Haemoproteus noctuae. Bei Cyclospora caryolytica sind diese verschiedenen Formen auch als Agameten sehr leicht voneinander zu unterscheiden, nicht nur durch den verschiedenen (iehalt an Reserve- stotfen, sondern auch tlurch die verschiedene F'^orm der Zellteilung und das Vorhandensein eines Restkörpers im weiblichen (Fig. 210 C) und dessen Fehlen im männlichen Geschlecht (Fig. 209 (J). ^: Fig. 210. A weiblicher Agamet von Cyclospora caryolytica. B — C dessen multiple Teilung. D daraus entstandener junger $ Agamet. (Nach Schaudinn.) Aber auch in diesem Falle müßte es sich um nichts anderes handeln, als um eine frühzeitig erfolgte Determinierung des Geschlechts, wobei wohl der Einfluß äußerer F^aktoren wirksam gewesen sein kann. Daß solche geschlechtlich determinierte Agameten sich, ehe sie ge- schlechtsreif werden, noch einigemal ungeschlechtlich fortpflanzen, würde sich an die oben (S. 195) erwähnten Fälle von Fortpflanzung von Gameten anschließen. In jedem F'all stammen aber solche weiblichen und männlichen „Agameten" von befruchteten weiblichen Individuen ab. 206 Autogamie. Das Bemerkenswerte ist eben, daß sich in allen genannten Fällen unter natürlichen Bedingungen am gleichen Orte immer die beiden ditferenten Formen von Gameten bilden, so daß die Befruchtung er- möglicht wird. Es muß also ein gewisser Zusammenhang zwischen den an einem Ort vereinigten Individuen vorliegen, welcher das Auf- treten der beiden Geschlechter bedingt. Es fragt sich nun, ob diese Gesetzmäßigkeit durch innere oder äußere Faktoren bedingt ist. '•W\ Fig. 211 A — F. Actinosphaerium Eichhorni Ehrbg. A Muttercyste bei beginnender Abfurchung in die Primäreysten, B Abfnrchung beendet (nach 6 Stunden), C Teilung der Primäreysten in die Sekuudäreysten (15 Stunden später), D Teilung in die Sekundär- cysten beendet, Zeit der Richtuugskörperbildung (8 Stunden später), E beginnende Ver- schmelzung der Sekuudäreysten (16 Stunden später), F Stadium der sog. Keimkugeln (Cystozygoten) (9 Stunden später). Der Vorgang an einem und demselben Exemplar verfolgt. (Nach R. H e r t w i g. Die Gallerthülle der Muttercyste schematisch eingezeichnet aus Lang.) Was am meisten gegen die versuchte Erklärung der Vereinigung von Gameten infolge von substantieller Verschiedenheit sprechen könnte, daß sind die Fälle von Autogamie, welche bei einer ganzen Anzahl von Protozoen beschrieben worden sind. Autogamie ist bei Protozoen erst in der letzten Zeit nachgewiesen worden. Man versteht unter der Bezeichnuug Auto- gamie einen Befruchtungstypus, bei welchem alle wesentlichen Vor- gänge sich im Protoplasma einer Zelle abspielen. Autogamie in diesem Sinne ist also eine extreme Ausbildung des Befruchtuugstypus, welcher Automixis genannt wird und in welchem alle Fälle von Selbstbefruchtung zusammengefaßt werden. Charakteristisch für Autogamie. 207 Autoniixis ist die Produktion beider zur Kopulation gelangenden Gameten durch ein Individuum. Der am besten bekannte Fall von Automixis bei den Protozoen ist die Kopulation bei Actinosphaerium Eiclihorui. Bei diesem viel- keinigen Heliozoon geht der Befruchtung eine Auflösung eines Teiles der Zellkerne voraus. Das Tier encystiert sich, indem es sich ab- kugelt, die Pseudopodien einzieht und eine Gallertliülle abscheidet. A ß Rsp'., Ä Rsp2 Rsn. c ■Rf / o O -R: Cm, F ^-5'S*«!-' SyK ./-^ _-^ '"-'v .. /:>^ \,^ % .^>^ Fig. 212 A — I. Actinosphaerium Eichhomi. (Schnittbilder.) A Entstehung der Ga- meten aus einem Individuum. B und C Reifung der Gameten durch Bildung der Richtungs- körper. D — F Befruchtung. G — H Cystenbildungen der Zygote. I Auskriechen des schon wieder mehrkeruig gewordenen Sprößlings aus der Cyste. Rsp^ erste Richtungsspindel, Espj zweite Richtungsspindel, ß^ erster Richtungskörper, R^ zweiter Richtungskörper. Gn Gametenkern (Gn^, Gn^ Kerne der beiden Gameten). Syk Synkaryon. KCy äußere kieselige Cyste. Icy innere Cyste. (Nach R. Hertwig.) Innerhalb dieser „Muttercyste" wird die Zahl der Kerne von 20 — 500 auf ca. 5 Proz. dieser hohen Zahlen reduziert; diese Verminderung der Keruzahl erfolgt durch Auflösung und Eesorption. (Doch sollen vorher sämtliche Kerne paarweise verschmolzen sein.) Nachdem die Kernzahl vermindert ist, zerfällt die Muttercyste in ebensoviel Tochtercysten, wde nunmehr Kerne vorhanden sind. Nach einer Mitose des Kerns zerfällt sodann jede Tochtercyste in zwei Nachkommen, die Gameten. In jedem derselben erfolgt nun eine Vorbereitung der Kopulation durch Bildung von zwei „Richtungs- körpern" ; der Gametenkern teilt sich mitotisch, von den entstehenden Kernen schrumpft alsbald der eine zusammen, er wird aus dem 208 Autogamie und Pädogamie. Plasma herausgedrängt und geht zugrunde. Nachdem der Gameten- kern wieder gewachsen ist, wiederholt sich der Vorgang, wodurch der zweite Reduktionskörper gebildet wird. In der Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel lassen sich doppelt soviel chromosomen- ähnliche Verdichtungen von Chromatin nachweisen, wie in derjenigen der zweiten Richtungsspindel. Somit liegt hier offenbar ein Fall von echter „Reduktion" vor. Die durch den Reduktionsvorgang gereiften Gameten, von denen, wie erwähnt, je zwei Schwesterindividuen in einer gemeinsamen Gallert- hülle vereinigt sind, verschmelzen darauf miteinander, und ihre Kerne nähern sich einander und verschmelzen, so daß wir in der Zygote einen großen, mit stattlichem Binnenkörper versehenen Kopulations- kern (das Synkaryon) vorfinden. Die Zygote scheidet noch eine Gallert- hülle und eine dem Protoplasma dicht anliegende Cystenwand ab ; im Innern der komplizierten Umhüllungen liegen die Zygoten oft mehrere Wochen im Ruhezustand. Dann erfolgeu Teilungen des Kerns, und aus der Cyste kriechen junge Ac- tinosphärien mit einigen Kernen aus. Wir haben also hier Kopulation von zwei nächstverw'andten Indi- viduen (Schwestertieren) vor uns, welche in ein- wandfreier Weise durch zusammenhängende Be- obachtung am Lebenden sichergestellt wairde. DieseBeobachtungweicht vollkommen von all unse- ren sonstigen Erfahrun- gen in der organischen Welt ab. Diese Form der Ko- pulation bezeichnet man auch als Pädogamie, um dadurch zum Ausdruck zu bringen, daß die kopulierenden Gameten erst ganz frisch aus einer Vermehrung der MutterzeUe hervorgegangen waren. Es sind noch eine ganze Anzahl ähnlicher pädogamer Be- fruchtungsvorgänge bei Protozoen beschrieben worden, so bei Poly- toma, bei Mycetozoen, bei Mj-xomyceten, ferner bei Protophyten und Bakterien, Die Pädogamie leitet direkt über zur eigentlichen Autogamie. Der am genauesten studierte Autogamievorgang kommt bei den para- sitischen Darmamöben vor. Schaudinn hat ihn zuerst für Ent- amoeba coli beschrieben, und seither sind seine Befunde an einigen anderen parasitischen Amöben bestätigt und in einigen weniger wich- tigen Punkten berichtigt worden. Bei Entamoeba coli encystiert sich ein einzelnes Tier, dessen Kern sich in zw^ei Tochterkerne teilt, welche an zwei Pole der Cyste rücken. Im Plasma bildet sich zwischen ihnen eine Lücke. Dann treten Chromidien aus den Kernen aus : letztere Fig. 213. Axitogamie bei Entamoeba coli, a Ein- köniige Achse, b Teiluug des Kernes, c Auftreten des Spalts d „Eichtungskörper"bildung, e Teilung der beiden gereiften Kerne in je einen stationären und einen Wanderkern, f Cyste mit zwei Kernen, deren jeder aus der Verschmelzung eines stationären Kerns mit einem Wanderkern entstanden ist. (Nach Hart- m ann.j Pädogamie und Parthenogamie. 209 bilden je 2 Reduktiouskerne, die zu^iiiiulc uvIkmi (Fij;-. 213 d). Die beiden reduzierten Kerne vereinigten sich niclit s( »«gleich, sondern, ähnlich wie wir dies bei der Künjugation der Infusorien kennen ge- lernt haben, teilt sich jeder von ihnen in einen stationären und einen Wanderkern; d. h. durch Verlängeruno- der Kerns])indel bei der Teilung wird je einer der Tochterkerne in die gegenüberliegende Hälfte der Cyste geschoben, wo ei- mit dem zurückgebliebenen Tochter- kern der anderen Spindel verschmilzt (Fig. 218 e u. f). Hier liegt also eine Do])pelbefruchtung vor, es resultieren zwei Ix'friiclitete Kei-ne. Die vorübergehend auftretende Lücke im Plasma kann wohl als die Andeutung einer unterdrückten Teilung gelten. Es zeigt uns also dieser Typus der Befruchtung zugleich, wie die Autogamie aus der Pädogamie abgeleitet werden kann. Bei Trichomastix lacertae ist nach der Darstellung von Pro- wazek ein typischer Verlauf der Autogamie leicht zu konstatieren. Wie Fig. 214 erkennen läßt, geht hier aus einem einkernigen Individuum durch die autogame Befruchtung wieder eine einkernige Zygote hervor. Fig. 214. Autogamie bei Trichomastix lacertae. a erste Kernteilung in der Cyste, b beide Kerne durch einen Reservestoffbalken getrennt, c und d Reduktionsteilungen, e Aneinanderrücken der reduzierten Gametenkerne. f Zygote mit Synkaryon. (Nach Prowazek aus Hart mann.) Typische Fälle von Autogamie werden nun ferner bei einigen Amöben, Flagellaten, Myxosporidien angegeben. Pädogamie und Autogamie machen, wie Hartmann ganz mit Recht hervorhebt, durchaus den Eindruck, als seien sie durch Rück- bildung aus einer tj^pischen Befruchtung, einer Amphimixis von Greschlechtszellen verschiedener Herkunft, abzuleiten. Das gilt in noch ausgesprochenerer Weise für die sogenannte P a r t h e n g a m i e. Als solche ist eine Automixis ( eine Selbstbefruch- tung) in einer geschlechtlich differenzierten Gametenzelle zu bezeichnen. Unter Umständen sieht man Gameten zu einer intensiven Vermehrung und Produktion von Agameten schreiten, ohne daß eine Befruchtung durch Amphimixis vorausgegangen wäre. Sie vermehren sich also „parthenogenetisch". Der Parthenogenesis soll nun ein Vorgang der Selbstbefruchtung vorausgehen, wie er ja auch bei der Parthenogenese von Metazoen beobachtet worden ist, bei denen z. B. ein Reduktions- Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. 3. Aufl. i* 210 Parthenogamie und Plasmogamie. kern mit dem Eikern in einem Selbstbefnichtungsakt verschmelzen kann. Nach S c h a u d i n n kommt Parthenogamie bei Haemoproteus noctuae und bei Phismodium vivax vor. Für Haemoproteus gibt es in beiden Wirten dieses Parasiten, in der Eule und in der Stechmücke, für Plasmodium im Menschen ungünstige Perioden, in welchen die vorhandenen Individuen massenhaft zugrunde gehen. Dann bleiben nur gewisse (weibliche) Individuen übrig und halten sich längere Zeit am Leben. Kommen dann wieder günstigere Zeiten, so treten „Re- zidive" der durch das Protozoon erzeugten Krankheit ein, indem die Zahl der Parasiten sich wieder stark vermehrt. Die Fähigkeit zu dieser Vermehrung sollen nach Schaudinn die wenigen vorhandenen Individuen durch einen Akt der Selbstbefruchtung erlialten : es sollen der Blepharoblast und ein aus dem Zellkern austretender kleiner Kern je zwei Richtungskerne abschnüren, nach dieser Reifung sollen sie in den großen Kern eintreten, verschmelzen und seinen neuen Binnen- körper bilden. Nach diesem Vorgang soU dann die intensive Ver- mehrung beginnen. Weitere Fälle von Parthenogamie werden bei Amöben, FlageUaten und dem ciliaten Infusor Ichthyophthirius beschrieben. Es muß übrigens hervorgehoben werden, daß die meisten in den letzten Abschnitten erwähnten Beispiele von Selbstbefruchtung noch genauerer Prüfung bedürfen. Vielfach handelt es sich um sehr kleine Organismen, und da die Vorgänge fast ausschließlich an konservierten Präparaten untersucht wurden, so haben wir mit zahlreichen Fehler- quellen zu rechnen. Auch das lebende Objekt kann nicht in allen Fällen vor Täuschungen bewahren. Bei der hohen theoretischen Bedeutung der beschriebeneu Befunde scheint mir daher große Vorsicht bei ihrer Auslegung angebracht. Weitere Untersuchungen werden unter anderem festzustellen haben, ob es sich nicht in manchen Fällen um abnorme, nur in künstlichen Kulturen auftretende Vorgänge handelt, und ferner ob es sich wirk- lich um echte Autogamie im Sinne von „extremster Inzucht'' handelt. Manche Formen, bei denen Autogamie bekannt geworden ist, sind nämlich Organismen, bei denen Plasmogamie häutig beobachtet wird. Somit könnten wohl die Kernsubstanzen von verschiedenen Individuen stammen, resp. es könnte die Autogamie durch Plasmogamie ergänzt werden, indem letztere als regulärer Vorgang für die „Kreuzung" sorgte. Die Plasmogamie wäre dann biologisch ähnlich zu bewerten wie die oben (S. 203) geschilderte Syzygienbildung bei den Gregarinen. Plasmogamie. Unter Plasmogamie (auch oft Plastogamie ge- schrieben) versteht man die Verschmelzung zweier oder mehrerer agamer Individuen mit ihren Plasmaleibern, wobei man meist an- nimmt, daß keine Vereinigung der Kerne eintritt. Plasmogamie ist vielfach bei Amöben, Heliozoen, Foraminiferen etc. festgestellt worden. Bei Actinosphaerium, Actinophrys, bei Amoeba proteus, bei Arcella, Platoum, (Uilamydophrys etc. kann man sie leicht beobachten. Auch bei ciliaten Infusorien sind Fälle bekannt geworden ( Stylonychia, Paramaecium putrinum) , und es ist nicht unwahrscheinlich , daß manche Formen, welche in allen Gruppen der Protozoen als be- sondere Arten und Gattungen beschrieben worden sind, auf Plasmo- gamie zurückzuführen sind (Formen mit verdoppelten Kern- oder Örganzahlen [vierkernige ArceUen, zweikernige Difflugien, Octomitus Plasmogamie. Gametenverscbmelzung. 211 etc.?]). In der Regel bleiben plasnioganiierte Individuen nicht dauernd vereinigt, sondern sie trennen sich nach längerer oder kürzei-er Zeit wieder. Doch können sie generationeiihing veieinigt l)l('ih('ii. Das klassische Beispiel für Plasmogamie l)ieten die Mycetozoen. bei denen oft viele tausend einkernige Myxamöben sich zu großen, vielkernigen „Plasmodien"' vereinigen, welche unter Umständen sich wiedei- in die einzelnen Komponenten auflösen können. Eine Lösung der Sciiwierigkeiten , welche die P]ntstehung der beiden (nimetenformen unter sidieinbar gleichen äußeren Bedingungen der Deutung bereitet, könnte sich eventuell ergeben, wenn sich die Angaben über erbungleiche Teilung bestätigen. So hat Knriquez angegeben, daß bei dem Infusor Opercularia durch eine inäquale Teilung aus einem vegetativen Individuum je ein Makro- und ein Mikrogamet entstehen, welche sofort konjugationsreif sind. V. Der Betruchtuiigsvorgang. Das allen Pefruchtungsvorgängen Gemeinsame ist die Vereinigung von Kernsubstanzen, welche aus zwei verschiedenen Zellen stammen. Damit ist aber die morphologische ('harakterisierung des Befruch- tungsvorganges nicht erschöpft; denn wir kennen manche Kern- vereiuigungen , welche wir bei dem gegenwärtigen Stand unsei-ei- Kenntnisse nicht als Befruchtung betrachten. Bei plasmogamischen Vereinigungen kommt es niciit selten gleichzeitig mit der Ver- schmelzung der Zellleiber auch zur Verschmelzung der Kerne. Es resultieren dann Individuen, welche in ilirem ganzen Bau, je nachdem zwei oder mehr Individuen plasmogamiert haben, die doitpelten bis mehrfachen Dimensionen eines normalen Individuums aufweisen. Auch die Kerne solcher Individuen, welche in allen Formdetails mit normalen Tieren übereinstimmen, sind von doppelter bis mehrfacher Größe. Beobachtungen dieser Art sind an Talamophoren, Foraminiferen und Infusorien gemacht worden. Die zahlreichen oben angeführten Tatsachen machen es nun wahrscheinlich, daß die Pieifungserscheinungen es sind, welche den Unterschied zwischen solchen plasmogamischen Totalverschmelzungen und echten Befruchtungen darstellen. Bei der Befruchtung vereinigen sich Kernsub- stanzen aus verschiedenen Zellen, welche durch Rei- fung s e r s c h e i n u n g e n in einen von den K e r n s u b s t a n z e n a g a m e r Individuen a b w e i c h e u d e n Z u s t a n d g e b r a c li t worden sind. Die Verschmelzung der Gameten erfolgt im einfachsten Fall, indem sie wie Tropfen von Flüssigkeiten zusammenfließen. Sind beide Gameten durch Geißeln oder Cilien beweglich, so geht der Ver- schmelzung ein lebhaftes Umeinandertauzen der Gameten voiaus, wobei dieselben sich aneinander schmiegen und offenbar ihie Eigen- form aufgeben, indem sie in einen flüssigeren Zustand übeigehen. In allen Fällen von Isogamie und in der Mehrzahl der Fälle von Anisogamie ist daher die Zj^gote kugelig. Nur in den extremen Fällen der Anisogamie. welche nach dem Typus der Oogamie verlaufen, besitzt oft der Makrogamet eine von der Kugelgestalt abweichende Eigenform, welche durch die Befruch- tung nicht alteriert wird. Doch auch in diesen Phallen pflegt tler 14* 212 Gametenverschmelzung. Mikroganiet bei der Befriiclitung nicht der einzige aktive Teil zu sein. Zwar hat er die wesentliche Bewegungsleistung auszuführen, indem er den Makrogameten aufzusuchen und sich in dessen Substanz ein- zubohren hat. Aber der Makrogamet sendet ihm z. B. bei Coccidien und Hämosporidien einen Empfängnishügel entgegen, eine plasnia- tische Yorwölbung, welche den Mikrogameten aufnimmt. Bei manchen Coccidien erfolgt das P'.indi'ingen stets an derselben Stelle, welche für diesen Zweck in gewissem Sinne i)räformiert erscheint. Die Vereinigung der Gameten ist in manchen Fällen (z. B. bei Plas- modium vivax nach Seh a u d i n n) von heftigen })lasniatischen Strömungen begleitet, welche offenbar nach vollständiger Durchmischung resp. Ver- einigung der Bestandteile beider Gameten zur Piuhe kommen. Nach der Vereinigung der Plasmaleiber wandern die Kerne (der männliche und der weibliche Gametenkern) aufeinander los, um sich nach kürzerer oder längerer Zeit zu vereinigen (Karjogamie). Das Sj^nkaryon (wie man die vereinigten Gametenkerne auch nennt) l)ildet entweder sogleich einen kugeligen Ruhekern (z. B. bei Actinosphae- rium, Entamoeba), oder es bildet sich ein spindelförmiger Körper (die Befruchtungsspindel der Coccidien. die direkt in Teilung übergehende Befruchtungsspindel der Infusorien). Während meist eine wenigstens für unser gegenwärtiges Unterscheidungsvermögen vollständige Durch- mischung der beiden Kernanteile statttindet, kann man in anderen 12 3 4 Fig. 215. Befruchtungsvorgang beim Tertianparasiten (Vergr. 1000). No. 1 Vor- wölben der Kernsubstanz des Makrogameten. No. 2 Makrogamet mit abgeschnürter Kern- substanz (Reduktionskörper). No. 3 Eindringen des Mikrogameten in den Makrogameten. No. 4 der befruchtete Makrogamet ist zum Ookineten geworden. Unter ihm liegen ein- zelne durch eine Absonderung des Makrogameten gelähmte Mikrogameten, so daß keine Ueberbefruehtung eintreten kann. (Nach Schau dinn aus E.uge.) Fällen noch eine Zeitlang die mütterlichen und väterlichen Anteile des Synkaryons gesondert nebeneinander erkennen. Das ist z. B. bei